DEL SUELO Y OTROS AN ALISIS S OLUCI ON DE SUELO COMO INDICADORES DEL SUMINISTRO DE NUTRIENTES : UNA REVISI ON

R EVISI ON
P HILIP J. S METHURST1 C OOPERATIVE R ESEARCH C ENTRE FOR S USTAINABLE P RODUCTION F ORESTRY, AND CSIRO F ORESTRY AND F OREST P RODUCTS , GPO B OX 252-12, H OBART, TASMANIA 7001, A USTRALIA
R ESUMEN examina el potencial del uso de solucion del suelo como una herramienta para administrar la Esta revision del uso actual de otros tipos de an fertilidad del suelo. Una revision alisis del suelo indica que, aunque su uso est a justicado en ciertos casos, hay limitaciones substanciales al desarrollo de calibraciones conables y de amplia aplicabilidad. Factores que gobiernan las concentraciones de nutrientes en la solucione del suelo y los a su uso en la administracion de nutrientes para plantaciones m etodos para medirlas se revisan en relacion de (i) mecanismos de suministro y de bosques y cosechas agriculturales. Los temas incluyen una discusion cultural que denen concentraciones cr consumo de nutrientes; (ii) estudios de solucion ticas en la solucion; de muestreo de suelos y (iv) estimacion de las concentraciones que pueden ser (iii) m etodos de solucion mantenidas en la supercie de las ra ces por el suelo. Por inferencia, el suministro de nutrientes no limita en la mayor el crecimiento de plantas si la concentracion a de la supercie de la ra z (e.g. ra ces jovenes en la supercie del suelo) se mantuvieran o estuvieran por encima de las concentraciones necesarias para i.e. concentraciones cr mantener altas tasas de crecimiento en la cultura de la solucion, ticas. Varios aspectos de este m etodo han sido validados para N y P en plantaciones del Eucalyptus nitens. Por ejemplo, cuando concentraciones de amonio (la fuente prefer da de N para el E. nitens) en el campo se redujeron por debajo del nivel cr tico de 50 mM, las plantaciones del E. nitens respondieron a aplicaciones del fertilizador de N. Este para predecir la deciencia de P en ma m etodo tambi en fue util z ( Zea mays), Eucalyptus globulus y E. nitens crecidos en sueles con caracter sticas muy diferentes de suministro de P. La convergencia de los conceptos basados en los principios de suministro y consumo de nutrientes del suelo, que ligan estudios de suelo y pareciese proveer una aproximacion unicada para el diagnostico cultura de solucion, de la solicitaciones de suministro de nutrientes al crecimiento de plantas as como una herramienta pr actica para la administracion de nutrientes para las plantaciones de bosques. fertilidad; plantaciones; silvicultura; deciencias de nutrimentos, cosechas Palabras clave: Fertilizacion;

entre la concentracion F IGURA 1. Relacion de P en un extracto de CaCl2 diluido de relativa suelo no fertilizado y la produccion de pastura de tr ebol (llover pasture) fertilizado con P en 10 sitios de campo en Nueva 1 Tel.: +61-03-6226-7953; fax: ?61-03-6226-7942 Gales del Sur, Australia (redibujado de Dear E-mail address: philip.smethurst@ffp.csiro.au (P.J. Smethurst). et al., 1992).
1

3. M ECANISMOS DE SUMINISTRO Y CONSUMO DE

NUTRIENTES

entre la produccion F IGURA 2. Relacion de granos de trigo secos en macetas y el P Colwell extra ble para tres suelos contratantes en el oeste de Austraila (redibujado de Bolland et al., 1994; las letras se reeren a las designaciones de la gura original).

relativa de trigo en F IGURA 3. Produccion a la concentracion de P del suelo relacion extra do por tres m etodos. La l nea solida es un ajuste para todos los dtos, mientras que la l nea punteada es un ajuste solamente para los 13 sitios mas secos (redibujada de Holford et al., 1985).

1. I NTRODUCCI ON 2. U SO ACTUAL DE AN ALISIS DEL SUELO PARA DE NUTRIENTES ADMINISTRACI ON 2.1. Nitrogeno. 2.2. Fosforo. 2.3. Limitaciones de los an alisis tradicionales.

