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Fecha de Recepcin: 04 de octubre de 2010 Fecha de Aceptacin: 04 de octubre de 2010 Ingreso

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AYUDA DE LA REVISTA OJS JOURNALS Monografas


Fisiologa digestiva del conejo adulto Plinio Gecele1 1 Depto. de Zootecnia, Facultad Ciencias Veterinarias, Universidad de Chile Resumen Introduccin Sin duda que todo manejo alimentario que se realice en cualquier especie de inters econmico, 'debe sustentarse sobre un acabado conocimiento de su fisiologa digestiva y requerimientos nutritivos. En general, en las explotaciones de tipo intensivo, la alimentacin constituye uno de los costos de operacin ms importante, pero adems ejerce una gran influencia sobre el resto de los pilares de la produccin. Un animal, slo con un buen plano nutritivo podr expresar su mximo potencial productivo, reproductivo, gentico y (especialmente en el conejo por su sistema digestivo) sanitario. Si clasificamos a las especies domsticas por su fisiologa digestiva, sin duda que el conejo es un 'caso aparte' y representa un ejemplo tpico de adaptacin a condiciones ambientales difciles, especialmente desde un punto de vista alimentario. Todos los seres vivos, a travs de milenios, han sido sometidos al proceso de seleccin natural que ha permitido la sobrevivencia de aquellos que por medio de graduales y sucesivos cambios adaptativos, han desarrollado estructuras anatmicas y funcionales que les han permitido enfrentar determinadas condiciones ambientales. En este sentido uno de los principales factores ambientales que condicionan la sobrevivencia es la disponibilidad de recursos alimentarios; y los seres vivos, en su lucha por la vida han desarrollado y/o modificado rganos y funciones capaces de optimizar la utilizacin de los alimentos disponibles y de integrar o adicionar a la dieta productos de sntesis.

En el conejo el proceso que caracteriza su fisiologa digestiva se denomina 'cecotrofia' y fue observado y descrito por primera vez por el Mdico Veterinario francs Charles Morot en 1882. Otras especies que lo presentan son la liebre, castor, Koala y los lemings de Escandinavia. Este consiste bsicamente en que a partir de residuos alimentarios que ya sufrieron una digestin gstrico-intestinal; en el ciego y colon se produce un tipo de excreta (cecotrofo) con caractersticas fsico qumicas distintas a las fecas propiamente tales. Este cecotrofo es eliminado con cierta ritmicidad y a partir de la tercera semana de vida, el animal lo ingiere directamente del ano sometindolo a un segundo proceso digestivo. Este proceso no debe confundirse con la coprofagia, ya que el conejo no ingiere las heces, sino que el cecotrofo que por su significado nutricional es considerado un alimento verdadero. Luego Ciego, cecotrofia y cecotrofo, constituyen respectivamente, el rgano, la funcin y el producto de sntesis de este complejo proceso que ha permitido al conejo lograr una alta eficiencia. Bases anatmicas del sistema digestivo del conejo El conejo presenta algunas particularidades anatmicas (ver figura 1) en su sistema digestivo. En primer lugar, su dentadura no presenta caninos, sus dientes no poseen raz tpica y son de crecimiento continuo, por lo que deben realizar un permanente desgaste por la accin de roer. Su frmula dentaria es la siguiente: i 2, c 0, p.m. 3, m 3 -1 - 0 2 - 3

Fig. 1. Aparato Digestivo del conejo (Adaptado de Lebas, 1975 y 1979)

