Fisiologia

Humana
Prof. Me. Tarcisio Brando Lima
Fisioterapeuta-UNIT Mestre em Cincias da Reabilitao-UE Membro do aborat!rio de "iomec#nica e Epidemiolo$ia Cl%nica-UE Membro do &rupo de 'es(uisa) *+aliao e Inter+eno em Fisioterapia-'*IFIT,UE 'ro-essor da '!s-$raduao-UNIT 'ro-essor *ssistente I-UNIT 'ro-essor *d.unto I-F*C*R

Fisiologia Humana

Anatomia funcional e contrao do msculo

Fisiologia Humana
Todas as -un0es -%sicas do corpo implicam ati+idade muscular1

M2sculo es(uel3tico M2sculo card%aco M2sculo liso 'rocesso de contrao semel4antes) por3m -ora de contrao e tempo de contrao di-erentes1

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Anatomia fisiolgica do msculo esqueltico A fibra muscular esqueltica

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A fibra muscular esqueltica

Todos os m2sculos es(uel3ticos so -ormados por numerosas -ibras1 Cada -ibra 3 -ormada por unidades cada +e6 menores1 arcolema Membrana celular da -ibra muscular Membrana plasm7tica Camada de material polissacar%dico Fibrilas col7$enas 8resistncia9

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A fibra muscular esqueltica

Nas e:tremidades os sarcolema se -unde com fibras tendinosas1 Fibras tendinosas

arcolema

Tendo

!sso

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A fibra muscular esqueltica

Miofibrilas" os filamentos de Actina e de Miosina

#.$%% filamentos de miosina &.%%% filamentos de actina

Fibras musculares

Miofibrilas

Filamentos dispostos um ao lado do outro Mol3culas polimeri6adas de prote%na Contrao muscular

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A fibra muscular esqueltica

Miofibrilas" os filamentos de Actina e de Miosina

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A fibra muscular esqueltica

Miofibrilas" os filamentos de Actina e de Miosina

Filamentos parcialmente superpostos1

Fai:as claras = contm s! actina Fai'as ( Fai:as escuras = miosina e e:tremidade dos -ilamentos de actina Fai'as A

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A fibra muscular esqueltica

Miofibrilas" os filamentos de Actina e de Miosina

'ro.e0es dos -ilamentos de miosina Pontes cru)adas 8e:ceto na poro central9

Interao entre *ontes cru)adas e -ilamentos actina +ontrao muscular

<

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A fibra muscular esqueltica

Miofibrilas" os filamentos de Actina e de Miosina

Filamentos de actina -i:ados ? membrana , ou disco , @e mio-ibrila ? mio-ibrila Fi:ando-as entre si em toda a espessura da -ibra muscular

* poro de mio-ibrila entre duas sucessi+as membranas , arc-mero

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A fibra muscular esqueltica

Miofibrilas" os filamentos de Actina e de Miosina

Fibra muscular em repouso = sarc-mero 3 de cerca de /)A micra Filamentos de miosina completamente superpostos ao de miosina1 Comeam a -icar sobrepostos entre si1 arc-mero $era -ora de contrao m7:ima1

>

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A fibra muscular esqueltica

Miofibrilas" os filamentos de Actina e de Miosina

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A fibra muscular esqueltica

arco*lasma

Matri6 -ormada pelos constituintes intracelulares1 &randes (uantidades de pot7ssio) ma$n3sio) -os-ato e en6imas proteicas1 Mitoc-ndrias entre e paralelas ?s mio-ibrilas Necessidade de ATP

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A fibra muscular esqueltica

.et/culo arco*lasm0tico

Ret%culo endoplasm7tico Importante para o controle da contrao muscular

M2sculos de contrao mais r7pida = ret%culo sarcoplasm7tico mais e:tenso1

Fisiologia Humana
A fibra muscular esqueltica

.et/culo arco*lasm0tico

Ret%culo endoplasm7tico Importante para o controle da contrao muscular

M2sculos de contrao mais r7pida = ret%culo sarcoplasm7tico mais e:tenso1

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Mecanismo molecular da contrao muscular Mecanismo desli)ante da contrao

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Mecanismo molecular da contrao muscular Mecanismo desli)ante da contrao

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+aracter/sticas moleculares dos filamentos contr0teis Filamento de miosina
/AA mol3culas de miosina 'arte dobra+am = pontes cru6adas * cabea -ica em aposio aos -ilamentos de actina

