Grande-Garc - A, I. (2008) - Qu - Es La Neurociencia Cognitiva Social

Qu es la Neurociencia Cognitiva
Social? Los Temas Fundamentales

en el Estudio de las Bases
Cerebrales de la Cognicin Social
Israel Grande-Garca

1. INTRODUCCIN: EL SURGIMIENTO DE LA NEUROCIENCIA SOCIAL
Hace casi veinte aos el Congreso de los Estados Unidos y el entonces
presidente George Bush, declararon a la dcada de 1990 como la
Dcada del Cerebro, reflejando con ello el inters y la importancia de
las neurociencias en el estudio de la cognicin, la conducta y la salud.
As, neurocientficos y cientficos cognitivos han colaborado estre-
chamente durante las ltimas dos dcadas para entender cmo funciona
la mente y cules son y cmo operan sus bases cerebrales. Sin embargo,
el foco de atencin de estos estudios ha sido relativamente restringido ya
que se ha descuidado la investigacin de aspectos ms complejos de la
cognicin que implican las relaciones entre los miembros de la especie y
sus productos (normas morales, cultura, etc.). Entonces, un entendi-
miento cabal del funcionamiento del cerebro no puede lograrse poni-
endo atencin slo a los mecanismos neuronales por s solos.
El cerebro es un componente fundamental del individuo, pero
donde este ltimo es a su vez un elemento en desarrollo y slo un
actor en el teatro ms grande de la vida, como dicen Cacioppo y
Berntson (2001, p. 14388). Y este teatro es indudablemente social.
CAP TULO 5
[61]
62

Israel Grande-Garca
Como seres sociales, los humanos, al igual que otras especies de
primates, vivimos en una mutua relacin con los dems miembros de
nuestra especie. En su ya clsica investigacin con monos macacos,
Cheney y Seyfarth (1990) observaron que los monos macacos viven en
grupos que se caracterizan por interacciones sociales activas como
cuidado paternal, apareamiento y acicalamiento, y que indican un
claro patrn marcado por una organizacin jerrquica. Por lo tanto es
crucial que los miembros de los grupos sociales sean capaces de
reconocer la presencia de sus congneres, ubicar su posicin y la de los
dems en la jerarqua social, encontrar una pareja, formar y mantener
alianzas, y reconocer, entender y anticipar las acciones de los otros,
para reaccionar adecuadamente a ellas. A todas estas capacidades se
les ha llamado en conjunto cognicin social (Beer & Ochsner, 2006;
Kunda, 1999; vase ms adelante).
En el caso de los seres humanos, es bien sabido que los bebs nacen
con o adquieren muy tempranamente, habilidades que ms tarde les
ayudarn a aprender acerca de las personas a su alrededor (vase
Cozolino, 2006). Los rostros, las voces y los movimientos humanos son
estmulos de particular inters para los bebs. Se sabe por ejemplo que
los bebs recin nacidos muestran mayor preferencia hacia los rostros
humanos que hacia objetos comunes y adems pueden mirar por ms
tiempo el rostro de la madre que la de una persona extraa a unas
horas de haber nacido, incluso cuando se excluyen otros estmulos
sensoriales. Se sabe tambin que los recin nacidos muestran preferen-
cia hacia la voz y el olor de la madre, basados en su experiencia
prenatal (Flavell, 1999; Trevarthen & Reddy, 2007).
En un estudio clsico, Meltzoff y Moore (1977) mostraron que los
bebs recin nacidos parecen ser capaces de imitar los movimientos de
otras personas. Por ejemplo, los bebs de dos o tres semanas de
nacidos pueden mostrar la lengua, abrir la boca, hacer movimientos
con los labios o con los dedos, despus de haber visto a un adulto
haciendo estos movimientos. Se ha propuesto incluso que los recin
nacidos pueden invitar o provocar una imitacin, tomando la
iniciativa (Nagy & Molnr, 2004). Este intercambio se convierte
entonces en una especie de dilogo, animado por la anticipacin y
placer del adulto y por las emociones del nio: el ritmo cardaco del

CAPTULO 5. Qu es la Neurociencia Cognitiva Social?
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beb se acelera justo cuando ste imita un movimiento, pero se hace
ms lento cuando est por provocar una imitacin en el adulto.
Dado que la capacidad de imitacin parece ser nica de la especie
humana y ha sido considerada como una marca para la conciencia del
yo y los otros, ha llevado a algunos autores a sostener que en los bebs
ya est incipiente una proto-autoconciencia o proto-yo (Rochat, 2003;
Lewis, 2003; Trevarthen & Reddy, 2007). Sin embargo, aunque an se
discute la cuestin de si desde el nacimiento est incipiente alguna
forma de autoconciencia o por el contrario aparece en etapas posteri-
ores del desarrollo (vase Welsh, 2006), lo cierto es que desde muy
temprana edad los nios aprenden que las personas difieren de los
dems objetos de su entorno y cmo las personas tiene una relacin
particular hacia los objetos y las dems personas. Estas capacidades
ayudarn al nio a integrarse en el entorno social. De hecho, la
supervivencia misma de los bebs depende de sus lazos con y de la
crianza otorgada por los adultos durante prcticamente todo su
desarrollo. Podemos decir entonces que la evolucin ha esculpido un
cerebro sensible y preparado para las relaciones con los otros.
Desde hace dcadas se sabe que los lazos sociales tienen substratos
hormonales y fisiolgicos (Shapiro & Crider, 1969). Por ejemplo,
algunos estudios han mostrado que los niveles de serotonina (un
neurotransmisor) y de oxitocina (una neurohormona) pueden mediar la
dominancia social, la agresin, la afiliacin, el cuidado materno y los
lazos sociales (Cozolino, 2006). Adems, trastornos como la depresin,
la ansiedad, el abuso de substancias, la esquizofrenia y la fobia estn
determinados por y determinan procesos sociales y fisiolgicos.
Pero las influencias recprocas entre los niveles social y biolgico
no se detienen en la infancia. Las relaciones de afiliacin y de crianza,
por ejemplo, resultan esenciales para el bienestar fsico y psicolgico.
La interrupcin de los enlaces sociales, ya sea por la ridiculizacin, la
separacin, el divorcio o la prdida de los seres queridos, se cuentan
entre los sucesos ms estresantes por las que puede atravesar una
persona. House, Landis y Umberson (1988) mostraron por ejemplo que
el aislamiento social puede ser un factor de riesgo para la morbilidad y
la mortalidad para una variedad de causas, y que las consecuencias
negativas del aislamiento para la salud, son particularmente fuertes en
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Israel Grande-Garca
los sectores ms desprotegidos de la poblacin como las personas de la
tercera edad y las personas de escasos recursos econmicos.
Ahora, inicialmente los estudios acerca de las estructuras neuron-
ales y los procesos biolgicos asociados con los eventos psicosociales
se limitaban a los modelos animales, a los exmenes de autopsias y a
la investigacin de sujetos con traumas o alteraciones en regiones
cerebrales focalizadas. Sin embargo, el desarrollo durante los ltimos
veinte aos de la tecnologa de registro de la actividad cerebral
(resonancia magntica funcional, tomografa por emisin de posi-
trones, etc.), las tcnicas neuroqumicas y las mediciones neuroinmu-
nolgicas, ha permitido estudiar no slo en pacientes sino tambin en
personas sanas, el papel de los sistemas neuronales en los procesos
sociales (Adolphs, 1999; Heberlein & Adolphs, 2005; Ochsner &
Lieberman, 2001).
En un artculo de 1992, John Cacioppo y Gary Berntson acuaron
el trmino neurociencia social para referirse justamente a una nueva
rama de las neurociencias cuyo objetivo general es el estudio de las
bases neuronales de la cognicin social. Este nuevo campo interdisci-
plinario combina las herramientas ms avanzadas de la neurociencia
cognitiva con la investigacin en ciencias cognitivas y en ciencias
sociales como la psicologa social, la economa y la poltica.
En abril de 2001 se celebr en los Estados Unidos la UCLA
Conference on Social Cognitive Neuroscience (Conferencia UCLA
sobre Neurociencia Cognitiva Social) la primera conferencia de este
nuevo campo de estudio, y desde entonces ha tenido un enorme
desarrollo como lo muestra el incremento en el nmero de artculos
especializados,
1
volmenes editados (Cacioppo & Berntson, 2005;
Cacioppo, Berntson, Adolphs et al., 2002; Cacioppo, Visser & Pickett,
2006; Easton & Emery, 2005; Frith & Wolpert, 2003; Harmon-Jones &
Winkielman, 2007b) y reuniones acadmicas dedicadas a la neurocien-
cia cognitiva social. Las bsquedas en Internet y en bases de datos
especializadas arrojaban en el ao 2001 no ms de 100 resultados con
1
Por ejemplo, desde el ao 2003 han aparecido nmeros especiales en revistas peridicas
dedicados a la neurociencia social, por ejemplo: Biological Psychiatry (Vol. 51, No. 1,
2005); Journal of Cognitive Neuroscience (Vol. 16, No. 10, 2004); Journal of Personality
and Social Psychology (Vol. 85, No. 4, 2003); NeuroImage (Vol. 28, 2005); Neuropsy-
chologia (Vol. 41, No. 12, 2003); Political Psychology (Vol. 24, No. 4, 2003).

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el trmino clave neurociencia social, mientras que una bsqueda
similar hoy en el ao 2008, arroja ms de 30,000. Adems, en el ao
2006 aparecieron dos nuevas revistas especializadas (Social Cognitive
and Affective Neuroscience y Social Neuroscience) y que muestran que
la neurociencia cognitiva social se ha establecido ya como una
disciplina especializada.
En los ltimos aos algunos autores han hecho ya revisiones
generales sobre qu es y cules son los mtodos de la neurociencia
cognitiva social (Adolphs, 2003; Blakemore, Winston & Frith, 2004;
Lieberman, 2007; Ochsner, 2004). Sin embargo, estas revisiones son
muy generales y dejan algunos huecos. Adems, en idioma castellano
los artculos, y ya no digamos los libros en esta rea, son escasos, por
no decir nulos (Butman, 2001; Mercadillo Caballero & Barrios
lvarez, 2007).
Sin ser necesariamente exhaustivo, este captulo tiene pues dos
objetivos: (1) llenar estos huecos que han dejado las revisiones
generales y presentar de una forma sinttica las reas principales en
las que se enfoca la neurociencia cognitiva social y (2) presentar a los
estudiosos y alumnos de habla castellana este nuevo campo de estudio.