La prehensin de los alimentos la realiza por medio de los incisivos, lengua y su labio superior, que tiene una hendidura caracterstica (labio leporino) y est dotado de una gran movilidad. Su estmago es uno de los rganos voluminosos con capacidad de hasta 200 cc y se caracteriza por tener una musculatura dbil, por lo cual el conejo no vomita. Anatmicamente se distinguen dos sectores: la zona cardial o fundus, de paredes finas y que acta como reservorio y el antro pilrico con mucosa glandular y paredes algo ms gruesas. El intestino delgado es similar al de otros monogstricos y mide alrededor de 3 mts. Al final de este rgano se encuentra la vlvula ileocecal que juega un rol importante en el paso del contenido intestinal a ciego y colon. Hasta esta porcin del sistema digestivo, el proceso de digestin de los alimentos es similar al de otros monogstricos como por ejemplo, el cerdo. El intestino grueso se puede dividir en: a) Ciego; que es el rgano ms voluminoso y de mayor capacidad (250 a 600 cc) y mide alrededor de 40 cms. Tiene forma sacular, de paredes delgadas y en su interior presenta de 22 a 24 pliegues dispuestos en espiral que permiten un aumento de la superficie de absorcin de nutrientes. Termina en un gran apndice rico en formaciones linfoides y que juega cierto rol en los procesos digestivos, ya que secreta un lquido seroso rico en bicarbonatos y es un sitio de activa fagocitosis bacteriana. Se ha determinado que una apendicectoma produce una disminucin significativa de vitamina B12 del contenido cecal. b) El colon se divide en una porcin proximal de alrededor de 40 cm y con ondulaciones marcadas; posee una mucosa con un epitelio cilndrico y con abundantes glndulas ramificadas. En esta zona gracias a movimientos peristlticos y antiperistlticos se produce el fraccionamiento de su contenido. Esta primera porcin del colon se delimita por el fusus coli que es una zona de transicin del epitelio cilndrico al cbico que presenta el colon distal. Esta porcin (colon distal) mide alrededor de 80 cms v es de paredes lisas; tiene una mucosa de clulas cbicas rica en glndulas mucparas. En el colon proximal, gracias a movimientos peristlticos y antiperistlticos se produce el fracionamiento de su contenido. Esto da origen a la produccin alternada de crotines duros (heces) o crotines blandos (cecotrofos). Los primeros pasan al colon distal que juega un rol importante en la absorcin de agua y electrlitos, en cambio los cecotrofos son cubiertos por una capa de mucina y no sufren mayores alteraciones. c) Dependiendo de la fase digestiva en que se encuentra el animal, estos crotines pasan por recto para ser eliminados por el ano. Los crotines duros son literalmente eliminados, en cambio los cecotrofos son ingeridos directamente del ano y deglutidos sin ser masticados. Fisiologa digestiva La fisiologa digestiva del conejo est ntimamente ligada al proceso de cecotrofia, producindose marcadas diferencias en cuanto a motricidad, actividad secretoria, absorcin, etc., dependiendo si el conejo ingiere alimento o cecotrofos. Ingestin y Digestin bucal:

Existe consenso en que los conejos alimentados ad libitum ingieren alrededor de 2/3 de la materia seca (M.S.) diaria durante el atardecer y la noche, y slo 1/3 durante el da. Los alimentos que ingiere el conejo son finamente trozados en el vestbulo de la cavidad oral por los incisivos, de ah que sea dificultosa la ingestin de alimento molido. A diferencia del alimento, los cecotrofos no son masticados, sino que a nivel bucal se insalivan por 10 a 12 segundos y son deglutidos, por lo que es factible observarlos a nivel estomacal con su estructura intacta. La cantidad de saliva producida por el animal y el momento de su secrecin est determinado por estmulos squicos (al igual que otros mamferos) y por la cantidad de M.S. del alimento ingerido. Las glndulas salivales ms importantes son partidas y submaxilar de las cuales slo la primera en su secrecin presenta una marcada actividad amilsica. Otras caractersticas de sus secreciones son: Actividad estearsica total: partida submaxilar partida submaxilar Fosfatasa cida partida submaxilar Digestin gstrica En el conejo, a diferencia de otros monogstricos, el estmago presenta una motricidad bastante reducida. Esta es influenciada por el nmero de ingestas, el tipo de alimento y la presencia o no de cecotrofos. As, estos ltimos permanecen un mayor tiempo en estmago y algunos autores indican que esta atona parcial permite que en el interior de estos crotines blandos se sigan desarrollando fermentaciones bacterianas con produccin de cido lctico y cidos voltiles (A.G.V.). El estmulo ms importante que desencadena la actividad motriz del estmago es la ingesta de alimento, y su duracin est directamente relacionada a la cantidad de alimento ingerido. As, el material que sale hacia intestino es reemplazado con alimento o cecotrofos, por lo cual siempre se encuentra con contenido en estado de semirreplecin. Varios investigadores han estudiado la velocidad de trnsito del contenido estomacal obteniendo valores muy variables y que son atribuibles al tipo de marcador utilizado, dietas distintas y condiciones de los ensayos. Sin embargo, en trminos generales se puede estimar que los tiempos de retencin a nivel estomacal fluctan entre 3 y 4 horas para los alimentos y de 6 a 7 horas para los cecotrofos mezclados con alimento. El estmago del conejo, al igual que el de otros monogstricos, presenta un pH cido (valores entre 1 y 2) fruto de la secrecin de cido clorhdrico y, debido a las continuas ingestiones de alimento, su secrecin es intensa y continua. Adems, las glndulas de la zona del fondo estomacal secretan pepsingeno y, segn algunos autores, tambin se producira una lipasa gstrica (40-88 unidades/ml). Segn Beauville (1972) la secrecin de enzimas proteolticas es inhibida por la presencia de cecotrofos a nivel estomacal, lo que contribuira a que stos pasan por el estmago sin sufrir mayores alteraciones. : 0,2 unidades/ml : 0,077 unidades/ml : : 0,486 unidades/ml : 0,29 unidades/ml : 0,498 unidades/ml 0,537 unidades/ml Actividad D-galactosidasa