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+aracter/sticas moleculares dos filamentos contr0teis Filamento de actina
Formado por trs componentesE *ctina Tropomiosina Troponina

Mol3culas de *@' presas a cada cadeia de actina 'ontos ati+os (ue +o rea$ir com as pontes cru6adas Contrao

1A

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+aracter/sticas moleculares dos filamentos contr0teis Filamento de actina

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+aracter/sticas moleculares dos filamentos contr0teis Filamentos de tro*omiosina
@ois outros -ilamentos -ormados pela tropomiosina

Cada -ilamento -i:ado -rou:amente a um -ilamento de actina Em repouso) cubra os pontos ati+os dos -ilamentos de actina No ocorre a interao actina-miosina No 47 contrao

11

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+aracter/sticas moleculares dos filamentos contr0teis A tro*onina e seu *a*el na contrao muscular
Comple:o de trs mol3culas $lobulares de prote%na1 Fcorre em inter+alos re$ulares ao lon$o de cada mol3cula de tropomiosina1 *-inidade com pela actina *-inidade com a tropomiosina Afinidade com /ons c0lcio1

1 Fator desencadeante do *rocesso contr0til

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(2T3.A45! 6! F(LAM32T! 63 A+T(2A 3 63 M(! (2A PA.A P.!67,(. A +!2T.A45! (nibio do filamento de actina *elo com*le'o to*onina8 tro*omiosina durante o rela'amento. Ati9ao *or /ons c0lcio durante a contrao.
Filamento isolado de actina sem o com*le'o tro*onina8 tro*omiosina) -i:a-se a mol3cula de miosina1 :magnsio e ATP;

+om*le'o tro*onina8tro*omiosina adicionado ? actina1 2o ocorre mais a reao

1/

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(2T3.A45! 6! F(LAM32T! 63 A+T(2A 3 63 M(! (2A PA.A P.!67,(. A +!2T.A45! (nibio do filamento de actina *elo com*le'o to*onina8 tro*omiosina durante o rela'amento. Ati9ao *or /ons c0lcio durante a contrao.
Pontos ati9os normais do -ilamento de actina do m2sculo em repouso se.am inibidos 8recobertos9 pelo com*le'o tro*onina8 tro*omiosina.

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(2T3.A45! 6! F(LAM32T! 63 A+T(2A 3 63 M(! (2A PA.A P.!67,(. A +!2T.A45! (nibio do filamento de actina *elo com*le'o to*onina8 tro*omiosina durante o rela'amento. Ati9ao *or /ons c0lcio durante a contrao.
Na presena de /ons c0lcio) o e-eito inibidor do com*le'o tro*onina8tro*omiosina tamb3m 3 inibido1

+0lcio < tro*onina 8a-inidade -orte9 Tro*onina so-re modi-icao con-ormacional

15

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(2T3.A45! 6! F(LAM32T! 63 A+T(2A 3 63 M(! (2A PA.A P.!67,(. A +!2T.A45! (nibio do filamento de actina *elo com*le'o to*onina8 tro*omiosina durante o rela'amento. Ati9ao *or /ons c0lcio durante a contrao.
@escobre os pontos ati9os da actina +ontrao

Trao -%sica dos -ilamentos de tropomiosina para o -undo dos sulcos da 43lice de actina1 E:p0e os pontos ati+os1

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(2T3.A45! 6! F(LAM32T! 63 A+T(2A 3 63 M(! (2A PA.A P.!67,(. A +!2T.A45! (nibio do filamento de actina *elo com*le'o to*onina8 tro*omiosina durante o rela'amento. Ati9ao *or /ons c0lcio durante a contrao.
Relao normal entre o comple:o troponina-tropomiosina e a actina 3 modi-icada pelos %ons c7lcio1

+!26(45! =73 +A7 A A +!2T.A45!

1;

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(nterao do filamento >ati9ado? de actina com a molcula de miosina @ a teoria da catraca *ara a contrao.
Filamento de actina ati9ado *elo c0lcio +abeas das *ontes cru)adas de miosina Atra/das *elos *ontos ati9os do filamento de actina

T3!.(A 6A +AT.A+A PA.A A +!2T.A45!

+!2T.A45!

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(nterao do filamento >ati9ado? de actina com a molcula de miosina @ a teoria da catraca *ara a contrao.

