A

unque cada vez existe mayor informacin sobre las plantas que habitaron en el pasado en lo que hoy es Mxico,
son muchos los huecos que persisten, adems de que en ellos se contemplan ideas
distintas sobre lo que pudo haber sido la
historia de la vegetacin del pas.
Esta situacin se explica mediante el
enfoque que los distintos autores proponen
para explicar esta historia. Cuando se utiliza como marco de referencia la vegetacin
actual existe una tendencia a describir la
vegetacin del pasado con los mismos parmetros, lo que se traduce en que se describan selvas siempre verdes, caducifolias,
subcaducifolias, bosques de pino-encino,
sabanas, chaparrales, etc., que tienen con-

notaciones particulares para la vegetacin

actual, aunque en ocasiones los verdaderos
lmites de estos tipos de vegetacin sean
difciles de precisar. Si a pesar de que se
cuenta con toda la informacin potencial
para interpretar y definir a las comunidades
actuales existen problemas para lograr un
concenso en cuanto a lo que stas son y significan, es an ms difcil compararlas con
las comunidades fsiles, de las que se tiene
informacin relativamente parcial.
Esta prctica se ha basado en el principio del actualismo biolgico, cuya premisa en los estudios paleontolgicos es
que los fenmenos que observamos en la
actualidad pueden ser estudiados en el
pasado. Si bien el actualismo biolgico

es real y sigue vigente en los estudios paleontolgicos y paleobiolgicos, su interpretacin debe ser cuidadosa. Por ejemplo, se debe aceptar que cuando se habla
de angiospermas (plantas con flor), o algn otro grupo de plantas, stas deben
cumplir con una serie de caractersticas
que las incluyan en el grupo, haciendo de
su edad geolgica un factor secundario a
su definicin. Sin embargo la forma en la
que interactuaban con otros organismos
las angiospermas del Cretcico comparadas con las actuales s pudo tener cambios importantes, o an ms, la manera
en que eran seleccionadas las plantas pudo
tener aspectos distintos comparada con las
formas actuales. Baste sealar que los es-

LAS PLANT
AS CON FLORES
R.S.

Cevallos

Ferriz

Hctor Hernndez-Campos.

Sergio

46

octubre-diciembre 1998 CIENCIAS

52

tudios paleoecolgicos basados en la fisionoma de las hojas del Cretcico y parte

del Paleogeno requieren ser calibrados
para que puedan equipararse con aquellos
del resto del Terciario y Cuaternario. Por
ejemplo los anillos de crecimiento de la
madera de las plantas con flor aparecen
hasta el Eoceno, casi 80 millones de aos
despus del primer reporte del grupo en el
registro fsil y el tamao de las semillas se
incrementa del Cretcico al Paleogeno.
En contraste con la sobrevaloracin del
actualismo biolgico, una segunda opcin
es reconstruir la vegetacin haciendo uso
del registro fsil como la fuente de informacin primaria. Mientras que conocer y
entender los distintos aspectos de la bio-

loga de las plantas actuales es importante para entender la biologa del pasado, ir
demostrando las diferencias que existieron a travs del tiempo requiere aumentar la cautela en las interpretaciones con
base en el material fsil. Los ejemplos del
prrafo anterior demuestran grandes diferencias entre las plantas del Cretcico y
las actuales, pero se puede aadir, por
ejemplo, el hecho de que la dispersin de
frutos o semillas por medio de animales
fue importante slo hasta el Eoceno. Los
frutos de las Zingiberales (incluye al pltano y al ave del paraso) del Cretcico
respaldan esta idea, pues se ha notado que
a diferencia de sus contrapartes actuales
stos tenan muchas semillas de tamao

EN EL REGISTRO FSIL
Jos

Luis

Ramrez

pequeo, carecan de arilo y la capa mecnica de la semilla ocupaba un lugar distinto en la cubierta. Los frutos cretcicos
de Pandanacea (pandano, pah, Yucatn)
tambin sugieren diferencias importantes
en cuanto a la dispersin y germinacin
de sus propgulos comparados con los
mecanismos que se observan en las plantas actuales del grupo. En las Haloragaceae tambin se han detectado diferencias
importantes en la construccin del fruto
entre las plantas fsiles y las actuales. En
conjunto, la informacin muestra cambios
importantes entre las plantas del Cretcico y las actuales, an ms, entre las plantas del Cretcico y las del Paleogeno. Si a
esta informacin se aade el conocimiento
que se tiene sobre la evolucin de la flor
durante el Cretcico y el Terciario, el panorama se vuelve an ms complejo, pero
apoya la idea de que los procesos que moldearon a las angiospermas fueron los mismos que influyen sobre estas plantas en
la actualidad, siendo la forma en la que
actuaron lo que vara.

CRETCICO

Hoja de Pistacia

An es poco lo que se puede decir de la

flora cretcica de Mxico, pero es importante tener en mente que varias de las plantas estudiadas con detalle sugieren fuertemente la cercana de Laurasia y Gondwana, y/o una historia ms larga que la
sugerida por su registro fsil conocido.
Hay plantas de grupos que se postula se
originaron en el Hemisferio sur, que tienen representantes en la parte sur de Laurasia, y en ocasiones ms hacia el norte,
como lo demuestra la presencia de frutos
de Musacea (familia del pltano) en sedimentos del Cretcico superior en lo que
hoy es Carolina del Norte. Tambin se ha
encontrado polen de Pandanaceae en el
sur de Canad. La cercana de estas masas continentales se haba postulado con
anterioridad, sobre todo porque el registro polnico as lo sugera, pero la presencia de macrofsiles es ms contundente.
La distribucin de estas plantas tambin
sugiere que estos grupos pudieron haberse originado antes, cuando las placas conCIENCIAS

