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PHYSIOLOGIE DU STRESS

Pr. Mimoun Mokhtari : I.A.V. Hassan II, CHA BP 18/S, 80.000 AGADIR Maroc mokhtari@iavcha.ac.ma

Partie II. Les pertes en eau La transpiration

Pr. Mimoun Mokhtari : I.A.V. Hassan II, CHA BP 18/S, 80.000 AGADIR Maroc mokhtari@iavcha.ac.ma

PERTES EN EAU = TRANSPIRATION


2) Lantagonisme photosynthse / transpiration
Contrairement aux plantes aquatiques, les plantes terrestres dveloppent des mcanismes de protection tendant limiter les pertes d'eau. Toute la surface foliaire est en contact avec latmosphre mais lpiderme est protg par une cuticule impermable (presque) et les changes gazeux seffectuent principalement par des pores (ostiole) mnags entre les cellules de garde de petits organes particuliers, les stomates. Les stomates ont des ostioles (cellules) qui se contractent pour la rgulation stomatique

Stomate de feuille de bgonia

Face infrieure d'une feuille de Dicotyldone

II. La transpiration

a. Quest ce que la transpiration?


Sels minraux
temprature
Leau sort au niveau des stomates

stomate

Leau se dplace travers le xylme

Leau est absorb via les racines

II. La transpiration
La pousse racinaire ne peut en aucun cas expliquer le phnomne de

transpiration
Lvaporation : Cest le transfert de leau dans ltat vapeur au-dessus dune nappe deau,

d'un sol humide, de la vgtation mouille par la pluie et de toutes autres


surfaces o leau liquide est expose lair ambiant. La transpiration : Cest le transfert de leau dans ltat vapeur qui provient dune couverture vgtale, via les stomates des feuilles.

II. La transpiration

b- Le gradient de pression
Le potentiel hydrique de lair doit tre plus bas que celui des feuilles
Pression de vapeur, e

cela gnre le flux


au travers de la plante cest le moteur de la transpiration

Pression de vapeur saturante, es

II. La transpiration

Variation de la pression de vapeur saturante


T: 20 C es pression saturante (27 mb) e pression non-saturante (10mb) Td temprature du point de rose (3C)

es

VPD = es - e

e Td

II. La transpiration

c. Evaporation de leau dans la feuille

Leau sort de la feuille au niveau des stomates par vaporation

Une faible quantit deau peut aussi diffuser travers la cuticule

II. La transpiration

Le stomate
cuticule

Cellule de garde

CO2

H2O

Cavit stomatique Paroi cellulaire humide

Effet de Lumire et ABA sur les stomates


Chez la plupart des plantes, la lumire entrane louverture des stomates et donc laugmentation de la transpiration. La sensibilit des plantes varie largement selon lespce Laction de la lumire - si lon excepte lchauffement - ne sexerce pas sur lvaporation de leau cellulaire mais sur le mtabolisme des cellules stomatiques Elle stimule lactivit de leurs ATPases membranaires fonctionnant comme des pompes dchange K+/H+. Le K+ saccumule dans les vacuoles et il en rsulte une entre deau dans les cellules de garde et donc une augmentation de la pression de turgescence qui ouvre les stomates . Ceci saccorde avec le fait que la fusicoccine, une toxine synthtise par un champignon qui stimule les pompes protons, provoque louverture des stomates.

Au contraire, lacide abcissique il provoque la fermeture des stomates et dont la synthse est stimule par la scheresse, inhibe les ATPases membranaires.
Les stomates se ferment la nuit (alors que la turgescence de la feuille est maximale) parce que le potassium cesse dtre pomp dans les cellules stomatiques.

Facteurs influenant le mouvement des stomates

Jour
Cette mme lumire bleue dmarre la photosynthse (et donc la fourniture d'ATP ncessaire la sortie des protons !).

Nuit
Les stomates se ferment la nuit (alors que la turgescence de la feuille est maximale) parce que le potassium cesse dtre pomp dans les cellules stomatiques.

Jour

Nuit

II. La transpiration
Rgulation stomatique

Transpiration (mm jour-1)

Action de lABA

Action du stress hydrique du sol

Stress hydrique

VPD (MPa)

II. La transpiration Evolution annuelle de la transpiration


4

VPD faible
E (mm day -1)
3

Stress hydrique

VPD faible

0
200

Soil water content

Dficit en eau
150

100

50

93

150

207

264

321

Mars

Juin

Aout

Dc

Partie II. La circulation de leau dans la plante

Pr. Mimoun Mokhtari : I.A.V. Hassan II, CHA BP 18/S, 80.000 AGADIR Maroc mokhtari@iavcha.ac.ma

II. Circulation de leau dans larbre

La sve brute circule dans laubier..

