Aliment A Cio Naves

Ministero del Lavoro e delle Politiche Sociali
Progetto Formativo per Italiani residenti allEstero CORSO PER OPERATORE DEI SISTEMI PRODUTTIVI AGROALIMENTARI CON METODO BIOLOGICO
(Decreto Legislativo n. 112 del 31.03.1998 art. 142 lett. h / D.D. N 129/V/2002 del 15.07.2002) Circoscrizione Consolare di Cordoba Argentina.
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ANATOMIA DEL APARATO DIGESTIVO Y REPRODUCTIVO DE LOS ANIMALES DE GRANJA

AVES
A - EL PICO (Caracteristicas generales) EL PICO es el rgano principal de consecucin del alimento, pues sirve para atraparlo, manipularlo, romperlo y tragarlo. Est formado por el esqueleto de ambas mandbulas, cubiertas por una funda crnea, la ranfoteca, que es lo que observamos externamente. La estructura general del pico est determinada por el tipo de alimento que consume el ave, y sus modificaciones estn en funcin del tamao, forma y estructuras anexas. Las partes del pico se ilustran en la figura1. Sin embargo, obtener alimento es una funcin que requiere de adaptaciones en todos los rganos del cuerpo de las aves y del desarrollo de patrones de conducta a veces muy refinados. Se ha desarrollado una nomenclatura compleja para las variadas formas del pico de las aves. Por lo general se van a denominar de acuerdo con su tamao (largo si es de longitud mayor a la de la cabeza, corto si es menor), la curvatura de su eje (recto, curvado hacia arriba o recurvado, curvado hacia abajo o decurvado), su anchura y altura (delgado, robusto, comprimido o deprimido), su forma general (cnico, terete, espatulado), o de acuerdo con las estructuras accesorias que presenten en los tomios (lamelado, con muesca, dentado, aserrado. Figura1 Partes del pico.
(a). Diversidad de picos de las aves. (A) Pico en forma de cincel del pjaro cartintero; (B) vencejo, ave que caza insectos al vuelo; (C) chipe de Bell, recolector de insectos en e l follaje; (D) papamoscas; (E) trepatroncos, recolector de insectos en la corteza de los rboles y (F) trogn, que se alimenta de frutos e insectos.
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(G) Tucn que se alimenta de frutos; (H) cucharn recolector de invertebrados en el lodo; (I) pico ganchudo del loro; (J) rayador, ave con bolsa gular para almacenar peces (K) pelicano y (L) avoceta que se alimenta introduciendo su pico en la arena.
B -APARATO DIGESTIVO (Caracteristicas generales) El aparato digestivo tambin presenta modificaciones importantes. Una de ellas es la presencia del buche, que es una bolsa derivada del esfago en la que algunas aves como las gallinceas, los loros y las palomas, almacenan alimento por algn tiempo antes de digerirlo. Los flamencos y las palomas presentan en el buche unas glndulas especiales que producen sustancias que, mezcladas con alimentos semidigeridos por los padres, son alimenticias para las cras. Por su consistencia y color se ha llamado a estas sustancias leche. El estmago se encuentra constituido por dos secciones; la primera, llamada proventrculo, es donde se encuentran las glndulas que producen las enzimas que ayudan a descomponer los alimentos; la segunda se conoce como molleja y es una bolsa musculosa, que en algunas ocasiones puede estar llena de pequeas piedras, cuya funcin es triturar el alimento, supliendo as la funcin de los dientes. Los intestinos desembocan en una abertura llamada cloaca, donde confluyen los aparatos digestivo y genito-urinario.
El desarrollo del tracto digestivo viene determinado por el tipo de alimento ingerido por cada especie, es as como el sistema digestivo del ave presenta ciertas particularidades que conviene destacar. Algunas de las enzimas que actan en el aparato digestivo de las aves son:

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FUENTE Glndulas Salivales Proventrculo Jugo intestinal Jugo pancretico Hgado
ENZIMA Amilasa (ptialina) Pepsina HCL Amilasa Tripsina Amilasa Tripsina Lipasa Sales biliares
SUBSTRATO Almidn Protenas Activa proteinasas Polisacridos Polipptidos Poli-disacridos Polipptidos Grasa coloidal Masa de grasa
PRODUCTO FINAL Maltosa Polipptidos Poli-disacridos Pptidos Di-monosacridos Amino cidos Acidos grasos y glicridos Grasa coloidal
Esquema generalizado del aparato digestivo tpico de un ave.