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octubre-diciembre 1998

47

Fruto de Eucommia

tinentales estaban an ms cercanas. Llama la atencin que en sedimentos del Cretcico inferior de Mxico prcticamente
no se han reportado angiospermas, siendo que una de las hiptesis ms aceptadas sobre el origen del grupo sugiere que
stas iniciaron su desarrollo en latitudes
bajas. Seguramente esta imagen del registro fsil cambiar cuando se realice trabajo paleobotnico y palinolgico formal
de estos sedimentos, ya que en este tiempo las plantas con flor formaban el componente menos representado dentro de las
paleocomunidades.
Aunque las plantas mejor estudiadas
del Cretcico de Mxico se relacionan con
grupos que se originaron en el Hemisferio sur, la presencia de semillas muy semejantes a las de Caltha (Ranunculaceae,
familia del botn de oro y oreja de ratn)
dentro de un coprolito en sedimentos del
Cretcico superior de Coahuila, es una
evidencia clara de que tambin se encuentran plantas que pertenecen a grupos que
se originaron en el Hemisferio norte. La
formulacin de una propuesta sobre la organizacin de estas comunidades basadas
en las angiospermas es an prematura,
48

pero es un hecho que la diversidad es considerable, haba organismos acuticos y

otros que crecan cerca de los cuerpos de
agua. Es importante sealar la presencia
de conferas que crecan en estas zonas
bajas, en las cercanas de los cuerpos de
agua, aparentemente bajo condiciones distintas en las que se desarrollan la mayora
de sus representantes actuales. No se puede descartar que existieran plantas que
crecan en zonas altas, alejadas de las zonas de depsito que ahora se conocen
como localidades fosilferas, pero el trabajo y la informacin disponible de las
localidades mexicanas no permiten hacer
esta distincin. No obstante, discusiones
paleoecolgicas basadas en los fsiles del
Cretcico superior de Coahuila han sido
sugeridas, pero stas tienen un gran contenido de interpretacin con base en ambientes actuales. Posiblemente las localidades del oeste de Mxico, en contraste
con las del este, representen zonas de
mayor altura, pero por el momento sta
no se puede determinar.
Si se compara lo poco que se conoce
de la flora cretcica del occidente y oriente
de Mxico, es obvio que comparten la pre-

sencia de algunos gneros. Como sucede

con las plantas actuales, las especies de
un mismo gnero pueden estar adaptadas
a ambientes con caractersticas distintas,
o bien, una misma especie puede tener una
amplia tolerancia ambiental. El hecho de
que en ambas zonas geogrficas hayan
convivido palmeras, Podocarpus, Taxodiaceae (familia del ahuehuete y el sabino) o Cupressaceae (familia del ciprs) y
Parahyllanthoxylon (planta extinta relacionada con el copal), tan slo seala la
necesidad de aumentar nuestro conocimiento sobre la ecologa de estas plantas.
Por ejemplo, el suelo en el que se desarrollaron las plantas en cada una de estas
zonas debi haber sido distinto, pues la
roca madre es diferente en las dos regiones, y por el estudio de las plantas actuales es bien sabido que el suelo puede desempear un papel importante en su seleccin. Mientras que en la regin de
Coahuila la secuencia sedimentaria y su
contenido fsil apoyan la hiptesis de que
el material se deposit en una planicie
costera en la que se reconocen ambientes
marinos, salobres y dulceacucolas, los
depsitos vulcano-sedimentarios de Sooctubre-diciembre 1998 CIENCIAS

52

nora, y probablemente de Baja California, sugieren la presencia de ambientes

dulceacucolas nicamente. El conocimiento geolgico del rea no permite, por
el momento, conocer qu tan alto, respecto al nivel del mar, se desarrollaron las
cuencas en las que el material vulcanosedimentario y las plantas fsiles fueron
depositadas. Es importante tener presente que debi existir cierta influencia ocenica sobre las comunidades que dieron
origen a estos yacimientos fosilferos,
pues mientras que unos se encontraban
cerca de la costa oeste del mar epicontinental (Cannon Ball Sea), otras pudieran
haber estado influidas por el ocano
Pacfico.
Desde el punto de vista biogeogrfico los fsiles de ambas zonas son interesantes, ya que su hallazgo corrobora la
hiptesis acerca de la larga y complicada
historia de algunos grupos de plantas.
Grupos de plantas como las Zingiberales
(en donde se incluye Musaceae), Pandanaceae, Araceae (familia del alcatraz) y
Haloragaceae tienen su centro de origen,
de acuerdo con estudios hechos con plantas actuales, en el Hemisferio Sur. Sin embargo, el macrofsil ms antiguo conocido de las dos ltimas familias se encuentra en el Hemisferio norte, precisamente
en Coahuila y Sonora. En contraste, los
otros dos grupos de plantas comparten la
presencia de taxa tanto en el Hemisferio
sur (India) como en el del norte (Coahuila, Estados Unidos y Europa) durante el
Campaniano. La idea de que durante el
Mesozoico los continentes del Hemisferio norte y del sur estuvieron lo suficientemente cerca como para permitir la presencia de algunos taxa en ambas regiones
geogrficas, ha sido confirmada por evidencia encontrada en la Formacin Tepalcatepec en los estados de Colima y Michoacn con la presencia de Afropollis
(Winteraceae, familia de la chachaca,
Oaxaca) en estratos del Albiano. Este hallazgo refuerza la idea de la proximidad
de las regiones ecuatoriales de Gonwana
y Laurasia a travs del Tethys. Por otra
parte, en las calizas del Aptiano temprano de la Formacin Tlayua, la presencia
CIENCIAS