2. DEFINIENDO LA NEUROCIENCIA COGNITIVA SOCIAL
Anteriormente vimos que el objetivo general de la neurociencia
cognitiva social es el estudio de las bases cerebrales de la cognicin
social. Dado que el trmino mismo neurociencia cognitiva social (a
partir de aqu NCS) es inclusivo de varios mtodos, tenemos que
analizar a qu hace referencia y despus veremos con mayor detalle
qu es la cognicin social.
En primer lugar la NCS se puede considerar como una rama de la
neurociencia cognitiva. Qu es la neurociencia cognitiva? De acuerdo
con Eric Kandel y sus colaboradores (vase Cowan, Harter, & Kandel,
2000), la conjuncin de las tradicionales, pero histricamente distintas,
disciplinas de la investigacin cerebral (neurofisiologa, neuro-
anatoma, neuroqumica) para formar el campo interdisciplinario
coherente de la neurociencia, represent la primera sntesis en la
formacin de este campo de estudio. El impacto de la biologa molecu-
lar y de la gentica sobre la neurociencia represent un segundo paso.
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El tercer avance lgico hacia una sntesis moderna fue la conjuncin,
hacia los aos 1980, entre la neurociencia y las ciencias cognitivas y
de la computacin, lo que ha dado lugar al campo interdisciplinario
conocido ahora como neurociencia cognitiva.
Por un lado, la neurociencia cognitiva se ha desarrollado a partir de
los modelos tericos en psicologa cognitiva y neuropsicologa, las
cuales utilizan experimentos conductuales para revelar los procesos y
mecanismos que subyacen a las funciones cognitivas, y a partir
tambin de los enfoques computacionales dentro de las ciencias
cognitivas, los cuales se basan en los modelos computacionales para
desarrollar explicaciones mecanicistas de las funciones. Y por otro
lado, se desarroll a partir de las tradiciones de la neurociencia
conductual, funcional y de sistemas, que usa mtodos neurofisiolgicos
y neuroanatmicos para explorar los mecanismos que subyacen a las
funciones complejas. Al mismo tiempo, retoma los datos y avances de
la neurociencia celular y molecular, as como los resultados de la
neurociencia computacional. Finalmente se aade el estudio de la
actividad cerebral gracias al desarrollo de las tcnicas de neuroimagen
y registro de la actividad cerebral como imagen por resonancia
magntica funcional (IRMf), la tomografa por emisin de positrones
(TEP), la electroencefalografa (EEG) y la magnetoencefalografa (MEG)
(Feinberg & Farah, 2000; Posner & DiGirolamo, 2000).
Sobre la cognicin social al inicio del captulo ya vimos que se
refiere en general a un conjunto de capacidades cognitivas para poder
interactuar en el mundo social. Un debate actual y que no ha sido
resuelto tanto en la psicologa como en la neurociencia cognitiva, es si
las funciones cognitivas estn inherentemente especificadas. Un punto
de vista es que la mente contiene todo un conjunto de adaptaciones
modulares. ste es el llamado modelo de navaja suiza de la arquitec-
tura cognitiva, tambin llamada hiptesis de la modularidad masiva.
De acuerdo con este modelo el cual tiene como fundamento la tesis
de la arquitectura modular de la mente de Jerry Fodor (1983) la
mente consiste (ms o menos exclusivamente) en un sinfn de adap-
taciones modulares, seleccionadas en diferentes puntos de nuestro
pasado evolutivo, pero mantenidas hasta ahora ya sea por inercia o a
travs de una seleccin de estabilizacin continuada y que estn

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abocadas a la solucin de problemas de tareas especficas. Estas
adaptaciones o algoritmos darwinistas atienden y manejan informa-
cin no slo en un dominio especfico (p. ej., lenguaje, fsica intuitiva,
teora de la mente) sino en dominios ms limitados como eleccin de
pareja, creacin de coaliciones, cuidado de los progenitores, etc.
Un enfoque alternativo es que la capacidad funcional de la neocor-
teza humana no est inicialmente especificada y que es ms bien un
rgano de aprendizaje de propsito general. Desde este punto de vista, el
lenguaje y otros dominios de la mente surgen a partir de la interaccin
entre mecanismos de aprendizaje de propsito general y experiencias
ambientales que actan para formar los circuitos neuronales asociados
(Elman, Bates, Johnson, Karmiloff-Smith, Parisi & Plunkett, 1996).
Independientemente del debate an vigente de si las funciones
cognitivas tienen una especificidad inherente, una forma (aunque no la
nica) de ver la arquitectura de la mente consiste en entender esta
especificidad como un sistema de mdulos cognitivos jerrquicamente
organizados, es decir, como sistemas cognitivos y cerebrales que
procesan informacin de dominio especfico. La cognicin social
podra ser vista entonces en trminos de mdulos sociocognitivos.
David Geary (2002) sugiere dividir a su vez estos mdulos en sistemas
de nivel individual y sistemas de nivel grupal.
De acuerdo con Geary, la funcin de los mdulos de nivel individ-
ual o procesos bsicos como los llama Kunda (1999), es moderar la
dinmica de las interacciones sociales uno a uno, desarrollar y
mantener relaciones duraderas con parientes y amigos, apoyar los
intentos de obtener recursos sociales y materiales de los dems y evitar
ser explotado por los otros.
Los mdulos sociocognitivos que apoyan estas relaciones (parientes,
amigos, competidores) incluyen la capacidad para leer las seales
comunicativas no verbales y expresiones faciales, lenguaje y teora de la
mente (Adolphs, 1999, 2003; Beer & Ochsner, 2006; Heberlein &
Adolphs, 2005; Kunda, 1999). De stas, el lenguaje y la teora de la
mente son de particular importancia en las relaciones sociales humanas.
De manera general, la teora de la mente representa la capacidad para
menta-leer o hacer inferencias acerca de las intenciones, creencias y
estados emocionales de los dems, as como de predecir sus conductas
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Israel Grande-Garca
(Goldman, 2006; Nichols & Stich, 2003). El procesamiento facial y de
otras formas de comunicacin no verbal (p. ej., postura corporal), junto
con cambios en la entonacin y en el lenguaje mismo, parecen propor-
cionar la informacin bsica que alimenta a la teora de la mente. Al
mismo tiempo, estas seales no verbales modulan la dinmica de las
interacciones sociales uno a uno, proveyendo entradas para los estados
emocionales en curso y las intenciones de los otros, y algunas veces para
manipular y engaar a los dems, a lo que Robin Dunbar llama cerebro
social (Dunbar, 2003).
Los mdulos sociocognitivos de nivel grupal por su parte, parecen
estar diseados para segmentar el mundo social mediante la creacin
de grupos y su funcin parece ser, segn Geary (2002), facilitar la
formacin de coaliciones relacionadas con la competencia. La seg-
mentacin del mundo social se ve reflejado primero en las relaciones
de parentesco y amistades, en la formacin de grupos cercanos (en
general parientes y miembros que comparten creencias) y de grupos
externos, y finalmente la formacin de ideologas (nacionalidad,
afiliacin religiosa, etc.).
Jennifer Beer y Kevin Ochsner (2006) proponen que la cognicin
social tiene tres componentes principales: (1) procesos para percibir a
los dems, (2) el yo (en ingls, self) y (3) conocimiento interpersonal.
Dentro de los procesos cognitivos utilizados para percibir a los otros se
pueden incluir los mdulos sociocognitivos de nivel individual y
grupal que hemos descrito. Beer y Ochsner incluyen al yo como un
componente de la cognicin social porque es un fenmeno social. En
general, la percepcin de los dems (o percepcin social) y la autoper-
cepcin se han solido estudiar con cierta independencia una de la otra
(Wilson & Dunn, 2004). Sin embargo, estos dos procesos sociocogni-
tivos estn ntimamente relacionados y por lo tanto uno no puede
estudiarse sin atender al otro. En primer lugar, desde hace algunos
aos varios estudios en psicologa social han mostrado que las
personas tienden a entenderse a s mismas de maneras similares a
como perciben y entienden a los dems (Bem, 1972; Trope, 1982). En
segundo lugar y como lo veremos con mayor detalle ms adelante,
diversas investigaciones recientes con neuroimagen han mostrado que
la percepcin social y la autopercepcin comparten mecanismos

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neuronales (Decety & Sommerville, 2003; Platek, Keenan, Gallup &
Mohamed, 2004).
Adems, segn Beer y Ochsner (2006) el yo puede servir como un
filtro cognitivo a travs del cual los dems se perciben. Por ejemplo, la
introspeccin y las experiencias personales se pueden usar para hacer
inferencias, consciente o inconscientemente, acerca de las intenciones
y emociones de los otros (Meltzoff & Brooks, 2001). Considerar
nuestros propios estados afectivos en situaciones similares puede ser
una fuente de informacin para hacer inferencias acerca de los dems
(Butterworth, 1995; Morin, 2004). Por aadidura, las personas pueden
proyectar sus propias creencias en los otros. Y por ltimo, el yo puede
ser usado como referencia para organizar las representaciones de las
dems personas, por ejemplo, dos personas son similares porque a
ambas les agrada leer, pero una puede ser introvertida y la otra
extrovertida. En todos estos casos, las autocreencias pueden servir
como punto de partida para entender a los otros (Berreby, 2005; Epley,
Keysar, Van Boven & Gilovich, 2004).
Un ltimo componente de la cognicin social, pero que ha recibido
menor atencin, especialmente entre los neurocientficos, es el
conocimiento social que nos permite conducirnos exitosamente en el
entorno social (Berreby, 2005, caps. 6 y 7; Iacobini, 2007; Wood,
Romero, Makale & Grafman, 2003). Este conocimiento consiste tanto
en procesos declarativos como de procedimiento que pueden ser
expresados y a los que se tiene acceso explcita o implcitamente. En la
cognicin social, el conocimiento declarativo est caracterizado por
hechos o conceptos abstractos acerca de los guiones, relaciones y
fenmenos sociales (Kunda, 1999). Es decir, este componente de la
cognicin social tiene que ver con lo que las personas pueden estable-
cer acerca del mundo social, por ejemplo, normas acerca de la gen-
tileza, aunque difieran culturalmente. En contraste, el conocimiento
social de procedimiento est caracterizado por reglas, habilidades y
estrategias. Este conocimiento nos permite seleccionar respuestas o
acciones en los ambientes sociales. Por ejemplo, es ms educado comer
con cubiertos que slo con las manos; es ms educado limpiarse la
nariz con un pauelo que hacerlo con la camisa. Estos dos tipos de
conocimiento nos permiten en conjunto lograr tareas especficas en el
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mundo social. El conocimiento declarativo de una persona puede
incluir, por ejemplo, la creencia de que los amigos son a menudo
personas quienes comparten intereses comunes. Entonces la persona
puede echar mano de su conocimiento de procedimiento para identifi-
car las estrategias para conocer y hacer amistad con personas que
considere que piensan como ella.
Para resumir, podemos definir entonces la cognicin social como el
conjunto de sistemas neurocognitivos que nos permiten interactuar en
el mundo social. Estos sistemas neurocognitivos pueden ser de nivel
individual (lectura de informacin verbal y no verbal, procesamiento
facial y emocional, lenguaje, teora de la mente) o de nivel grupal
(parentesco, grupos cercanos y grupos externos e ideologas). La
cognicin social tiene adems tres componentes principales: percep-
cin social (sistemas neurocognitivos de nivel individual y grupal),
autopercepcin (yo) y conocimiento interpersonal (declarativo y de
procedimiento). Por ltimo, todos estos procesos pueden operar de
modo automtico (implcito) o deliberado (explcito).
Finalmente, la neurociencia cognitiva social podra entonces
definirse como el estudio interdisciplinario de los procesos neurocogni-
tivos que permiten interactuar con el mundo social, es decir, la NCS
estudia las bases neurobiolgicas (nerviosas, endocrinas, inmunes) de
la cognicin social (Cacioppo & Berntson, 2002; Harmon-Jones &
Devine, 2003; Harmon-Jones & Winkielman, 2007a).
2
2
Nathan Emery y Alexander Easton (Emery & Easton, 2005, pp. 1, 2), distinguen entre la
neurociencia cognitiva social (NCS) y la neurociencia social (NS). Segn estos autores, la
NCS se restringe al estudio de los mecanismos neurobiolgicos de los procesos superiores
(p. ej., teora de la mente, empata, autoconciencia, razonamiento moral, intencionalidad
e imitacin) que intervienen en la cognicin social. Estos procesos superiores (1) estn
controlados principalmente por las reas corticales de asociacin como la corteza pre-
frontal, (2) no estn bajo la influencia hormonal, (3) se pueden alterar por desrdenes
psicopatolgicos o lesiones cerebrales focales y (4) se encuentran sobre todo (aunque no
exclusivamente) en el humano y los primates no humanos. En cambio, la neurociencia
social se encarga del estudio neurobiolgico de la conducta social desde una perspectiva
comparada y estudia los sistemas motivacionales (agresin, conducta paterna y sexual,
juego) controlados por la interaccin de sistemas neuronales y endcrinos (amgdala,
hipotlamo, tallo cerebral, ganglios basales) y que se presentan en la mayora de los
vertebrados, desde los anfibios y reptiles, hasta los mamferos. En este captulo he
preferido usar como sinnimos SCN y NS, ya que la neurociencia social es una rama de
la neurociencia cognitiva.