El siguiente esbozo de los mecanismos de suministro y consumo de nutrientes se basa principalmente en Marschner (1991); Barber (1995); Jungk and Claassen (1997); Nye and Tinker (1977). Los nutrientes son toma del suelo predominandos por las ra ces de la solucion + temente como iones inorg anicos (e.g. HPO 4 , NO3 , K + y NH4 ). El consumo de estos nutrientes en la membrana de plasma de las c elulas de la ra z puede ser un proceso tanto activo (que consume energ a) como pasivo dependiendo del gradiente electroqu mico a trav es de la membrana para cada ion. Estos procesos de consumo son mediados por una o mas enzimas, y a bajas concentraciones pueden ser caracterizaos en su forma mas simple y comunmente usada por la cin etica de consumo tipo Michaelis-Menten (Nissen, 1973) (g. 4). Los nutrientes llegan a la supercie de la ra z por tres ujo de masa y difusion. mecanismos: interceptacion, ocurre mientras las ra La interceptacion ces crecientes desplazan el suelo y por tanto, los nutrientes contenidos en el. Este mecanismo juega un rol menor en el suministro de nutrientes porque las ra ces ocupan t picamente menos del 1% del volumen del suelo, y el contenido de del suelo en ese volumen es nutrientes de la solucion usualmente insignicante comparado con la cantidad total consumida. El ujo de masa es el transporte de nutrientes en el sta se mueve hacia la ra agua del suelo, mientras e z de A tasas t bido a la transpiracion. picas de transpiracion en suelo humedo, este mecanismo provee una pro signicativa de nutrientes que est porcion an presentes del suelo, o que en altas concentraciones en la solucion (movil), est an casi exclusivamente en la fase de solucion e.g. el nitrato en la mayor a de los suelos. Si el suministro de nutrientes mediante ujo de masa es menor de la solucion que la tasa de consumo, la concentracion en la supercie de la ra z decrece. Los nutrientes entonces se difunden hacia abajo en un gradiente de con hacia la ra centracion z. Este mecanismo de suministro de nutrientes es particularmente importante para nutri entes que se encuentran relativamente inmoviles, e.g. el fosfato en muchos suelos. La relativa importancia del depende del contenido de ujo de masa y de la difusion agua del suelo, la rasa de consumo de agua, el grado de de los nutrientes con la fase solida, interaccion las con y la demanda centraciones de nutrientes en la solucion de nutrientes por la planta. La importancia del ujo de masa es m nima en suelos secos. Se desarrollan zonas si a tasa de consumo de agua es menor de reduccion que la rasa de consumo de nutrientes; inversamente, se forman zonas de acumulacion. Adem as de adiciones de fuentes externas, e.g. fertilizantes o precipitaciones, formas inorg anicas de nu-

myuros), a 24 M para el medico de barril (barrel medic) (Medicago tribuloides) y atweed (Hypochoeris glabra) de (Asher and Longeragan, 1967). La concentracion al tasa de crecimiento del tomate NO3 que maximizo (Lycopersicon esculentum) fue de 0 M (Smart and Bloom, 1993). Se han desarrollado m etodos elegantes para de nutrientes, concentracontrolar las tasas de adicion ciones y crecimiento para los estudios de la cultura de (Loneragan and Snowball, 1969; Asher and la solucion Cowie, 1970; Ingestad and Lund, 1979; Asher and Edwards, 1983; Asher and Blamey, 1987; Rockel, 1997). In que las concentragestad (1982), sin embargo, sugirio ciones per s e no son importantes, sino mas bien la tasa de sugirio consumo a trav es de la supercie de la ra z. El que el consumo puede ocurrir a tasas muy altas y ba jas concentraciones, mientras los nutrientes en solucion entre la tasa de conF IGURA 4. Relacion fueran reemplazados a la misma tasa a la que son consumo de NH4 o NO3 de las ra ces del E. sumidos, i.e. que el par ametro importante es la densi en la supercie de la nitens y concentracion dad de ujo de nutrientes. ra z (redituada de Garnett, 1996). cada ra z Sands and Smethurst (1995) reexaminaron los datos de NH4 NO3 a fue banada en una solucion de Ingestad and Lund (1979), modelando el consumo de especica, los ujos meuna concentracion nutrientes en sistema de cultura de humedad con la sudidos por una t ecnica de electrodo selectivo de que el consumo iba de acuerdo con los prinposicion fue cambiada a de iones, y luego la solucion cipios de la cin etica del consumo. Ellos concluyen que antes de volver a la siguiente concentracion las aproximaciones de densidad de ujo de nutrientes medir; las barras son s.e. n = 4 ra ces. y la cin etica de consumo entendimiento y control del del suelo son repostadas por tres consumo de nutrientes no son inconsistentes. Los resultrientes en la solucion de minerales, (ii) tados sugirieron que la tasa de consumo de nitrogeno tipos de mecanismos: (i) disolucion y o intercambio de una fase solida desorcion h abil, o (iii) el crecimiento de v astagos de abedul (Betula verrucosa) de formas org mineralizacion anicas. Las tasas de estas tres concentraciones dependen fuertemente de la concentracion. Bajo algunas circunstancias, las ra ces tambi en tienen la habilidad de incrementar la disponi bilidad de nutrientes en su rizosfera, excretando iones cidos org inorg anicos, a anicos, enzimas fosfatosas, o quelantes. Debido a que las concentraciones de nutrientes en del suelo son esenciales para el suminsitro la solucion de y consumo de nutrientes, se sigue que la medicion estas concentraciones debe proveer una base para predecir el crecimiento o consumo limitado al suministro de nutrientes, ie. una deciencia de nutrientes. Sin embargo, se necesita eciencia para soportar la ar de que dichas concentraciones tambi macion en est an de plantas. relacionadas al crecimiento y produccion DE ESTOS S HIST ORICO 4. I NTER E EN LA APLICACI ON
CONCEPTOS