Powerstroke :fora de deslocamento;

1<

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ATP como fonte de energia *ara a contrao

Contrao do m2sculo $era trabal4o = necessita de ener$ia

ATP de$radado a A6P durante processo de contrao ATPase

Ener$ia liberada -a6 com (ue a cabea retorne ? posio perpendicular normal e GarmaH a cabea para o pr!:imo e+ento1

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(n/cio da contrao muscular" aco*lamento e'citao8 contrao Potencial de ao do msculo
Potenciais de ao nas fibras musculares Liberao de /ons c0lcio do ret/culo sarco*lasm0tico (n/cio dos e9entos qu/micos do *rocesso contr0til

'rocesso semel4ante ao da -ibra ner+osa

1>

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(n/cio da contrao muscular" aco*lamento e'citao8 contrao Potencial de ao do msculo
'otencial de repouso da membrana de -DA mili+olts

@urao do potencial = 1 a < milisse$undos

Ielocidade da conduo = 5 a < metros por se$undo

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Pro*agao do *otencial de ao *ara o interior da fibra muscular *or meio do sistema de tbulos trans9ersos
Fibra muscular 3 muito mais $rossa em relao ao meio1

'otencial de ao = -lu:o insi$ni-icante de corrente no interior1

* corrente de+e penetrar at3 a +i6in4ana de todas as mio-ibrilas1

Tbulos trans9ersos ou tbulos T

1B

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Pro*agao do *otencial de ao *ara o interior da fibra muscular *or meio do sistema de tbulos trans9ersos
'otenciais dos tbulos T estimula ret%culo sarcoplasm7tico

Fcorre liberao de /ons c0lcio na +i6in4ana

'romo+e a contrao

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istema ret/culo sarco*lasm0tico8tbulo trans9erso

Tbulos T = atra+essam toda a -ibra muscular1 Jo abertos para o e:terior1 Je comunicam com o l%(uido (ue ban4a a -ibra muscular e cont3m EC em seus lumes1 E:tens0es internas da Membrana1

1C

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istema ret/culo sarco*lasm0tico8tbulo trans9erso

.et/culo sarco*lasm0tico T2bulos lon$itudinais Cisternas terminais

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Liberao dos /ons c0lcio *elas cisternas do ret/culo sarco*lasm0tico
Kons c7lcio em concentra0es muito ele+adas Fs %ons so liberados com a e:citao dos t2bulos T Flu:o de corrente pelas cisternas R7pida liberao de %ons c7lcio para o sarcoplasma :abertura dos *oros de c0lcio;
Aons c0lcio Miofibrilas Fi'am8se B tro*onina +ontrao muscular

1D

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Liberao dos /ons c0lcio *elas cisternas do ret/culo sarco*lasm0tico

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Bomba de c0lcio *ara a remoo de c0lcio ao trmino da contrao
Ha+er7 contrao en(uanto 4ou+er c7lcio em concentrao su-icientemente alta no l%(uido sarcoplasm7tico) liberado das cistenas para as mio-ibrilas1

Bomba de c0lcio :*aredes do ret/culo sarco*lasm0tico; Kons para -ora do l%(uido sarcoplasm7tico Manda para as ca+idades +esiculares do ret%culo

/A

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Bomba de c0lcio *ara a remoo de c0lcio ao trmino da contrao
*c2mulo de c7lcio no ret%culo sarcoplasm7tico @epleo no l%(uido (ue ban4a as mio-ibrilas

Fs n%+eis de c7lcio so e:tremamente bai:osL N%+el redu6ido para pro+ocar contrao

E:citao do sistema ret%culo sarcoplasm7tico-t2bulo ibera c7lcio = Contrao muscular

Fisiologia Humana
+A.A+T3.A T(+A 6A +!2T.A45! 63 T!6! MC +7L! 7nidade motora
Fibra ner+osa motora Fibra muscular

M2sculos pe(uenos) contrao r7pida e controle preciso 'oucas -ibras musculares,muitas -ibras ner+osas

&randes m2sculos Muitas -ibras musculares

/1

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+A.A+T3.A T(+A 6A +!2T.A45! 63 T!6! MC +7L! Fadiga muscular
Contrao -orte e prolon$ada M -adi$a

Incapacidade dos processos contr7teis e metab!licos da -ibra muscular em produ6ir a mesma (uantidade de trabal4o1

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+A.A+T3.A T(+A 6A +!2T.A45! 63 T!6! MC +7L! Fadiga muscular
Funo normal do ner9o (m*ulsos da *laca *ara a fibra Potenciais ao longo da fibra

