LAS ENZIMAS:son generalmente prote-nas que catalizan de forma espec-fica determinadas reacciones bioqu-micas unindose a una molcula o metabolito

que se va a transformar, la cual recibe el nombre de sustrato. La regin de la enzima donde se acomoda el sustrato es el centro activo, implica un reconocimiento estrico relacionado con la forma y el volumen del propio sustrato. Las enzimas se comportan como cualquier otro catalizador en cuanto a que:disminuye la energ-a de activacin.no cambian el signo ni la cuant-a de la variacin de la energ-a libre.no modifican el equilibrio de una reaccin.al finalizar la reaccin quedan libres, sin alterarse y pueden funcionar otras veces. Dada la naturaleza proteica de las enzimas, han de ser sintetizadas por el propio organismo, como el resto de las prote-nas, lo que implica su codificacin gentica. INFLUENCIA DEL pH Y LA TEMPERATURA EN LA ACTIVIDAD ENZIMTICA:cada enzima posee una temperatura y un pH ptimos para actuar, de manera que su actividad disminuir sensiblemente o incluso desaparecer cuando los valores de ambas variables se alejen de los valores ptimos. COFACTORES ENZIMTICOS:algunas enzimasno son prote-nas exclusivamente, sino que estn asociadas con otro tipo de molculas que tienen naturaleza no proteica, enzimas conjugadas se denominan holoenzimas; las molculas con las que se asocian, cofactores, y la parte proteica de la enzima, apoenzima.Cationes metlicos.Molculas orgnicas complejas.Se denominan coenzimas cuando se unen dbilmente a la apoenzima. Cuando se unen fuertemente a la apoenzima mediante enlaces covalentes se conocen como grupos prostticos.CLASIFICACIN DE LAS ENZIMAS:En muchos casos se aade el sufijo asa a la ra-z del nombre del sustrato sobre el que actan;en otros casos se nombran en funcin de la reaccin que catalizan.Actualmente se realiza una clasificacin atendiendo a la reaccin que catalizan.TIPOS DE ENZIMAS:Hidrolasas: catalizan reacciones de hidrlisis.Liasas: catalizan la liberacin de grupos funcionales. Transferasas o Quinasas: catalizan la transferencia de radicales o grupos funcionales.Isomerasas: catalizan reacciones de isomerizacin.Oxidorreductasas:catalizan reacciones de oxidorreducin. Sintetasas o Ligasas:catalizan la s-ntesis de molculas con hidrlisis de ATP. LA REACCIN ENZIMTICA: transcurre siempre con la unin del sustrato. E+S > ES > E+P ESPECIFICIDAD:Esta propiedad se debe a que laq conformacin tridimensional del centro activo de la enzima es tal que resulta complementaria a la molcula de sustrato a la que se une. Sin embargo, esta unin puede no ser r-gida, es decir, la unin del propio sustrato induce un cierto cambio conformacional en el sitio activo de la enzima que provoca finalmente el perfecto y definitivo acoplamiento entre esta y el sustrato. Este modelo de acoplamiento se denomina modelo de acoplamiento inducido. INHIBICIN DE LA ACTIVIDAD ENZIMTICA: Las reacciones enzimticas estn reguladas, entre otros factores, por molculas o componentes celulares que pueden inhibirlas de manera reversible o irreversible.Inhibidores reversibles:se denominan inhibidores competitivos, ya que tienen una conformacin espacial similar a la del sustrato y compiten con este.Inhibidores irreversibles o venenosos:de forma irreversible al centro activo de la enzima y suprimen por completo la actividad de la misma. ALOSTERISMO: Existen diversas molculas, denominadas ligandos capaces de unirse espec-ficamente a la enzima provocando en ella un cambio conformacional. Este cambio origina la transformacin entre la forma inactiva de la enzima y la forma funcionalmente actuva de la misma. Estos ligandos se unen a la enzima en los denominados centros reguladores, que son diferentes al centro activo. Existen ligandos activadores e inhibidores: en general, los sustratos de las enzimas suelen comportarse como ligandos inhibidores. Estas enzimas ques on reguladas por el sustrato y el producto de la reaccin se denominan enzimas alostricas. CINTICA DE LA REACCIN ENZIMTICA: La velocidad de la reaccin aumenta de forma lineal hasta alcanzar un mximo en el que se produce la saturacin de la enzima, equivale a la acticidad de la enzima cuando la velocidad de la reaccin es mxima. VITAMINAS Y METABOLISMO: son biomolculas de muy variada complejidad, que pertenecen a 1