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octubre-diciembre 1998

de Retimonocolpites (Laurales, familia del

aguacate) sugiere que la diversificacin
temprana de este grupo, con ms de 2 500
especies actuales, con centros de diversificacin importantes en el Sudeste asitico y Brasil comenz cuando los continentes del norte y sur se encontraban relativamente cerca uno de otro. Otros ejemplos
que apoyan la proximidad de estas masas
continentales son Tricolpites sp. (Hamamelidae, familia del liquidmbar) y Jugella sp. (similar a Spathiphyllum, Araceae) en la Formacin Gran Tesoro en
Durango. Aunque la edad de esta formacin se ha considerado jursica, la pre-

hecho con las plantas actuales, podra postularse que la familia Musaceae se origin en el Hemisferio norte, ya que en ste
se encuentran varias especies de Spirematospermum y Striatornata (plantas relacionadas con el pltano y el ave del paraso). An ms, de acuerdo con Rodrguez-de la Rosa y Cevallos-Ferriz, lo que
hoy se incluye en Spirematospermum podra incluir varios gneros de Musaceae.
Un razonamiento semejante se podra hacer con las Pandanaceae, pero en este caso
su origen, al examinar el registro fsil del
Campaniano, sera en la India en donde
varias especies (aproximadamente 5) han

Las plantas mejor estudiadas del Cretcico de Mxico se relacionan con grupos que se originaron en el Hemisferio sur,
la presencia de semillas semejantes a las de Caltha dentro de
un coprolito de Coahuila, es una evidencia de que tambin
hay plantas originarias del Hemisferio norte.
sencia de estos granos de polen sugieren
que hay que reevaluarla, pues ahora se
considera que la presencia de estas plantas permite correlacionar los sedimentos
portadores de los granos de polen con estratos de Norteamrica de edad Albiana.
La falta de resolucin estratigrfica no
permite decidir cul es el fsil ms viejo,
lo que por si slo no significara encontrar el lugar de origen de un grupo, pero
si plantea que durante este tiempo, o poco
tiempo antes, existieron puentes que permitieron la comunicacin entre los dos
hemisferios. No queda aun claro cmo estuvo constituido
este puente, pero seguramente estos grupos
de plantas se originaron antes del
Campaniano.
Si, por ejemplo, se tomara en
cuenta la diversidad de un taxn en
una zona geogrfica
determinada para sugerir su lugar de origen en el
Campaniano, tal como se ha
Fruto de Araceae

sido descritas como pertenecientes a Virocarpum (planta extinta relacionada con

el pandano). Aunque el nmero de especies en este grupo se sigue discutiendo,
otros registros fsiles del grupo slo se
conocen de Norteamrica, en donde polen, una hoja, y el fruto de Coahuila han
sido asignados a la familia Pandanaceae.
Los macrofsiles ms antiguos de Araceae
se han reportado en Coahuila, aunque de
acuerdo con las plantas actuales su centro de origen es en frica, lo que da origen
a una situacin semejante a la de los dos
grupos anteriores. Estos datos sugieren, en primer trmino,
que cualquiera que haya
sido el puente que permiti el intercambio
de plantas durante el Campaniano
funcion en ambas direcciones, y
segundo, que si bien
un taxn puede originarse en un sitio,
miembros de ste pueden diferenciarse posteriormente en otros lugares.
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Mioceno

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Brunellia
Burseraceae
Bursera
Protium
Caryophyllaceae
Chloranthaceae
Ascarina
Hedyosmum
Clethraceae
Combretaceae
Combretum/Terminalia
Laguncularia
C o m p o s i t a e
Ambrosia
C o n n a r a c e a e
Connarus
Cornaceae
Cornus
C u n o n i a c e a e
Weinmannia
Dichapetalaceae
Dichapetalum
Eucommiaceae
Eucommia
Euphorbiaceae
Alchornea
cf. Bernaridia
Drypetes
Euphorbia
Manihonites
cf. Sapium
cf. Stillingia
cf. Tetrorchidium
cf. Tithymalus
Fagaceae
Castanea
Corylus
Quercus
Nothofagus
Flacourtiaceae
Casearia
Laetia
Grossulariaceae
Phyllonoma
Guttiferae
Symphonia
Haloragaceae
cf. Myriophyllum
Hamamelidaceae
Liquidambar
Juglandaceae
Juglans
Alfaroa/Oreamunoa
Engelhardia
Platycarya
Lecythidaceae
Gustavia
Lecythidophyllum
L a u r a c e a e
Goepartia
Lauraceophyllum
Mespilodaphne
Nectandra
cf. Sassafras
L e g u m i n o s a e
Acacia
Bajacalifornioxylon
Bahuinia
Cassia?
Caesalpinia

r
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Eoceno

b
# # #

 
b

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Cretcico
1

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r

Familia/Gnero

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Alismataceae
Sagittaria
A r a c e a e
cf. Manicaria
Infrutescencia
Jugella
Spathiphyllum
Cyperaceae
Dioscoreaceae
Rajania
G r a m i n e a e
L i l i a c e a e
Smilacaceae
Smilax
Musaceae
Tricostatocarpum
Palmae
cf. Astrocaryum
cf. Attalea
cf. Brahea
cf. Chamaedora
cf. Maximiliana
cf. Manicaria
Palmoxylon
Phoenicites
Sabalites
Pandanaceae
Strelitziaceae
Striatornata
R e s t i o n a c e a e
Aglaoredia
A c a n t h a c e a e
Bravisia
Justicia
Agavaceae
Amaranthaceae
Iresine
Amaranthaceae/
Chenopodiaceae
Anacardiaceae
Anacardites
Comocladia
Haplorhus
Pistacia
Psudosmodingium
Rhus
Tapirira
A n n o n a c e a e
Annona
A p o c y n a c e a e
Allamanda
Apocynophyllum
Rabdadenia
Aquifoliaceae
Ilex
Betulaceae
Alnus
Berberidaceae
Berberis
Mahonia
B i g n o n i a c e a e
Bignonoides
Crescentia
B o m b a c a c e a e
Bombacacidites
Pachira
Boraginaceae
Pistilopollenites
Tournefortia
Brunelliaceae