La sve svapore dans les feuilles en passant travers les stomates

dans des vaisseaux et des trachides

Leau du sol est absorbe par les racines

II. Circulation de leau dans larbre

a- Lappareil conducteur deau

Absorption

Circulation radiale

Circulation axiale

II. Circulation de leau dans larbre

Les diffrentes voies du transfert de leau

bande de Caspari voie apoplasmique voie transcellulaire voie symplasmique

II. Circulation de leau dans larbre

La double circulation de la sve


photosynthse
stomate

xylme phlome sve brute sve labore

eau apoplastique
sve brute eau du sol trs peu concentre Po = 0 sous tension fort dbit moteur : transpiration

eau symplastique
sve labore riche en sucres Po = 1 Mpa sous pression : turgescence 1 Mpa faible dbit moteur : diffrences de pression

II. Circulation de leau dans larbre

Le transfert deau dans le tronc

II. Circulation de leau dans larbre

Mise en vidence de laubier conducteur par coloration (Fagus)

Quercus rubra

Un seul cerne fonctionnel = embolie hivernale

Anatomie : Le bois des conifres

Mlze

Anatomie : Le bois des feuillus


pores diffus zone poreuse

Tulipier

Chne

Anatomie : consquences sur les proprits conductrices du bois


(Tyree, 1992)

Illustration de limportance de la taille des vaisseaux dans le flux deau :


Sous une mme diffrence de potentiel, le flux est le mme travers ces 3 sections. si le diamtre est * 2=> flux *16 si le diamtre est * 4=>flux * 256

II. Circulation de leau dans larbre

Coupe transversale dune aiguille de Pin


Stomate piderme

msophylle

endoderme

Vaisseaux conducteurs

Canal rsinifre

II. Circulation de leau dans larbre

Structure interne dune feuille

II. Circulation de leau dans larbre

Evaporation de leau dans la feuille


Leau arrivant du xylme diffuse par voie apoplasmique dans le msophylle

Leau sort de la feuille au niveau des stomates par vaporation

Une faible quantit deau peut aussi diffuser travers la cuticule

Rsum
La transpiration ncessite : - une source dnergie disponible (le rayonnement solaire) - un mcanisme de transfert (vent et VPD) Le trajet de leau : - racine : circulation radiale (trajet extra-vasculaire) - tige/tronc : circulation axiale dans le xylme (trajet vasculaire) - feuille : trajet extra-vasculaire (voie majoritairement apoplasmique)

II. Circulation de leau dans larbre b- le continuum: Sol Plante Atmosphre


sol racines tronc branches feuilles air
0
sol

Y (MPa)

- 1, 0

racine

-3, 0

feuille

-4, 0
Air (HR = 57%)

II. Circulation de leau dans larbre

Aussi longtemps que le potentiel hydrique de la plante sera plus bas que le potentiel hydrique de sol, leau circulera du sol vers la plante.

plant < soil

II. Circulation de leau dans larbre


Mesure du potentiel hydrique in situ sous diffrentes conditions

II. Circulation de leau dans larbre

c- thorie de la Tension-cohsion
Comment les plantes et les arbres parviennent-ils transporter leau des hauteurs parfois vertigineuses (120 m pour des Squoias) contre leffet de la gravit ?

rponse : la thorie de la Tension-cohsion

Comment font les arbres pour transporter leau des hauteurs parfois vertigineuses?

Sequoia sempervirens (Coast Redwood)


Espce pouvant atteindre 120m.

Comment font les arbres pour transporter leau des hauteurs parfois vertigineuses?

Eucalyptus regnans
Un de ces eucalyptus a soi-disant t mesur 132,6m en 1872 cot de la Watts river, Victoria, Australie.