varias clases de principios inmediatos. No pueden ser sintetizadas por los organismos animales, salvo algunas excepciones. Muchas de las vitaminas conocidas como precursores de coenzimas y de molculas activas en el metabolismo. CLASIFICACIN DE LAS VITAMINAS: Hidrosolubles: son solubles en agua y generalmente actan como coenzimas o precursores de coenzimas. A este grupo pertenecen las vitaminas del complejo B y la vitamina C. Liposolubles: son insolubles en agua y solubles en disolventes no polares. Son l-pidos insaponificables y generalmente no son cofactores o precursores. En este grupo se encuentran las vitaminas A, D, E y K. ACOPLAMIENTO ENERGTICO ENTRE REACCIONES ENDERGNICAS Y EXERGNICAS: La energ-a desprendida en una reaccin exergnica puede aprovecharse para que ocurran otras reacciones. Esta propiedad se conoce como el nombre de acoplamiento energtico entre reacciones. En general, por cada reaccin endergnica que se produca en la clula existe otra exergnica que, acoplada a la primera, sirve de fuente de energ-a. CONSIDERACIONES GENERALES SOBRE METABOLISMO: El metabolismo comprende el conjunto de transformaciones qu-micas y procesos energticos que ocurren en el ser vivo. Ruta o v-a metablica es un proceso formado por una cadena de reacciones enzimticas sucesivas. El catabolismo es el metabolismo de degradacin oxidativa de molculas y produce energ-a. El anabolismo es el metabolismo de s-ntesis de molculas, requiere energ-a. En los procesos anablicos la fuente de energ-a procede del medio. En los procesos catablicos se desprende energ-a, debe existir un aceptor ltimo de electrones que no pertenezca al sistema. MOLCULAS QUE INTERVIENEN EN EL METABOLISMO: Metabolitos: son molculas que ingresan en las diferentes rutas de metabolismo, ya sea para su degradacin (catabolismo) o para participar en la s-ntesis de otras molculas ms complejas (anabolismo). Nucletidos: son las molculas, como el NAD+, el NADP+, el FAD, el FMN, que posibilitan la oxidacin o la reduccin de los metabolitos, segn en qu ruta se encuentren. Suelen ser coenzimas asociadas a la parte proteica de las enzimas que intervienen en el metabolismo y actan como transportadores de electrones. Molculas con enlaces ricos energ-a:como el GTP, el ATP o la coenzima A sirven de almacn y actan como proveedores de energ-a, segn sean las necesidades. Molculas extremas ambientales: se encuentran al comienzo o al final de algn proceso matablico. Proceden del ambiente celular o son cedidas a l. Con su ingreso o salida de la clula garantizan que el sistema sea abierto. FASE OSCURA DE LA FOTOSNTESIS: En la fase oscura o de bios-ntesis, esta energ-a se utiliza para reducir el carbono y sintetizar glcidos sencillos. Estas reacciones requieren la presencia de NADPH y ATP, que solo se forman en presencia de luz. La reduccin del carbono tiene lugar en el estroma del cloroplasto y gracias a una serie de reacciones c-clicas, que reciben el nombre de ciclo de Calvin. EL CICLO DE CALVIN: El compuesto inicial del ciclo de Calvin es un glcido de cinco carbonos combinado con dos grupos fosfato, la ribulosa1,5bifosfato (RuBP). 1.Fase de fijacin del carbono: El ciclo comienza cuando el dixido de carbono se unen a la RuBP, escindindose inmediatamente en dos molculas de cido 3fosfoglicrico. Tienen lugar en el estroma, gracias a la intervencin de una enzima, la ribulosa bifosfatocarboxilasa, ms conocida como rubisco. 2. Fase de reduccin: El siguiente paso es la reduccin a gliceraldeh-do3fosfato utilizando el NADPH y el ATP formados durante el transporte de electrones en las reacciones dependientes de luz. 3.Fase de regeneracin de la Regeneracin de la RuBP: De estos seis carbonos solo uno de ellos se utiliza para sintetizar glcidos en el citosol. Los otros cinco restantes se convierten finalmente en ribulosa1,5fsfato(RuBP). Pueden pasar al citoplasma para suministar energ-a matablica, pero tambin pueden permanecer en el cloroplasto y servir para la s-ntesis de otros glcidos, grasas, amonocidos y bases nitrogenadas. BALANCE ENERGTICO: De forma global se puede concluir que la conversin de seis molculas de CO2 en una molcula de azcar de seis carbonos y la regeneracin 2