Digestin Intestinal: El contenido estomacal (quimo) pasa a intestino delgado, donde es sometido, en primer lugar, a la accin de la secrecin biliar que juega un rol importante en los procesos digestivos y posteriormente a la secrecin pancretica. La bilis, contenida en la vescula biliar, es excretada en las primeras porciones de duodeno dependiendo del trnsito gastroentrico. Tiene un pH cercano a la neutralidad (pH 6,4 - 6,7) y junto a la secrecin de las glndulas de la mucosa duodenal (pH 8 - 8,2) neutralizan la acidez del quimo. La composicin de la bilis en el conejo ha sido estudiada por varios autores encontrndose diferencias entre ellos; sin embargo, en sus constituyentes principales, se han determinado las siguientes cantidades o concentraciones: Bicarbonato Fosfato Sulfato Calcio Sodio Potasio Fierro Cloro Magnesio Azcares reductores Amonaco Fosfatasa alcalina Acidos biliares: Ac. clico Ac. deoxiclico 46-50 2,5 4,4 4,5-9,5 151 5-6 0,13 82 0,5 20 0,022 -0,070 56 2 28 mg/ml mg/ml m Eq/l m Eq/l m Eq/l m Eq/l m Eq/l m Eq/l mgr/100 ml m Eq/l m Eq/l mg/100 ml mg/100 ml unidades/ml

Mahboub (1967) (citado por Gallouin, F.1982) ha demostrado que la bilis contiene entre 20 a 30 mg/100 ml de cido lctico. Este sera producido a nivel estomacal y es absorbido en intestino delgado pasando va porta al hgado; con lo cual se establece un ciclo enteroheptico para el cido lctico. Este cido podra tener un rol regulador de la motilidad intestinal y/o el vaciamiento estomacal; pero este efecto sera slo a nivel del intestino delgado, ya que a nivel cecal produce una inhibicin de la motilidad. En cuanto al rol del pncreas en el conejo, histricamente se consideraba similar al de otros monogstricos; sin embargo, en 1978, J. Catal en sus tesis doctoral determin que la supresin de la funcin exocrina del pncreas, a travs de la ligadura del conducto pancretico, no es incompatible con la sobrevivencia del conejo.