han demostrado Estudios de la cultura de la solucion de que existen fuertes relaciones entre la concentracion de varias esun nutriente y el crecimiento o produccion pecies. Por ejemplo, concentraciones de P en solucion que maximizaron las tasas de crecimiento estuvieron entre 1 M para pasto de plata (silver grass) (Vulpia

entre la concentracion F IGURA 5. Relacion de estimada de N requerido en la solucion nutrientes circulante y la tasa relativa de crecimiento del abedul (redibujada deSands and Smethurst, 1995).

a una concentracion de aproximadamente se maximizo 50 M (Fig. 5). anterior que si se Es razonable inferir de la discusion pudieran medir o predecir las concentraciones de nutri del suelo, se podr entes en la solucion an hacer mediciones acerca de una potencial deciencia de un nutriente. Si Si se tomaran en cuenta otros componentes de los mecanismos de suministro y consumo de nutri de los nutrientes en la solucion entes, e.g. la reposicion o desorcion, entonces esta del suelo por mineralizacion podr aproximacion a ser usada mas ampliamente que otras calibraciones tradicionales de an alisis del suelo (e.g. gs. 2 y 3). Dichas visiones son, efectivamente, no nuevas... Las visiones modernas de la fertilidad del suelo reconocen el principio general de que las plantas derivan su suministro inmediato de elementos del suelo... inorg anicos completamente de la solucion Es justicable suponer, entonces, que el progreso adicional en el estudio del suelo como un medio para el crecimiento de las plantas depender a del progresivo del suelo... conocimiento de la solucion este principio para guiar la formuHoagland uso de las mezclas de nutrientes para la cultura de lacion de plantas. la solucion Relaciones cuantitativas entre concentraciones de nu y el crecimiento de plantas agritrientes en la solucion culturales fueron desarrolladas hace varias d ecadas (e.g. Lone- ragan and Snowball, 1969; Geraldson, 1970), y conceptos similares fueron reconocidos como potencial mente utiles en silvicultura (McColl and Powers, 1976). las proporciones relativas de As como la concentracion, del suelo son imporalgunos nutrientes en la solucion tantes (Baker, 1971; Beckett, 1972; Baker, 1973). Mucho de este trabajo ha culminado en dos m etodos recomendados por el Consejo de An alisis del Suelo y la Planta (Soil and Plant Analysis Council) (1992; ver pp. 180- 201), que provee aproximaciones a las concentra del suelo o extractos ciones de nutrientes en la solucion de agua de macetas. sin embargo, el amplio uso de es no est tos m etodos no es evidente, y su interpretacion a relacionada a la cin etica del consumo para ra ces. 5. E STIMANDO CONCENTRACIONES DE NUTRIENTES DEL SUELO EN LA SOLUCI ON del suelo ha sido Si la importancia de la solucion reconocida por tanto tiempo, entonces por qu e no es usada m as comunmente como la base de una adminis para la fertilidad? Yo sospecho dos principales tracion razones: (1) La dicultad considerable de muestrear soluciones del suelo o estimar las concentraciones de nutrientes en ella, y

