Virus en los ecosistemas de agua dulce: una introduccin a la exploracin de virus en los nuevos hbitats acuticos

RESUMEN 1. Los virus han sido ampliamente reconocidos como las entidades biolgicas ms abundantes y actores importantes en ambientes acuticos, y la realizacin que ha cambiado profundamente nuestra comprensin conceptual del funcionamiento y la regulacin de los ecosistemas acuticos en la las ltimas dos dcadas. Sin embargo, la mayor parte de esta investigacin se ha centrado en los virus marinos, especialmente en ambientes pelgicos. 2. Aqu presentamos un nmero especial de la biologa de agua dulce frente a los virus en ecosistemas de agua dulce. Representa el primer intento de resumir el progreso en agua dulce la ecologa viral realizada por diversos grupos de investigacin y dirigir la atencin de los ecologistas virales hacia aguas frescas. 3. Seis tipo de revisin, artculos y diez trabajos de investigacin originales cubren una amplia gama de aspectos de la de agua dulce viral ecologa. Esto incluye informes sobre la distribucin del agua dulce viral las comunidades en hbitats contrastantes (por ejemplo, los sedimentos, los humedales, las zonas del litoral, las aguas abiertas), diferentes roles de los virus en los ecosistemas de agua dulce (por ejemplo, tasas de mortalidad de las bacterias y los fitoplancton, la transduccin, la influencia sobre la diversidad bacteriana y materia orgnica), y en diversos tipos de virus (bacterifagos, cyanophages algas, virus, y un fishpathogenic virus). 4. En conjunto la serie de documentos presentados en este nmero especial, indica que el agua dulce ambientes cubren gran diversidad de hbitat y que el significado de algunos de los mecanismos de control de la dinmica viral y los impactos pueden variar entre el agua dulce y losHabitats marinos El descubrimiento de la abundancia de virus en grandes ambientes marinos pelgicos (Bergh et al, 1989; Procter & Fuhrman, 1990) abri una nueva investigacin zona, que se ha expandido rpidamente en los ltimos 15 aos. Ahora sabemos que los virus son importantes jugadores en el medio acutico, y la realizacin esto ha cambiado nuestra comprensin conceptual de la funcin y regulacin de los ecosistemas acuticos, desde procesos microbianos a microescala biogeoqumico global

ciclismo (por ejemplo, Wommack y Colwell, 2000; Weinbauer, 2004; Suttle, 2007). Investigacin en el medio acutico viral la ecologa se inici principalmente por bacterioplancton marino los ecologistas, quienes comenzaron a perseguir este, en el tiempo, la nueva lnea de investigacin en la dcada de 1990. Unos pocos aos ms tarde, una serie de segunda generacin marina ecologistas virales ampliado el campo, y ahora una serie de grupos de investigacin en todo el mundo estn investigando diversos aspectos de la ecologa viral. Enfoque de investigacin sobre los virus marinos ya contribuye significativamente a la cuerpo de literatura cientfica que constituye marinos la ecologa microbiana. Una bsqueda en la ISI Web of Science para los papeles en la ecologa marina revela viral rpida crecimiento de la literatura cientfica pertinente. Publicacin las tasas han aumentado de 1-2 aos de trabajos) 1 en A finales de 1980 a 20-30 aos) 1 en los aos 1990 y > 100 artculos al ao) 1 desde 2004, la evidencia concreta de el creciente esfuerzo dedicado a la ecologa marina viral en la ltima dcada (Fig. 1a). De manera similar, el acumulativo citas de trabajos en la ecologa del virus marinos tienen aumentado de manera exponencial durante el mismo perodo, alcanzando > 3500 citas de documentos de la ecologa marina virales en 2006 (fig. 1b). Si bien los esfuerzos de investigacin en ecologa acutica viral durante los primeros aos se centr en la marina ambiente pelgico, slo le tom unos cuantos aos ms antes de que otros hbitats acuticos, como lagos, ros y los sedimentos marinos y de agua dulce, as como los suelos, se aborda desde una perspectiva de la ecologa viral. Con algunos aos de retardo, la investigacin en agua dulce viral la ecologa sigui el mismo camino que los estudios marinos, sino que ha aumentado considerablemente en los ltimos 4-5 aos, la produccin de aproximadamente 30 artculos y citas> 400 ao) 1 desde 2005 (Fig. 2). Agua