6e*leo de ATP DlicogEnio e acares li9res

+ontrao cada 9e) mais fraca

//

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3feito da ati9idade no desen9ol9imento muscular 3'erc/cio e Fi*ertrofia
Nuanto mais usado -or um m2sculo) maior seu taman4o e sua -ora1

Gi*ertrofia

*umento da e-icincia da contrao muscular Reser+a de $lico$nio) subst#ncias $ordurosas e outros nutrientes1

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3feito da ati9idade no desen9ol9imento muscular 3'erc/cio e Fi*ertrofia
*umento do n2mero de mio-ibrilas contr7teis1 *umento da e-icincia do processo contr7til1

'orcenta$em de ener$ia con+ertida em contrao maior no atleta (ue no no treinado1

/5

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3feito da ati9idade no desen9ol9imento muscular 3'erc/cio e Fi*ertrofia
*ti+idade muscular -raca) mesmo por lon$os per%odos de tempo) no resulta em 4ipertro-ia1

Hipertro-ia M ati+idade muscular intensa

E:erc%cios resistidos -ortes,e:erc%cios isom3tricos

Fisiologia Humana
3feito da ati9idade no desen9ol9imento muscular 6esner9ao e atrofia muscular
Iner+ao destru%da M m2sculo atro-iado,de$enerao das -ibras

@e > meses a / anos = perda de O de seu +olume normal e -ibras substitu%das por tecido -ibroso1

Estimulao neural mant3m o tecido +i+o1

/;

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3feito da ati9idade no desen9ol9imento muscular 6esner9ao e atrofia muscular
Estimulao el3trica di7ria

'otencial de ao do est%mulo el3trico 'otencial de ao de ori$em neural

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MC +7L! L( !

+onstituio dos rgos internos Fibras bem menores 6is*osio das fibras diferente

em estriaHes microsc*icas +ontrao semelFante Mesmas substIncias

/<

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Ti*os de msculos lisos

6imensHes f/sicas !rgani)ao em fei'es ou lIminas .es*osta a diferentes ti*os de est/mulos +aracter/sticas de iner9ao e de funo

M2sculo liso multiunit7rio M2sculo liso +isceral

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Ti*os de msculos lisos Msculo liso multiunit0rio

Fibras musculares separadas e discretas Cada -ibra atua independente Iner+ao ner+osa 2nica 8-ibras es(uel3ticas9

/>

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Ti*os de msculos lisos Msculo liso multiunit0rio
Juper-%cie e:terna = membrana basal Camada de col7$eno e $licoprote%nas Fibras isoladas uma das outras Cada -ibra contrai independentemente Controle por sinais ner+osos

Fisiologia Humana
Ti*os de msculos lisos Msculo liso unit0rio ou 9isceral ou sincicial
No si$ni-ica -ibras isoladas Massa de -ibras (ue se contraem ao mesmo tempo

Fibras em -ol4etos ou -ei:es Membranas aderidas em m2ltiplos pontos Fora transmitida ? se$uinte

/B

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Ti*os de msculos lisos Msculo liso 9isceral ou unit0rio
Pun0es comunicantes = %ons -luem li+remente '* e -lu:o de %ons &eram a contrao

Msculo liso sincicial

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Processo contr0til no msculo liso Base qu/mica da contrao

Actina e miosina Processo ati9ado *elo c0lcio

em com*le'o trom*onina ATP degradado em A6P

/C

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Processo contr0til no msculo liso Base f/sica *ara a contrao do msculo liso

Filamentos de actina *resos aos cor*os densos +or*os densos *resos B membrana Filamentos de miosina :grossos; 6is*ersos no sarco*lasma Mecanismo de filamento desli)ante

Fisiologia Humana
Processo contr0til no msculo liso Base f/sica *ara a contrao do msculo liso

/D

Fisiologia Humana
+om*arao entre a contrao do msculo liso e a contrao do msculo esqueltico

Msculo liso a*resenta contrao muscular t-nica *rolongada

Fisiologia Humana
+om*arao entre a contrao do msculo liso e a contrao do msculo esqueltico Bai'a frequEncia de ciclos das *ontes cru)adas
Ligao com a actinaK desligamentoK religamentoK no9o ciclo. #J#% msculo liso #J&%% msculo esqueltico A frao de tem*o entre *ontes cru)adas e actina muito maior.