Mioceno

Ol-Mi

Ol

Eoceno

Cretcico

Familia/Gnero

TABLA 1. Fsiles de plantas con flor de 15 localidades del Cretcico y Terciario de Mxico. 1 Fm. Tarahumara, Cretcico Superior, Son.; 2 Fm. Olmos,
Cretcico Superior, Coah.; 3 Fm. Cerro del Pueblo, Cretcico Superior, Coah.; 4 Fm. Jackson, Eoceno temprano, Coah., N.L., Tamps.; 5 Loc.
Ahuehuetes, Eoceno/Oligoceno, Puebla; 6 Fm. La Trinidad, Eoceno superior, Chiapas; 7 Fm. La Carroza, Eoceno, Nuevo Len; 8 Fm. Rancho Berlin,
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Ranunculaceae
cf. Caltha
Thalictrum
Rhizophoraceae
Rhizophora
R o s a c e a e
Cercocarpus
Fallugia
Holodiscus
Moquillea
Rubus
Sorbus
Vauquelina
R u b i a c e a e
cf. Alibertia
Borreria
Faramea
Guettarda
Hoffmania
Psychotria
Rondeletia
Terebrania
R u t a c e a e
Fagara
Sabiaceae
Matayba
Meliosma
Salicaceae
Populus
Salix
Sapindaceae
Allophylus
Cardiospermum
Cupania
Matayba
Melisoma
cf. Paullinia
Sapindus
Serjania
S a p o t a c e a e
Simaroubaceae
Simarouba
Solanaceae
Solanum
Sterculiaceae
Buettneria
Rebesia
Tremelodendron
Styracaceae
Styrax
Symplocaceae
Symplocos
Theaceae
Cleyera
Thymelaeaceae
Daphnopsis
Tiliaceae
Mortoniodendron
Typhaceae
Thypha
Ulmaceae
Cedrelospermum
Celtis
Magdalenophyllum
Ulmus
Urticaceae
Vitaceae
Cissus

Cercidium
Copaiferoxylon
#
Curdia
r
Desmanthus
Dioclea
Hymenea
b
Indigofera?
b
Inga
Leguminosites

Lysiloma
b
Mimosa
b
Mimosoxylon
#
Prosopis
b
Reinweberia
b
Senna?
b
Sophora
b
Lentibulariaceae
Urticularia
Loranthaceae
Struthanthus
Lythraceae
cf. Decodon gp.
b
Cuphea
Magnoliaceae
r r
Liriodendrophyllum

Magnolia
Malpighiaceae
r
cf. Malpighia
cf.Mezia
cf. Hiraea
Malvaceae
Hampea/Hibiscus
Melastomataceae
Melastomites
Meliaceae
r
Cedrela

Guarea
Moraceae
Artocarpus

Chlorophora
#
Coussapoa
Dorstenia
Ficus
#
Maclura
#
M y r i c a c e a e
Eugenia/Myrica
r
Myrtaceae
r
r r
Myrsinaceae
Heberdenia
Parathesis
O n a g r a c e a e
Ludwigia
r
r
Fuchsia
r
r
Passifloraceae
Passiflora
Pellicieraceae
Pelliciera
r
r r
r
Platanaceae
Platanus
r r
r
r
P o l y g a l a c e a e
r
cf. Securidaca
cf. Bredemeyera
Polygonaceae
r
r
Coccoloba
Pontederiaceae
Portulacaceae
r
Rhamnaceae
Gouania
Karwinskia

Karwinskia/Zizyphus
b
b

9 10 11 12 13 14 15

5
#

Mioceno

Ol-Mi

Ol

Eoceno

Cretcico

Familia/Gnero

Mioceno

Ol-Mi

Ol

Eoceno

Cretcico

Familia/Gnero

Oligoceno inferior, Chis.; 9. Fm La Quinta, Oligoceno superior-Mioceno inferior, Chis.; 10 Fm. El Cien, Oligoceno superior-Mioceno inferior, B.C.S.;
11 Fm. Mndez, Mioceno inferior-Mioceno medio, Chis.; 12 Fm. Ixtapa, Mioceno temprano-Mioceno medio, Chis.; 13 Fm. Presa de Malpaso,
Mioceno, Chis.; 14 Fm. Tehuantepec, Mioceno; 15 Fm. Paraje Solo, Plioceno.-Pleistoceno. r-polen, -hoja, #-madera, b-flor/fruto.
CIENCIAS

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octubre-diciembre 1998

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TERCIARIO

no, en territorios que hoy forman Mxico, existan condiciones de orografa,

hidrografa, climatologa, etc., completamente distintas a las actuales. En trminos muy generales puede afirmarse que

de que lo que hoy se conoce como Pennsula de Baja California estaba unida
al continente. Desde luego, dentro de este
panorama no se puede descartar la presencia de algunas elevaciones producto

Hoja de Rhus

Si comparamos las plantas del Eoceno

con las del Cretcico es obvio que hay
una modernizacin de ellas, que seguramente puede ser detectada en las comunidades del Paleoceno. Sin embargo, se
debe tener claro que durante el Paleoge-

mientras en el occidente los terrenos volcnicos dominaban, lo que seguramente

generaba prominencias de diferentes alturas, en el oriente, amplias planicies costeras con elevaciones mucho menores daban forma al paisaje. Tambin durante
el Paleogeno no exista el eje neovolcnico ni las sierras al sur de ste, adems