dulce ecologa viral claramente es un campo de investigacin en rpida expansin. Esta edicin especial representa la primera iniciativa para compilar la entrada de muchos grupos de investigacin y para dirigir la atencin de los ecologistas virales hacia la nueva aguas. Este esfuerzo sirve para (1) proporcionar una visin general de los focos de investigacin e informacin disponible actualmente en la ecologa de agua dulce viral y (2) para iniciar una discusin sobre las posibles diferencias y similitudes en el papel de los virus en el agua dulce y marinos los ecosistemas. Mientras que varias crticas sobre la ecologa marina virales han sido publicados en la ltima dcada (por ejemplo, Fuhrman, 1999; Wilhelm y Suttle, 1999; Wommack y Colwell, 2000; Mann, 2003; Weinbauer, 2004; Suttle, 2005, 2007), incluyendo una reciente edicin especial en la Revista de la Asociacin de Biologa Marina de los Estados Unidos Unido (Raven, 2006), una visin general de los virus en

sistemas de agua dulce no ha sido previamente tratado. El conjunto de trabajos presentados en este nmero especial tiene como objetivo disminuir este desequilibrio. Se compone de una mezcla coleccin de artculos de tipo de revisin-(6) y original trabajos de investigacin (10). El nmero especial lo que se resume en cierta medida de los conocimientos actuales en el campo y proporciona una base para el enfoque ms all y por sealar hacia las futuras reas en donde aparece un mayor esfuerzo a ser particularmente til. El conjunto de presentada documentos cubre una amplia gama de aspectos del agua dulce la ecologa viral, incluyendo la distribucin viral y la comunidad composicin en diferentes hbitats de agua dulce (Por ejemplo, los sedimentos, los humedales, las zonas del litoral, las aguas abiertas), y funciones de los virus como agentes de mortalidad de las bacterias y los fitoplancton, los mediadores de intercambio gentico, y las fuerzas motrices de la diversidad bacteriana y orgnica importa la dinmica. Los trabajos se dividen en varios de los principales categoras, que reflejan a grandes rasgos el enfoque actual reas de ecologa de agua dulce virales. Descripcin de los trabajos en el nmero especial La ecologa viral en ambientes de agua dulce frente al mar Wilhelm y Matteson (2008), Clasen et al. (2008), Danovaro et al. (2008) y Jackson & Jackson (2008) en conjunto proporcionan una visin general de la abundancia viral y la ecologa en pelgicos, bentnicos y de los humedales los ecosistemas, y discutir las posibles diferencias en el papel de los virus entre las diferentes marinas y de agua dulce los hbitats. Es importante darse cuenta de que el diferencia entre los sistemas de agua dulce y marinos es no se limitan a la concentracin de NaCl, pero se extiende por una amplia gama de factores biolgicos, fsicos y qumicos factores. Por otra parte, los entornos, como el limnticos los ocanos, constituyen una coleccin diversa de los hbitats, incluyendo, por ejemplo, agua llenas de agujeros de los rboles, las pequeas los arroyos del bosque, aguas termales y lagos alpinos. Algunos de las propiedades fisicoqumicas de centrales del lago entorno que se diferencia de la mayora de los lagos los ecosistemas marinos son generalmente ms grandes el temporal y gradientes espaciales de factores tales como temperatura, pH, salinidad y la saturacin de oxgeno, mayores concentraciones terrestre de la derivada material orgnico disuelto (POR EJEMPLO, las sustancias hmicas), y lo fsico delimitacin del ecosistema del lago, con una reduccin intercambio de material gentico con otros entornos. Sin embargo, poco se sabe acerca de su fundamental diferencias entre los ecosistemas marinos y de agua dulce afectar a la composicin, la produccin y los mecanismos de control de virus en el respectivo ambientes. El presente nmero especial arroja un poco de

