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PHYSIOLOGIE DU STRESS

Pr. Mimoun Mokhtari : I.A.V. Hassan II, CHA BP 18/S, 80.000 AGADIR Maroc mokhtari@iavcha.ac.ma

Quest ce que cest le Stress ?


Le stress correspond toute condition de lenvironnement ou combinaison de conditions qui empche la plante de raliser lexpression de son potentiel gntique pour la croissance, le dveloppement et la reproduction. On distingue deux types de stress selon le facteur causal : 1- Le stress abiotique Stress qui a pour origine un lment non vivant: par insuffisances ou excs, Vent, temprature, lumire, la disponibilit en eau, les caractristiques du sol, la salinit (excs de Na+, de Cl- et/ou de SO42 -), macro et microlments. Stress mcaniques (vent, grle, sols compacts, blessures) et stress lis aux produits chimiques toxiques et synthtiques, y compris les polluants gazeux (anhydride sulfurique, oxydes d'azote, l'ozone), mtaux lourds et les herbicides 2- Le stress biotique Les stress biotiques sont nombreux et ont pour origine les virus, les organismes phytophages, les pathognes et mme les animaux herbivores.

Dfinition(s) du stress
Sciences physiques

stress physique: force applique un objet (ex: pression)


contrainte: changement de lobjet caus par le stress (ex: dformation de lobjet) Par analogie stress biologique: changement de conditions environnementales (ex: diminution de lintensit lumineuse) contrainte biologique: modification cause par le stress (ex: diminution de la photosynthse) Dfinition de Levitt Stress : facteur environnemental susceptible de dclencher chez les daprs Levitt, 1972 plantes des modifications chimiques ou physiques dommageables Ces modifications reprsentent la contrainte qui peut tre plastique ou lastique

Classification des stress


STRESS Biotiques
temprature eau

Abiotiques
radiations chimiques nutritionnel

basse

leve

dficit

excs

sels, mtaux lourds, pesticides

froid

gel

visibles UV ionisantes

Carences, excs minrales, CO2

Processus physiologiques
Phases en conditions de stress

stress

Process

adaptation

acclimation

Temps

Stress

vitement du stress

Tolrance au stress Tolrance la contrainte

chappement

vitement de la contrainte La rponse permet dviter une perte dhomostasie

La rponse permet de tolrer des dformations lastiques ou plastiques

Caractres hritables Adaptation

Niveau volutif Niveau individuel

Caractres sexprimant en fonction de lenvironnement : Acclimatation

Adaptation = Hritabilit de la capacit dacclimatation

Echappement
Exemple dchappement de la scheresse

Ephmrophytes

Evitement de la contrainte
Exemple du stress hydrique
sol sec sol humide

Acclimatation : dveloppement racinaire et foliaire (Agropyron) Adaptation : Stockage deau

Malacophytes

Tolrance la contrainte
Exemple du stress hydrique
Craterostigma plantagineum

Annals of Botany 85: 159166, 2000

Ici : Adaptation = capacit hritable dacclimatation

Le stress hydrique
Importance de leau et de ses proprits:
Leau est essentiel la vie Chez les plantes, le contenu deau varie selon les organes

et selon les espces Solvant pour les molcules hydrophiles Milieu et substrat pour de nombreuse ractions Permet lorganisation des structures Assure le fonctionnement des mcanismes physiologiques Assure (par la Pression) la rigidit du vgtal Leau apoplasmique forme le lien des cellules et tissus Principal constituant du milieu symplasmique Assure le flux de la sve depuis les racines jusquaux stomates Ncessaire pour les processus physiologiques dont la photsynthse

Le stress hydrique
Une insuffisance deau de qualit satisfaisante pour pouvoir rpondre aux besoins de croissance et de dveloppement de la plante Lorsque la performance et la survie des vgtaux sont limites par un manque deau Il y a un stress quand ltat hydrique perturbe le mtabolisme: Il y a effet direct sur la croissance des organes et leur dveloppement Rsulte d'une priode de scheresse plus ou moins prolonge.