de una alta variabilidad espacial (2) La percepcion y temporal podr a excluir el uso efectivo de estas concentraciones. del suelo es dif La solucion cil de muestrear por que en la mayor a de los suelos usados para la agricultura o la silvicultura, usualmente se mantiene a altas tensiones (>0.08 MPa), contra lo que puede ser extra do usando fuertes fuerzas centr fugas o fuerzas de succion. Wolt (1994) describe varios m etodos usados para obtener la del suelo en el campo, e.g. lis solucion metros de mono lis lito, lis metros llenos, lis metros de tension, metros Ebermayer o muestreo por cuenca, y en el laboratorio, desplazamiento de columna, exe.g. por centrifugacion, de membrana por presion, extractos por satutraccion extractos de agua, complejacion o t racion, ecnicas de in tercambio. Comunmente, se tienen que usar varios de stos m e etodos combinados. de que la solucion del Wolt (1994) hizo la distincion suelo no se distingue frecuentemente del agua del suelo en el uso de muchos m etodos de campo. La del suelo es la fase l solucion quida del suelo en cuasi equilibrio con la fase solida. El agua del suelo in del suelo, as cluye la solucion como agua que se percal a trav es del suelo a una tasa que evita que se alcance el equilibrio. Todos los m etodos de campo enlistados an teriormente son apropiados para indicar la composicion del agua del suelo que percal a trav es de un perl o por que colectan el agua del suelo mas que captacion del suelo (Litaor, 1988; Wolt, 1994). De esla solucion tos m etodos, solo el muestreo por lis metros de tension entre eventos de inltracion provee a una alta succion del suelo. una muestra representativa de la solucion La mayor a de estos m etodos de campo fueron desar rollados para su uso en programas de investigacion, con puntas pero varios tipos de lis metros de tension inertes (algunas veces miniatura) hechas de cer amica acero inoxidable, bra de vidrio, o tubos porosa, teon, de pl astico microporoso pueden ser adecuadas para el monitoreo operacional de la calidad del agua del suelo. Los tubos de pol mero microporoso parecen ser los mas prometedores para este n (Gaunt et al., 1994; Spangenberg et al., 1997). Grandes fuerzas o m etodos de desplazamiento as pueden ser aplicados en el laboratorio, pero aun algunos suelos humedecidos a capacidad de campo (0.01 MPa) ofrecen solo pequenos volumenes de solucion. Por ejemplo, una muestra de 250 g de suelo humedo bien estructurado (34% de contenido de agua a 0.01 10.6 ml despu de MPa) proveyo es de una centrifugacion 15 minutos a 2000 rpm, pero un suelo humedo, menos solamente 4 ml (Gillman, bien estructurado proveyo 1976). Mayores pesos de suelo pueden ser usados para pero esto incrementa la dicultad obtener mas solucion, log stica de obtener una muestra.

recuperada Para incrementar el volumen de solucion se anade y facilitar su extraccion, comunmente agua o soluciones de desplazamiento inmiscibles para incrementar el contenido de agua del suelo a la capacidad de campo o m as (Aitken and Outhwaite, 1987), o (Rayment and Higginson, 1992). Las hasta la saturacion t ecnicas anal ticas modernas tambi en requieren menos para an solucion alisis comparables que aquellas previamente disponibles. Por ejemplo, hace dos d ecadas, los m etodos de an alisis de ujo basados en reacciones atomica colorim etricas, y los m etodos de absorcion re un quer an muchos mililitros para el an alisis de solo del suelo fueron susoluto, pero 0.6 ml de solucion cientes recientemente para el an alisis de una serie de los cationes y aniones mas importantes por electroforesis capilar (Gottlein and Matzner, 1997). Las soluciones in miscibles de desplazamientos usualmente toxicas o al de la solucion (Elkhatib et al., 1987), teran a composicion oeri ek ysi de FC-70 (un uorocarbono de alta densidad, inmiscible y no toxico) pareciera superar varios de estos para problemas (Gollany et al., 1997). No obstante, aun volumenes por desplazaobtener pequenos de solucion miento inmiscible, puede ser necesario que las muestras se humedezcan antes de la extraccion. Una desventaja principal de anadir agua para facili de la solucion del suelo es la dilucion tar la extraccion resultante de las concentraciones de algunos constituyentes. Este problema ha sido atacado recientemente de soluto en la solucion estimando la concentracion del suelo original (C12 ) a partir del conocimiento de los cambios del agua y el particionamiento de la fase solido-l quido (Smethurst et al., 1997). El contenido en la original de agua del suelo (2 ), la concentracion despu solucion es de anadir agua (C11 ), el contenido de agua de algua del suelo despu es de la adicion (1 ), la densidad del bulto (volumen) () y dos coe modicada de Frecientes (A y B ) de una funcion 1/B undlich (Cs = AC1 +constant) que describe el par ticionamiento solido-l quido, se usan para calcular C12 interactiva de en una solucion (1)
1 C12 = 2 1 C11 + A C11 1/B