la luz de estas diferencias. Clasen et al. (2008) informan de que los coeficientes de pendiente de las parcelas de la abundancia viral en comparacin con las bacterias son significativamente mayor en los lagos que en ambientes marinos y sugieren que los mecanismos de control la produccin viral y los procesos de prdida son fundamentalmente diferente en los dos tipos de entornos. Lymer, Lindstro m & Vrede (2008a), en comparacin con los lagos variables de estado trfico y el contenido de cidos hmicos y tambin lleg a la conclusin de que existen importantes diferencias entre y incluso dentro de los lagos en trminos de inducida por el virus bacteriano mortalidad. Esto puede tener implicaciones importantes para el impacto del virus sobre la mortalidad bacteriana y los ciclos biogeoqumicos en ambientes diferentes, quizs apuntando a los virus que son menos importantes un factor de mortalidad en los lagos que en los ocanos, como se sugiere por Clasen et al. (2008). saturacin pH, salinidad y oxgeno, concentraciones ms altas terrestre de la derivada material orgnico disuelto (POR EJEMPLO, las sustancias hmicas), y lo fsico delimitacin del ecosistema del lago, con una reduccin intercambio de material gentico con otros entornos. Sin embargo, poco se sabe acerca de su fundamental diferencias entre los ecosistemas marinos y de agua dulce afectar a la composicin, la produccin y los mecanismos de control de virus en el respectivo ambientes. El presente nmero especial arroja un poco de la luz de estas diferencias. Clasen et al. (2008) informan de que los coeficientes de pendiente de las parcelas de la abundancia viral en comparacin con las bacterias son significativamente mayor en los lagos que en ambientes marinos y sugieren que los mecanismos de control la produccin viral y los procesos de prdida son fundamentalmente diferente en los dos tipos de entornos. Lymer, Lindstro m & Vrede (2008a), en comparacin con los lagos variables de estado trfico y el contenido de cidos hmicos y tambin lleg a la conclusin de que existen importantes diferencias entre y incluso dentro de los lagos en trminos de inducida por el virus bacteriano mortalidad. Esto puede tener implicaciones importantes para el impacto del virus sobre la mortalidad bacteriana y los ciclos biogeoqumicos en ambientes diferentes, quizs apuntando a los virus que son menos importantes un factor de mortalidad en los lagos que en los ocanos, como se sugiere por Clasen et al. (2008). la comprensin de la funcin y regulacin de los virus en los sedimentos, y subraya que bentnica la ecologa viral es un rea que necesita mucho ms atencin. El estudio de Leroy et al. (2008) en esta edicin revela que las secuencias homlogas en Seine-fago River (Francia) los sedimentos fueron ms similares a templado fagos que infectan Proteobacteria, el predominante

bacterias en el sedimento investigado. Aunque el estudio era bastante limitado en su alcance, tal correspondencia apoya la idea de que los fagos atemperados puede jugar un papel importante para influir en la dinmica del hospedadores bacterianos tambin en sedimentos de agua dulce. La variacin espacial y temporal La evaluacin de la regulacin y la dinmica en varios escalas espaciales y temporales es un requisito previo para la comprensin de la ecologa de los virus y el impacto de la de factores como el cambio climtico. As, la espacial la variacin y la dinmica de los virus dentro de los hbitats lacustres Tambin se investigan en esta edicin especial. Los papeles por Lymer et al. (2008b) y Filippini, y Buesing Gessner (2008) ofrecen caracterizaciones bsicas de variaciones temporales y espaciales en la abundancia de virus y la composicin de la comunidad en las escalas temporales que van de horas a las estaciones y en las escalas espaciales del litoral que se extiende desde-pelgicos gradientes de betweenlake variacin. Los anlisis de los factores ambientales potencialmente el control de composicin de la comunidad viral, la abundancia y el impacto sugieren que estos factores difieren entre las estaciones y los lagos. Los estudios tanto detalles sobre las sugerencias de Clasen et al. (2008) y contribuir a esclarecer los mecanismos que son importante en el control de la prdida y la produccin de virus en los lagos. Impactos virales en las poblaciones de acogida Un requisito central para la comprensin del papel de virus en los ambientes naturales es nuestra capacidad de cuantificar su impacto en las bacterias y el fitoplancton la dinmica de la poblacin de acogida, es decir, para obtener datos slidos sobre la la mortalidad inducida por el