Quand la plante est elle en dficit hydrique ? Quantit H2O perdue > Quantit dH2O absorb (Transpiration ) > (Absorption)
Cet tat peut survenir lors des journes chaudes et ensoleilles, en conditions de froid, en sol non ar, si leau nest pas disponible, Le dficit saccumule jour aprs jour

Les ractions des plantes la scheresse dpendent de: La vitesse dvaporation de leau La dure du dficit en eau Lespce vgtale Lorgane considr Type de cellule Du stade de dveloppement de la plante

Scheresse & dsertification


La scheresse est dfinie comme labsence des prcipitations sur priode assez longue. Condition climatique rgnant dans une rgion gographique o les prcipitations sont trs nettement infrieures aux valeurs habituellement escomptes

Le dsert est une vaste tendue o les pluies sont rares (< 200 mm/an) La dsertification est la dgradation des terres dans les cosystmes arides, semi-arides et subhumides secs, rsultant de facteurs varis, incluant des variations climatiques et des activits humaines La dsertification est rvle par la scheresse, lorsque la capacit de charges des terres est dpasse; elle procde de mcanismes naturels exacerbs ou induits par lhomme

L'aridit, la scheresse
Expression de l'aridit
- Celle-ci s'exprime gnralement en fonction des prcipitations et de la temprature. Une "reprsentation" utile de l'aridit est l'indice d'aridit climatique suivant: P = prcipitation ETP = vapotranspiration potentielle, (mthode de Penman),

Trois types de zones arides:


La zone Hyper-aride (couvre 4,2% du globe) - Avec un indice d'aridit = 0,03 - Zones dpourvues de vgtation, l'exception de quelques buissons - Les prcipitations annuelles sont faibles, et dpassent rarement 100 millimtres. La zone aride (couvre 14,6% et indice d'aridit 0,03-0,20) -Les prcipitations sont extrmement variables 100 300 millimtres La zone semi-aride (couvre 12,2% et indice d'aridit 0,20-0,50) - Peut supporter une agriculture pluviale (production plus ou moins rgulires). - La vgtation indigne est reprsente par diverses espces - La prcipitation annuelle varie de 300 700 millimtres - Les conditions arides se rencontrent galement dans la zone sub-humide

ETAGES BIOCLIMATIQUES
Ltage humide Ltage sub-humide
- climat aride et diversifi - prcipitations variables anomalies thermiques en constante volution

Ltage semi aride

Ltage aride

Ltage saharien

Climat du Maroc : plus aride et chaud avec plus de contrastes rgionaux

ECARTS DES PLUIES PAR RAPPORT A LA MOYENNE Et selon les zones

Prcipitations

Des extrmes climatiques Scheresses rcurrentes Variabilit

Exemple de profils de pluies et d'ETPPP

Un sicle dObservation des pluies Alatoire, variable, tendance globale en baisse ( Cas Fs et Bni-Mellal)
.

Scheresse durant une saison pluviale.

Saison pluviale et temprature Rabat, Maroc Priode de Scheresse : 2T > P

Dgts du stress hydrique


Chez les vgtaux non adaptes Dgts mcaniques partiels Lies aux caractristiques des cellules: Flexibilit trs limite et stockage de leau dans les vacuoles
Dshydratation perte deau des vacuoles Fltrissement partiel

c'est le premier symptme d'un Le fltrissement apparat lorsque le niveau des pertes par transpiration dpasse la capacit d'absorption racinaire

Dessiccation et morts des tissus Plasmolyse , cest un tat de fltrissement avanc , sil n'a pu tre vit Contraction et clatement Si le stress augmente il peut y avoir dsintgration et mort des cellules et des tissus folaires

Dgts du stress hydrique


Chez les vgtaux non adaptes Modifications structurales Changement des proprits mcaniques et de compostions des membranes
Taux dacides gras libres

D-estrification des phopholipides (due loxydation des lipides Chute de la quantit des protines membranaires racinaire

Consquences physiologiques
Diminution de la pression de turgescence des cellules : elles se droulent bien avant que le fltrissement soit perceptible Rgulation stomatique: La fermeture des stomates permet dajuster le dbit transpiratoire au dbit liquide, et donc finalement labsorption ; elle freine ainsi la dshydratation. Rduction de la Photosynthse: un stress hydrique provoque la fermeture des stomates , ce qui se traduit par un ralentissement de la photosynthse en mme temps que la transpiration.