de la ribulosa1,5difosfato requiere 12 molculas de NADPH y 18 molculas de ATP. FOTORRESPIRACIN: La rubisco puede tambin catalizar la unin del CO2 a la ribulosa1,5difosfato en una reaccin en la que se consume CO2. Se convierte dentro del estroma en el glucolato y este se transfiere a la mitocondria, donde se libera CO2. Esta serie de reacciones que implican la captacin de O2 y liberacin de CO2 se denomina fotorrespiracin. La fotorrespiracin limita la eficacia de la fotos-ntesis, pues el CO2 y el O2 compiten entre s-, de forma que cuando la concentracin de CO2 disminuye, el O2 acta como sustrato de la rubisco. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS: Concentracin de CO2 ambiental:el aumento de la concentracin de CO2 incrementa el rendimiento de la fotos-ntesis hasta alcanzar un valor de asimilacin mximo, espec-fico para cada organismo. Concentracin de O2 ambiental: cuando la concentracin de O2 aumenta considerablemente en el ambiente, la eficacia de la fotos-ntesis disminuye. Esto se debe a la competencia que se establece entre el O2 y el CO2como sustratos de la rubisco. Humedad: al disminuir el grado de humedad se produce una sensible disminucin de la fotos-ntesis, ya que se cierran los estomas para evitar prdidas de agua, reducindose la asimilacin de CO2. Temperatura: el rendimiento fotosinttico aumenta con la temperatura hasta alcanzar un punto mximo a partir del cual va disminuyendo. Este punto se corresponde con la temperatura ptima de la actividad de las enzimas. Intensidad luminosa: la fotos-ntesis es proporcional a la intensidad de luz pero llega un momento en que el rendimiento se estabiliza segn las caracter-sticas ptimas de los pigmentos de cada especie. Tipo de luz: El rendimiento ptimo se realiza con luz roja o azul. Con luz roja de 680 nm se absorbe bastante energ-a. Al diminuir la longitud de onda a 400 nm se produce mayor absorcin de energ-a. QUIMIOSNTESIS: La quimios-ntesis es la nutricin auttrofa que depende de la energ-a qu-mica que se desprende de una oxidacin que realiza tomando como sustrato sustancias inorgnicas sencillas. Es un tipo de nutricin que se encuentra exclusivamente en bacterias. Bacterias quimiosintticas del nitrgeno o nitrificantes: contribuyen a que los suelos sean ricos en nitrato, compuesto inorgnico de nitrgeno quelas plantas pueden asimilar por las ra-ces para sintetizar sus propios aminocidos. Bacterias quimiosintticas del azufre o sulfobacterias: como sustrato oxidable utilizan azufre, sulfuro de hidrgeno. Basta aadir azufre para que los microorganismos hagan el resto: el sulfrico transforma el carbonato clcico en sulfato clcico que por su solubilidad puede eliminarse lavando las tierras. Bacterias quimiosintticas del hierro o ferrobacterias: aprovechan la energ-a de oxidacin de hierro ferroso a frrico. OTRAS RUTAS ANABLICAS: SNTESIS DE AMINOCIDOS: Los aminocidos son indispensables para cualquier ser vivo, pues adems de que sin ellos no puede sintetizar sus propias prote-nas, constituyen importantes procursores en la s-ntesis de otras molculas: coenzimas, pigmentos, hormonas, neurotransmisores, etc. Los animales y muchos microorganismos no tienen capacidad de sintetizar aminocidos incorporando nitrgeno inorgnico del medio: necesitan tomarlos del medio, ya sintetizados, y a partir de estos sintetizar los dems. A esos aminocidos indispensables se los denomina aminocidos esenciales. Cuando un organismo necesita recibir determinadas biomolculas ya sintetizadas, se denomina auxtrofo. Origen del grupoamino de los aminocidos: Las plantas y muchos microorganismos utilizan como fuentede nitrgeno el nitrato del suelo o tambin el amoniaco. Si lo absorbido por las ra-ces es el nitrato, este se reduce a amoniaco y se incorpora. Origen del esqueleto carbonado de los aminocidos: proceden de precursores sencillos, entre los que se encuentran intermediarios de la gluclisis y el ciclo de Krebs. GLUCONEOGNESIS: a travs de la ruta gluconeognica, que tiene lugar prefernetemente en el h-gado y en parte en el rin, es posibe sintetizar glucosa a partir de cido lctico, aminocidos o de algn metabolito del ciclo de Krebs. El proceso no sigue en todo momento el camino inverso de la gluclisis. Algunas enzimas de la gluclisis participan tambin en la gluconeognesis, pues catalizan reacciones reversibles; sin embargo, en la gluconeognesis operan adems algunas enzimas espec-ficas de esta ruta. Balance energtico: Desde el punto de vista energtico, producir glucosa desde lctico 3

cuesta ms de lo que produjo su degradacin. Si en la gluclisis hasta pirvico se consumieron 2 ATP y se obtuvieron 4, en la gluconeognesis se consumen 4 ATP y 2 GTP, lo que supone seis enlaces fosfato ricos en energ-a. Esta ruta evita una excesiva acumulacin de cido lctico en el msculo. CATABOLISMO Y OBTENCIN DE ENERGA: 1.Panormica del catabolismo aerobio: el catabolismo comprende del metabolismo de degradacin oxidativa de molculas orgnicas, cuya finalidad es la obtencin de la energ-a para que la clula realice sus funciones vitales. Reacciones redox: todas las transformaciones moleculares que desprenden energ-a en los procesos catablicos son reacciones de oxidacin. Toda oxidacin requiere