Smethurst et al., 1997). Por un nivel dado de dilucion ejemplo, si no se asume capacidad de almacenamiento (buffering), pero se espera que el soluto tenga una in d teraccion ebil con la fase solida, un error serio puede del suelo original se diluye mas resultar si la solucion de un factor de 1.5. Alternativamente, si se supone capacidad de almacenamiento (buffering) total, pero solo se sospecha una capacidad de almacenamiento (buffer no debe exceder de ing) moderada, el factor de dilucion 10. del suelo Las concentraciones de P en la solucion est an altamente correlacionadas con aquellas en extractos del soluto CaCl2 (0.005 M) (Moody et al., 1988; Mendham, 1998) e igualan cuantitativamente a aquellos extractos en agua (pegados) en la mayor a de los sue de dilucion (l los si la razon quido presente despu es: de agua) es menor que 15 (Smethurst antes de la adicion et al., 1997). Solo en suelos con poco poder de almacenamiento de P, e.g. arenas silicosas (Smethurst and debe ser reComerford, 1993), entonces esta suposicion pueden ser usadas visada. Razones mayores de dilucion en suelos con una capacidad de almacenamiento de P moderada o alta. Extractos del soluto CaCl2 se preteren a veces por que facilita que se mantenga la fuerza del l ironica y la separacion quido y los solidos durante y la ltracion. la centrifugacion La ultima puede ser para suelos arcillosos debido a que particularmente util de las part la oculacion culas de arcilla/barro es mejorada por el Ca. DEL 6. VALIDACIONES DEL USO DE LA SOLUCI ON
SUELO

Qu e evidencia hay de que las concentraciones en del suelo sean utiles la solucion como una herramienta de la fertilidad de P o pr actica para la administracion N? 6.1. Fosforo. Beckwith (1965) propuso que el suministro de P pudiera ser adecuado en la mayor a de de 6.5 M de P en la los suelos si una concentracion del suelo se mantuviese constante, debido a solucion que otros encontraron previamente que dicha concen era adecuada para el crecimiento de legumbres tracion Fox (1981) reporto y trigo en la cultura de la solucion. requerida estaba posteriormente que la concentracion entre 0.2 M para la mandioca/tapioca (casaba) y 10 M para la lechuga (Lactuca sp.), con valores intermedios para cacahuates (Arachis hypogaea), la col/repollo (Brassica oleracea), ma z, el sorgo (Sorghum sp.), la ra z de soya (Glycine max) y el tomate. Este rango tambi en cubre el requerimiento de muchas otras especies, y fue resumido en la literatura por Mendham (1998). Por ejemplo, cercana entre el P en la solucion del hay una relacion