Perturbations mtaboliques Altration des


macromolcules , en particulier cause du stress oxydatif induit
Diminution de la concentration en ATP (Adnosine

TriPhosphate) en raison de baisse de la respiration ; Baisse dactivit de la nitrate rductase dans les feuilles ; Diminution de la synthse des protines ; qui semble intervenir rapidement aprs le stress hydrique Modification au niveau de lADN Rupture des brins de lADN Chez les plantes rsistantes mcanismes de rparation de lADN

Chez les vgtaux non adaptes


2 constantes: Prsence de composs osmoprotectants Prsence de molcules hydrophiles

Anomalies et complexes lis au stress


Le dclin de lhumidit de la Hcc la Hpfp, est gnralement

accompagn dune diminution du dveloppement de la plante.

Il est possible d'identifier un stress hydrique transitoire

pendant la phase de germination qui aurait l'effet d'une mergence rduite ou l'allongement de la priode de germination. d'une manire subite, les dficits hydriques peuvent se dvelopper relativement d'une manire lente sur plusieurs jours, et mme sur des mois.

Contrairement l'excs hydrique qui parat gnralement

Anomalies dues au stress hydrique


Feuilles:

le premier symptme le plus caractristique du stress hydrique chez les plantes : quand les feuilles fanent surtout chez les solanaces

la maladie de "l'abattement de l'aiguille" manifest chez

plusieurs espces du pinus

la ncrose est manifeste la pointe de la feuille, comme

dans le cas des crales, ou bien au long des marges et plus rarement sous forme de lsions interveinales irrgulires; exp: le tabac.

Anomalies dues au stress hydrique


Brlure de l'aiguille ou ceinture rouge: les

aiguilles des conifres se desschent, deviennent marron-rougetre, et dans les cas svres: la mort des bourgeons

une tape plus tardive de stress, les feuilles,

surtout celles des plantes boises, connaissent une abscission.


hautes tempratures excessives qui contribueront au dveloppement d'autres maladies tel que water core ou "coeur de l'eau" chez la pomme.

La perte de feuillage expose aussi le fruit de

Anomalies dues au stress hydrique


Fleurs:
Le nombre et les dimensions des fleurs chez les plantes en

dficit hydrique sont infrieurs ceux des trouvant dans des conditions normales,
labscission , Ptal : forme en toile (Star Like)

Elles sont de qualit rduite, et elles sont exposes

Apparence ouverte des inflorescences qui est accentue. Les

couleurs sont moins clatantes et les odeurs faibles

Anomalies dues au stress hydrique


Fruit:
En phase de dveloppement, le fruit est un faible

concurrent des feuilles vis--vis de leau si elle devient limite; donc dveloppement rduit ou arrt
Le stress hydrique induit l'apparition de maladies dans le

fruit, avec de diffrents types d'expression selon l'tape de dveloppement du fruit et l'espce affecte.
Labscission: surtout en stade nouaison se produit quand

le fruit est immature, exemple de la maladie de chute de juin chez les citrus. Elle peut se produire aussi en tapes plus avances de maturation.

Anomalies dues au stress hydrique


Fruit Lsions ncrotiques externes et internes;
L'extrmit du stylet est plus frquemment touche, et

peut obtenir une couleur diffrente du reste du fruit, et devient submerge;


Maladie de lendoxerosis chez le citron:

Tissus environnants peuvent tre desschs; Lsions fonces Dpts de gum peuvent se dvelopper. Petites lsions ncrotiques isoles peuvent paratre aussi sur d'autres portions de fruit.

Anomalies dues au stress hydrique


Fruit
Maladie de "bitter pit" ou "noyau amer" de la pomme: Les symptmes ne paraissent qu'aprs ce que le fruit

atteigne la moiti de son dveloppement.

Les lsions apparaissent au dbut comme des taches

submerges, au dessous desquelles se trouvent des masses spongieuses, avec des formes cellulaires ncrotiques de couleur brune. rgions affectes deviennent plus submerges et de couleur plus sombre.