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C - ALIMENTACION DE LAS AVES (Caracteristicas generales) LOS HBITOS ALIMENTICIOS DE LAS AVES El alimento que consumen las aves debe cumplir ciertos requerimientos nutritivos y energticos para que se pueda mantener la alta tasa metablica caracterstica de estos animales. Por lo general las aves consumen alimentos muy ricos en energa y protenas, como los insectos, las semillas y el nctar. Existen muy pocas aves que comen las partes verdes de las plantas, como hojas y tallos, algunas son las chajs de Sudamrica. Sin embargo, comer plantas requiere de una especializacin del aparato digestivo semejante a la que existe en los mamferos rumiantes, pues se requiere de enzimas especiales para digerir la celulosa de las paredes celulares de los vegetales. Puesto que las aves gastan gran cantidad de energa en desarrollar todas sus actividades, invertir mucho en digerir materia vegetal no resulta eficiente. La dieta de las aves puede llegar a ser muy variada, dependiendo de la disponibilidad de alimento que haya en las diferentes pocas del ao; por ejemplo, las semillas y los frutos solamente se presentan en ciertas pocas del ao, por lo que las aves que los consumen comen insectos durante las etapas de escasez. Sin embargo, algunas solamente son capaces de consumir algunos tipos de alimento, y una escasez o ausencia de su recurso puede ocasionar mortalidad excesiva en las poblaciones. CONSUMIDORES DE CARNE Una gran cantidad de especies consume carne fresca o en descomposicin, y se les llama carnvoras o carroeras respectivamente. Las aves de presa diurnas y nocturnas, guilas, gavilanes, halcones y bhos, se han especializado en atrapar su alimento con sus fuertes garras. Estas aves tienen pico fuerte y ganchudo, en ocasiones con un diente, que les permite matar a sus presas, romper la piel y los tejidos musculares y extraer su alimento. Algunas veces los nostrilos estn cubiertos por una capa de piel delgada llamada cere, la cual tambin se presenta en los loros y las palomas. Dependiendo de su tamao, las aves de presa consumen diferentes tipos de animales. El guila arpa de Amrica tropical y el guila monera de las Filipinas, y se alimentan de monos y mamferos medianos que pueden atrapar gracias a su gran tamao. Especies ms pequeas consumen roedores y pjaros en gran cantidad, existiendo una especie muy pequea de halcn que se alimenta casi exclusivamente de los murcilagos, que atrapa cuando salen de sus cuevas, mientras que el pjaro secretario de frica consume serpientes y lagartos. Para conseguir sus presas, los bhos se ayudan tambin de su estupendo sentido del odo y excelente vista nocturna, la cual se ve incrementada por tener los ojos dirigidos al frente. Algunas caractersticas morfolgicas como el pico ganchudo y patas fuertes se encuentran tambin en las pequeas aves percheras que se alimentan de reptiles y mamferos pequeos, como los verdugos, que clavan a sus presas en espinas y alambres de pas, formando su despensa, que consumen posteriormente. El gaviln caracolero de las costas del este de Mxico se alimenta exclusivamente de caracoles de una especie en particular, por lo que su pico es ganchudo y d elgado en extremo para poder extraer de las conchas los blandos cuerpos. Las aves carroeras, es decir, buitres, cndores y zopilotes, tienen un pico ms dbil, pues dado que consumen animales en descomposicin los tejidos de la carne son ms blandos. Tambin tienen patas menos fuertes, pues por lo general no tienen que atrapar a sus presas; sin embargo se sabe que algunos zopilotes ocasionalmente atrapan insectos o matan animales viejos o enfermos. Se observa adems que la mayora de estos animales presentan la cabeza desnuda, lo que se ha interpretado como una manera de evitar infecciones pues tienen que meter la cabeza a los cadveres para obtener las vsceras. Se han desarrollado hbitos carnvoros en especies de grupos que generalmente no lo son. El kea, loro de Nueva Zelanda, ha aprendido a matar ovejas pequeas o enfermas para consumir los riones y las glndulas suprarrenales. El kookaburra, enorme martn pescador de Australia, se ha adaptado a alimentarse lejos del agua atrapando reptiles y pequeos mamferos. CMO OBTENER ALIMENTO EN EL AGUA