La obstruccin del conducto pancretico estimula la produccin y la ingestin de cecotrofos incluso hasta el doble en relacin a animales controles. Estos cecotrofos ejercen un efecto tampn importante sobre el pH intestinal; as, la ligadura del conducto pancretico no modifica el pH de yeyuno que se mantiene cercano a 7,2 - 7,3 al igual que en animales normales. Contribuye a esto el mucus producido a nivel de yeyuno que tambin acta como corrector del pH por su riqueza en bicarbonato. Luego, el autor seala que la presencia del pncreas no es indispensable para la mantencin del pH intestinal. Por otro lado desde el punto de vista enzimtico seala que ante la ausencia de la secrecin pancretica, se producen compensaciones relativamente precoces sobre todo en la digestin de los glcidos. El origen de las enzimas presentes en intestino en estos animales sera bacteriano (aportadas por el aumento de los cecotrofos) y epitelial. As en estas condiciones el coeficiente de digestibilidad para nitrgeno se reduce en un 35% y para los glcidos en slo un 9%. Digestin Cecal Existe la tendencia a comparar el ciego del conejo con el rumen, fundamentalmente por las similitudes que existen en cuanto a su gran volumen (con respecto al resto de los comportamientos del sistema digestivo), su forma sacular y por la intensa actividad bacteriana que se desarrolla en ambos. Sin embargo, desde el punto de vista nutritivo, cintico y metablico hay diferencias marcadas debido a la distinta localizacin de dichos rganos en el sistema digestivo lo que determina que el sustrato alimentario que llega a ellos sea muy diferente. El alimento que ingresa al ciego, proveniente de intestino delgado, ya ha sufrido una digestin gastroentrica por lo que uno de sus constituyentes principales son los productos celulsicos que no han sido afectados en las porciones anteriores. Sobre este sustrato acta la microflora cecal que presenta caractersticas variables segn los distintos investigadores que la han estudiado. El contenido cecal tiene una densidad bacteriana menor que la del rumen y existe consenso en que hay predominancia de grmenes anaerbicos y especialmente bacilos no esporulados. Adems, en ciego no existen protozoos, probablemente debido a la falta de sustratos adecuados (almidn, azcares solubles). Comi y Cantoni (1984) analizando 60 ciegos de conejos adultos encontraron cerca de un 74% de grmenes anaerobios y un 26% de aerobios. En las tablas 1 y 2 se presentan las caractersticas de ambos grupos. TABLA 1 GERMENES ANAEROBIOS PRESENTES EN CIEGO Grmenes G RAM (+) -G RAM (-) % 67 33 Familias Bifidobacteriaceae Lactobaciliceae Clostridiaceae Bacteroidaceae % 27 20 20 33

Comi y Cantoni (1984)

TABLA 2 GERMENES AEROBIOS ESTRICTOS Y FACULTATIVOS PRESENTES EN CIEGO. FAMILIA Proteae Bacilaceae Corinebacteriacesae Arthrobacteriacesae Enterobacteriacesae Streptococcaceae Pseudomonacesae Comi y cantoni (1984) Adems, es necesario hacer notar que esta poblacin microbiana sufre cambios con la edad del animal, la presentacin del alimento, el tipo de raciones, etc. La principal fuente nitrogenada a nivel cecal para esta microflora, est constituida por amonaco. La urea presente en el ciego tambin juega un rol importante, ya que se ha detectado una marcada actividad uroltica bacteriana. Sin embargo, numerosos trabajos en que se adiciona urea como fuente nitrogenada a dietas pobres en protenas, no se observan efectos benficos debido a que slo una pequea parte de la urea ingerida llega a ciego, pues gran parte se degrada en estmago. Como resultado de esta actividad se sintetiza protena microbiana, por lo cual la composicin aminoacdica del contenido cecal es mayor que el aportado por la dieta. Slo una pequea fraccin se encuentra como aminocidos factibles de ser absorbidos en ciego y colon por lo que la cecotrofia juega un rol fundamental en este reciclaje proteico. Entre las fuentes energticas, la poblacin bacteriana cecal cuenta con algunos componentes no fibrosos del alimento y cierta cantidad de mucopolisacridos, fruto de secreciones endgenas de las porciones anteriores del digestivo. Estas dos fuentes son limitadas dada la actividad enzimtica desarrollada en yeyuno e ileon y que se mantiene en parte en el ciego. La principal fuente energtica la constituye la fraccin fibra cruda (FC) de los alimentos compuesta por los polisacridos estructurales de los tejidos vegetales, como son la celulosa, hemicelulosa, pectina, lignina y otros. La digestibilidad que tenga la F.C. depender de la distinta proporcin en que estn estos polisacridos en la dieta, del grado de lignificacin que presenten y del tamao de partcula o granulometra. En el conejo sta flucta entre un 15 a 30%, lo que indica que esta actividad celuloltica es menor que la de los rumiantes o la de otros herbvoros monogstricos como el caballo. Las bacterias cecales producen cidos grasos voltiles (AGV) que son absorbidos a nivel de ciego y colon proximal. El nivel de AGV flucta entre: 180 a 240 u moles/g M.S. y distintos autores sealan que por esta va se satisface desde un 10% hasta un 30% de la energa metabolizable requerida por el animal. La proporcin de los distintos AGV a nivel cecal es muy dependiente del nivel de F.C. de la racin y de la normalidad fisiolgica del digestivo, y flucta entre un 60 a 70% de cido actico, 6 a 12% de cido propinico y 15 a 25% de cido butrico. En el conejo, a diferencia de los rumiantes y equinos, el c. propinico se encuentra en una proporcin menor que el c. butrico, lo que se debera a la escasa cantidad de carbohidratos solubles en ciego. % 1 10 16 15 26 8 25