52

del vulcanismo en el centro y oriente de

Mxico. Estas condiciones permiten pensar que las plantas y floras establecidas
en latitudes ms altas de Norteamrica
pudieron aumentar su rea de distribucin hacia el sur con relativa facilidad.
Aunque es mucho lo que nos falta por
conocer de las plantas y la vegetacin del
Paleoceno en lo que hoy es Mxico, es
importante comprender que el registro fsil apoya la idea de una continuidad entre
la flora de altas latitudes y la de bajas latitudes de Norteamrica. Esta continuidad
tiene implicaciones fitogeogrficas importantes, pues si en las altas latitudes de Norteamrica se ha demostrado que durante el
Palegeno su vegetacin tuvo nexos importantes con la vegetacin de Europa y
Asia, es de esperarse que estas plantas tengan al menos algunos representantes en
latitudes bajas de Norteamrica.
En el lmite del Paleoceno-Eoceno de
Tamaulipas, en la Cuenca de Burgos, Martnez-Hernndez et al., reportan la presencia de Engelhartia y Platycaria (plantas
de la familia del nogal). Al analizar la distribucin de estos taxa y tomando en cuenta el registro fsil, resulta que la distribucin disyunta actual de Engelhartia, por
ejemplo, puede explicarse mediante su extincin en varias regiones del Hemisferio
norte, subsistiendo ahora slo en Asia y
Mxico (Tamaulipas y Oaxaca). Si se
acepta esta hiptesis, muchos de los taxa
con afinidad asitica que crecen ahora en
Mxico, como Melisoma (palo blanco,
Veracruz), Turpinia (manzanillo, Chiapas)
y Liquidmbar pudieron haber llegado al
territorio nacional en un periodo tan reciente como el Paleoceno-Eoceno, a travs de los puentes del este y oeste de Norteamrica y su subsecuente desplazamiento hacia el sur.
Los estudios palinolgicos de los estados de Coahuila, Nuevo Len y Tamaulipas sugieren que la vegetacin que all
se estableci durante el Paleoceno-Eoceno era semejante a la del este de los Estados Unidos. An ms, aparentemente esta
flora alcanz sitios ms sureos. Los macro y microfsiles del Oligoceno de Puebla tambin atestiguan la expansin de las
octubre-diciembre 1998 CIENCIAS

52

floras de altas latitudes hacia las bajas la- nes, puede entenerse como una extensin troduce interesantes problemas biogeotitudes de Norteamrica. Este panorama hacia el sur de la flora boreotropical, pero grficos y biolgicos. De hecho, si la edad
de la vegetacin de Mxico, que comien- hay que verla como una extensin con ca- de Eoceno que algunos autores atribuyen
za a documentarse, nos hace preguntar- ractersticas propias. Dichas caractersti- a los sedimentos poblanos es correcta, el
nos sobre los factores que regan la dis- cas las da la forma en la que se asocian registro fsil sugierira que dichas plantribucin de estas floras.
las plantas representantes de la flora de tas se originaron en Mxico y posteriorDurante mucho tiempo se utiliz el latitud mayor, Mimosa (sensitiva, ua mente pasaron a Europa, en donde se han
modelo de las geofloras para explicar la de gato), Rhus (sumaque), Cedrelosper- encontrado en sedimentos ms jvenes,
distribucin pasada y actual de las plan- mum (planta extinta de la familia del oligocnicos.
tas y su forma de asociarse. Esta propues- olmo), Eucommia (planta que hoy slo
La presencia en Mxico de plantas con
ta sugiere que las comunidades actuales crece en China), Karwinskia (tullidora) origen en frica puede explicarse mediantienen mucho tiempo de haberse forma- en conjunto con los elementos propios de te conexiones entre frica-Asia-Norteado (posiblemente desde el Cretcico) y las floras del sur de Norteamrica mrica, o frica-Asia-Europa-Norteamque de acuerdo con los cambios climti- Reinweberia (planta extinta de la familia rica. Aunque no se puede descartar la pocos, ambientales o geolgicos se movie- del frijol), Pseudosmodingium (tetlate, sibilidad de que el intercambio de algunas
ron como un todo de un rea geogrfica a hincha huevos), Comocladia (cinco negri- plantas se realizara va Sudamrica, a traotra, como lo plante Axelrod en 1978. tos, Chiapas) La importancia de estos vs de Centroamrica o las Antillas. Por
En contraste, ms recientemente se pro- nexos resalta cuando se quiere explicar la el momento las vas de intercambio mepuso que, si bien se poda reconocer cier- presencia de plantas con afinidades asi- jor documentadas son aquellas que se dieta homogeneidad en las floras
ron por medio de los continenterciarias, especialmente durantes del Hemisferio norte. En
te el Eoceno, las distintas coesta discusin es importante la
En contraste con la sobrevaloracin
munidades detectadas en distinpresencia de madera fsil de
del actualismo biolgico, se puede
tos momentos geolgicos y en
Copaiferoxylon (planta de la
reconstruir la vegetacin haciendo uso
diferentes reas geogrficas se
familia del frijol) en Baja Cadel registro fsil como la fuente de
haban formado por el movilifornia Sur, pues en la actualiinformacin primaria.
miento individual de las espedad slo crece en frica y en
cies, dependiendo de la capael este de Sudamrica. Su recidad particular de migracin y
gistro fsil, basado en madeestablecimiento de cada una, lo que dio ticas (Eucommia), africanas (Copaifera) ras, seala que tambin vivi durante el
origen al concepto de la flora boreotropi- o europeas (Statzia, planta extinta e in- Oligoceno en Tnez y en el Mioceno en
cal.
sertae sedis) en la vegetacin terciaria de Somalia, aunque debe aclararse que en
Tomando en cuenta la hiptesis de la Mxico, pues su presencia se remonta a el material de Tnez se decribieron caflora boreotropical, ms recientemente se la conformacin de la flora boreotropical nales radiales, que no se conocen de la
ha documentado que durante la mayor en latitudes bajas de Norteamrica. Algu- planta actual, por lo que el nico regisparte del Eoceno existi un clima relati- nas de las plantas fsiles conocidas de tro confiable es el de Somalia. Esta misvamente estable y uniforme en el Hemis- Mxico vivieron en latitudes mayores de ma planta se ha reportado del Plio-Pleisferio norte, que aunado a la cercana de Norteamrica, Asia y Europa, en donde toceno del Golfo de Mxico con base en
los continentes o a la presencia de puen- tienen un excelente registro fsil como es el polen. Su presencia obviamente refletes formados por islas que los conectaban, el caso para Cedrelospermum, Eucommia, ja nexos entre esta planta del Oligocepermitieron la expansin de la distribu- Rhus, Mimosa. Sin embargo, dos plantas, no-Mioceno de Baja California y las accin de las plantas ms all de su lugar de Statzia y Pistacia (pistache), un grupo con tuales de frica y Sudamrica. Su disorigen.
caractersticas particulares en sus hojas, tribucin actual en el este de Sudamrica
El oeste de Norteamrica se caracteri- llaman la atencin, pues slo se les cono- sugiere que sta pudo haber sido una va
za por una intensa actividad volcnica que ce de dos zonas geogrficas. Se han reco- de intercambio entre los hemisferios, sin
form enormes depsitos fosilferos que lectado n Alemania, en Rott, y en Mxi- embargo no se puede descartar que haya
contienen muchos taxa de la llamada flo- co, en los alrededores de Tepexi de Ro- llegado a Mxico por el Norte. El hecho
ra boreotropical desde el Eoceno, o an- drguez. Sin embargo, otros fsiles de de que su registro fsil ms antiguo se
tes. Este punto es importante para el en- plantas comunes a estas dos localidades haya encontrado en Baja California Sur
tendimiento del origen de la vegetacin se han encontrado en otras partes de Eu- as lo sugiere. La ausencia de registro fde Mxico, pues su vegetacin durante el ropa y latitudes altas de Norteamrica. La sil fuera de las reas mencionadas hace
Paleogeno, por poseer elementos comu- distribucin disyunta de estas plantas in- indispensable esperar a conocer un poco
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Fruto de Eucommia