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Las aves que se alimentan de peces han desarrollado tambin algunas modificaciones especiales en la estructura de su pico y en su conducta alimenticia. Los pelcanos y cormoranes tienen un gancho en la punta del pico para evitar que el pez se resbale, guardando y transportando los peces atrapados en una bolsa membranosa que tienen en la garganta llamada bolsa guIar, la cual es peculiarmente grande en los pelcanos, o a veces en el estmago. Sus parientes, las anhingas, llamadas patos aguja o pjaros serpiente, poseen un pico muy agudo, con el cual ensartan a sus presas como si fuera un arpn. Las gaviotas, los petreles, los albatros y los pgalos tambin tienen un gancho en el pico, pero carecen de la bolsa gular y transportan su alimento en el pico. Los martines pescadores, garzas, bubias y golondrinas de mar tienen picos rectos, algunas veces aserrados en los bordes, y atrapan a sus presas de un picotazo. Los rayadores tienen el pico muy comprimido y con la mandbula inferior ms larga, esto les sirve para ir rayando el agua y atrapar los peces y crustceos entre sus mandbulas. Para atrapar su alimento, las aves ictifagas han recurrido a una serie de estrategias. Muchas de ellas, como las gaviotas y los pelc anos, vuelan sobre el agua y de un clavado se sumergen para atrapar a los peces. Algunas otras, como los pelcanos, cormoranes, zambullidores y algunos petreles, nadan en la superficie sumergindose de vez en cuando para alimentarse. Otras como las alcas y los pinginos bucean, a veces a grandes profundidades, persiguiendo los cardmenes. Los petreles de tormentas o paos atraen a los peces chapoteando con sus largos dedos sobre la superficie del agua. Sin embargo, algunas aves tratan de evitarse trabajos robando las presas a otras aves, tal es el modo de vida que adoptan durante ciertas pocas del ao o bajo ciertas circunstancias las fragatas y los pgalos, los cuales esperan a que otras aves, especialmente las bubias o las gaviotas, pesquen para despus molestarlas de modo que suelten la presa, que ellos atrapan. Sin embargo, en pocas de abundancia de alimento estas aves, llamadas cleptoparsitas, pueden obtener su alimento por s mismas. Muchas aves obtienen sus alimentos en el agua utilizando mecanismos de filtracin o bsqueda en el lodo. Las agachonas, los chichicuilotes y las avocetas insertan sus largos y delgados picos en el lodo, los que son muy sensibles y flexibles en la punta, por lo que sus movimientos rpidos les permiten atrapar fcilinente los invertebrados del cieno. Los flamencos poseen uno de los sistemas de alimentacin ms complejos que se conocen en las aves. Tienen unas estructuras laminares en los bordes del pico llamadas lamelas, las cuales utilizan para filtrar el agua y que los microorganismos queden atrapados en ellas, de igual manera que lo hacen las grandes ballenas. Estas aves filtradoras suelen mover su pico en el agua, succionndola gracias a su gran lengua, y mediante la presin de sta desechan la arena y piedras y slo se retiene en las lamelas el alimento. Este sistema de filtracin, pero de manera ms sencilla, es el utilizado por varios patos, gansos y esptulas. Los ostreros son aves costeras que se alimentan introduciendo sus aplanados picos en las ostras, extrayendo el animal de la concha. LA IMPORTANCIA DE LOS INSECTOS La gran mayora de las aves se alimenta de insectos, que buscan y atrapan de diversas maneras. Los insectos son muy abundantes la mayor parte del ao y en todos los ambientes, son fuente importante de nutrientes, ricos en protenas y carbohidratos. Las aves disponen de gran variedad de formas para cazar los insectos. Los pjaros carpinteros tienen el pico recto y fuerte, que funciona a manera de un cincel. Con fuertes golpes de la cabeza, perforan los troncos, extrayendo las larvas e insectos que atrapan ayudados por sus largas lenguas protrctiles, las cuales tienen en la punta espinas para retener su alimento antes de tragarlo. Los trepatroncos y trepadorcitos atrapan los insectos introduciendo su pico en las cavidades y arrugas de la corteza de los rboles, por eso su pico es largo, delgado y a veces curvado, para poder buscar alimento en las grietas ms profundas. Otros pjaros, como los horneros, los chipes, los vireos y los carboneros, recolectan los insectos posados en las hojas y ramas, por lo que su pico es corto y puntiagudo, pues toman los insectos a muy corta distancia. Gran cantidad de pjaros hormigueros sudamericanos se han especializado en comer los insectos que son asustados por las largas filas de hormigas soldado, de modo que sus movimientos locales se producen siguiendo estas formaciones. Por el contrario, zorzales, gorriones saltones y primaveras rascan el piso y levantan la hojarasca en busca de los insectos del suelo. Vencejos, golondrinas y chotacabras se alimentan de insectos que atrapan mientras vuelan a gran velocidad con la boca abierta, a esto se debe que sus picos sean muy cortos, generalmente rodeados de largas vibrisas o bigotes, y la