una reduccin. Las molculas que ceden tomos de hidrgeno se oxidan, mientras que las que los aceptan se reducen. Los tomos de hidrgeno liberados en las reacciones de oxidacin van acompaados de gran cantidad de energ-a que estaba almacenada en los enlaces de los que formaban parte. Los transportadores de hidrgeno son nucletidos como del NAD+, el NADP+ o el FAD, que captan los tomos de hidrgeno liberados por las molculas oxidadas y los transfieren a las molculas aceptoras, que finalmente se reducirn.2.Catabolismo de los glcidos: Gluclisis: ocurre en el citosol, sin necesidad de ox-geno, en la que la molcula de glucosa se transforma en dos molculas de cido pirvico. *Etapas: Primero se fosforila la glucosa en una reaccin endergnica que consume una molcula de ATP. Luego se isomeriza de la glucosa 6fosfato para formar el anillo pentagonal de fructosa. Despus se fosforila la fructosa 6fosfato con gasto de una molcula de ATP. Se hace una escisin de la fructosa 1,6bifosfato en dos triosas. Se obtienen dos molculas de gliceraldehido 3fosfato. A partir de esta etapa, el nmero de molculas que intervienen se duplica. Se produce ms tarde la oxidacin y la fosforilacin del gliceraldeh-do 3fosfato. Se emplea un fosfato inorgnico y se reducen dos molculas de NAD+. Luego aparece la desfoforilacin del cido 1,3.bifosfoglicrico, formndose una molcula de ATP. Se isomeriza el cido 3fosfoglicrico, en el que el grupo fosfato cambia su posicin del C3 y al C4. Se forma un doble enlace como consecuencia de la prdida de un tomo de hidrgeno y un grupo OH. Finalmente se desfosforaliza el cido fosfoenol pirvico obtenindose cido pirvico y ATP. *Balance energtico: se necesita la energ-a de dos molculas de ATP para iniciar el proceso; sin embargo, una vez iniciado se producen dos molculas de NADH y cuatro molculas de ATEP. El balance es de dos molculas de NADH y dos molculas de ATP por cada molcula de glucosa. *Etapas clave de la gluclisis: En condiciones aerobias, las molculas de NADH ceden sus electrones a la cadena de transporte electrnico, que los conducir hasta el ox-geno, producindose agua y regenerndose NAD+ en la mitocondria. En condiciones anaerobias, ya sea en bacterias o en clulas eucariticas sometidas a condiciones de anoxia, el NADH se oxida a NAD+ mediante la reduccin la reduccin del cido pirvico, denominndose fermentaciones, y ocurren en el citosol. Oxidacin del cido pirvico o formacin del acetilcoencimaA: el cido pirvico formado en la gluclisis en el citoplasma celular pasa a la matriz mitocondrial atravesando las membranas mitocondriales externa e interna. El cido pirvico sufre una oxidacin. El primer carbono y los dos ox-genos correspondientes se separan liberndose una molcula de CO2 y formndose un grupo acilo. Cada grupo acilo se une momentneamente a un compuesto denominado coencima A. De esta forma se origina el acetilCoA. En esta reaccin se forma una molcula de NADH a partir de la reduccin de una molcula de NAD+. Como se producen dos molculas de cido pirvico se obtienen dos molculas de NADH. Ciclo de Krebs: 1)Formacin del cido c-trico de seis tomos de carbono. 2)Isomerizacin del cido c-trico en cido isocr-tico. 3)Oxidacin del cido isoc-trico. Prdida de un tomo de carbono en forma de CO 2 y formacin de cido acetoglutrico. 4)Oxidacin del cido acetoglutrico con liberacin de CO 2, para formar succinilCoA. El NAD+ acepta electrones, reducindose a NADH + H+. 5)Rotura del enlace entre el cido succ-nico y la CoA, liberndose la energ-a suficiente para sintetizar GTP. 6)Oxidacin del cido succ-nico a cido fumrico y reduccin de FAD a FADH2. 7)Hidratacin del cido fumrico para formar cido mlico. 8) Oxidacin del cido mlico para originar cido oxalactico. El NAD+ se reduce formndose NADH + H+. *Balance energtico: en cada vuelta del ciclo se genera una molcula de GTP, tres de NADH y una de FADH2. Cada vuelta del ciclo consume un grupo acetilo y regenera un cido oxalactico, que puede iniciar otro nuevo ciclo. Se necesitan dos vueltas del ciclo para oxidar al mximo, en cuanto al carbono, una molcula de glucosa, ya que cada una se obtienen dos de cido pirvico en la 4