C12

1/B

Sin importar el contenido de agua del suelo existente, este m etodo, combinado con los m etodos previ de solucion de los suelos amente descritos de extraccion humedos, permite realizar un estimado de la concen de nutriente en la solucion del suelo original. La tracion adicional importante requerida por unica informacion este m etodo es un conocimiento del particionamiento solido-l quido para el nutriente y el tipo de suelo de su no esta disponible, se puede inter es. Si esta informacion de Freundlich, e.g. innita o sin suponer una funcion capacidad de almacenamiento (no buffering), para lo cual est a disponible una gu a para el grado de error para

relasuelo (extracto de soluto CaCl2 ) y la produccion tiva de tr ebol (llover) en 10 sitios (Fig. 1 y en el invernadero (Dear et al., 1992). Basados en estos datos, para fertilizar pastos de esta habr a muy poca razon de P en la solucion tr ebol (llover) si la concentracion en del suelo fuese mayor que 4.1 M, y esa produccion cualquier sitio podr a maximizar adicionando suciente de P en la fertilizante para aumentar la concentracion del suelo hasta, o por encima, de este valor solucion cr tico. Los experimentos de invernaderos sugieren una cr concentracion tica muy similar de P (3.4 M). El ma z ha sido cosechado en 26 macetas con suelos con diferentes disponibilidades de P para determinar las relaciones entre diferentes an alisis de P en el suelo y (a) consumo de P o (b) la cantidad de fertilizante de P re m querido para obtener un 90% de la produccion axima en cada tipo de suelo (Moody et al., 1988). Indices de del suelo, P en el la intensidad de P (P en la solucion de P en equilibrio) fueron incluCaCl2 y concentracion idos, junto con ndices de la cantidad del P (P de Colwell, y diferentes medidas de la capacidad de almacenamiento de P). Las medidas de intensidad explicaron en el consumo de P de plantas el 95% de la variacion de ma z en suelos no fertilizados. Sin embargo, la intensidad y las medidas de almacenamiento fueron nece en la cantidad sarias para explicar el 77% de la variacion de fertilizante de P requerido para obtener el 90% de Mendham et al. (1997) usaron la m axima produccion. los mismos datos para probar la hipotesis de la concen de P predicha en la solucion del suelo a la sutracion percie de la ra z o el consumo de P predicho tambi en estar a altamente correlacionado con el consumo de P

F IGURA 6. Una tendencia lineal entre las concentraciones d P en un extracto de diluyo CaCl2 de suelo no fertilizado y la relativa de E. nitens o E. globulus produccion en suelo fertilizado con P en 23 sitios (redibujada de Mendham, 1998).

en estos suelos, debido a que estas predicciones inte de intensidad y almagran mec anicamente informacion entre cualquiera cenamiento. Hubo una fuerte relacion de estos dos par ametros de P y el consumo (R2 = 0.93 y 0.97). Por consiguiente, estas relaciones fueron similares, aunque no profundamente mas fuertes, que aque del suelo solamente. La fuerte llas de P en la solucion del sueno en este exdependencia en el P en la solucion perimento pudo haber sido debido a la corta duracion del experimento; un mayor periodo de crecimiento hubiera requerido a las plantas a depender mas en la componente de la cantidad de P en el suelo. Relaciones entre las concentraciones de P en la del suelo y el crecimiento han sido estudiadas solucion para las dos especies comerciales con feras del pino radiata (P. radiata) y del pino de incienso/taeda (loblolly pine) (Pinus taeda). En estudios en macetas, alcanzar las tasas m aximas de crecimiento de ambas especies re de 6.5 M en la solucion del suelo (Skinner and quirio Attiwill, 1981; Tiarks, 1982). En los experimentos de maceta y campo, el Eucaliptus nitens y el Eucaliptus globulus requirieron 0.5 M de P en lel suelo o en del solito CaCl2 para alcanla solucion zar el 90% del m aximo crecimiento (Mendham, 1998) fu (Fig. 6). Esta concentracion e similar al aparente valor de Km para el mecanismo de consumo de alta anidad de la ra z del E. nitens (Mendham, 1998), que Clarkson (1985) y Smart y Bloom (1993) sugirieron podr a ser usado como una gu a para las concentraciones re Por consiguiente, hubo fuertes queridas en la solucion. similitudes en las concentraciones de P requeridas en la para el consumo de P y el crecimiento del eusolucion caliptos a lo largo de estudios hechos a varias escalas: ra ces extirpadas, experimentos en maceta y en campo. mas el uso de un valor de Este resultado justica aun Km para interpretar las concentraciones en la solucion del suelo. que el fosforo Mendham (1998) tambi en encontro en CaCl2 estaba mejor correlacionado con una produccion del suelo, tal vez derelativa que el P en la solucion de almabido a que el CaCl2 inclu a m as informacion durante la excenamiento debido a una mayor dilucion traccion. Las soluciones del suelo fueron preparadas como pastas cuasi-saturadas usando un suelo: razon de aproximadamente 4:1, mientras que la de solucion usada para los extractos de CaCl2 fue de 1:10. razon el consumo y la conMendham (1998) tambi en evaluo de P predichos en la solucion en la supercentracion que el consumo estaba subcie de la ra z, pero observo con el P en la supercie de predicho y que la relacion la ra z espec co del tipo de suelo. Mendham (1998) que el uso de un modelo para predecir la conconcluyo de P en la solucion del suelo en la supercentracion cie de la ra z y el consumo de P estaba limitado por