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3. PERCIBIENDO Y ENTENDIENDO A LOS OTROS
Como hemos visto la cognicin social involucra todo un conjunto de
sistemas neurocognitivos. Sin embargo, en un sentido estricto la
cognicin social tiene que ver bsicamente con el entendimiento de lo
que hacen los dems y de sus estados mentales. Este proceso comienza
primero con la percepcin de los rostros, cuerpos y acciones de los
dems. Con base en la percepcin de estos estmulos visuales inferimos
adems que sus acciones tienen intencionalidad y que tienen, como
nosotros, estados mentales privados. En este apartado veremos que hay
una compleja serie de procesos neuronales que nos permiten percibir y
entender a los otros (vase Jeannerod, 2006, cap. 5, para una revisin
ms completa).

3.1. Percibiendo rostros y cuerpos
Nuestro primer contacto, y el ms directo que tenemos con los otros, es
con sus cuerpos y acciones. Adems, incluso cuando nos relacionamos
con personas que no conocemos, sus cuerpos son la fuente de una
clase especial de estmulos visuales que los hacen aparecer como
humanos: sus rostros y expresiones faciales y las partes de sus cuerpos,
los cuales representan patrones visuales nicos que son claramente
diferentes de otros estmulos visuales.
El sistema visual contiene mltiples regiones especializadas donde
se analizan diferentes aspectos del mundo visual. Parte de estas
regiones (ubicadas principalmente en las zonas occipitales y tempo-
rales inferiores de la corteza cerebral) procesa estmulos que se
relacionan con los cuerpos humanos y sus diferentes partes (vase la
Fig. 1 para referencias de las zonas mencionadas en el captulo).
La percepcin de los rostros o procesamiento facial como tambin
se le llama, ha recibido especial atencin en psicologa y neurocien-
cias, ya que particularmente en los humanos llevan la expresin de
estados emocionales, y por lo tanto son esenciales en la comunicacin
social (Blair, 2003). De acuerdo con Jeannerod (2006, p. 100),
siguiendo el influyente modelo de Bruce y Young (1986), el proce-
samiento facial tiene dos componentes distintos. Por un lado la
capacidad de percibir los estados emocionales, el foco de atencin y las
intenciones de un congnere va sus expresiones faciales. Por otro lado
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Israel Grande-Garca
Fig. 1. Esquema de las principales regiones cerebrales mencionadas en el texto. A. Visin
lateral. B. Visin Ventral. C. Visin Medial. (Figura del autor).
A = Amgdala
CCAd = Corteza Cingulada Anterior dorsal
CO = Corteza Occipital
CPFDM = Corteza Prefrontal Dorsomedial
CPFL = Corteza Prefrontal Lateral
CPFM = Corteza Prefrontal Medial
CPFVL = Corteza Prefrontal Ventrolateral
CPFVM = Corteza Prefrontal Ventromedial
CPL = Corteza Parietal Lateral
CPM = Corteza Parietal Medial
CTL = Corteza Temporal Lateral
GB = Ganglios Basales
LTM = Lbulo Temporal Medial
STSp = Surco Temporal Superior posterior
CPFL
CPFVL
CTL
PT
STSp
CPL
CTL
CTL
CPFVM
A
A
LTM
LTM
CPFVL
CPFVL
CPFVM
LTM
CPM
GB
CPFM
C
P
F
D
M
C
C
A
d
!
"
#
CO

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la capacidad de reconocer e identificar el rostro de un individuo, cuya
apariencia visual cambiar con la edad, por medio de diferentes gestos
y expresiones faciales en momentos distintos.
Los mecanismos neuronales selectivos al reconocimiento de caras
ha sido extensamente estudiado desde hace unos 30 aos. Estudios
en cerebros de monos macacos han identificado neuronas en la
corteza temporal inferior que responden a formas visuales complejas
como los rostros y ms especficamente en la regin del surco
temporal superior (STS), las cuales son ms responsivas a las caras
que a otros estmulos simples o complejos de inters para el animal
(Allison, Puce & McCarthy, 2000; Gross, 1992). Estudios con IRMf
han identificado una zona anloga en el giro fusiforme del cerebro
humano, llamada ahora rea fusiforme para los rostros o FFA (por
sus siglas en ingls, fusiform face area) y que est especializada en el
procesamiento facial (Grill-Spector, Knouf & Kanwisher, 2004). Otros
estudios (Loffler, Yourganov, Wilkinson & Wilson, 2005) han
mostrado que en esta regin los rostros individuales son codificados
por su direccin (identidad facial) y distancia (distintividad) con
respecto a una cara prototpica (promedio). Cuando vara la ge-
ometra facial (forma de la cabeza, lnea del cabello, tamao y
ubicacin de los rasgos internos como nariz o boca) la actividad en
FFA se incrementa con el aumento de la distancia con respecto al
rostro prototpico.
En una investigacin ms reciente Gobbini y Haxby (2006) han
aislado los mecanismos neuronales encargados de procesar los rostros
que son familiares para nosotros. Usando IRMf encontraron que hay
una mayor respuesta en la regin precnea ante la presentacin de
rostros familiares que a los desconocidos. Sin embargo, los rostros
visualmente familiares provocaban una respuesta dbil en FFA.
Adems, las caras familiares inducan una respuesta dbil en la
amgdala, lo que parece apoyar la hiptesis de que esta zona media las
respuestas emocionales al conocer a alguien nuevo.
Adems de las regiones visuales para el procesamiento facial, los
sectores occipitales y temporales inferiores contienen reas para la
percepcin de partes del cuerpo en reposo o en movimiento. En el
cerebro de los monos macacos se ha encontrado por ejemplo que en el
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Israel Grande-Garca
STS hay neuronas que responden cuando el mono ve partes corporales
como cabeza, ojos o manos, ya sea estticos o movindose hacia el
animal o alejndose de l (Allison, Puce & McCarthy, 2000). Sin
embargo, estas neuronas dejan de responder cuando el movimiento es
producido por el mono mismo (Keysers & Perrett, 2004).
En los humanos se ha encontrado que neuronas en una regin de la
corteza occipital lateral responden a las imgenes del cuerpo humano.
Esta regin llamada rea extraestriada para los cuerpos o EBA
(extrastriate body area) se activa ante la presentacin de estmulos
visuales que muestran partes corporales humanas (mano, pie, cabeza) o
cuerpos completos en fotografas o diagramas (Downing, Jiang,
Shuman & Kanwisher, 2001). Otros estmulos visuales como her-
ramientas u otros animales, no activan esta zona. Se ha encontrado
adems que la EBA responde tambin a los movimientos producidos
por nosotros mismos (Astafiev, Stanley, Shulman & Corbetta, 2004).
De acuerdo con Jeannerod (2006) la existencia de regiones visuales
especializadas para la percepcin de caras y cuerpos refleja la impor-
tancia, en la conducta humana, de la distincin entre el yo y los otros.
De hecho, la distincin yo-otro, como veremos ms adelante, es el
punto de partida para el reconocimiento y entendimiento de los dems,
y en ltima instancia, para la interaccin social.

3.2. Percibiendo cuerpos en accin: el movimiento biolgico
Los movimientos llevados a cabo por un organismo vivo y en particu-
lar por un ser humano tienen propiedades que los hacen nicos con
respecto a otras clases de estmulos visuales. Primero, las trayectorias
espaciotemporales deben permanecer compatibles con la biomecnica
(p. ej., no podemos doblar nuestros antebrazos ms de 180 sin
arriesgarnos a sentir dolor). En segundo lugar, los movimientos
biolgicos en general tienen una meta. El movimiento de alcanzar un
objeto con una mano, por ejemplo, tiene una cinemtica distintiva que
lo hace ver intencional: el perfil de su velocidad es asimtrico, con una
rpida aceleracin seguida por una desaceleracin ms prolongada
(diferente a los movimientos balsticos de los proyectiles artificiales,
los cuales poseen un perfil de velocidad simtrico). Tercero, los
movimientos biolgicos obedecen diferentes reglas cinemticas incluso

75
aunque no tengan ninguna meta visible, como los gestos expresivos
(Jeannerod, 2006; Prinz, 2003).
Pero no slo la ejecucin sino tambin la percepcin de los
movimientos biolgicos est influido por estos rasgos. La percepcin del
movimiento biolgico ha sido extensamente estudiado por los psiclogos
experimentales usando una tcnica pionera desarrollada por Johansson
(1973) llamada point light walker (caminante de puntos de luz), que
consiste en filmar a un agente en una habitacin oscura y a quien se le
adhieren puntos de luz en las articulaciones. Cuando el agente se mueve
su cuerpo no es visible, por lo que nicamente est disponible la
informacin cinemtica proveniente de las luces. Los estudios de
Johansson mostraron que los patrones de movimientos filmados como
caminar, dar vueltas, escalar una pared o bailar, eran rpidamente
reconocidos por los observadores tan pronto como las luces empezaban
a moverse. Hoy en da esta tcnica conocida como captura de
movimiento (motion capture) se utiliza en la cinematografa para crear
grficas generadas por computadora de modelos humanos.
Usando esta tcnica pionera se han explorado cules regiones
cerebrales pueden estar involucradas en la percepcin del movimiento
biolgico. Por ejemplo Grzes y sus colegas (Grzes, Fonlupt, Bertenthal,
Delon-Martin, Segebarth & Decety, 2001) compararon la actividad
cerebral entre la percepcin de movimientos rgidos de un cubo con los
movimientos biolgicos de un modelo humano en diferentes posturas
mientras eran escaneados con resonancia magntica. Dependiendo de las
condiciones de activacin, a los sujetos se les mostraba movimientos
biomecnicos posibles o imposibles. Encontraron que la corteza motora
primaria y algunas reas parietales se activaban cuando los sujetos
perciban posibles trayectorias del movimiento biolgico. Estas regiones
no se activaban durante condiciones de trayectorias imposibles. Otros
estudios (Grossman & Blake, 2005) han encontrado tambin activacin
en ciertas regiones occipitales para la percepcin de rostros y en la
regin fusiforme para rostros, ante la deteccin de movimiento
biolgico, pero no en las regiones occipitales laterales ni en EBA.
En otra investigacin con IRMf (Calvo-Merino, Glaser, Grzes,
Passingham & Haggard, 2005) se mostr que bailarines expertos de
ballet mostraban gran activacin de estos mismos sectores cerebrales
76

Israel Grande-Garca
al observar a otros bailarines expertos, en comparacin con bailarines
novatos. La activacin de estas zonas era mayor cuando los bailarines
observaban su propio estilo de baile en comparacin con otros estilos,
aunque stos fueran cinemticamente similares.