ms sobre los lugares en los que habit

esta planta, para entender su distribucin
en ambos continentes y hemisferios.
Entender la continuidad y amplia distribucin, temporal y espacial, de la flora
boreotropical en latitudes bajas de Norteamrica es importante, pues no slo permite comprender mejor el origen de la
vegetacin de Mxico, sino tambinsustentar su importancia como un rea activa en la diversificacin y radiacin de algunos taxa desde hace mucho tiempo. Por
ejemplo, plantas relacionadas con Tapirira (jobo, Anacardiaceae, familia del mango), Mimosa y Acacia (algarrobo, Leguminosae) son conocidas en la actualidad
de Norte y Sudamrica y las dos primeras
estn bien documentadas en el registro fsil en latitudes altas y bajas de Norteamrica. Durante el Oligoceno ya se haban
manifestado los primeros esbozos del Eje
Volcncio Transversal, lo que sugiere,
entre otras ideas, que estas plantas atravesaron esta zona geogrfica con anterioridad, o bien que fueron costeando hasta
alcanzar la zona sur de Mxico. Cualquie54

ra que haya sido la va, para la discusin

actual lo importante es qu elementos de
la flora boreotropical estaban presentes
hasta el sur de Mxico en el Oligoceno,
hace aproximadamente 20-25 millones de
aos. Tapirira es una planta interesante
pues aunque a la familia se le ha asignado un origen gondwnico, el primer registro de Tapirira es del Eoceno de regon. Nuevas muestras sealan su presencia en el Eoceno en Wyoming, siguiendo
una serie de reportes del Oligoceno y Oligoceno-Mioceno en Baja California, Baja
California Sur y Chiapas, respectivamente. Esto es, el registro a travs del tiempo
muestra un desplazamiento hacia el sur.
A este patrn de movimiento de plantas
de norte a sur pudiera tambin aadirse
Copaifera, de la que hablamos en el prrafo anterior, adems de Karwinskia
(Rhamnaceae). Tambin importante, para
visualizar este movimiento hacia el sur de
algunas plantas, es la presencia de Haplorhus (de la familia del pir) en el Oligoceno de Puebla. Haplorhus es en la actualidad una planta endmica de Per, por lo

que su presencia all sugiere que de alguna forma se traslad de Mxico a su actual lugar de desarrollo. Esto implica pensar en una distribucin ms amplia del
gnero en el pasado geolgico y su extincin en algn momento en las zonas al
norte del Per. Aunque esta idea resulta
atractiva hay que encontrar una explicacin a la forma en que la planta franque
la separacin que exista en aquel momento entre Norte y Sudamrica. Los modelos tectnicos actuales para la zona sugieren que difcilmente pudo haber intercambio de norte a sur, o en sentido contrario,
antes de 3 m.a.a.p. Sin embargo, existen
algunas propuestas que sugieren que durante el Terciario medio existieron islas
que sirvieron como puente entre los dos
continentes. Desafortunadamente no se
conocen ms fsiles de este gnero, pero
como se ver adelante, y lo ejemplificaron Copaifera, Tapirira y Karwinskia arriba, Haplorhus no son las nicas plantas
que necesitan una explicacin para entender su distribucin actual.
Documentar la presencia de estas planoctubre-diciembre 1998 CIENCIAS

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Fruto de Eucommia

tas flora del pasado geolgico en Mxico es importante, pues aunque existe
la tendencia en los trabajos neobotnicos
a aceptar que muchas de las plantas actuales del sur de Mxico tienen una historia en el pas mucho ms larga que la postulada hace algunos aos, todava es comn escuchar y leer que la presencia de
plantas con afinidad con el sureste de Estados Unidos se debe de alguna manera
al desplazamiento de esta ltima hacia el
sur durante las glaciaciones pleistocnicas. La presencia desde el Palegeno de
algunos elementos de la flora boreotropical y en el Neogeno de muchos ms, combinados con elementos ms tpicos de
Mxico est bien documentada para el
pas. A partir de antecedentes histricos,
mencionados en los prrafos anteriores,
se vislumbra una larga historia en la que
los componentes de la flora boreotropical estaban bien establecidos en Mxico.
Conforme se entienda mejor la manera en
la que la vegetacin de Mxico fue adquiriendo su estado actual, el concepto de
refugio tan usado para explicar los comCIENCIAS