gluclisis. En el ciclo de Krebs no se necesita ox-geno directamente. Los electrones y protones que se mueven en el ciclo son aceptados por NAD+ y FAD. Cadena respiratoria o transporte electrnico: la molcula de glucosa que inici la gluclisis se encuentra completamente oxidada. Parte de su energ-a se ha utilizado en la s-ntesis de ATP. La mayor parte de la energ-a se encuentra en los electrones que fueron aceptados por el NAD+ y el FAD. Estos electrones, procedentes de la gluclisis, la oxidacin del cido pirvico y el ciclo de Krebs, se encuentran an en un nivel energtico alto. Los electrones son conducidos a travs de una cadena formada por aceptores, cada un ode los cuales es capaz de aceptar electrones a un nivel energtico ligeramente inferior al precedente mediante el proceso siguiente: Los electrones captados por el NADH entran en la cadena cuando son transferidos al FMN que se reduce. El FMN cede los electrones a la CoQ. El FMN vuelve a su forma oxidada, para recibir otro par de electrones y la CoQ se reduce. Esa reaccin va aclopada a una s-ntesis de ATP. A continuacin, la CoQ cede los electrones al siguiente aceptor, y vuelve a su forma oxidada. El proceso se repite en sentido descendente. Al pasar los electrones por la cadena respiratoria, van saltando a niveles energticos sucesivamente inferiores y van soldando ATP. Los electrones llegan hasta el ox-geno, que se combina con dos protones, para formar agua que sale de la mitocondria y de la clula. El ox-geno es imprescindible. Gracias a que el ox-geno procedente del ambiente acepta los electrones, no se bloquea el proceso. Los electrones del FADH2 entran en la cadena transportadora en un nivel energtico ligeramente inferior a los del NADH. *Fosforilacin oxidativa: hiptesis quimiosmtica: cuando los electrones se mueven a travs de la cadena transportadora, van saltando a nubles energticos inferiores y paralelamente se va liberando energ-a. Esta energ-a se emplea para fabricar ATP a partir de ADP, en un proceso denominado fosforilacin oxidativa. Por cada dos electrones que pasan desde el NADH al ox-geno se forman tres molculas de ATP a partir de ADP y Pi. Sin embargo, por cada dos electrones que pasan del FADH2 y entran en la cadena en un nivel energtico menor, se forman dos molculas de ATP. El mecanismo por el que se sintetiza el ATP se explica segn la teor-a del acoplamiento quimiosmtico. *Acoplamiento quimiosmtico: los componentes de la cadena transportadora de electrones se encuentran ordenados en la membrana formando tres complejos diferenciados. Son autnticas bombas de protones. Los complejos proteicos emplean la energ-a que se libera para bombear los protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana. El bombeo de estos consigue que se establezca un gradiente electroqu-mico capaz de hacer funcionar cualquier proceso que est acoplado a un canal por el que puedan circular los protones a favor de gradiente hacia la matriz. Cada part-cula F es un complejo enzimtico ATPsintetasa con una porcin F0, anclada en la membrana de la cresta, y otra F1 que sobresale hacia la matriz. Cuando el flujo de protones pasa a travs de esta compleja estructura hacia la matriz y cataliza la s-ntesis del ATP a partir de ADP y fosfato. 3.Fermentaciones: cuando el catabolismo ocurre en condiciones anaerobias, es decir, cuando el ltimo aceptor de los hidrgenos no es el ox-geno, sino una molcula orgnica sencilla, las rutas de degradacin de la glucosa se denominan fermentaciones. *Fermentacin et-lica: la produccin de etanol est vinculada a clulas vegetales, hongos y bacterias (levaduras). *Fermentacin lctica: en este tipo de fermentacin se origina cido lctico a partir del cido pirvico procedente de la gluclisis. De esta forma se regenera el NAD+, necesario para proseguir la gluclisis. Ciclo de Cori: las clulas animales obtienen el ETP por v-a aerobia, pero en ausencia de ox-geno y en clulas que tienen pocas mitocondrias, la fermentacin lctica es la v-a alternativa de produccin de ATP. El cido lctico es el producto final de esta v-a, la mayor parte del cual pasa a la sangre y a travs de ella llega al h-gado donde es transformado en glucosa por un proceso contrario al de la fermentacin llamado gluconeognesis, cerrando as- el ciclo. 4.Otras rutas catablicas: Oxidacin de los cidos grasos: consiste en la hidrlisis en el citoplasma del triacilglicerol por accin de las lipasas, originndose glicerol y los correspondientes cidos grasos. Los fosfol-pidos tambin se hidrolizan para formar glicerol y cido fosfrico. El glicerol se fosforila y oxida a dihidroxiacetonafosfato, compuesto capaz de isomerizarse a gliceraldeh-do3P, un intermediario que se incorpora directamente a la v-a glucol-tica. oxidacin de cidos grasos: los cidos grasos se activan en la membrana mitocondrial externa unindose a acetilCoA para formar acilCoA, reaccin acoplada a un ATP. Ocurre en la matriz mitocondrial y en los peroxisomas, y consiste en la oxidacin del carbono , eliminndose de forma secuencial unidades de dos tomos de carbono. Por ello, el proceso recibe el nombre de oxidacin, porque es el carbono el que sufre la oxidacin progresiva. Esquema general de la oxidacin: Primero 5