Plus tard l'piderme au-dessus des taches meurt, et les

Anomalies dues au stress hydrique


Complexe tiologique
Dans quelques cas, le stress hydrique parat interrompre la translocation des soluts, en produisant une dficience localise vis vis un certain lment nutritif, en particulier au niveau des fruits. Le manque de calcium reprsente laxe qui inclut de nombreuses maladies comme "Tip burn" chez la laitue et les crucifres, le "noyau amer" de la pomme, "le coeur noir" du cleri, et "la pourriture de l'extrmit de la fleur" chez la tomate (blossom end rot ) et moins frquemment chez la poivron : Les symptmes commencent paratre sous forme de lsions humides au niveau de l'extrmit du fruit mr

VARIATION DE LA SENSIBILITE AU STRESS SELON LES ORGANES ET LEUR POSITION


- Variation de la sensibilit pour les mmes organes: A cause des diffrences dge, de croissance et dexposition les diffrentes parties du plant perdent leau diffremment - Les feuilles du sommet (jeunes et exposes sont celles qui se fanent en premier lieu) plus exposes que celles de la base

- Les parties claires par le soleil sont les plus touches puis leau migrent vers ces parties des endroits ombrags
- Flux de leau vers les organes les plus sensibles : Distribution de leau se fait selon les organes: - Les jeunes feuilles et les fruits en pleine croissance semparent de leau au dpend des feuilles adultes qui se desschent.

- Les feuilles sont plus comptitives que les fruits adultes, qui vers midi peuvent montrer un rtrcissement.

Les relations hydriques chez les vgtaux


Partie I. tat hydrique dune plante
Pr. Mimoun Mokhtari : I.A.V. Hassan II, CHA BP 18/S, 80.000 AGADIR Maroc mokhtari@iavcha.ac.ma

EAU DANS LA CELLULE - La plus grande partie des plantes est constitue deau (parfois > 90%) - Les graines renferment environ 15 20% de leur poids en eau - Une grande partie (80 90%) se trouve localise dans la vacuole - Si dshydratation la tige scroule et les feuilles la tige se fanent PERTES EN EAU - La feuille est le principal organe par le quel leau est perdue - Ce processus est invitable cause de larchitecture des feuilles qui est structur pour une optimisation de la photosynthse - La feuille est pleine de petits pores (stomates) qui laissent passer lair (CO2) et donc aussi la vapeur deau - La fermeture des stomates peut rduire les pertes en eau

Les changes gazeux raliss sont de deux types :


Absorption du gaz carbonique, Augmentation de la perte de vapeur deau due la transpiration. (VPD)

I. tat hydrique dune plante


Le statut de leau lintrieur dune plante est dcrit par son

Potentiel hydrique (Y) Y = ( m - m 0) / V m

: le potentiel chimique de la solution considre o : celui de leau pure libre Vm : volume molaire de leau (18*10-6 m3.mol-1)

Leau se dplace toujours dun potentiel lev vers un potentiel faible.

1. tat hydrique dune plante

a- Le potentiel hydrique, Y
Il peut tre divis en plusieurs composants :

avec : Yp = Yp = Ym = Yg =

Yw = Yp + Yp+ Ym + Yg
Potentiel de pression ou de turgescence Potentiel osmotique Potentiel matriciel Potentiel gravitationnel

1. tat hydrique dune plante

Potentiel de pression (Yp)

Capteur de pression permettant de mesurer Yp dune cellule

1. tat hydrique dune plante

Potentiel osmotique (Yp)


Le terme "pression osmotique (p)" est parfois utilis : (p = - Yp) Il est ngatif

Il est calcul daprs lquation de vant Hoff :

Yp = - i R T cs
avec: i = Ionisation constant e.g. 1.0 for sugar, 1.8 for NaCl R = Gas constant (8.314 J mol-1 K-1) T = Temperature (K) cs = Concentration of solution (mol of solute per m3 of water)

1. tat hydrique dune plante

Potentiel matriciel (Ym)


- Il est trs similaire au potentiel osmotique, mais il rsulte de forces lies labsorption de leau des surfaces solides. - Cest un composant important du potentiel hydrique de sol (eau li aux collodes). - Il est toujours ngatif.