3.3. Entendiendo las acciones de los dems: el papel de las neuronas espejo
Siguiendo la investigacin contempornea del movimiento y las
acciones (Jeannerod, 2006; Prinz, 2003) hay una cuestin terica de
enorme importancia que debemos notar primero: el movimiento no es
el aspecto fundamental del sistema motor, sino la accin, la cual se
define por una meta y una expectativa; los movimientos son el
resultado final y ostensible de una accin. Se puede decir entonces que
la accin tiene dos aspectos: (1) un aspecto ostensible o externo (el
movimiento per se) y (2) un aspecto encubierto o interno (el cual
corresponde a las representaciones motoras de la meta y a la expecta-
tiva de la accin, tambin llamadas imaginera motora). Este con-
streimiento tiene una consecuencia lgica importante, a saber, que un
movimiento implica necesariamente una contraparte encubierta o
interna, pero la imaginera motora o aspecto encubierto de una accin
no implica necesariamente una contraparte externa u ostensible, es
decir, un movimiento.
Ahora bien, la sola observacin de las acciones no es suficiente
para entenderlas, es decir, para abstraer las metas y los medios que
llevan a ellas, y poder replicarlas. El enfoque tradicional acerca de
cmo entendemos las acciones de los otros consiste en considerarlas de
un modo similar a los dems estmulos visuales. Por ejemplo, cuando
vemos a una persona llevando a cabo una accin (lanzar una bola de
bisbol) el sistema visual, de acuerdo con este enfoque, describe a la
persona, la bola, el movimiento del brazo, etc. La integracin de todos
estos elementos separados produce una entrada neuronal hacia un
sistema de procesamiento central conceptual que interpretar y le dar
significado a la representacin (Fodor, 1983, p. 45).
Si este enfoque fuese correcto el entendimiento de las acciones
estara mediado por la actividad de las regiones visuales extraestriadas,
la corteza temporal inferior y el STS que, como ya hemos visto, tanto
en humanos como en monos, responden selectivamente a los rostros, a

77
las partes del cuerpo y al movimiento biolgico (Jellema & Perrett,
2005). Sin embargo, un problema importante con esta perspectiva es
que las neuronas en el STS no tienen salidas motoras y al no tenerlas
no pueden hacer encajar la accin observada con una accin ejecu-
table y, en consecuencia, no pueden ofrecer acceso a las entradas que
son codificadas en el sistema motor. Adems, las neuronas en el STS se
activan cuando el mono ve una accin de alcanzar un objeto, pero
slo si sta es ejecutada por el agente viendo directamente al objeto
que va a ser alcanzado. Si el agente ejecuta la misma accin, pero
viendo hacia otro lado y no hacia el objeto a alcanzar, las neuronas en
el STS del observador no responden.
Un enfoque alternativo sostiene que entendemos las acciones de los
dems porque la observacin de estas acciones provoca que en
nuestros cerebros se activen representaciones motoras de las mismas
acciones. As, cuando observamos a otra persona tomando un vaso, las
mismas neuronas que controlan la ejecucin de los movimientos de
asir se activan en las reas motoras del observador. Entonces, segn
este punto de vista, el conocimiento motor del observador se usa para
entender la accin observada. Este cambio de enfoque tuvo que ver
con el descubrimiento de las llamadas neuronas espejo (NE).
Las NE fueron descubiertas por Giacomo Rizzolatti y sus colegas
del Departamento de Neurociencias de la Universidad de Parma en
Italia, mientras estudiaban el sistema motor del cerebro del mono
macaco, especficamente un sector de la corteza promotora o rea
inferior 6, llamada F5 (Gallese, Fadiga, Fogassi & Rizzolatti, 1996;
Rizzolatti & Sinigaglia, 2006).
Rizzolatti y sus colegas registraron la actividad de las neuronas y
mostraron que F5 est involucrada en el control de los movimientos de
la mano y la boca, pero especialmente con las acciones o actos
motores, en lugar de los movimientos que las forman. Es decir, una
neurona dispara cuando se lleva a cabo una accin (p. ej., lanzar un
objeto) con diferentes efectores (la boca, la mano derecha, la mano
izquierda). Dividieron entonces las neuronas en F5 en varias categoras
(neuronas para sostener, para arrancar, para golpear, para manipular,
etc.) y encontraron que las neuronas para asir (con la mano, con la
boca o con ambas) son las ms numerosas en F5.
78

Israel Grande-Garca
Rizzolatti y su grupo determinaron que existen dos categoras de
neuronas visomotoras F5. A una de estas categoras la llamaron
neuronas cannicas F5 (NC), las cuales responden cuando el macaco
observa objetos que se pueden asir (frutas u objetos geomtricos como
esferas, cubos o conos).
3
Adems, las NC F5 disparan a la presentacin
de objetos que, independientemente de su forma (cubo, cono, esfera), se
pueden asir del mismo modo, por ejemplo, mediante una aprehensin de
los dedos o mediante una aprehensin con toda la mano.
La segunda categora de neuronas F5 dispara no slo cuando el
macaco ejecuta una accin, sino adems, cuando observa a otro
macaco o al experimentador llevar a cabo una accin. A diferencia de
las NC, la presentacin de objetos 3D, incluso si otro macaco o el
experimentador los toma y manipula, no provoca el disparo de esta
segunda categora de neuronas. Rizzolatti y su equipo llamaron a esta
categora neuronas espejo. Las NC y las NE son idnticas en cuanto a
sus propiedades motoras (disparan cuando el macaco lleva a cabo
acciones sobre los objetos: asirlos, manipularlos, arrancarlos, etc.), pero
difieren en sus propiedades visuales: las NC disparan ante la pre-
sentacin de objetos 3D, mientras que las NE disparan cuando el
macaco observa una accin en otro sujeto.
Estudios hechos con IRMf y TEP, mostraron que en el cerebro
humano tambin existe un sistema NE anlogo al del cerebro de los
macacos (Rizzolatti, 2005; Rizzolatti & Craighero, 2004). Las regiones
que presentan mayor actividad durante la observacin de acciones son
el rea premotora, la corteza parietal posterior y particularmente el
rea de Broca, la cual podra ser el homlogo de la regin F5 del
cerebro del macaco (Iacobini, Woods, Brass, Bekkering, Mazziotta &
Rizzolatti, 1999).
4

3
Se llaman cannicas debido a que tradicionalmente la transformacin visomotora se
considera como la funcin principal de la corteza promotora (Rizzolatti & Sinigaglia,
2006, pp. 27-34).
4
Tradicionalmente el rea de Broca se considera exclusivamente como la regin relacio-
nada con la produccin oral del lenguaje (es decir, el habla). Sin embargo, estas investi-
gaciones han mostrado que el rea de Broca tiene representaciones neuronales de la
mano, como en F5 del macaco. Julie Grzes y sus colegas (Grzes, Armony, Rowe &
Passingham, 2003) han estudiado el sistema NE en el cerebro humano y a diferencia del
grupo de Parma, han concluido que la parte ventral del giro precentral (rea 44 de Brod-
mann) es el homlogo de la regin F5 del macaco.

79
Para probar si las NE juegan un papel en el entendimiento de una
accin, ms que slo registrarlas visualmente, el grupo de Parma
evalu las respuestas de las NE cuando el mono poda comprender el
significado de una accin sin verla. Si las NE realmente median el
entendimiento de las acciones, su actividad debera entonces reflejar el
significado de una accin en lugar de sus rasgos visuales. Para
demostrarlo llevaron a cabo varios experimentos.
En un estudio (Kohler, Keysers, Umilt, Fogassi, Gallese & Riz-
zolatti, 2002) registraron la actividad de las NE mientras el macaco
vea y oa sonidos relacionados con acciones (rasgar una hoja de papel,
romper un cacahuate) o mientras slo vea u oa tales acciones. Los
resultados de este estudio mostraron que cerca del 15% de las respues-
tas de las NE a la presentacin de las acciones acompaadas de
sonidos tambin respondan slo a la presentacin del sonido. Estas
neuronas espejo audiovisuales representan por lo tanto acciones
independientemente de si las acciones son ejecutadas, vistas u odas.
Para reforzar la hiptesis de que las NE estn implicadas en el
entendimiento de las acciones, Rizzolatti y su equipo sugirieron
entonces que stas deberan disparar tambin cuando el macaco no ve
realmente la accin, pero s tiene suficiente informacin para generar
una representacin mental de la misma. As, en otro estudio (Umilt,
Kohler, Gallese, Fogassi, Fadiga, Keysers & Rizzolatti, 2001) analizaron
la actividad de las NE bajo dos condiciones (1) el macaco poda ver
una accin en su totalidad (p. ej., asir un objeto); (2) la misma accin
era presentada, pero sin la parte final crtica, a saber, la interaccin de
la mano con el objeto, la cual era ocultada de la vista del macaco tras
una pantalla. An en la condicin de ocultamiento, ms de la mitad de
las NE respondan, lo cual muestra que el macaco slo saba que el
objeto era presentado tras la pantalla.
En conjunto, estos estudios sugieren que la actividad de las NE
subyace al entendimiento de las acciones: cuando es posible compren-
der una accin mediante rasgos no visuales de las acciones percibidas
(p. ej., sonido o representaciones mentales) las NE siguen disparando
para sealar el significado de tales acciones.
Rizolatti y sus colaboradores (Rizzolatti, Fogassi & Gallese, 2001)
estudiaron el entendimiento de las acciones en humanos durante varias
80

Israel Grande-Garca
condiciones experimentales: percepcin de objetos hechos por el
hombre; manipulacin de objetos por parte de otra persona; percep-
cin de movimientos simples de los dedos hechos por otra persona;
pantomimas de movimientos; oraciones relacionadas con acciones
llevadas a cabo con la boca, la mano o la extremidad inferior (para
una revisin vase Rizzolatti & Craighero, 2004 y Rizzolatti & Sini-
gaglia, 2006).
Todos estos estudios indican que cuando vemos a otra persona
llevar a cabo alguna accin (ya sea simulada o sobre un objeto real) o
cuando escuchamos oraciones relacionadas con acciones especficas,
en nuestro cerebro se activa una compleja red neuronal que tambin se
presenta cuando nosotros mismos llevamos a cabo esas acciones.
Aunque no reproduzcamos las acciones que vemos o escuchamos en
los dems, parte de nuestro sistema motor se vuelve activo como si
nosotros ejecutramos la misma accin que observamos. Es as como
entendemos las acciones de los dems.
Ahora, de acuerdo con Jeannerod (2006) a pesar de las diferencias
entre los dos enfoques sobre el entendimiento de las acciones, los dos
modos de procesamiento estn interconectados. Las regiones cerebrales
que se han ubicado para la percepcin (STS en la regin temporal,
ciertas regiones parieto-occipitales) y el entendimiento de las acciones
(NE en la regin premotora) estn recprocamente conectadas (Keysers
& Perrett, 2004) y conforman una red donde se puede intercambiar la
informacin entre los sitios del procesamiento. As, las entradas que
provienen del procesamiento del movimiento de partes corporales en el
STS se puede transferir a los sectores parietales y premotores. Estas
entradas representaran el contexto en el cual las acciones tienen
lugar. Por ejemplo, el procesamiento de la orientacin de la cabeza o la
direccin de la mirada de un agente pueden dar a las NE indicativos
acerca de las intenciones del agente, que difcilmente se pueden
extraer observando slo los movimientos de las manos.

3.4. Representando las mentes de los otros: la teora de la mente
En gran medida la cognicin social es posible gracias a la capacidad
que tenemos no slo de percibir y entender las acciones de los dems,
como lo hemos visto anteriormente, sino adems de nuestra capacidad

81
para atribuirles estados mentales y usar esta informacin para predecir
sus conductas. En un famoso artculo publicado en 1978, el psiclogo
David Premack y su colega Guy Woodruff, acuaron el trmino teora
de la mente (a partir de aqu ToM, por las siglas en ingls Theory of
Mind) para referirse a esta capacidad cognitiva a la que tambin se le
conoce como capacidad para mentalizar o mentalizacin (mentalizing),
lectura mental o mentalectura (mindreading), postura intencional e
inteligencia maquiavlica (Carruthers & Smith, 1996; Hernndez
Mercado, 2007, 2008 en este volumen; Tirapu-Ustrroz, Prez-Sayes,
Erekatxo-Bilbao & Pelegrn-Valero, 2007).
Aunque varios investigadores en primatologa dudan que los
primates no humanos posean esta capacidad (Cheney & Seyfarth,
1990; Heyes, 1998; Povinelli, 1996), el estudio original de Premack y
Woodruff sent las bases para el estudio contemporneo de la capaci-
dad de ToM (para una revisin de los dos modelos tericos principales
vase Hernndez Mercado, 2007). Algunos comentadores del artculo
sugirieron independientemente que una prueba adecuada para saber si
una criatura posee ToM sera determinar su capacidad para atribuir
creencias falsas.
Los psiclogos del desarrollo Heinz Wimmer y Josef Perner hicieron
eco de esta sugerencia y la adaptaron a la cuestin de a qu edad los
nios son capaces de atribuir creencias falsas a los dems. Para ello
desarrollaron una conocida prueba en la cual se presenta a los nios el
siguiente escenario (Wimmer & Perner, 1983, p. 106): Maxi pone un
chocolate en un armario x. Maxi sale y mientras est fuera su mam
saca el chocolate y lo pone en el armario y. A los nios se les pregunta
entonces dnde buscar Maxi su chocolate cuando regrese es decir,
dnde cree Maxi que est su chocolate.
5
Para los nios de cuatro
aos en adelante la respuesta parece obvia: Maxi buscar en el armario
x, pues ella cree que all est el chocolate. Los nios menores de 4
aos, no obstante, tienen cierta dificultad con esta tarea y a menudo
5
En otro artculo (Baron-Cohen, Leslie & Frith, 1985) y a partir del cual esta tarea lleg
a conocerse como la tarea Sally-Anne, se presenta a dos personajes, Sally y Anne. Sally
tiene una canasta y Anne una caja. Sally pone una de sus canicas en su canasta y sale.
En ausencia de Sally, Anne saca la canica y la pone en su caja. Entonces Sally regresa.
La pregunta para los nios es la misma: dnde buscar Sally su canica?
82