Historique

1890

Strasburger

1914

Dixon

Les Pionniers de lhydraulique des arbres

Strasburgers great work (1890)

Dixon 1914 Transpiration and the Ascent of Sap in Plants

Historique

Tension : Feuilles = Pompe aspirante


vaporation

1890

Strasburger

Cohsion : Liaisons entre les molcules deau

1914

Dixon

Bougie poreuse

Feuilles: Surface poreuse

Liaisons covalentes de fortes nergies

1960

Scholander

Eau colore

Liaisons hydrognes de faibles nergies

Historique

1890

Strasburger

Thorie de la tension-cohsion
Dficit hydrique foliaire

1914

Dixon

Lair est beaucoup plus sec que la feuille

Evaporation foliaire

Tensions foliaires

1960

Scholander

Cohsion H2O dans les conduits du xylme

Absorption racinaire

Dficit hydrique racinaire

Tensions racinaires

Circulation de la sve brute


vaporation
Feuilles: Surface poreuse

vaporation

Bougie poreuse

Xylme: Tubes Parois rigides

Feuilles :
Pompe aspirante

Eau colore

Sol : Eau dilue

II. Circulation de leau dans larbre

d- analogie la loi dOhm


Loi dOhm diffrence de potentiel (volts) intensit (amps) = rsistance du circuit (ohms) Flux analogues
flux
vaporation

=
=

diffrence de concentration rsistance lcoulement dficit de pression de vapeur rsistance la diffusion gradient de potentiel hydrique rsistance hydraulique

transpiration =

Transpiration, tr

rsistance gazeuse

II. Circulation de leau dans larbre


Yair = -500 bar

phase gazeuse

feuille

YL = -10 bar

rsistance liquide

tronc

Tr = a = DY / R

phase liquide

racines

Yr = -1.0 bar Yr = -0.5 bar

Absorption, a

II. Circulation de leau dans larbre

Rsistances la transpiration
E

rair
E

rfeuille rxylme

rracine rsol

1000
Rg, Wm-2

-a-

20
vpd, hPa

Validation exprimentale Relation hydriques au cours dune journe


0.0

800 600

15 10

400 200 0
-b-

Potentiel hydrique foliaire, MPa

5 0

-0.5 -1.0 -1.5 -2.0

Fd, dm3 dm-3 h-1

1.5 1.0 0.5 0.0 0


-c-

RH
-2.5 -3.0 0.0

0.5

1.0 Flux de sve brute

1.5

2.0

Yleaflet , MPa

-1

-2

Calcul de rsistance
0 6 12 Hours 18 24

-3

Gradient de pression dans le xylme des Squoia

II. Circulation de leau dans larbre

La Conductance hydraulique
Rsistance = 1 / conductance

= 1/K

E
YL

Branche
L

La conductivit hydraulique, Kh

Kh = E / DY * L
La conductivit hydraulique spcifique, KS

YS

KS = Kh / S
S

La conductivit hydraulique spcifique foliaire, LSC LSC = KS / La

II. Circulation de leau dans larbre

A lchelle de larbre : Transpiration et Conductances

La conductance stomatique peut donc sexprimer comme suit: E = gs * VPD


E = KL * (YS YL) gs = KL * (YS YL)/ VPD

Partie III. Mesure de la transpiration

Pr. Mimoun Mokhtari : I.A.V. Hassan II, CHA BP 18/S, 80.000 AGADIR Maroc mokhtari@iavcha.ac.ma

III. Mesure de la transpiration

deux principaux types de mthodes sont utiliss pour mesurer lvaporation et lvapotranspiration:
Mthodes directes (Mesures)

Mthodes indirectes (Bilan deau bilan dnergie)

diffrentes chelles spatiales Organe individu peuplement

rgion

III. Mesure de la transpiration

Mesure de la transpiration foliaire


Mesure dchange gazeux lchelle de lorgane
Utilisation dun poromtre. Il donne la transpiration et la conductance stomatique dune feuille.

III. Mesure de la transpiration

Mesure de la transpiration dun arbre


Mesure de la densit de flux de sve
Mthode de la dissipation thermique de la chaleur

Mthode du flux de sve


La mesure de la transpiration se ralise par le biais de la mthode du flux de sve. Deux sondes sont fixes sur le tronc de l'arbre, la sonde suprieure tant chauffe puissance constante et la sonde infrieure, de rfrence, laisse temprature ambiante La mthode repose sur le fait qu'il y a corrlation entre la transpiration de l'arbre et l'ascendance de sve brute Lors de la transpiration, la sve monte et refroidit la sonde suprieure, diminuant ainsi la diffrence de temprature entre les deux points de mesure.