virus de bacterias y algas. Como es evidente de varios artculos en esta revista (Danovaro et al., 2008; Jackson & Jackson, 2008; Lymer et al, 2008a.; Tijdens et al., 2008), todava no tienen una idea general de las tasas y la regulacin de la produccin viral, a pesar de numerosos estudios que emplean una variedad de experimental enfoques para estimar esta variable fundamental en la ecologa viral. Utilizando una versin modificada de la dilucin de la cultura enfoque, Tijdens et al. (2008) encontraron que los virus alta mortalidad causada tanto bacteriolgico y el fitoplancton, sugiriendo que la lisis viral puede ejercer una fuerte control en las comunidades microbianas en los lagos eutrficos. Lymer et al. (2008a) proporcionan la primera comparativa anlisis de la mortalidad inducida por el virus de bacterias para el 21 de lagos diferentes en el estado trfico y el contenido de cidos hmicos. De acuerdo con este estudio, la importancia de los virus para la mortalidad bacteriana suele ser ms alto en los lagos hmicos del estado trfico moderada y tiende a ser mayor en

el hipolimnion que en el epilimnion, como ha sido se ha sealado anteriormente (Weinbauer y Ho FLE, 1998; Colombet et al., 2006). En consecuencia, los virus pueden de hecho tener un impacto significativo sobre la mortalidad microbiana en los lagos. Sin embargo, los datos siguen siendo demasiado escasos para establecer conclusiones firmes sobre el papel de los virus en agua dulce en comparacin con otros hbitats, de nuevo haciendo hincapi en la necesidad de una mucho ms bsica informacin sobre la actividad viral en las aguas dulces. Qu sucede con los virus y las bacterias de agua dulce cuando son dados de alta de los ros en el ocano? Cissoko et al. (2008) abord esta cuestin en un ra en el frica tropical, donde los virus no aparecen ser un agente prominente de la mortalidad bacteriana. La consecuencias tanto para las bacterias y los virus fueron probado en experimentos a corto plazo en el que el agua dulce y agua de mar se mezclaron. La dilucin de agua dulce microorganismos con libres de partculas de agua de mar como resultado en una disminucin rpida y espectacular de la produccin bacteriana y el nmero de clulas, seguido por la recuperacin de parte de la produccin de la comunidad y posterior de virus. Adems de agua dulce contraste, al agua de mar muestras favorecido el crecimiento bacteriano marino y probablemente activacin de lisgenos. Virus de la interaccin huspedAdems de la perspectiva integral de la comunidad, estudios detallados de determinadas interacciones virus-husped puede proporcionar informacin importante sobre la diversidad, la dinmica y la regulacin de los virus y las poblaciones de acogida. Este enfoque fue aplicado por varios estudios centrados en cyanophages (Deng y Hayes, 2008, Dillon & Parry, 2008), sino tambin en el fishpathogenic herpesvirus koi (Matsui et al., 2008), y ha contribuido detalles, a veces inesperada, en las propiedades, la dinmica y el impacto de los virus especficos las poblaciones. Desarrollo de herramientas para el anlisis de virus en los ecosistemas acuticos es esencial para obtener mediciones precisas de su actividad y para predecir las consecuencias de estas actividades. Para ejemplo, el papel por Miki y col. (2008) presenta una nuevo modelo de impacto viral en la diversidad bacteriana y las posibles consecuencias para la materia orgnica ciclismo. El modelo tiene en cuenta el funcionamiento diversidad de las poblaciones bacterianas de acogida con respecto a la especificidad de sustrato y la resistencia contra viral infeccin, lo cual se extienden los modelos anteriores en virushost interacciones (Thingstad y Lignell, 1997; Middelboe et al., 2001). El resultado del modelo indica que la mortalidad husped-especfica inducida por la infeccin viral cambia la utilizacin de bacterias diferentes