Israel Grande-Garca
sealan el armario y, indicando que Maxi buscar donde el chocolate
se encuentra realmente.
6

Poco despus Simon Baron-Cohen, Alan Leslie y Uta Frith (1985)
observaron que los nios autistas tienen dificultades para atribuir
creencias falsas. Un rasgo prominente de los nios autistas es la
carencia de lo que se conoce como juego ficticio o juego simulado. Esta
observacin fue la que condujo originalmente a la hiptesis de que en
el autismo las metarepresentaciones y por lo tanto la ToM, estn
alteradas, y permiti adems el ulterior estudio de las bases cerebrales
de esta capacidad cognitiva (Baron-Cohen, 2005).
Los seres humanos hacemos inferencias acerca de los estados
mentales de los dems e interpretamos su conducta en trminos de
estos estados que pueden incluir, entre otros, emociones, deseos, metas,
intenciones y creencias. Entonces la capacidad de ToM comprende una
variedad de procesos cognitivos que toman varios aos en desarrol-
larse durante la ontogenia (Flavell, 2004; Frith & Frith, 2003; Garfield,
Peterson & Perry, 2001).
El trmino mismo ToM se ha usado de diferentes maneras por
diversos tericos. Para despejar el terreno conceptual, la psicloga
Valerie Stone (2006, 2007) sugiere que la capacidad de ToM se refiere
especficamente a la habilidad para representar los contenidos de los
estados mentales de los dems. Entonces la ToM sera equivalente a
una metarepresentacin, es decir, la habilidad para representar
representaciones qua representaciones, como en Mara cree que [no
aprobar el examen] o Jos desea que [este ao le aumenten el
salario]. Pero de acuerdo con Stone inferir los estados emocionales de
otra persona no requiere metarepresentaciones ya que no necesitamos
6
Aunque las tareas de creencias falsas como la tarea Sally-Anne han sido utilizadas
frecuentemente por los psiclogos, algunos autores dudan acerca de que este tipo de
pruebas sean adecuadas para determinar a qu edad los nios pueden atribuir estados
mentales en los dems. Por ejemplo, Paul Bloom y Tim German (Bloom & German, 2000)
sostienen que para poder pasar una tarea de creencias falsas se requieren habilidades
cognitivas ms complejas que la atribucin de estados mentales (p. ej., razonar acerca de
una creencia que es fasla, capacidades verbales desarrolladas, etc.) y que la capacidad de
ToM no implica la habilidad de razonar sobre creencias falsas. Usando pruebas no verba-
les, algunos investigadores han encontrado que incluso los bebs de 15 meses ya pueden
entender creencias falsas (Onishi & Baillargeon, 2005; cfr. Perner & Ruffman, 2005).

83
para ello representar las representaciones de los otros, sino slo su
apariencia externa. Por esta razn, Alan Leslie ha propuesto que inferir
los estados emocionales no debera considerarse estrictamente como
ToM. Inferir las intenciones, metas y deseos tampoco requiere necesari-
amente meterepresentaciones. Los nios, por ejemplo, pueden hacer
estas inferencias mucho antes de que puedan hacer metarepre-
sentaciones (Flavell, 2004). En la neurociencia social, sin embargo,
ToM se utiliza para referirse a la capacidad de inferir una variedad de
estados mentales, no restringido forzosamente a las metarepre-
sentaciones.
Por estas razones Stone propone que la capacidad de ToM est
compuesta por sistemas cognitivos bsicos o bloques de construccin
sobre los cuales aparecern ms tarde durante el desarrollo ontogen-
tico (y surgieron tambin durante la evolucin filogentica y la
hominizacin) las capacidades metacognitivas propias de la ToM
(metarepresentacin, recursividad y funciones ejecutivas). Segn Stone,
los bloques de construccin de la capacidad de ToM son, yendo de los
ms relativamente simples a los ms complejos: la deteccin de
movimiento biolgico, la deteccin y seguimiento de la direccin de la
mirada, la deteccin de intenciones y metas, la monitorizacin de la
mirada, la atencin compartida, el juego simulado y dos capacidades
de mentalismo (como las llama Stone): el entendimiento de los deseos
ajenos y el entendimiento de las creencias de los dems.
Sobre estos bloques de construccin de dominio especfico se
desarrollarn las habilidades de dominio general que resultarn en una
ToM explcita y quiz nica, en los seres humanos. Segn Stone, estas
habilidades metacognitivas son las metarepresentaciones que ya hemos
introducido, la recursividad (la capacidad para enlazar una proposicin
sobre otra: X representa que [proposicin]) y el control ejecutivo (el
control inhibitorio sobre las respuestas).
Descomponer as la ToM tiene repercusiones interesantes. Por
ejemplo se puede investigar cules son compartidos por diferentes
especies y en particular por los primates y cules son especficamente
humanos, lo cual puede dar adems pistas sobre su evolucin filogen-
tica (Emery, 2005; Grande-Garca, 2007b; Santos, Rizzolatti, Fogassi &
Gallese, 2007). Adems se puede estudiar cmo se desarrollan los
84

Israel Grande-Garca
componentes bsicos durante la ontogenia y para la neurociencia
social, analizar cules son los sistemas cerebrales que subyacen a cada
componente.
La NCS ha estudiado la ToM por casi una dcada, por lo cual la
investigacin neurocientfica sobre esta capacidad se encuentra an en
un estado incipiente. De acuerdo con Valerie Stone (2006, 2007) la
mayora de estos estudios se hacen sin un control apropiado de la
memoria operativa o de las funciones ejecutivas y adems se llevan a
cabo sin una definicin clara sobre qu tipos de estados mentales
inciden las tareas (Abu-Akel, 2003; Brne & Brne-Cohrs, 2006). Los
resultados de estas investigaciones sealan que las reas predomi-
nantes para el procesamiento de ToM incluyen las reas temporales
superiores, el STS, la amgdala, la zona de unin temporoparietal, la
corteza frontal media y la corteza orbitofrontal (Frith & Frith, 2001,
2003; Gallagher & Frith, 2003; Mitchell, Mason, Macrae, & Banaji,
2006; Saxe, 2006). Pero como dice la misma Stone: al menos
sabemos que ToM no es parietal superior ni occipital! (Stone, 2007, p.
338). Lo importante es que se han detectado muchas regiones justa-
mente porque ToM consiste en un conjunto de sistemas cognitivos
tanto de dominio especfico (los bloques de construccin) como de
dominio general (las capacidades metacognitivas de metarepre-
sentacin, recursividad y control ejecutivo).

3.5. Entendiendo las emociones ajenas
Aunque la capacidad para atribuir estados mentales en los dems
(ToM) incluye a los estados emocionales, las emociones han recibido
un tratamiento particular en las ciencias cognitivas y las neurociencias
(Damasio, 1995/2005; LeDoux, 1996). Sin embargo, hasta hace muy
poco se haba descuidado el impacto que las emociones tienen sobre la
cognicin social (Beer, 2007; Norris & Cacioppo, 2007). La experiencia
emocional est implicada en las estrategias cognitivas que influyen en
la seleccin de respuestas. Por ejemplo, cuando nos sentimos bien, es
ms probable que trabajen procesos cognitivos automticos. Las
personas en un estado de buen humor reaccionan rpidamente,
subestiman los riesgos y se enfocan en las explicaciones positivas al
tomar decisiones o hacer juicios. En cambio, cuando nos sentimos mal,

85
es ms probable que trabajen procesos cognitivos que requieren mayor
esfuerzo y ms recursos. La gente que est de mal humor reacciona de
modo ms lento, sobreestima los riesgos y se enfocan en las explica-
ciones negativas cuando toma decisiones o hace juicios. Esto indica
que las emociones afectan cmo la gente juzga los estmulos sociales y
cmo toma decisiones a partir de respuestas conductuales posibles en
situaciones sociales.
El impacto que las emociones tienen sobre los estmulos sociales
comienza con el reconocimiento y entendimiento de los estados
emocionales a partir de las expresiones de estos estados. Desde el
descubrimiento de las neuronas espejo, han ido ganando popularidad
los modelos del reconocimiento y entendimiento de emociones que
enfatizan los procesos de simulacin (Grande-Garca, 2007a; Heberlein
& Adolphs, 2007). De acuerdo con estos modelos, reconocer y entender
los estados emocionales en otra persona depende en parte de un
conjunto de sistemas neuronales que se activan cuando nosotros
mismos experimentamos esos estados. En otras palabras, reconocer y
entender emociones en los dems implica simular en nuestro propio
cerebro las expresiones emocionales observadas.
El reconocimiento y entendimiento emocionales se han investigado
ampliamente en estudios conductuales y de neuroimagen. Por ejemplo,
ver expresiones faciales provoca expresiones en nosotros mismos, an
sin el reconocimiento consciente del estmulo (Lundqvist & hman,
2005). En un estudio (de Gelder, Snyder, Greve, Gerard & Hadijkhan,
2004) se mostr que observar expresiones corporales de miedo no slo
produce un incremento en la actividad de las regiones asociadas con
los procesos afectivos, sino tambin en las reas relacionadas con la
representacin de las acciones, lo que demuestra que el mecanismo de
contagio del miedo prepara el cerebro para una determinada accin (p.
ej., escapar).
La similitud entre la expresin de una emocin y la percepcin de
la misma, ha sido demostrada para el disgusto. Rizzolatti y sus colegas
(vase Wicker, Keysers, Plailly, Royet, Gallese & Rizzolatti, 2003)
observaron por ejemplo que la nsula anterior se activa selectivamente
a la exposicin de olores desagradables pero, notablemente, esta
misma regin tambin se activa con slo ver a otras personas mostrar
86

Israel Grande-Garca
expresiones faciales de disgusto. En otros estudios se ha comparado el
patrn de activacin neuronal durante una experiencia real de dolor y
su observacin en los dems. En una de estas investigaciones
(Morrison, Lloyd, di Pellegrino & Roberts, 2004) los sujetos eran
estimulados con una aguja en la mano y despus se les mostraba
vdeos de otra persona siendo estimulada con la aguja, mientras que en
la otra (Jackson, Meltzoff & Decety, 2005) se les mostraba a los sujetos
fotografas de alguna extremidad en una situacin dolorosa (p. ej., una
mano atrapada en la puerta de un automvil). Los resultados de estos
estudios mostraron que durante la observacin de las experiencias de
dolor en las dems personas, hay una activacin de regiones cerebrales
involucradas en los aspectos afectivos del dolor, particularmente la
corteza cingulada anterior y la nsula anterior.
7

Estos hallazgos confirman la idea de que un sistema neuronal que
puede involucrar representaciones somatosensoriales y motoras se
activa cuando nos representamos estados afectivos propios y de los
dems, lo que da un soporte adicional a la tesis de la simulacin.
Ahora bien, gran parte de la investigacin sobre las emociones se
ha enfocado en respuestas a estmulos no sociales como animales
peligrosos (serpientes, araas, osos, etc.) y en recompensas primarias
(p. ej., comida) y adems se ha tendido a tratar a los estmulos sociales
y no sociales como comparables. Sin embargo, los estudios que hemos
visto anteriormente y otros, muestran que los estmulos sociales
(rostros, cuerpos, personas en situaciones sociales) son una clase
especial de estmulos que provocan reacciones emocionales. Norris y
Cacioppo (2007) han propuesto que la informacin social y emocional
se procesa de forma interrelacionada con objeto de producir conductas
adaptativas y utilizarse para funciones regulatorias para que los
individuos puedan interactuar en el ambiente social. Dado que los
7
Un punto que debe notarse sobre estos estudios es que la activacin neuronal regis-
trada slo refleja el aspecto afectivo de la empata al dolor, pero no as el aspecto senso-
rial, ya que en estas investigaciones no se ha observado la activacin de la corteza
somatosensorial (SI) al observar experiencias de dolor en los dems (Singer et al., 2004).
Sin embargo, en un estudio con estimulacin magntica transcraneal (Avenanti et al.,
2005) se reportaron cambios en las representaciones motoras cortico-espinales de los
msculos de las manos en sujetos que observaban agujas penetrando la mano o el pie de
un modelo humano.