5A

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+om*arao entre a contrao do msculo liso e a contrao do msculo esqueltico Bai'a frequEncia de ciclos das *ontes cru)adas
A cabea das *ontes cru)adas a*resentam menos ati9idade de ATPase. A degradao de ATPK que energi)a os mo9imentos das cabeas das *ontes cru)adas redu)ido.

Fisiologia Humana
+om*arao entre a contrao do msculo liso e a contrao do msculo esqueltico Bai'a energia necess0ria *ara manter a contrao
Mesma tenso de contrao #J#% msculo liso #J&%% msculo esqueltico

.eser9a energtica

51

Fisiologia Humana
+om*arao entre a contrao do msculo liso e a contrao do msculo esqueltico Lentido da contrao e do rela'amento do msculo liso

+ontrao de $% a #%% milissegundos a*s ter sido e'citado 6ecl/nio da contrao 8 # a L segundos Tem*o de contrao de # a & segundos +ontrao m0'ima a*s meio segundo &% 9e)es maior

Fisiologia Humana
+om*arao entre a contrao do msculo liso e a contrao do msculo esqueltico A fora m0'ima de contrao geralmente maior no liso
; a > Q$,cmR 5 a ; Q$,cmR

Per/odo *rolongado de cone'o das *ontes cru)adas de miosina com os filamentos de actina.

5/

Fisiologia Humana
+om*arao entre a contrao do msculo liso e a contrao do msculo esqueltico ! mecanismo de >tra9a? facilita a manuteno *rolongada das contraHes do msculo liso
*o c4e$ar ? contrao completa) a (uantidade de e:citao continuada pode ser redu6ida a bem menos (ue o n%+el inicial) mantendo a sua -ora de contrao1

Ener$ia min2scula para manter a contrao 81,5AA es(uel3tico9 Mecanismo de tra9a

Fisiologia Humana
+om*arao entre a contrao do msculo liso e a contrao do msculo esqueltico 3stresse8rela'amento do msculo liso
3stresse8rela'amento = aumento s2bito no +olume de l%(uido na be:i$a) distende o m2sculo liso) aumento imediato da presso na be:i$a1 @e 1< se$ a 1 min) a presso retorna (uase ao normal1

3stresse8rela'amento re9erso = +olume subitamente diminu%do) presso cai no in%cio) mas se ele+a ao n%+el inicial ou pr!:imo do inicial1

55

Fisiologia Humana
Potenciais de membrana e de ao no msculo liso
Potenciais de membrana e PA semelFantes aos dos msculos esquelticos

Potencial de re*ouso de 8$% a 8M% mili9olts :&$ mili9olts menos negati9o que no msculo esqueltico;.

Fisiologia Humana
.egulao da contrao *elos /ons c0lcio
Est%mulo inicial 3 o aumento intracelular dos %ons de c7lcio

3stimulao ner9osa 3stiramento da fibra

3stimulao Formonal Alterao qu/mica no ambiente da fibra

2o contm tro*onina

5;

Fisiologia Humana
+ombinao dos /ons c0lcio com a calmodulina *ara ati9ar a miosina quinase e a fosforilao da cabea da miosina
Kons c7lcio se li$am ? calmodulina1 Comple:o calmodulina-c7lcio se une ? miosina e ati+a a miosina(uinase 8en6ima -os-olati+a91 Uma das cadeias le+es de cada cabea de miosina 8cadeia re$uladora9 3 -os-orilada em resposta a essa miosina-(uinase1 *d(uire capacidade de se li$ar repetidamente com o -ilamento de actina e desen+ol+er os ciclos de Gtra0esH1 +ontrao.

Fisiologia Humana
+ombinao dos /ons c0lcio com a calmodulina *ara ati9ar a miosina quinase e a fosforilao da cabea da miosina

5<

Fisiologia Humana
A miosina fosfatase im*ortante *ara o fim da contrao

Concentrao de %ons c7lcio abai:o do n%+el cr%tico) o processo 3 re+ertido) e:ceto pela -os-orilao da cabea da miosina1

6esfosforilao *ela fosfatase da miosina

Cli+a o -os-ato da cadeia le+e re$uladora Interrompe o ciclo e cessa a contrao

Fisiologia Humana
NunHes neuromusculares no msculo liso Anatomia funcional das OunHes neuromusculares do msculo liso
Jistema ner+oso autonSmicoT Fibras ner+osas rami-icam-se em pro-uso por sobre a super-%cie Pun0es di-usasT Jecretam subst#ncias transmissorasT para o l%(uido intersticialT Jubst#ncia di-unde-se at3 a c3lula1