Estos AGV adems de jugar un rol energtico, ejercen una marcada influencia sobre el pH cecal, la motilidad ceco colica y la mantencin de un medio interno cecal adecuado para el desarrollo de la microflora normal. Digestiva clica Como se seal anteriormente, el colon se puede dividir en dos porciones bastante definidas en las que se producen distintos procesos. Colon proximal: Dada la continuidad anatmica existente entre esta porcin y ciego, sus contenidos son muy similares por lo que tambin a este nivel hay produccin y absorcin de AGV; sin embargo, el rol ms importante que realiza el colon proximal est relacionado a su motricidad y la excrecin de agua de manera de facilitar el retroceso de las partculas ms pequeas (fraccin lquida) haca ciego y que van a constituir los cecotrofos. Dada esta actividad se comienzan a formar los crotines blandos y duros en forma alternada y segn la fase en que se encuentre (fase cecotrfica) hay una abundante secrecin de mucus y un activo intercambio de electrolitos. Colon distal: Esta porcin tiene un rol activo en la formacin de los cecotrofos y heces duras, tanto desde el punto de vista de su forma fsica como de su contenido hdrico. A este nivel se absorve alrededor de un 40% del agua que ingresa al colon distal. Formacin de los cecotrofos La produccin de dos tipos de heces por el conejo es un proceso fisiolgico que est regulado por una complejidad de factores (squicos, alimentarios, hormonales, etc.), y que presenta cierta ritmicidad que es muy dependiente del sistema alimentario que se utilice. As conejos alimentados ad libitum tienen una marcada actividad cecotrfica entre las 6 AM y las 14 horas, en cambio, cuando se mantienen con alimentacin restringida, la ingestin de cecotrofos se realiza despus de 3 a 5 horas de ofrecido el alimento. Si bien es cierto que por la complejidad de los factores que regulan la cecotrofia, todava se consideran a muchos como teoras existe consenso en 'cmo' se producen y el rol que juega ciego y colon. Los dos tipos de crotines que produce el conejo tienen diferencias fsicas y qumicas notorias. Ambos se originan del material cecal que, fruto de la distinta actividad peristltica y secretoria del segmento ceco clico, dan lugar a dos productos distintos. La vlvula ileo-cecal juega un rol activo en el paso del contenido de leon que en gran medida entra a ciego y parte a colon proximal. En ciego, los movimientos peristlticos y antiperistlticos arrastran el contenido hacia el fondo y la base del rgano, homogeneizando su contenido. Durante la fase de produccin de crotines duros se observa un aumento de la actividad peristltica en ciego de manera que parte de su contenido avanza a colon proximal. En esta porcin, a partir del fusus coli se originan fuertes contracciones antiperistlticas que fraccionan el contenido en dos fases: una fase lquida que es bastante acuosa, con gran cantidad de bacterias y contiene partculas pequeas (menos de 0,3 mm); y una fase slida, con menor contenido acuoso y formado por partculas grandes y fibrosas.

La fase lquida es devuelta hacia ciego, mientras que la fase slida progresa hacia colon distal en donde fuertes contracciones van comprimiendo el contenido y se van formando crotines duros (ver figura 2).