87
estmulos sociales son fuertes promotores de reacciones emocionales,
estos autores sugieren que tienen la misma utilidad adaptativa que los
estmulos emocionales y pueden tener un significado afectivo inher-
ente y potencial.
La ventaja adaptativa de discernir las seales sociales y organizar
respuestas conductuales flexibles se pudo haber logrado en parte a
partir de la seleccin de sistemas neuronales que originalmente
evolucionaron para afrontar sucesos hednicos (p. ej., estmulos
apetitivos o sexuales). Esto significara, segn Norris y Cacioppo, que
los estmulos sociales pueden ser procesados rpidamente por las
regiones neuronales implicadas en los procesos motivacionales (la
corteza orbitofrontal medial; Beer, 2007) y en la generacin (amgdala,
nsula anterior, corteza motora; Adolphs, Tranel & Damasio, 1998;
Wicker et al., 2003) y regulacin (corteza prefrontal ventrolateral y
medial; Ochsner, 2006, 2007) de la respuesta emocional.

4. ENTENDIMIENTO DE UNO MISMO:
EL SURGIMIENTO DE LA AUTOCONCIENCIA
El problema de la autoconciencia y de cmo se genera un yo o s
mismo (self), ha sido tradicionalmente del inters de los filsofos, pero
el auge reciente de los estudios de la conciencia y el desarrollo de la NCS
han permitido su abordaje con las herramientas de las neurociencias
contemporneas. Estas investigaciones han dejado claro que la autocon-
ciencia no puede explorarse sin atender a la conciencia que tenemos de
los dems. El psiclogo ruso L. S. Vygotski seal por ejemplo:

Aqu es donde est la raz de la cuestin del yo ajeno, del conocimiento de la
psique ajena. El mecanismo de conocimiento de uno mismo (autoconciencia) y
el del otro es el mismo Tenemos conciencia de nosotros mismos porque la
tenemos de los dems y por el mismo procedimiento por el que conocemos a los
dems, porque nosotros mismos con respecto a nosotros mismos somos lo
mismo que los dems con respecto a nosotros (Vygotski, 1925/1991, p. 57).

De hecho la investigacin en neurociencias cognitivas ha mostrado
que las representaciones a nivel neuronal que tenemos de nosotros
mismos y de los dems se superponen, lo que ha conducido a la
sugerencia de que a nivel neuronal existen representaciones comparti-
88

Israel Grande-Garca
das yo-otro (Decety & Sommerville, 2003). La exploracin a nivel
neuronal consiste en determinar justamente qu es lo que tienen en
comn y qu hace nicas a estas representaciones.
Ahora, aunque el yo se ha considerado como un sistema unitario,
se puede descomponer en diferentes sistemas neurocognitivos difer-
entes y disociables (Gillihan & Farah, 2005b; Heatherton, Macrae &
Kelley, 2004; Klein, Rozendal & Cosmides, 2002; Kircher & David,
2003): autoreconocimiento, sentido de agencia y pertenencia, auto-
monitorizacin, autoreflexin, autoconcepto, memoria autobiogrfica.

4.1. Autoreconocimiento facial
Ya vimos la importancia que el reconocimiento de los rostros ajenos
tiene para entender a los dems. Los humanos hemos desarrollado
adems la capacidad para reconocernos a nosotros mismos; aunque
an se discute si otras especies tienen esta capacidad (vase Keenan,
Gallup & Falk, 2003).
Al parecer, en el desarrollo humano esta capacidad aparece hacia el
segundo ao, momento en el cual los nios ya utilizan los pronombres
personales y despliegan ciertas emociones autoconscientes como pena
y vergenza. Usando el paradigma de autoreconocimiento en el
espejo,
8
un experimentador puede poner subrepticiamente un objeto (p.
ej., un papel adhesivo) en la cabeza de un nio a quien luego expone
al espejo. Es sabido que la mayora de los nios a partir de los 18-24
meses ya muestran conductas de autoreconocimiento; en este caso,
dirigen su mano hacia s para quitarse el objeto de su cabeza (Zelazo,
Gao & Todd, 2007).
Varios estudios con IRMf en sujetos normales (Devue, Collette,
Balteau, Degueldre, Luxen, Maquet & Brdart, 2007; Platek & Thom-
son, 2007; Platek et al., 2004; Uddin, Iacobini, Lange & Keenan, 2007)
8
Esta famosa y controvertida tcnica fue desarrollado por Gordon Gallup (1970). En el
procedimiento estndar se anestesia un animal al que se ha expuesto a un espejo y se le
pone una marca roja en su frente con una tinta inodora y no txica. Cuando el animal
despierta, la frecuencia con la cual ste toca la marca en su cabeza se mide primero en
ausencia del espejo y despus con l. Gallup encontr que los chimpancs y los orangu-
tanes generalmente tocaban la marca en su cabeza con ms frecuencia cuando el espejo
estaba presente, mientras que los monos y gorilas tocaban la marca con la misma fre-
cuencia baja en ambas condiciones.

89
han explorado los correlatos neuronales del autoreconocimiento facial
usando fotografas modificadas de adultos y nios que se parecen a los
rostros de los sujetos investigados. Cuando los sujetos ven una de estas
fotos que se parece a la suya en el cerebro se activan regiones pos-
teromediales (p. ej., corteza cingulada, regin pecnea) y estructuras
lmbicas (corteza cingulada anterior), lo cual sugiere una conexin
entre el procesamiento autoreferencial (estructuras mediales) y un
componente afectivo (estructuras lmbicas) de la informacin.

4.2. Sentido de agencia y pertenencia: el papel de la automonitorizacin
Adems del autoreconocimiento facial, tambin debemos ser capaces
de reconocer nuestros propios cuerpos y acciones. En general no
tenemos dificultad para detectar si un movimiento fue generado por
nosotros mismos o por alguien externo a nosotros. Por ejemplo,
cuando muevo un brazo s, primero, que es mo y que, adems, yo
gener el movimiento. De la misma forma, cuando hablo s que la voz
que escucho es ma y que yo la gener y no la confundo con la de
alguien ms que est hablando. Asimismo, cuando pienso algo, s que
mi pensamiento me pertenece a m y que no es otra persona quien est
pensando dentro de mi cabeza. Esto puede parecer obvio a primera
vista. Sin embargo, cmo hace el cerebro para que ocurra? En otros
trminos, cmo hace el cerebro para distinguir las representaciones
compartidas yo-otro?
De acuerdo con Jeannerod (2006), el mecanismo por el cual somos
conscientes de nuestras propias acciones y que al mismo tiempo nos
permite distinguirlas de las acciones de los dems, es un mecanismo de
vital importancia ya que, en primer lugar, la capacidad para reconocer-
nos a nosotros mismos como los agentes (sentido de agencia) y los
dueos (sentido de pertenencia) de nuestras acciones, percepciones o
emociones, es el proceso mediante el cual el yo se construye como una
entidad independiente del mundo externo, y por otro lado, la capaci-
dad para atribuir una accin a su agente correcto (uno mismo u otra
persona) es un prerrequisito para establecer la comunicacin social y
por lo tanto es fundamental para la cognicin social.
Aunque se han propuesto varias hiptesis sobre este mecanismo, la
investigacin ms reciente basada en estudios de neuroimagen sugiere
90

Israel Grande-Garca
cierto mecanismo de automonitorizacin. ntimamente relacionado con
este mecanismo se encuentra la anticipacin de las consecuencias
sensoriales de nuestras acciones. Esta capacidad anticipatoria nos
permite determinar si las seales sensoriales son resultado de acciones
autogeneradas o fueron provocadas por un evento ajeno a nosotros.
Para lograr esto, debe haber un mecanismo de prediccin interno que
utilice una copia eferente del comando de las acciones motoras para
poder predecir las consecuencias sensoriales que tendrn nuestras
acciones. Esta prediccin se utiliza entonces para cancelar el efecto
sensorial de una accin motora.
En la investigacin contempornea del control motor, se ha
determinado que el cerebro utiliza dos tipos de modelos internos. El
primero es un control de retroalimentacin mediante el cual el cerebro
monitoriza las seales sensoriales y utiliza esta informacin para
actuar directamente sobre los miembros en s para llevar a cabo un
movimiento. El otro modelo, llamado modelo hacia delante [forward
model], propuesto por Wolpert y sus colegas (Wolpert, Ghahramani &
Jordan, 1995), es un modelo mediante el cual los eventos autoproduci-
dos pueden ser reconocidos y cancelados utilizando los errores de
prediccin sensorial hechos por un modelo interno hacia delante.
Entonces, cuando tenemos una sensacin, su fuente es determinada
por nuestro cerebro al predecir las consecuencias sensoriales de las
acciones autogeneradas basado en la copia eferente del comando
motor. Las consecuencias sensoriales anticipadas se comparan enton-
ces con la retroalimentacin sensorial en curso a partir del
movimiento. Nuestro cerebro puede anticipar correctamente las
sensaciones autoproducidas sobre la base de comandos motores, y en
consecuencia habr poca o nula discrepancia sensorial resultado de la
comparacin entre la retroalimentacin sensorial anticipada y la
retroalimentacin sensorial en curso. En contraste, las sensaciones
generadas externamente no se asocian con ninguna copia eferente y
por lo tanto no pueden ser anticipadas por el modelo y en consecuen-
cia producirn un elevado nivel de discrepancia sensorial. Mediante
este sistema, nuestro cerebro puede cancelar las sensaciones inducidas
por el movimiento autogenerado y por consiguiente distinguir los
eventos sensoriales debidos al movimiento autoproducido de la

91
retroalimentacin sensorial provocada por los eventos externos, como
lo es el contacto con los objetos fsicos.
Ahora, hay dos propuestas principales muy similares que intentan
explicar el mecanismo de automonitorizacin. La primera (Frith,
Blakemore & Wolpert, 2000a, b) se basa en el modelo hacia delante
del control motor el cual, en condiciones normales, predice y cancela
las consecuencias sensoriales de las acciones autoproducidas. Un
impedimento en este mecanismo de prediccin y cancelacin ocasiona
que las sensaciones autoproducidas sean clasificadas por el cerebro
como producidas externamente y por lo tanto que se confundan las
representaciones del yo y de los otros. Este mecanismo podra explicar
entonces los sntomas positivos de la esquizofrenia como las alucina-
ciones auditivas y los delirios de control. A nivel neuronal, estos
sntomas estn asociados con una hiperactividad en las regiones
parietales. Frith y sus colaboradores sugieren que esta hiperactividad es
resultado de una falla del cerebro para atenuar las respuestas a las
sensaciones de los movimientos de los miembros aunque stos sean
anticipados sobre la base de los movimientos pretendidos o simulados.
La falta de atenuacin puede surgir de desconexiones cortico-corticales
que previenen el surgimiento de seales inhibitorias en las regiones
frontales, las cuales generan los comandos motores que llegan a las
reas sensoriales apropiadas.
De acuerdo con la otra propuesta (Jeannerod, 2006) las seales
internas autogeneradas ejercen una influencia inhibitoria sobre
aquellas regiones corticales responsables de analizar los efectos de una
accin. La falta de inhibicin y de hiperactividad correlativa en esas
regiones (debida a la interrupcin de estas seales autogeneradas, por
ejemplo) referira automticamente el origen de la accin a un agente
externo. Inversamente, la falta de desinhibicin conducira a una
sobreatribucin del yo. Segn Jeannerod, el impedimento especfico de
este mecanismo en la esquizofrenia explicara los sntomas positivos
de la esquizofrenia.