III. Mesure de la transpiration

Mesure de l vapotranspiration dun cosystme


La mthode des corrlations turbulentes Mthode directe pour mesurer les flux H2O et de CO2 au dessus dune surface Mesure de lvaporation ou lvapotranspiration

III. Mesure de la transpiration dun cosystme

Lysimtre pesage

Partie IV. Rgulation de la transpiration

Pr. Mimoun Mokhtari : I.A.V. Hassan II, CHA BP 18/S, 80.000 AGADIR Maroc mokhtari@iavcha.ac.ma

IV. Rgulation de la transpiration

a- Influence de lenvironnement
Le taux de transpiration est affect par des facteurs environnementaux, morphologiques et physiologiques

Environnementaux
Humidit (inversement proportionnel) 2. Temprature 3. Vitesse du vent
1.

4.

Rayonnement

IV. Rgulation de la transpiration

David et al. 2003

IV. Rgulation de la transpiration

Facteurs Morphologiques - Physiologiques


1. Cuticule: rduit les pertes en eau 2. Nombre et distribution des stomates 3. Conductivit hydraulique du xylme

IV. Rgulation de la transpiration

David et al. 2003

IV. Rgulation de la transpiration

Facteurs Morphologiques - Physiologiques


1.

Cuticule: rduit les pertes en eau

2.
3. 4. 5.

Nombre et distribution des stomates


Conductivit hydraulique du xylme La surface foliaire (LAI=leaf area index) Control stomatique: (e.g.) fermeture lorsque la plante commence se dshydrater

IV. Rgulation de la transpiration

b- Contrle stomatique

Les stomates

Pour les gramines : forme daltre avec un pore fin et long

Pour les dico : forme elliptique avec un pore central

gramines

Dicotyldones

IV. Rgulation de la transpiration

Louverture stomatique
Y=Y

Ygarde = Yadjacentes

Ygarde = Yadjacentes

Ygarde Yadjacentes

Le transport de K+ dans les cellules de garde dclenche lentre de H2O par osmose et la forme des cellules de garde changent en consquence

IV. Rgulation de la transpiration


Phnomne actif

IV. Rgulation de la transpiration

IV. Rgulation de la transpiration

David et al. 2003

IV. Rgulation de la transpiration


Environnement
CO2 H2O

Effet direct de la lumire

Effet direct de VPD

Stomate Feedback Feedback actif Capteur CO2 Feedback actif Y plante passif

Rgulation physiologique

IV. Rgulation
Facteurs induisant louverture des stomates lumire (day-time) Basse [CO2] dans la feuille

nuit

jour

forte temprature Augmentation du CO2 Augmentation du stress hydrique

fort rayonnement

Ouverture relative des stomates

faible rayonnement

Facteurs induisant une fermeture des stomates deshydratation (stress hydrique) Lobscurit (night-time)
(Les stomates souvrent la nuit chez les plantes Succulentes)

nuageux

sol trs sec

minuit

midi

minuit

Heure durant la journe

IV. Rgulation de la transpiration Crassulacean acid metabolism (CAM)


1

Conductance stomatique

CAM

C3

Assimilation foliaire

CAM

C3
0
nuit jour

IV. Rgulation de la transpiration Conductance stomatique maximale, gmax (mmol m-2 s-1)
100 200 300 400 500 600

Succulentes Evergreen conifers Deciduous woody plants Herbs from shaded habitats Evergreen woody plant Desert and steppe shrubs Deciduous fruit trees Wild graminoids Cultivated C3 grasses Cultivated C4 plants Herbaceous crop plants Herbs from open habitats Plants from wet habitats

V. Dysfonctionnement du transport deau : Cavitation et Embolie


Le xylme, un pipeline vulnrable

Pr. Mimoun Mokhtari : I.A.V. Hassan II, CHA BP 18/S, 80.000 AGADIR Maroc mokhtari@iavcha.ac.ma

V. La cavitation

Les plantes sont en perptuelle recherche d'quilibre hydrique, maximisant dun ct le transport d'eau et la photosynthse limitant de lautre le risque de cavitation lorigine des pertes de conductivit hydraulique

V. La cavitation

Cavitation / Embolie : dfinitions


La sve est sous tension : tat mtastable apparition de bulles dair dans les vaisseaux de xylme, rompant les colonnes deau les bulles dair peuvent remplir brutalement tout un tube conducteur Le tube devient alors impropre au transfert de la sve : il est dit embolis

Mise en vidence de la cavitation chez la rose


Varits Sonia et Marlyse

Embolisme Bulles dair

Merci

Thank you