un conocimiento insuciente de los mecanismos en la rizosfera que afectan el suministro de P, as como de la de los procesos de consumo de P a trav regulacion es de las membranas celulares de las ra ces. 6.2. Nitrogeno. Estudios selectivos de iones por microelectrodos para el consumo de N por la E. nitens in que el valor de Km para el mecanismo de consumo dico de alta anidad para el amonio (NH4 ) fue de 15 M y para el nitrato (NO3 ) fue de 22 M (Garnett, 1996),d los cuales son similares a los valores de Km para un amplio rango de especies (Sands and Smethurst, 1995). cuando se supuso un valor similar de Km de N (NH4 o NO3 )para el consumo del abedul, el modelado del consumo de N y el crecimiento sugirieron que las tasas relativas de crecimiento se maximizaban a concentraciones de unos 50 M de N (Sands and Smethurst, 1995). Las concentraciones de NH4 o NO3 medidas en la solucion del suelo en tres experimentos fertilizados coincidieron con el comienzo de una deciencia de N mientras la de NH4 en parcelas no fertilizadas deconcentracion ste valor cr crec a por debajo de e tico tentativo (e.g. un sitio se muestra en la gura 7). Sin embargo, hay dos de estos datos. factores que complican la interpretacion

Primeramente, el E. nitens y el E. globulus, toman preferentemente NH4 , aunque no excluyen el NO3 (Shedley et al., 1995; Garnett, 1996). En un sitio, aplicar urea pro una respuesta signicativa en el crecimiento porciono rboles, aunque las concentraciones de NO3 fueran de a de aproximadamente 150 M, lo que se encuentra muy cr por encima de la concentracion tica tentativa, y simi de nitrato usado en muchas mezlar a la concentracion clas hidroponicas (Benton Jones, 1997). Por lo tanto, no cr podemos esperar una concentracion tica para una de estas formas de N que sea independiente de la concen de la otra. Estas interacciones necesitan mayor tracion es que las conelucidacion. La segunda complicacion centraciones reportada aqu son aquellas de la solucion del suelo en bulto. Las concentraciones en algunas su del percies de ra ces ser an menores que en la solucion no se ensuelo en bulto, pero estas estimaciones aun cuentran disponibles. Grandes uctuaciones temporales en las reservas y los ujos de N (a diferencia del P disponible), han dicultado a muchos investigadores el desarrollar predicciones basadas en el suelo de la deciencia de N. Efectivamente, se puede esperar que las concentraciones de NH4 y de NO3 sean unos de los par ametros que mas var an temporalmente para el suministro de N. Grandes uctuaciones en las concentraciones de NH4 y de NO3 del suelo son evidentes (Fig. 7), pero la en la solucion anual se dispara varios ordenes de magniuctuacion tud, mientras que las uctuaciones dentro de un ano son generalmente menores a un orden de magnitud. Como resultado las tendencias anuales son f acilmente con la condiscernibles y adecuas para su comparacion cr centracion tica tentativa. En la pr actica, es muy poco de probable el monitoreo de la fertilidad y la aplicacion en la mayor programas de fertilizacion a de las plantaciones forestales a resoluciones temporales menores a un ano. En cosechas anuales o plantaciones forestales y gran valor, una aproximacion tempode corta rotacion ralmente mas intensiva pero similar podr a ser tambi en util. A FUTURO 7. I NVESTIGACI ON de la aproxiSe necesita una mayor vericacion de la solucion del suelo para variados nutrientes macion y cosechas, incluyendo comparaciones detalladas con las aproximaciones mas comunmente usadas. Se nece sitan desarrollar estrategias de muestreo (e.g. numero de muestras, estrategias de bulteo (bulking), tiempo de muestreo) para mejorar el conocimiento de la variabili de nutrientes en la solucion del dad en la concentracion suelo. Hay varias cuestiones basadas en procesos que re Debido a que la disponiquieren mayor investigacion. bilidad de nutrientes en el suelo es muy heterog enea, ya