se produce la oxidacin del acilCoA, que est ligada a la formacin del FADH2, para formar enoilCoA. Despus tiene lugar la hidratacin del doble enlace para formar hidroxiacilCoA. Luego se produce la oxidacin que convierte el grupo hidroxilo del carbono 3 en un grupo ceto, generndose NADH y cetoacetilCoA. Por ltimo, tiene lugar la escisin o tilisis del cetoacilCoA conduciendo a la formacin de acetilCoA y un acilCoA acortado en dos tomos de carbono. El acetilCoA se incorpora directamente al ciclo de Krebs, mientras que el resto acilCoA acortado en dos carbonos experimenta un nuevo ciclo de oxidacin. Por tanto, la oxidacin consigue que de un cido graso saturado se liberen, dentro de la mitocondria, tantas unidades de acetilCoA como permita su nmero par de tomos de carbono. Oxidacin de aminocidos: los aminocidos no pueden almacenarse, sin embargo, tampoco pueden excretarse. Por esta razn los aminocidos excedentes se utilizan como combustible metablico para obtener energ-a. El grupo aamino se desamina oxidativamente para formar amonio. En la mayor-a de los vertebrados terrestres el amonio se convierte en urea para ser excretado. El esqueleto carbonado restante forma intermediarios metablicos que puedan incorporarse para oxidarse en el ciclo de Krebs. FORMAS DE NUTRICIN Y ANABOLISMO: 1.Pigmentos, fotosistemas y fotos-ntesis: la fotos-ntesis permite que las clulas capten la energ-a luminosa del sol y la transformen en energ-a qu-mica. Esta energ-a se almacena y posteriormente la aprovechan en la s-ntesis de principios inmediatos. Pigmentos fotosintticos: las sustancias que absorben la luz son los pigmentos que se encuentran en las membranas tilacoidales del cloroplasto. Son molculas que contienen un cromfobo, grupo qu-mico capaz de absorber una longitud de onda particular del espectro visible. La molcula de clorofila consta de dos regiones: un anillo de porfirina que contiene magnesio y una cadena hidrfoba de fitol cuya funcin es mantener la clorofila integrada en la membrana fotosinttica. Los enlaces dobles alternativos en el anillo de porfirina permiten la deslocalizacin de los electrones que forman una nube alrededor de dicho anillo. La absorcin de luz causa una redistribucin de la densidad de electrones en la molcula, favoreciendo la prdida de un electrn hacia un aceptor adecuado. En los eucariotas, la clorofila a es el pigmento implicado en la transformacin de la energ-a de la luz en energ-a qu-mica. La mayor parte de las clulas fotosintticas contienen otros tipos de pigmentos. Al captar fotones, pasan a un estado excitado; cuando vuelven a su estado primitivo ceden una energ-a que es capaz de excitar a una molcula contigua. Como hay diversas molculas de pigmentos, las longitudes de onda captadas son muchas y as- la excitacin va pasando de una a otra molcula. La luz que incide sobre una hoja se compone de una gran variedad de longitudes de onda, por lo que la presencia de pigmentos con diferentes propiedades de absorcin garantiza que un mayor porcentaje de fotones puedan estimular la fotos-ntesis. Fotosistemas: estas molculas actan juntas como una unidad fotosinttica o fotosistema, en la cual solo un miembro del grupo, la clorofila del centro de reaccin, acta transfiriendo los electrones a un receptor. Aunque el conjunto de molculas de clorofila no participa directamente en la conversin de energ-a, todas se encargan de absorber luz; forman una especie de antena. As-, cuando una molcula se excita al captar un fotn, se transfiere dicha energ-a de excitacin a una molcula cercana por un proceso de resonancia y, finalmente, esta se transfiere a la molcula de pigmento situada en el centro de reaccin. El centro de reaccin contiene dos molculas especiales de clorofila a, que tiene el pico ms alto de absorcin a la longitud de onda mayor, y que actan como una autntica trampa energtica, puesto que los electrones que liberan son enviados hacia la cadena de transporte electrnico de la membrana mitocondrial. *Tipos de fotosistemas: Fotosistema I (se localiza preferentemente en las membranas de los tilacoides en contacto con el estroma.) Fotosistema II (se localiza en los grana). Cuando la luz solar incide sobre las membranas tilacoidales, simultneamente se absorbe energ-a en los pigmentos antena de ambos fotosistemas. La transferencia de electrones deja los pigmentos de los centros de reaccin con un electrn menos, y por tanto pasan de estar excitados a oxidados. Estos atraen electrones, inicindose el flujo electrnico. 