1. tat hydrique dune plante

Potentiel gravitationnel (Yg)


Il est calcul partir de lquation suivante:

Y g = rw g h
avec: rw = densit de leau (1000 kg m-3) g = acclration due la gravit (9.8 m s-2) h = hauteur par rapport la rfrence (m) Yg augmente de 0.01 MPa par m au dessus du sol

1. tat hydrique dune plante


Evolution des diffrents potentiels dune cellule en fonction de la teneur relative en eau : Diagramme de Hofler Thoday

1. tat hydrique dune plante Cellule Xylme

Concentre en soluts 2 composantes : Yp et Yp sous pression Yp > 0 pour la croissance

trs peu concentre Yp < -0.1 MPa une seule composante : Yp sous tension (Y ngatif) fort dbit moteur : transpiration

1. tat hydrique dune plante

b- Mesure du potentiel hydrique dune plante


Il existe 2 techniques principales pour mesurer le potentiel hydrique : La chambre pression (ou bombe pression)
Mesure la pression ngative qui existe dans le xylme

Le Psychromtre

Instruments de mesure du Potentiel hydrique La chambre pression

METHODES DE MESURES DU STRESS HYDRIQUE


La chambre pression :
Cette technique permet de mesurer le potentiel de l'eau ou encore le potentiel de la cellule (Ycell = Yp + Yp )

Il mesure la pression dans les vaisseaux conducteurs (xylme) Une feuille ou un rameau sectionn est enferm dans une chambre Cette pression est gale en valeur absolue mais inverse en signe la pression dans le xylme

Gradient du Potentiel hydrique en fonction du flux

1. tat hydrique dune plante

Section

Organe vgtal

Pression dquilibre = - Potentiel hydrique

La chambre pression, Scholander et al. (1965)

1. tat hydrique dune plante Cest la mthode la plus utilise :

Avantages : rapide portative (mesure sur le terrain) la temprature na pas besoin dtre contrle inconvnients : mthode destructive des pressions trs leves peuvent tre requises chez certaines espces lors de stress hydrique important

1. tat hydrique dune plante


b- Mesure du potentiel hydrique dune plante
Il existe 2 techniques principales pour mesurer le potentiel hydrique :
La chambre pression

(ou bombe pression) Le psychromtre

1. tat hydrique dune plante Le psychromtre


Mthode Un chantillon est plac dans une chambre close Utilisation dun thermocouple en contact avec une gouttelette deau Gouttelette de Y connu

La temprature doit tre uniforme lintrieur du systme

Tissu vgtal de Y inconnu

1. tat hydrique dune plante

Avantages du psychromtre :
possibilit de mesurer le statut hydrique de nimporte quelle partie de la plante et mme dun sol un chantillon de petite taille est seulement requit, (possibilit de rptitions sur une mme plante) une partie intacte de la plante peut tre utilise

Inconvnients du psychromtre :
La temprature doit tre prcisment contrle Utilisation dquipement sensible et onreux Ne fonctionnement pas sur des espces rsineuses

1. tat hydrique dune plante


Cintique journalire du potentiel hydrique foliaire sur sol humide
Solar time
0:00 0 4:00 8:00 12:00 16:00 20:00 0:00

Potentiel hydrique, Y (Mpa)

Potentiel hydrique de base


-0.5

-1

-1.5

Potentiel hydrique minimum Lors de journes ensoleilles en milieux temprs, les valeurs atteignent communment -2 MPa, mais dans des zones arides les valeurs peuvent atteindre 8 MPa.
-2

Delzon et al. 2004

1. tat hydrique dune plante


Evolution journalire des variables micromtorologiques
1000 Rg U 2.5 2 1.5 1 0.5 0 2400

Rg (w.m )

800 600 400 200 0 0

u (m.s-1)

Rayonnement (Rg)

-2

et
Vitesse de vent (u)

400

800

heure
35 30

1200

1600

2000

100 80 60 40 TC air HR 0 400 800 1200 1600 2000 20 0 2400

Ta (C)

et Humidit (HR)

20 15 10 5 0

heure

HR (%)

Temprature (Ta)