F IGURA 7. Cambios coincidentes en las concentraciones de NH4 y NO3 en la del suelo de parcelas no fertilsolucion izadas y el comienzo de la deciencia de N de E. nitens (Smethurst et en una plantacion personal). El crecimiento al., comunicacion rboles fue medido anualmente como de los a el di ametro del tallo y la altura en un experimento replicado de fertilizante. Los tratamientos de fertilizante de Nitrogeno comenzaron a los 1.2 anos despu es de la Las concentraciones de N en la plantacion del suelo fueron medidas usando solucion el m etodo de la pasta (Smethurst et al., 1997).

ser sea naturalmente o generada por fertilizacion, a im entre la concentracion portante determinar la relacion de volumen de suelo (y por tanto, cr tica y la proporcion de ra ces) que experimentan elevadas concentraciones de nutrientes. Estos resultados pueden ayudar a denir la profundidad mas apropiada para muestrear el suelo y colocar el fertilizante. Para plantaciones forestales y otras cosechas perennes que dependen fuertemente de nutrientes retranslocalizados para soportar nuevo crecimiento, las interacciones entre la tasa relativa de crecimiento, la de la retranslocalizacion y las concentraextension del suelo necesitan una cuidadosa ciones en la solucion denicion. Se necesita un conocimiento de los efec tos de la qu mica de la rizosfera en la disponibilidad de nutrientes para mejorar las predicciones de las concentraciones en las supercies de la ra z, as como de las tasas de consumo de nutrientes. Se necesita mucho mas conocimiento acerca de las propiedades de consumo de nutrientes y agua de las supercies de la ra z, incluyendo variaciones espaciales y temporales en al estado nutrimental de la planta. Un mejor relacion conocimiento de las tasas de movimiento de agua hacia las ra ces en diferentes partes de un perl de suelo mejorar a las predicciones del transporte de nutrientes por ujo de masa. 8. C ONCLUSIONES De esta revision, se pueden trazar varias conclusiones importantes: (1) Los an alisis del suelo usados actualmente como indicadores de las limitaciones en nutrimentos para el crecimiento de cosechas son utiles, pero est an limitados por calibraciones que tienen un alto grado de especicidad del suelo, el clima, la o del genotipo. administracion (2) Una antigua hipotesis reitera que la concen de un nutriente en la solucion del suelo tracion puede ser util como un indicador de la lim del nutriente, debido a que estas concenitacion traciones son una parte integral de los mecanismos de suministro y consumo de nutrientes y est an altamente correlacionados con el crec de un rango de especies imiento y produccion de plantas. (3) Hasta recientemente, las pruebas a dicha hipotesis han estado limitadas por dicultades del suelo, o pr acticas para obtener la solucion para estimar las concentraciones en la solucion no modicada cuando se anade agua previamente a obtener la muestra. Los m etodos y desplazamiento para extraer la de succion y los m solucion, etodos anal ticos han mejorado

durante la d ecada pasada debido a la miniatur y debido a la reduccion en el potencial izacion de contaminacion. Tambi en se ha desarrollado un m etodo basado en el particionamiento de la fase solido-l quido para tomar en cuenta el po cuando se anade tencial efecto de dilucion agua antes de muestrear la solucion. de la (4) Varios aspectos de la aproximacion del suelo han sido vericados para nusolucion trientes contrastantes (N y P) y cosechas (ma z o eucalyptus). Por consiguiente, la concentracion del suelo merece de un nutriente en la solucion en la investigacion en feruna creciente atencion de cosechas. tilidad y en la administracion A GRADECIMIENTOS Los datos presentados en la gura 7 son de un estudio llevado a cabo con Robin Cromer, Charles Turnbull, Ann LaSala, Linda Ballard and Andrew Herbert. Aprecio los comentarios a borradores previos del manuscrito por parte de Tony OConnell, Phil Polglase, Sadanandan Nambiar y Bob Powers. Tambi en quisiera agradecer a John Kushla por haberme despertado inter es en los art culos de Baker. R EFERENCIAS
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