2.Fase lum-nica de la fotos-ntesis: Transporte de electrones: tiene lugar en las membranas de las tilacoides. Cuando la energ-a luminosa captada por los pigmentos llega a la molcula especial del clorofila a del fotosistema I, esta se excita y cede electrones a una molcula transportadora de electrones, que a su vez los transfiere a otra. Se inicia as- una cadena de transporte electrnico que termina cuando los electrones son transferidos al NADP+ que se reduce a NADPH. Como consecuencia de este proceso la clorofila del fotosistema I ha quedado con un dficit electrnico. Para que vuelva a funcionar ha de 6

recuperar los electrones. Estos electrones le sern restituidos desde el fotosistema II, en el que cuando la molcula de clorofila a del centro de reaccin es excitada por la luz, se oxida cediendo electrones aun transportador que a su vez los transfiere a otros. Se produce as- una cadena de transporte electrnico similar a la anterior pero que finaliza cuando la clorofila a del fotosistema I recupera sus electrones. Es ahora la colorofila a del fotosistema II la que necesita recuperar electrones. Debido al tirn elctrico, la molcula de agua se descompone en electrones que van a parar al fotosistema II, iones H+ que se liberan al espacio tilacoidal y O2 que se desprende. De esta forma, considerando en conjunto los 2 fotosistemas vemos que gracias a la energ-a de la luz, los electrones fluyen desde el agua NADP. Fotofosforilacin no c-clica: durante el transporte electrnico entre el fotosistema I y el fotosistema II, parte de la energ-a que pierden los electrones, se utilizan para bombear protones en contra de gradiente, desde el estroma al espacio tilacoidal. Cuando los protones vuelven al estroma a favor de gradiente, lo hace a travs de las ATP sintetasa, lo que da como resultado la s-ntesis del ATP a partir del ADP + P. Este proceso recibe el nombre de fotofosforilacin y recibe el nombre de no c-clica porque el flujo de los electrones que lo produce no es c-clico. Fotofosforilacin c-clica: en el ciclo de Calvin se consumen ms molculas de ATP que de NADH, sin embargo en la fotofosforilacin, descrita hasta ahora, se producen en la misma cantidad, por lo que ha de existir algn mecanismo que compense este desfase. Se ha descubierto que existe un transporte electrnico c-clico que no genera reduccin del NADP: los electrones excitados salen del fotosistema I y regresan a l a travs de las transportaciones de electrones, volviendo a reducir la clorofila oxidada, por tanto interviene un solo fotosistema. 3.Fase oscura de la fotos-ntesis_ En la fase oscura o de bios-ntesis, esta energ-a se utiliza para reducir el carbono y sintetizar glcidos sencillos. Estas reacciones requieren la presencia de NADPH y ATP, que solo se forman en presencia de luz. La reduccin del carbono tiene lugar en el estroma del cloroplasto y gracias a una serie de reacciones c-clicas, que reciben el nombre de ciclo de Calvin. El ciclo de Calvin o v-a C3: El compuesto inicial del ciclo de Calvin es un glcido de cinco carbonos combinado con dos grupos fosfato, la ribulosa1,5bifosfato (RuBP). *Fase de fijacin del carbono: El ciclo comienza cuando el dixido de carbono se unen a la RuBP, escindindose inmediatamente en dos molculas de cido 3fosfoglicrico. Tienen lugar en el estroma, gracias a la intervencin de una enzima, la ribulosa bifosfatocarboxilasa, ms conocida como rubisco. *Fase de reduccin: El siguiente paso es la reduccin a gliceraldeh-do3fosfato utilizando el NADPH y el ATP formados durante el transporte de electrones en las reacciones dependientes de luz. *Fase de regeneracin de la Regeneracin de la RuBP: De estos seis carbonos solo uno de ellos se utiliza para sintetizar glcidos en el citosol. Los otros cinco restantes se convierten finalmente en ribulosa1,5fsfato(RuBP). Pueden pasar al citoplasma para suministar energ-a matablica, pero tambin pueden permanecer en el cloroplasto y servir para la s-ntesis de otros glcidos, grasas, amonocidos y bases nitrogenadas. Balance energtico: De forma global se puede concluir que la conversin de seis molculas de CO2 en una molcula de azcar de seis carbonos y la regeneracin de la ribulosa1,5difosfato requiere 12 molculas de NADPH y 18 molculas de ATP.Fotorrespiracin: La rubisco puede tambin catalizar la unin del CO2 a la ribulosa1,5difosfato en una reaccin en la que se consume CO2. Se convierte dentro del estroma en el glucolato y este se transfiere a la mitocondria, donde se libera CO2. Esta serie de reacciones que implican la captacin de O2 y liberacin de CO2 se denomina fotorrespiracin. La fotorrespiracin limita la eficacia de la fotos-ntesis, pues el CO2 y el O2 compiten entre s-, de forma que cuando la concentracin de CO2 disminuye, el O2 acta como sustrato de la rubisco. 