4.3. Autoreflexin
Aunque nadie dudara que otras especies tienen experiencias, los seres
humanos somos al parecer la nica especie que puede reflexionar sobre
92

Israel Grande-Garca
sus propios estados mentales en curso. Diversos estudios con neuro-
imgenes han mostrado que esta capacidad autoreflexiva se correla-
ciona notablemente con actividad en la corteza prefrontal media
(CPFM) (Gillihan & Farah, 2005b; Stuss, Rosenbaum, Malcolm,
Christiana & Keenan, 2005).
Los estudios que aslan de forma ms directa el acto de autore-
flexin han examinado la activacin neuronal cuando los partici-
pantes de los experimentos indican su respuesta emocional en curso
hacia una imagen (qu tan placentero se siente con respecto a esta
imagen?) en comparacin con juicios no autorelevantes (Esta
imagen es de una escena interna o externa?). En estos estudios
(Gusnard, Akbudak, Shulman & Raichele, 2001; Gusnard, 2006;
Ochsner, Beer, Robertson, Cooper, Gabrieli, Kihsltrom & DEsposito,
2005) la CPFM era ms activa durante la autoreflexin que durante
las tareas de control.
De acuerdo con Gillihan y Farah (2005a, 2005b), una dificultad al
interpretar estos y otros resultados similares viene de las disimilitudes
entre las condiciones de comparacin autoreflexivas y no autoreflex-
ivas. En estas investigaciones la tarea de autoreflexin tiene un
componente afectivo, mientras que la tarea de comparacin no, por lo
cual se esperara activacin de las regiones prefrontales medias. De
hecho, se ha encontrado que la evaluacin afectiva activa estas reas
independientemente de autoreflexin (Zysset, Huber, Ferstl & von
Cramon, 2002). Sin embargo, se ha encontrado tambin que la
autoreflexin sobre los estmulos emocionales se asocia con actividad
reducida en la amgdala, regin implicada en los procesos afectivos
automticos (Adolphs et al., 1998). De acuerdo con Lieberman (2007),
aunque parezca paradjico que reflexionar sobre nuestros propios
estados emocionales se relacione con una reduccin en esos estados,
esto sugiere, no obstante, que los estados emocionales y la autore-
flexin sobre ellos no son necesariamente isomrficos.

4.4. Autoconcepto
Dentro del estudio de los procesos de autoreferentes, la autoreflexin
sobre conceptos (p. ej., rasgos, adjetivos) que se aplican a nosotros
mismos (autoconcepto) ha recibido gran atencin en la psicologa y

93
ms recientemente en la neurociencia cognitiva. Algunos de estos
estudios han examinado la actividad cerebral involucrada en determi-
nar si los conceptos y enunciados son autodescriptivos (alto,
sincero, saludable, etc.). En la mayora se utilizan tareas de control.
Por ejemplo, se pide a los sujetos establecer el nmero de vocales en
los conceptos (Johnson, Baxter, Wilder, Pipe, Heiserman & Prigatano,
2002) o determinar si un adjetivo o trmino describe a un amigo
cercano, a un conocido, a un poltico o si el concepto es socialmente
deseable (Craik, Moroz, Moscovitch, Stuss, Wincour, Tulving & Kapur,
1999; Kelley, Macrae, Wyland, Caglar, Inati & Heatherton, 2002;
Ochsner et al., 2005). Prcticamente todos estos estudios reportan gran
actividad en la corteza prefrontal (especialmente la CPFM) durante las
tareas de autoconcepto.
Sin embargo, Gillihan y Farah (2005a, 2005b) sugieren ser caute-
losos al momento de interpretar estos datos. Dada la asociacin entre
las regiones mediales y orbitales de la corteza prefrontal tanto en el
conocimiento de las personas como en el procesamiento afectivo, es
posible que la activacin de estos sectores sea funcin de la cantidad y
tipo de conocimiento ms que conocimiento del yo versus otros per se.
Adems, aunque en estas investigaciones se incluyen condiciones
control que implican personas, en algunos casos la persona control es
una figura pblica para la cual los sujetos pueden tener poco cono-
cimiento, as como menos respuesta emocional. Gillihan y Farah
proponen para la experimentacin futura usar personas ms cercanas
emocionalmente (p. ej., el cnyuge) y variar la familiaridad y otros
atributos para obtener mejores resultados acerca de las regiones
involucradas en la autoreflexin.

4.5. Memoria autobiogrfica
El trmino memoria autobiogrfica se refiere a la recuperacin de
experiencias personales pasadas (Fujiwara & Markowitsch, 2005, p.68)
y por lo tanto es esencial para nuestro sentido del yo. La vvida
experiencia de estos recuerdos se relaciona en parte con la evocacin
de estados emocionales previamente experimentados.
La memoria autobiogrfica es una de las funciones ms complejas
de investigar usando las tcnicas de neuroimagen. Esta complejidad
94

Israel Grande-Garca
se ve reflejada en el hecho de que esta funcin se relaciona con la
actividad de una gran red de regiones cerebrales que implican
regiones cerebrales centrales (la formacin del hipocampo), reas
relacionadas con el autoreconocimiento y la autoreflexin (corteza
prefrontal media) y sectores de integracin sensorio-emocional
(corteza posterior de asociacin y giro cingulado posterior) (Fink,
Markowitsch, Reinkemeier, Bruckbauer, Kessler & Heiss, 1996;
Greenberg & Rubin, 2003).
Dado que la memoria autobiogrfica requiere todas estas reas, las
alteraciones en esta funcin en pacientes neurolgicos y psiquitricos
rara vez corresponden a zonas cerebrales circunscritas. En cambio,
segn Fujiwara y Markowitsch (2005), las alteraciones autobiogrficas
pueden ser resultado de lesiones o perturbaciones funcionales que
interrumpen el procesamiento de informacin dentro de esta red
distribuida de sectores cerebrales. Y aunque an queda mucha investi-
gacin acerca de este complejo fenmeno, lo cierto es que la memoria
autobiogrfica, las emociones y los proceso autoreferentes estn
ntimamente interconectados.

5. AUTOREGULACIN
La capacidad de autoregulacin es crucial para vivir en el mundo
social, ya que debemos ser capaces de regular nuestros estados
mentales (especialmente los afectivos) y nuestra conducta para
determinar si resulta apropiada en un contexto determinado. De lo
contrario seramos vctimas de nuestros impulsos y no podramos
sobrevivir en la sociedad. La capacidad de autoregulacin ha recibido
gran atencin desde hace varios aos y ms recientemente en la
neurociencia cognitiva (Banfield, Wyland, Macrae, Mnte & Heather-
ton, 2004; Thompson-Schill, Bedny & Goldberg, 2005).
Tomando como base las ideas de Vygotski, el mdico y psiclogo
ruso Alexander Luria llev a cabo una serie de investigaciones sobre la
funcin reguladora del lenguaje y su desarrollo ontogentico. Estos
estudios llevaron a Luria y sus colegas al anlisis de lo que llamaron la
organizacin cerebral de las actividades conscientes programadas del
ser humano, a partir de la exploracin de sus alteraciones en caso de
dao cerebral focal. De acuerdo con Luria (1978) las lesiones en las

95
regiones frontales del cerebro no resultan en dficit de las funciones
sensoriales, motoras y del habla, pero ello no significa que estas
regiones no jueguen un papel en la organizacin y regulacin de la
conducta humana. Las lesiones masivas de las regiones frontales
resultan en un marcado deterioro de las formas complejas de conducta
consciente controladas por programas que se organizan con la
participacin del lenguaje (Luria & Homskaya, 1969). Luria (1973)
descubri que el dao masivo en las zonas frontales altera consider-
ablemente las formas superiores de conducta ligadas a una meta
programada y son reemplazadas por acciones impulsivas, por imi-
taciones de acciones motoras percibidas inmediatamente (reaccin
ecoprxica) o por repeticiones de acciones motoras estereotipadas
(inercia motora).
Guiados actualmente por las tcnicas de neuroimagen, los investi-
gadores contemporneos han determinado funciones regulatorias ms
especficas para las regiones frontales del cerebro. Por ejemplo, en un
estudio (MacDonald, Cohen, Stenger & Carter, 2000) se examin el
proceso mediante el cual los individuos anulaban intencionalmente
una respuesta prepotente. Las dos regiones que se asociaban con este
proceso eran la corteza cingulada dorsolateral y la corteza prefrontal
lateral. Otros estudios (Botvinick, Cohen & Carter, 2004) han implicado
la corteza cingulada en la deteccin del conflicto entre una meta en
curso y la respuesta prepotente ms que en el control de la misma. La
corteza prefrontal lateral se ha ligado a la retencin de la meta en la
memoria de trabajo y en la implementacin de control arriba-abajo
requerido para producir respuestas adecuadas (Aron, Robbins &
Poldrack, 2004). La activacin de esta regin tambin se ha relacio-
nado con actividades en las cuales los sujetos deben inhibir sus
creencias para razonar correctamente (Goel & Dolan, 2003).
Otras investigaciones han explorado recientemente el autocontrol
de las respuestas y experiencias emocionales (Carver, 2004; Larsen &
Prizmic, 2004). En estos estudios se ha examinado la reevaluacin
como estrategia de autocontrol emocional. La reevaluacin implica en
general reformular un suceso emocional negativo de tal manera que al
reconsiderarlo se vuelva menos aversivo o tenga consecuencias menos
negativas.
96

Israel Grande-Garca
En estudios con neuroimagen se ha encontrado que en los procesos
reevaluativos comnmente se activan dos regiones principales, la
corteza prefrontal lateral y la ventromedial, independientemente de
que la reevaluacin se enfoque en intentar reducir el significado
emocional de imgenes altamente aversivas, la anticipacin de dolor
fsico, pelculas tristes o erticas (Ochsner, 2006, 2007). Como en la
autoreflexin, la autoregulacin de las experiencias emocionales
produce una actividad baja en la amgdala (Phelps, 2005a, 2005b), lo
que tambin puede indicar que los procesos autoregulatorios funcionan
con relativa independencia de los procesos emocionales automticos
(Gray, Schaefer, Braver & Most, 2005).

6. NAVEGANDO EL MUNDO SOCIAL
Buena parte de nuestras vidas despiertos pasa navegando el mundo
social interactuando con las dems personas, nuestros seres queridos,
nuestros amigos, conocidos y gente que no conocemos. En las sec-
ciones anteriores hemos venido revisando cules pueden ser los
mecanismos cerebrales que hacen posible esto y que se desarrollaron
durante el curso de la evolucin de nuestra especie justamente para
facilitarnos vivir en el entorno social y cultura (Dunbar, 2003, 2007;
Grande-Garca, 2007b). Coordinamos nuestras actividades con las de
los dems, nos retroalimentamos de los otros para entendernos a
nosotros mismos, le damos sentido a las otras personas basados en
nuestras teoras de la mente y desarrollamos actitudes personales
acerca de los grupos sociales. Asimismo nos preocupa estar relaciona-
dos con nuestros seres queridos y no queremos ser rechazados ni ser
maltratados injustamente por los dems. En conjunto, estos procesos
contribuyen a tener un medio social coherente en el cual nos ajusta-
mos constantemente para adecuarnos a las normas de la mayora y en
general para adaptarnos al ambiente social.