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ponentes actuales de la vegetacin del sur

de Mxico (y de otros lugares), deber
adecuarse. De esta manera, debemos encontrar plantas con una amplia distribucin y otras con distintos grados de restriccin geogrfica. An ms, es de esperarse que en el registro fsil aparezcan
plantas histricamente endmicas (aquellas que a travs del tiempo slo se conocen de una regin determinada), mismas
que se deben diferenciar de las plantas que
representan refugios endmicos (aquellas
que slo se conocen en una regin debido
a que se extinguieron en otras.
No slo entre las plantas fsiles, sino
tambin entre las plantas actuales se encuentran ejemplos que sugieren nexos
geogrficos con Sudamrica. Entre stas
se pueden incluir gneros propios de tierra caliente como Tapirira, Anthurium
(cuna de Moiss), Aspidosperma (chichi),
Brosimum (ramn), Byrsonima (nanche),
Castilla (hule), Cecropia (guarumo), Chamaedora (palma trepadora), Hymenea
(caupinoli), Jacobinia (muitle), Lasiacis
(carrizo del ratn), Maranta (platanillo),

Maxillaria (orqudea), Piptadenia (espino negro), Pseudolmedia (tepetomate),

Psidium (guayaba), Theobroma (cacao) y
Zamia (palmitas), as como numerosos
taxa de Leguminosae. Otro grupo de plantas, propio del bosque mesfilo, que mantiene tambin esta relacin, son, Alloplectus, Billia (castao de la sierra), Brunellia
(baraja), Cavendishia (limoncillo), Centropogon, Clusia (manzana del diablo), Deppea, Drymonia (viejito), Fuchsia (aretillo),
Hedyosmum, Hoffmania (tepecajete cimarrn), Hypocyrta, Macleania, Oreopanax
(palo de danta), Podocarpus, Roupala
(palo de zorrillo), Satyria, Tabouchina,
Topobea (mata de palo) y Weinmannia
(cempoalchal).
Los nexos entre frica-Mxico y
Sudamrica-Mxico son tambin sugeridos por plantas cuya distribucin tan
distante puede asumirse se origin en el
tiempo en el que las masas terrestres estaban juntas, o mediante puentes, y cuya
permanencia hasta la actualidad ha dependido de la capacidad de establecimiento y evolucin en los ambientes en
55

donde se presentan, por ejemplo Carpodiptera (palo de halcn), Ceiba (ceiba),

Chlorophora (moral amarillo), Erblichia
(flor de mayo), Guarea (bejuco blanco),
Hirtella (icaquillo), Lonchocarpus (palo de
oro), Lippia (organo), Swartzia (corazn
azul), Trichilia (cucharillo), Urera (chichicaste) y Vismia (nancillo amarillo).

Pueden buscarse explicaciones complementarias al intercambio de plantas entre

Gondwana y Laurasia, en el territorio nacional, si se entienden las rutas de migracin y la evolucin de los linajes, lo que
tambin implica el entendimiento de la
evolucin geolgica del pas. La evolucin de ciertos taxa puede relacionarse con
los cambios geolgicos en el occidente del
pas, comparada con los eventos en el
oriente. El vulcanismo ocurrido durante
el Cretcico y el Palegeno determin la
permanencia de algunos grupos y propici el origen y evolucin de otros, lo que
da sentido, por ejemplo, a la hiptesis de
que los pinares y encinares que dominan
las regiones altas de las sierras en Norteamrica son comunidades clmax, seleccionadas por los constantes fuegos a los
que fueron sujetos desde el inicio de su
diversificacin biolgica.
Para poder establecer la historia de la
vegetacin de Mxico es indispensable tener presente los movimientos de la Placa
Faralln, que tiene influencia en la dispersin de plantas continentales hacia las islas de las antillas, en el desplazamiento
hacia el norte del bloque que va a formar
la pennsula de Baja California, y hacia el
sudeste del Bloque Chortis que posibilit
la dispersin de un grupo muy grande de
plantas cuya evolucin estuvo bajo la influencia del vulcanismo.
El movimiento de la Placa de Faralln
tuvo un efecto adicional sobre el Arco Volcnico que se estableci durante el Palegeno en la regin de la actual Mesoamrica, lo que propici un desplazamiento de
las islas hacia el noreste (mar Caribe). La
gran cantidad de plantas antillanas compartidas con la flora de la Costa del Pacfi56

Flor/fruto de incertae sedis

PERSPECTIVAS

co de Mxico, y no con la flora del Golfo

de Mxico, adems de la presencia de algunos taxa en las Islas Revillagigedo relacionados con la flora del Caribe, se explica a partir de la posicin que guardaban
estas islas en el pasado con respecto a la
costa del Pacfico mexicano, lo que propici el aumento de la distribucin geogrfica de los taxa de esa regin. Es muy probable que antes de su desplazamiento las
islas ya contuvieran una importante cantidad de plantas comunes a la parte continental y occidental del territorio nacional,
aunque al adoptar su posicin actual los
taxa continuaron evolucionando, como lo
sugiere la comparacin de Comocladia fsil del estado de Puebla, con las especies
actuales que se desarrollan en Mxico y
aquellas de las islas del Caribe.
En el caso de la protopennsula, entender su posicin en una latitud ms surea
hace posible considerar al registro fsil
en la parte norte de ese territorio (hoy San
Diego, California) como perteneciente a
Mxico, y por lo tanto permite conocer
las plantas que crecieron en Mxico en el
Eoceno o antes, aunque en la actualidad

este registro se encuentre fuera de los lmites polticos del pas. La localidad de
El Cien, que est aproximadamente en la
parte media de Baja California Sur, contiene un conjunto florstico del Oligoceno-Mioceno cuya ubicacin ancestral refiere una asociacin de plantas tropicales
en la vertiente del Pacfico, de la que se
puede asumir una vegetacin tropical
fuertemente influida por el mar, y que seguramente se extendi a lo largo de la
costa como lo muestra la bien conocida
flora del Oligoceno-Mioceno de Chiapas,
misma que es compleja en trminos de su
composicin y que en cierta forma es el
antepasado de las selvas bajas actuales de
la costa del Pacfico.
En el caso del desplazamiento del Bloque Chortis, su prolongada cercana con
las costas al sur del Pacfico, permiti que
durante su migracin mantuviera un intenso intercambio de plantas con el continente. El choque con la parte continental al
sur del pas increment la complejidad fisiogrfica de esa regin. As, el origen de
la Sierra Madre del Sur se reconoce como
resultado de ese proceso. Este esquema tal
octubre-diciembre 1998 CIENCIAS