25

1. tat hydrique dune plante


Solar time
0:00 0 4:00 8:00 12:00 16:00 20:00 0:00

Potentiel hydrique, Y (Mpa)

-0.5

Le potentiel hydrique est directement li aux variables microclimatiques Il est inversement proportionnel au dficit de pression de vapeur de lair VPD

-1

-1.5

-2

100 80

HR (%)

60 40 20 0 0 400 800 1200 1600 2000 2400 HR

heure

1. tat hydrique dune plante


Evolution journalire de la conductance stomatique, gs lever du soleil augmentation du stress, HR et Ta VPD

gs (mmol m-2 s-1)

ouverture max

sol sec
Heure solaire

ouverture des stomates

fermeture des stomates

1. tat hydrique dune plante


Evolution du potentiel hydrique de base

Teneur en eau du sol (%)

-0.5
YL (MPa) Le potentiel de base diminue avec le stress hydrique du sol

-1.0

-2.0
augmentation du stress hydrique

1. tat hydrique dune plante


Cintique journalire du potentiel hydrique foliaire sur sol sec
4:00 0 8:00

Solar time

12:00

16:00

Potentiel hydrique de base


-0.5

sol sec sol trs sec

Y L (Mpa)

-1

-1.5

-2

Seuil critique
-2.5

Delzon et al. 2004

Le potentiel hydrique minimum est atteint uniquement lorsque les conditions sont stressantes (VPD lev et teneur en eau du sol basse).

1. tat hydrique dune plante


Cintique journalire du potentiel hydrique sous diffrents stress hydrique de sol

0 Potentiel de base

Heure solaire

augmentation du stress hydrique de sol

YL (MPa)

- 1, 0 Rgulation stomatique Seuil critique -2, 0


Cavitation

fermeture stomatique

1. tat hydrique dune plante


Le potentiel hydrique de base : - varie avec le dficit hydrique de sol - est proche de 0 lorsque le sol est bien hydrat Le potentiel critique : - est fonction de lespce vgtale - est rgul grce un contrle stomatique La fermeture stomatique est en lien direct avec le statut hydrique de la feuille mais na pu lheure actuelle tre attribue un rtrocontrle du potentiel hydrique foliaire. est induite par lABA lors dun stress hydrique de sol

1. tat hydrique dune plante

Dveloppement foliaire

Potentiel hydrique foliaire (MPa) Effet du stress hydrique sur la photosynthse et le dveloppement foliaire chez le tournesol (Helianthus annus).

1. tat hydrique dune plante

Sensibilits de divers paramtres physiologiques au potentiel hydrique

1. tat hydrique dune plante


Un plant de tomate (msophyte) - faible diminution de Y - moins apte extraire de leau du sol lors de scheresse - fltrissement plus rapide Un acacia (un xrophyte) - large diminution de Y - plus apte extraire leau du sol lors de scheresse - maintient de la turgescence

1. tat hydrique dune plante


Les changements physiologiques et mtaboliques ne sont pas tjrs corrls avec les changements du Yw Un autre paramtre est utilis en conjonction avec le Yw La quantit relative deau (RWC: relative water content)

RWC = (P frais P sec) / (P turgescence P sec) x 100


Le RWC des feuilles qui transpirent normalement est de 85% Le seuil critique (la mort) est 50% de RWC

1. tat hydrique dune plante

c- Le potentiel hydrique du sol, Ys


Il est fonction de :

Teneur en eau =

(( Mf Ms ) / Ms ) * 100

avec: Mf = poids frais et Ms = poids sec exprim en % du poids ou en % du volume

la distribution des classes de porosit

Ym = (-2 t) / r
Ym t r = = = potentiel matriciel tension de surface de leau = 0.072 N m-1 rayon du pore

1. tat hydrique dune plante

Humidit du sol
eau libre eau capillaire Collodes

eau adsorbe

1. tat hydrique dune plante

La capacit au champ correspond leau retenue par le sol, aprs une priode de pluie, et un ressuyage de deux ou trois jours.
Le point de fltrissement permanent correspond la valeur du potentiel hydrique au del duquel la plante ne peut plus absorber leau. Leau utile ou rserve utile est donne par la diffrence entre la capacit au champ et le point de fltrissement permanent.