Fig. 2. Perodo de formacin de cecotrofos (Clauss, W. 1980) Junto a esta actividad motora, durante esta fase se produce una activa secrecin de agua y electrlitos (especialmente sodio y potasio) en el colon proximal, lo que va a facilitar el retroceso de la fase lquida. Concomitante a esto, a nivel cecal se observa una marcada actividad de absorcin de estos elementos y a travs de partculas solubles marcadas se ha demostrado la existencia de un ciclo clico-cecal de agua. Esto hace que los iones ms difcilmente absorbibles (Ca, Mg y K) se acumulan en el ciego hasta alcanzar una concentracin 3 veces superior al del contenido de leo. Esto adems explica en parte el bajo contenido de minerales de los crotines duros con respecto a los cecotrofos. Finalmente, a medida que se estn formando estos crotines duros a nivel de colon distal se detecta una marcada absorcin de agua y electrlitos (casi el doble que durante la fase cecotrfica), por lo que las fecas son eliminadas con un 40 a 50% de agua solamente. Durante la fase cecotrfica se produce una marcada disminucin de las contracciones tanto cecales como a nivel de colon. Dada la similitud de los cecotrofos con el contenido cecal se presume que algn mecanismo bloquea el proceso de separacin del contenido. Junto a esto, se produce un fuerte aumento de la actividad secretora de mucus a nivel de colon, con lo que se cubren con una pelcula mucosa formando verdaderos racimos, y no son alterados en las porciones posteriores. Diferencias entre cecotrofos y fecas Hay diferencias marcadas entre ambos tipos de excretas del conejo: Desde el punto de vista fsico, las fecas son crotines secos, duros y se eliminan individualmente, en cambio los cecotrofos son ms pequeos, irregulares en su forma, cubierto de una capa de mucina y son eliminados en forma de racimos. Sin embargo, la diferencia ms importante reside en la composicin qumica de ambos, como se puede observar en la Tabla N3. TABLA 3 COMPOSICIN QUMICA DE CECOTROFOS Y FECAS EN EL CONEJO

Materia seca Protena cruda Extracto Etreo Fibra Cruda Cenizas Ext. No Nitrog. * BASE 100% M.S. CONTENIDO VITAMNICO Niacina Riboflavina Ac. Pantotnico Vitamina B12 (mg/kg) (mg/kg) (mg/kg) (%) (%)* (%)* (%)* (%)* (%)*

CECOTROFO RANGOS 29.5 29.5 2.4 22 10.8 35.1 (38-16) (19-39) (0,1-5,0) (10-34) ( 3-18) (25-45)

FECAS RANGOS 58.3 13.1 2.6 37.8 8.9 37.7 (47-70) ( 4-25) (0,1-5,3) (15-60) (0,5-18) (30-46)

139,1 30,2 51,6 2.922,0

39,7 9,4 8,4 892,0

(*ugrie*g/kg)

Modificado de Lebas, 1981 y Proto, 1984 Destaca la gran cantidad de protenas que son de alto valor biolgico, ya que sobre el 50% del peso seco del cecotrofo est constituido por bacterias. Si se considera que alrededor de un 15 a 20% del total de M.S./da ingerida por el conejo (alimento + cecotrofo) corresponde a cecotrofos; el rol nutricional que tiene ste mecanismo fisiolgico es importante, ya que le permite retener en el ciego los residuos de la digestin gstrica y entrica, a fin de que acten las bacterias cecales producindose la sntesis de protena, aminocidos esenciales y vitaminas; que luego, gracias a la dualidad de la funcionalidad del colon pueden ser ingeridas y utilizadas por el animal. Bibliografa seleccionada 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. BIANCHI, G. (1982): Alimentazione del coniglio. Riv. di Coniglic., 5: 32-43. CLAUSS, W. (1980): Fisiologa della digestione e ciecotropia. Riv. di Coniglic., 3:41-45. COMI, G.; CANTONI, C. (1984): Flora micrbica intestinale del coniglio. Riv. di Coniglic., 9: 79-81. DE BLAS, C. (1984): Alimentacin del conejo. Ed. Mundi Prensa Libros S.A., Madrid, Espaa. 215 pp. GALLOUIN, F. (1984): Le Comportement de caecotrophie chez le lapin. En: III Congreso Mundial de Cunicultura, Roma, Italia; 4-8 Abril 1984. Tomo 2: 363-406. GALLOUIN, F. (1982): Alcune particolarit sulla fisiologia digestiva del coniglio. Riv. di Coniglic., 5: 44-49. LEBAS, F. (1979): Fisiologia della digestione nel coniglio. Riv. di Coniglic., 8/9: 27-32.

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Monografas de Medicina Veterinaria ISSN 0716-226X Centro de Estudios y Capacitacin de la carne Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias Universidad de Chile Sitio web desarrollado por SISIB Universidad de Chile adaptacin de Open Journal Systems

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