5>

Fisiologia Humana
NunHes neuromusculares no msculo liso Anatomia funcional das OunHes neuromusculares do msculo liso
No apresenta terminal a:onal 8bot0es terminais t%picos9T M2ltiplas +aricosidades ao lon$o do seu comprimentoT "ain4a de mielina 3 interrompidaT Jubst#ncia transmissora secretada atra+3s das paredes das +aricosidadesT Ies%culas com acetilcolina e tamb3m com norepine-rina1

Fisiologia Humana
NunHes neuromusculares no msculo liso Anatomia funcional das OunHes neuromusculares do msculo liso

5B

Fisiologia Humana
NunHes neuromusculares no msculo liso ubstIncias transmissoras e'citatrias e inibitrias na Ouno neuromuscular do msculo liso
Acetilcolina e nore*inefrina *cetilcolina = e:citat!ria em al$uns !r$os e inibit!ria em outros1

Mol3culas receptoras Receptores e:citat!rios e receptores inibit!rios

Fisiologia Humana
NunHes neuromusculares no msculo liso 3'citao do msculo liso
Potencial de ao Terminal da fibrila Transmissor e'citatrio

+ontrao muscular

PA

Membrana *erme09el ao sdio

5C

Fisiologia Humana
NunHes neuromusculares no msculo liso (nibio na Ouno neuromuscular do msculo liso
Membrana *erme09el ao *ot0ssio

ubstIncia transmissora

.ece*tor inibitrio

6ificulta e'citao

Gi*er*olari)ao

Potencial interno negati9o

Fisiologia Humana
Potenciais de membrana e de ao no msculo liso Potenciais de ao no msculo liso

Estado de repouso = potencial 3 de -<A a ->A mili+olts 8cerca de 5A mili+olts menos ne$ati+o9

5D

Fisiologia Humana
Potenciais de membrana e de ao no msculo liso Potenciais de ao no msculo liso unit0rio

Potenciais em *onta

Potenciais com *lat-s

Fisiologia Humana
Potenciais de membrana e de ao no msculo liso Potenciais de ao no msculo liso 9isceral

'otencial de ao em ponta 1A a <A milisse$undos @i+ersos est%mulos

;A

Fisiologia Humana
Potenciais de membrana e de ao no msculo liso Potenciais de ao no msculo liso 9isceral
'otencial de ao com platS

Repolari6ao retardada 81 se$undo9

Fisiologia Humana
Potenciais de membrana e de ao no msculo liso Potenciais lentos no msculo liso 9isceral e a gerao es*ontInea de *otenciais de ao
*l$uns m2sculos no precisam de est%mulo e:tr%nseco Fndas lentas r%tmicas 'icos su-icientemente ele+ados (ue produ6em um ou mais potenciais de ao +erdadeiro1 Resultantes da bomba de s!dio1 Fndas de marcapasso1

;1

Fisiologia Humana
Pa*el do ret/culo sarco*lasm0tico do msculo liso
T2bulos sarcoplasm7ticos pouco desen+ol+idos pr!:imo ? membranaT 'e(uenas in+a$ina0es = ca+3olas -a6em contatoT Um an7lo$o rudimentar dos t2bulos T do es(uel3tico1

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! efeito na contrao do msculo liso de*ende da alterao da concentrao e'tracelular do /on c0lcio.
*o cair de uma concentrao de 1,5 para 1,1A a contrao do m2sculo liso usualmente cessa1

* -ora de contrao 3 muito dependente da concentrao do %on c7lcio no l%(uido e:tracelular1

;/

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7ma bomba de c0lcio necess0ria *ara causar rela'amento do msculo liso
'ara causar o rela:amento ap!s a contrao o %ons de c7lcio de+em ser remo+idos do l%(uido intracelularT "omba de c7lcioT *o lentaT Uma s! contrao dura se$undos ao in+3s de cent3simos a d3cimos de se$undos como no m2sculo es(uel3tico1

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! TP27 6! MC +7L! L( !
Estado de contrao duradouro e est7+el Contrao tnica do msculo liso :t-nus;

Continuao prolon$ada = inde-inida da -uno do m2sculo

*rter%olas 'arede do intestino "e:i$a

;5