tipos de materia orgnica. Los virus y el intercambio gentico Genomas microbianos son constantemente modificadas por horizontal intercambio de material gentico, y la transduccin de es potencialmente un importante mecanismo de promocin de este de cambio. En su opinin, Ogunseitan (2008) ofrece una cuenta de la importancia de la transduccin en fresco las aguas y pone de relieve que este virus mediada por gentica intercambio entre las clulas bacterianas es probable que sea un importante la fuerza impulsora detrs de la estructural y funcional la diversidad de las poblaciones de procariotas y las comunidades. Tambin se examinan las manifestaciones histricas de transduccin en los sistemas de agua dulce, el terico enfoques para la comprensin del impacto de la transduccin sobre la diversidad bacteriana. Finalmente, el documento se ocupa de varias preguntas sin respuesta, y sugiere las orientaciones futuras para la investigacin en la transduccin, concluyendo que "slo la parte superior del iceberg ha sido explorado hasta ahora ". Punto de vista Avances se han hecho considerables durante el ltimo dcada en la comprensin del papel de los virus en ecosistemas de agua dulce. Como se ha sealado por Raven (2006), 'virologa acutica es claramente un campo expandido de la investigacin con los avances en muchos frentes ". Sin embargo, pesar de la investigacin relativamente intensa y una tentativa de este nmero especial de comparar las semejanzas y diferencias en la ecologa viral entre el agua dulce y la los sistemas marinos (Clasen et al, 2008;. Danovaro et al,. 2008, Wilhelm y Matteson, 2008), es dolorosamente claro que un nmero de aspectos importantes y no permanecen sin resolver. Las preguntas abiertas son la integracin del complejo las interacciones entre los diversos tipos de productos orgnicos la materia y los diversos grupos de bacterias, virus y niveles trficos superiores en las cadenas trficas acuticas. Otro lagunas importantes son el grado desconocido y ecolgica consecuencias de la diversidad gentica viral. Sorprendentemente, sin grandes estudios de metagenmica similares a los que se inician en el los ambientes marinos (Breitbart et al., 2004) han sido realizado por los virus de agua dulce. Adems, la influencia de la actividad viral en la diversidad de acogida (por ejemplo, por selectiva mortalidad, lisogenizacin y transduccin) y sobre biogeoqumicos en bicicleta son cuestiones que slo tienen ha aumentado marginalmente. Aunque las piezas centrales son agregan continuamente en el rompecabezas, los nuevos estudios en el mismo tiempo tienden a revelar la complejidad an mayor, diversidad y variabilidad en las interacciones entre virus y sus anfitriones. Estas son seales de que tenemos hecho ms que empezar a explorar y comprender el enorme diversidad gentica y funcional albergaba

en las comunidades de origen viral. Est claro que todava estamos lejos de ser una profunda comprensin de los mecanismos que subyacen a la influencia de los virus en la diversificacin microbiana y los procesos biogeoqumicos. La colaboracin y la interaccin entre los individuos y los laboratorios pueden desempear un papel importante en la fomentar el progreso cientfico. Sin embargo, la investigacin actual en la ecologa viral se lleva a cabo principalmente en los pequeos grupos de investigacin ms que como mayor colaboracin esfuerzos. Esto se evidencia, entre otras cosas, por la variada lista de temas y autores en esta edicin especial. El resultado es una entrada un tanto fragmentaria a la emergente punto de vista conceptual de la ecologa viral. No obstante, Grupo de Trabajo 126 del Comit cientfico de la Investigacin Oceanogrfica (SCOR), que trata de el "papel de los virus en los sistemas marinos", representa un primer intento de proporcionar una plataforma para la interaccin y la coordinacin de la investigacin en ecologa viral en el nivel internacional. A nivel nacional, los intentos de coordinar la investigacin en ecologa viral han sido tambin realizado en el Reino Unido se (Grupo de Ecologa del virus: VEG) y, ms recientemente, en Francia (Re'seau Franco ais de virologa Aquatique de la Ge'nomique un `l'Ecologia: RAVAGE). Extender este tipo de iniciativas y la bsqueda de la coordinacin a travs de redes y proyectos de mayor envergadura que incluyen ambos sistemas marinos y de agua dulce virales podra ser una manera eficaz hacia adelante en el intento de empaquetar recursos y la experiencia de la investigacin diferentes grupos activos en la ecologa vrica y, por lo tanto, para continuar avanzar rpidamente en el campo.