4.Factores que influyen en la fotos-ntesis:Concentracin de CO2 ambiental:el aumento de la concentracin de CO2 incrementa el rendimiento de la fotos-ntesis hasta alcanzar un valor de asimilacin mximo, espec-fico para cada organismo. Concentracin de O2 ambiental: cuando la concentracin de O2 aumenta considerablemente en el ambiente, la eficacia de la fotos-ntesis disminuye. Esto se debe a la competencia que se establece entre el O2 y el CO2como sustratos de la rubisco. Humedad: al disminuir el grado de humedad se produce una sensible disminucin de la fotos-ntesis, ya que se cierran los estomas para evitar prdidas de agua, reducindose la asimilacin de CO2. Temperatura: el rendimiento fotosinttico aumenta con la temperatura hasta alcanzar un punto mximo a partir del cual va disminuyendo. Este punto se corresponde con la temperatura ptima de la actividad de las enzimas. Intensidad luminosa: la fotos-ntesis es proporcional a la intensidad de luz pero llega un momento en que el rendimiento se estabiliza segn las caracter-sticas ptimas de los pigmentos de cada especie. Tipo de luz: El rendimiento ptimo 7

se realiza con luz roja o azul. Con luz roja de 680 nm se absorbe bastante energ-a. Al diminuir la longitud de onda a 400 nm se produce mayor absorcin de energ-a.5.Factores que influyen en la fotos-ntesis: La quimios-ntesis es la nutricin auttrofa que depende de la energ-a qu-mica que se desprende de una oxidacin que realiza tomando como sustrato sustancias inorgnicas sencillas. Es un tipo de nutricin que se encuentra exclusivamente en bacterias. Bacterias quimiosintticas del nitrgeno o nitrificantes: contribuyen a que los suelos sean ricos en nitrato, compuesto inorgnico de nitrgeno quelas plantas pueden asimilar por las ra-ces para sintetizar sus propios aminocidos. Bacterias quimiosintticas del azufre o sulfobacterias: como sustrato oxidable utilizan azufre, sulfuro de hidrgeno. Basta aadir azufre para que los microorganismos hagan el resto: el sulfrico transforma el carbonato clcico en sulfato clcico que por su solubilidad puede eliminarse lavando las tierras. Bacterias quimiosintticas del hierro o ferrobacterias: aprovechan la energ-a de oxidacin de hierro ferroso a frrico. 6.Otras rutas anablicas: S-ntesis de aminocidos: Los aminocidos son indispensables para cualquier ser vivo, pues adems de que sin ellos no puede sintetizar sus propias prote-nas, constituyen importantes procursores en la s-ntesis de otras molculas: coenzimas, pigmentos, hormonas, neurotransmisores, etc. Los animales y muchos microorganismos no tienen capacidad de sintetizar aminocidos incorporando nitrgeno inorgnico del medio: necesitan tomarlos del medio, ya sintetizados, y a partir de estos sintetizar los dems. A esos aminocidos indispensables se los denomina aminocidos esenciales. Cuando un organismo necesita recibir determinadas biomolculas ya sintetizadas, se denomina auxtrofo. *Origen del grupoamino de los aminocidos: Las plantas y muchos microorganismos utilizan como fuentede nitrgeno el nitrato del suelo o tambin el amoniaco. Si lo absorbido por las ra-ces es el nitrato, este se reduce a amoniaco y se incorpora. *Origen del esqueleto carbonado de los aminocidos: proceden de precursores sencillos, entre los que se encuentran intermediarios de la gluclisis y el ciclo de Krebs. Gluconeognesis: a travs de la ruta gluconeognica, que tiene lugar prefernetemente en el h-gado y en parte en el rin, es posibe sintetizar glucosa a partir de cido lctico, aminocidos o de algn metabolito del ciclo de Krebs. El proceso no sigue en todo momento el camino inverso de la gluclisis. Algunas enzimas de la gluclisis participan tambin en la gluconeognesis, pues catalizan reacciones reversibles; sin embargo, en la gluconeognesis operan adems algunas enzimas espec-ficas de esta ruta. Balance energtico: Desde el punto de vista energtico, producir glucosa desde lctico cuesta ms de lo que produjo su degradacin. Si en la gluclisis hasta pirvico se consumieron 2 ATP y se obtuvieron 4, en la gluconeognesis se consumen 4 ATP y 2 GTP, lo que supone seis enlaces fosfato ricos en energ-a. Esta ruta evita una excesiva acumulacin de cido lctico en el msculo.