6.1. Actitudes y prejuicios
Las actitudes tienen una funcin de suma importancia en nuestras
vidas sociales ya que apoyan y definen nuestras identidades sociales.
El sentido de que algo nos parece bueno o malo, positivo o negativo,

97
agradable o desagradable, es crucial para casi toda conducta. De hecho
estos procesos evaluativos se presentan todo el tiempo en nuestra vida
cotidiana. Las actitudes no son monolitos y de acuerdo con Cunning-
ham y Johnson (2007), se pueden descomponer en unidades ms
elementales ya que son el resultado de mltiples procesos afectivos y
cognitivos que generan evaluaciones cualitativamente diferentes.
Varios estudios sugieren primero distinguir entre la valencia
(negatividad o positividad) y la intensidad (activacin o arousal en
ingls), y despus entre valencia negativa y positiva. En estudios con
IRMf (Cunningham, Raye & Johnson, 2004; Small, Gregory, Mak,
Gitelman, Mesulam & Parrish, 2003) la intensidad se asocia con
activacin en la amgdala, mientras que la valencia (sobre todo
negativa) se asocia con activacin en los sectores prefrontales dere-
chos. Con respecto a la valencia en especfico, estos mismos estudios
han encontrado que la corteza frontal inferior derecha y la nsula
anterior parecen estar involucradas en evaluar negativamente a los
estmulos, mientras que las valoraciones positivas se correlacionan ms
con actividad en la corteza orbitofrontal y los ganglios basales
Las investigaciones con neuroimagen se han enfocado principal-
mente en identificar las regiones cerebrales implicadas en las actitudes
explcitas (monitorizacin y regulacin de la informacin evaluativa,
evaluacin deliberada) e implcitas (evaluacin ms automtica).
Cuando los sujetos expresan actitudes explcitas hacia conceptos,
nombres famosos, figuras geomtricas o pinturas, la activacin tiende
a incrementarse en las zonas frontoparietales laterales y mediales,
comparada cuando se hacen juicios no evaluativos de los mismos
estmulos (Cunningham, Raye & Johnson, 2004). Estas regiones se han
asociado con los procesos de autoregulacin, segn lo hemos visto en
secciones anteriores, y son consistentes con la idea de que la expresin
de actitudes explcitas depende de procesos regulatorios. En un estudio
con potenciales relacionados a eventos (Cunningham, Espinet, DeY-
oung & Zelazo, 2005) se observ que la activacin en las regiones
prefrontales laterales asociada con actitudes explcitas aparece al
menos 400 milisegundos despus de la presentacin del objeto
actitudinal, implicando estos sectores cerebrales en el procesamiento
controlado de las actitudes.
98

Israel Grande-Garca
Con respecto a las actitudes implcitas, se han estudiado objetos
actitudinales negativos (rostros de personas afroamericanas) y posi-
tivos (rostros de personas caucsicas) mientras los sujetos experimen-
tales (personas caucsicas norteamericanas) llevan a cabo tareas no
evaluativas (p. ej., juicios sobre gnero). En estas investigaciones
(Cunningham & Johnson, 2007) se ha encontrado que la amgdala se
activa ms hacia los objetos actitudinales negativos que hacia los
positivos, lo que refuerza hallazgos anteriores en psicologa social, de
que muchas personas caucsicas en los Estados Unidos tienen actitudes
negativas implcitas hacia las personas de color.
Algunas de estas investigaciones con neuroimagen han combinado
el estudio de la autoregulacin con la exploracin de las actitudes
relacionadas con la raza con la finalidad de entender los mecanismos
por los cuales las personas controlan sus prejuicios. Como en el
autocontrol en general, parece ser que la corteza cingulada est
implicada en detectar si una actitud indeseable es prepotente y est por
ser revelada, en tano que las regiones prefrontales tienden a estar
involucradas en ejercer control y disminuir la actividad de la amgdala
(Amodio, Devine & Harmon-Jones, 2007). Se ha mostrado tambin que
el deseo de regular la expresin de una actitud particular est asociada
con mayor actividad de estas mismas regiones ante la presencia del
objeto actitudinal.

7. RELACIONES SOCIALES Y RECHAZO SOCIAL
La necesidad de tener contacto social con los dems y de ser aceptado
es un poderoso motivador que gua las interacciones con nuestros seres
queridos, amigos, conocidos e incluso con gente desconocida. En una
serie de estudios, el psiclogo de la salud Bert Uchino y sus colabora-
dores (Uchino, Holt-Lunstad, Uno, Campo & Reblin, 2007) han
investigado la relacin que existe entre la salud y las relaciones
sociales. Por ejemplo, en algunos de sus experimentos se han enfocado
en el apoyo social bajo dos dimensiones: (1) percibir disponibilidad de
apoyo y (2) recibir o no recibir apoyo. En un experimento asignaron al
azar a algunos sujetos a condiciones de no apoyo o de percibir
disponibilidad de apoyo por parte de un experimentador durante una
tarea estresante como hablar en pblico. A los participantes en la

99
condicin de percibir disponibilidad de apoyo se les indic que el
experimentador estara a su disposicin si necesitaban ayuda. Uchino y
sus colegas descubrieron que en esta condicin donde a los sujetos se
les mostraba disponibilidad de recibir apoyo tenan su presin san-
gunea ms baja comparada con aquellos sujetos que no reciban
apoyo ni perciban disponibilidad de recibirlo. De acuerdo con Uchino
et al. (2007) estos resultados son interesantes debido a que una
reactividad cardiovascular elevada durante situaciones estresantes
puede estar ligado a incrementos graduales de la presin de la sangre
en la vida de una persona y que la hacen ms vulnerable a padecer
enfermedades cardacas.
Recientes investigaciones se han enfocado tambin en la oxitocina
como una hormona importante para las relaciones sociales. La
oxitocina es una hormona hipotalmica que se ha relacionado fuerte-
mente con la eyeccin de leche materna durante la lactancia y tambin
con las contracciones uterinas durante el alumbramiento. Sin embargo,
la oxitocina parece variar de acuerdo con varios estmulos sociales (p.
ej., el contacto fsico) y tiene efectos desestresantes tanto en el cerebro
como otros sistemas fisiolgicos ms perifricos (Taylor & Gonzaga,
2007). Por ejemplo, la liberacin de oxitocina est asociada con
reducciones en los niveles de cortisol, presin sangunea y actividad
del sistema nervioso simptico, as como con incrementos en la
actividad parasimptica (Carter, 2007). Parece ser tambin que los
efectos antiestresantes de la estimulacin de oxitocina se hacen ms
pronunciados con el tiempo; por lo tanto, los individuos en relaciones
sociales estables y duraderas experimentan los mayores beneficios.
Un interesante fenmeno social que ha sido estudiado recientemente
es el llamado dolor social, es decir, la experiencia estresante en
respuesta al rechazo o exclusin social. A primera vista dado su carcter
social la experiencia de rechazo social parece no tener una base fisi-
olgica como el dolor fsico. Por ejemplo, la nocin comn que tenemos
de que el dolor de perder a alguien querido es similar a aquel que es
causado por una lesin fsica es ms metafrico que real. Sin embargo,
ciertos resultados de estudios con neuroimagen sugieren que mecanis-
mos neuronales similares subyacen tanto al dolor fsico como a la
experiencia dolorosa asociada con la separacin o el rechazo sociales.
100

Israel Grande-Garca
Se sabe que la corteza cingulada anterior acta como un sistema
de alarma neuronal o monitor de conflicto que detecta cundo alguna
respuesta automtica es inapropiada o se encuentra en conflicto con
las metas de una accin. No es de sorprender que el dolor, siendo la
seal de alarma ms primitiva y enraizada en los organismos vivos de
que algo anda mal, activa esta zona cerebral, como ya lo habamos
visto en secciones anteriores. Ms especficamente la parte dorsal de
esta regin est asociada principalmente con el aspecto afectivo del
dolor (Singer, Rizzolatti, Fogassi & Gallese, 2004), aunque parece ser
tambin que con el aspecto sensorial del dolor (Avenanti, Bueti, Galati
& Aglioti, 2005).
En una serie de experimentos, Naomi Eisenberger y Matthew
Lieberman (Eisenberger, Lieberman & Williams, 2003; Lieberman &
Eisenberger, 2007) registraron la actividad cerebral mediante IRMf
mientras los sujetos participaban en un juego de pelota virtual en lnea
y descubrieron que si los sujetos eran excluidos del juego, haba una
gran activacin de la corteza cingulada anterior, la nsula y la corteza
prefrontal ventral derecha, patrn de actividad neuronal que es muy
similar a la que se presenta en situaciones de dolor fsico. Eisenberger
y sus colegas sugieren entonces que el dolor social es anlogo en su
funcin neurocognitiva al dolor fsico, alertndonos cuando nuestras
relaciones sociales han sido daadas.

CONCLUSIONES, DISCUSIN Y DIRECCIONES PARA EL FUTURO
La neurociencia cognitiva social es un nuevo y excitante campo de
investigacin. La cantidad de estudios y el nmero de investigadores
que se han sumado al estudio de las bases biolgicas de la cognicin
social ha crecido exponencialmente desde que Cacioppo y Berntson
acuaron el trmino neurociencia social a principios de los aos 1990.
En este captulo he hecho una revisin de los temas principales de los
cuales se encarga esta nueva disciplina. Requerira un trabajo mucho
mayor revisar las lneas de investigacin (desarrollo ontogentico y
filogentico, neurologa, neuropsicologa, neuropsiquiatra, psicologa
social, ciencias de la computacin, etc.) sobre las cuales se est
trabajando y los diferentes niveles que se exploran (bioqumico y
neuroendocrino, neuronal, sistemas, etc.).

101
Hace varios aos el psiclogo francs Serge Moscovici (1976)
acu el trmino representaciones sociales para referirse a un cuerpo
de conocimientos (en el que se incluyen estereotipos, opiniones,
creencias, valores, normas, actitudes, prejuicios, etc.) cuya funcin es
hacer inteligible e integrar a los individuos en la realidad fsica y
social, y organizar sus conductas y sistemas comunicativos. Desde
entonces los psiclogos sociales se han dedicado a estudiar estas
representaciones sociales con el objeto de entender y poder controlar
la dinmica y los determinantes de las interacciones sociales (Araya
Umaa, 2002; Deaux & Philogne, 2001).
Un problema con esta concepcin es que los psiclogos no dejan
claro cules son los criterios para individuar las representaciones
sociales y mucho menos cules son sus bases biolgicas. Aunque la NCS
no toma como base este enfoque en psicologa social, en cierto sentido
se podra decir que gracias a esta nueva disciplina se pueden estudiar ya
las bases biolgicas que subyacen a las representaciones sociales. Creo
que los tericos que las estudian se veran enormemente beneficiados si
se acercan a la investigacin en neurociencia cognitiva social.
Por ltimo, dada la complejidad de los fenmenos psicolgico y
social, y en tanto ciencia especial naciente que es la NCS, an falta
una cantidad de cuestiones por resolver y mayor investigacin. Por
ejemplo, aunque ya hay estudios al respecto, se debe investigar con
ms detalle el desarrollo ontogentico (Cozolino, 2006; Marshall &
Fox, 2006), la evolucin filogentica (Emery, 2005; Santos et al., 2007)
y las diferencias de gnero (Geary, 2002) de los sistemas neuronales
que subyacen a la cognicin social.
Los trabajos en NCS pueden tambin retroalimentar y retroalimen-
tarse de la investigacin en inteligencia artificial que intenta desarrol-
lar sistemas robticos que puedan imitar, aprender e interactuar en
ambientes sociales (Breazel, Buchsbaum, Gray, Gatenby & Blumberg,
2005; Dautenhahn & Nehaniv, 2002; Demiris & Johnson, 2003).
Espero pues que esta revisin sirva para que profesores y alumnos
de psicologa y disciplinas afines, se acerquen a este nuevo y fasci-
nante campo del conocimiento.

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