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vez pueda explicar, en primer lugar, la

mayor diversidad vegetal del estado de
Chiapas frente a todas las dems regiones
fisiogrficas del pas, donde la conjuncin
de plantas con diferentes afinidades se ha
mantenido como un misterioso proceso de
integracin florstica. En segundo lugar,
explica la distribucin con lmite en Centroamrica de plantas que tienen una muy
relevante diversificacin en la vertiente
occidental de Mxico Pinus (pino),
Quercus (encino), Karwinskia, etc. De hecho, la Depresin de Nicaragua (el extremo austral del bloque emplazado), marca
el lmite meridional de la distribucin de
Pinus y las dems conferas consideradas
boreales, as como de varios elementos
holrticos como Acer (maple), Arbutus
(madroo), Arceuthobium (flor de pino),
Carpinus (mora de la sierra), Fraxinus
(fresno), Liquidmbar, Ostrya (tzutujte) y
Platanus (cicamoro).
Aunque es mucho todava lo que se
debe documentar para dar firmeza a las
ideas expuestas arriba, los trabajos palinolgicos realizados en el pas subrayan
la importancia del vulcanismo en la evolucin de los taxa y las comunidades. Aunque en este escrito se hace referencia slo
de manera somera a la influencia del vulcanismo sobre la evolucin de los taxa
y/o comunidades, el siguiente ejemplo
permite un acercamiento a lo importante
que este fenmeno pudo haber sido a lo
largo del tiempo, sobre todo en el territorio nacional, que ha sido fuertemente influido por este fenmeno a lo largo de la
costa occidental y de las zonas centro y
sur. A partir del registro polnico del barreno Texcoco 1 con una longitud de 2 065
m, se puede demostrar la influencia del
vulcanismo sobre la sucesin de la flora
en la cuenca del Valle de Mxico. La seccin estudiada comprende del Mioceno
(2 065 - 830 m) al Plioceno (830 - 300
m). El conjunto florstico, comenzando en
la base de la seccin (2 065 - 2 000 m),
sugiere un clima tropical en el que se desarrollaron Malpighiaceae (familia del
nanche), Rubiaceae (familia del caf) y
Leguminosae (familia del frijol), que no
vuelven a presentarse en el resto de la
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octubre-diciembre 1998

columna. Estos elementos parecen indicar la presencia de una cuenca de depsito muy cercana al nivel del mar. A los 1970
m, el conjunto polnico representa una comunidad semejante al bosque mesfilo
con Engelhartia, Ilex (junco serrano) y
Anemia (helecho), en donde tambin se
encuentran elementos boreales que comienzan a aparecer con baja frecuencia
como Pinus, Alnus (aile, aliso) y Quercus. Luego de la introduccin de estos
elementos boreales, otros empiezan a ser
ms frecuentes y se asocian a Chenopodiaceae- Amaranthaceae (familias del epazote y alegra), gramneas (familia del
pasto) y compuestas (familia del girasol).
La abundancia de Pinus y Quercus es muy
variable, sin embargo, estos cambios en
la zona se asocian al intenso vulcanismo
que favorece la seleccin de estos taxa y
no permite el restablecimiento del bosque
mesfilo. A partir de los 725 m (Plioceno) parece estabilizarse la actividad volcnica y permitir el restablecimiento del
bosque mesfilo integrado por Ilex, Betula (alamo), Engelhartia, Juglans (nogal), Carya (nuez) y Liquidmbar. Sin
embargo, la presencia de estos bosques
es intermitente con intercalaciones de bosque mixto de Pinus y Quercus, donde las
composiciones varan y an es posible encontrar coexistiendo elementos mesfilos
(e.g., Liquidmbar). Estos cambios sugieren el establecimiento del bosque mesfilo en condiciones de mayor humedad, afec-

tado en mayor o menor grado por la intensidad de los eventos volcnicos.

El ejemplo anterior seala la necesidad de abandonar algunas ideas muy arraigadas. Por ejemplo, que la presencia de
gimnospermas, tanto fsiles como actuales, necesariamente deben relacionarse
con climas fros. Esta relacin no necesariamente funciona en el pasado, y tiene
importantes excepciones en la actualidad.
Entre las plantas con flor, gneros como
Ilex, Quercus, Populus (chopo), Salix
(sauce llorn), Alnus, etc., se han relacionado con condiciones climticas que permiten el establecimiento de elementos tpicamente boreales. Sin embargo, en el
registro fsil de Ilex se observa que ste
se asocia con diversos conjuntos de plantas en el territorio nacional a lo largo del
tiempo. La conclusin despus de observar asociaciones de fsiles es que la
definicin y tipos de comunidades que se
conocen en la actualidad no tienen por qu
encontrarse en el pasado. Aunque en la
actualidad la presencia de una planta o un
grupo de plantas en un lugar determinado
puede ser el resultado de un conjunto de
factores (climticos, edficos, genticos,
etc.), no se puede afirmar que idnticos
factores, y las mismas plantas, hayan permanecido sin cambio a travs del tiempo.
Slo mediante trabajos en los que se conjunte la visin paleo y neobotnica se podr lograr un mejor entendimiento de la
historia de la vegetacin de Mxico.

Sergio R.S. Cevallos-Ferriz

Departamento de Paleontologa, Instituto de Geologa de
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Jos Luis Ramrez

Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico
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