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boca muy grande, conformando una especie de red que les permite atrapar insectos. Adems, algunas especies cuentan con huesos agrandados en el paladar, lo que les protege de los golpes que dan algunos insectos muy duros como los escarabajos. De manera similar, las aves que atrapan insectos mientras revolotean, como los papamoscas, tienen picos anchos rodeados de vibrisas. Estas aves generalmente se encuentran posadas en una percha, realizando vuelos espordicos para atrapar los insectos una vez que los detectan. Jacamares, aguantapiedras y todios atrapan los insectos que se encuentran cerca de su percha, ayudados por sus largos picos, aunque a veces realizan ciertos revoloteos cortos. LAS QUE SE ALIMENTAN DE FRUTOS Y SEMILLAS Se les llama aves frugvoras a aquellas que se alimentan de frutos suaves y de sus semillas, que son recolectados en los rboles o en el suelo y tragados enteros, o destruidos en el pico antes de ingerirlos. Como los frutos son generalmente suaves y se presentan solamente en determinadas pocas del ao, no existen adaptaciones morfolgicas especficas para este modo de vida, pues generalmente las aves que los consumen se alimentan tambin de insectos. El nico ejemplo de ave que se alimenta exclusivamente de frutos a lo largo de todo su ciclo de vida es el gucharo, extraa ave nocturna sudamericana que come los cocos de aceite de una especie de palma. La frugivora se presenta en gran variedad de grupos, siendo especialmente importante entre las palomas, los crcidos, los tucanes y los trogones. stos, por lo general, tienen pico corto, plano y ancho, y algunos dientes en los bordes que les permiten cortar los frutos, manipularlos y destruirlos parcialmente en el pico. Las palomas suelen recoger los frutos del suelo, tragndolos enteros, mientras que los tucanes y las cotingas suelen recolectarlos mientras estn posados en las ramas. Las tanagras generalmente recolectan los frutos mientras revolotean, lo que hacen tambin algunas especies de papamoscas frugvoros. Se piensa que los tucanes tienen el enorme pico que los caracteriza para alcanzar los frutos lejanos, sin embargo es posible que tambin sea una adaptacin que les permite alimentarse de los pollos que se encuentran en nidos escondidos en cavidades o en ramas muy delgadas que no soportaran su peso. Las aves granvoras, a diferencia de las frugvoras estrictas, se alimentan de semillas, las cuales tienen cubiertas muy duras, por lo que el grado de especializacin de estas aves es mayor. Los gorriones y sus parientes tienen el pico cnico y corto, con los bordes filosos donde sostienen la semilla, lo que les permite destruir la cubierta con rpidos movimientos laterales de la mandbula inferior. Las palomas solamente recolectan semillas y bellotas y las tragan enteras, por lo que gran parte de la digestin del alimento se realiza en la molleja que se encuentra llena de piedras. Un grado extremo de especializacin lo presentan los piquituertos; stos tienen el pico cruzado, forma ideal para extraer las semillas de las duras pias de los pinos. Se conocen formas granvoras en varios grupos de gorriones del Viejo y Nuevo Mundo, en las gallinceas y algunas especies de patos. En pocas de escasez de alimento, las jacanas y algunas aves de presa pequeas llegan a consumir semillas. PICAFLORES Y OTRAS AVES NECTARVORAS Los colibres y las calandrias de Amrica, as como los pjaros mieleros africanos, estn adaptados para alimentarse primordialmente del nctar de las flores. ste es una fuente de aliniento rico en energa que, sin embargo, se presenta muchas veces de manera estacional, por lo que necesitan complementar sus dietas con otro tipo de alimento como artrpodos y semillas. Por lo general, las aves nectarvoras se alimentan introduciendo su pico largo y delgado a la corola de las flores. Los picos son de tamao muy variable, dependiendo del tipo de flor que se explota y, en el caso de los colibres que poseen un pico denominado terete que es largo y del mismo dimetro en toda su extensin, el nctar es extrado ayudado por sus largas lenguas extensibles, que utilizan como popotes. La mayora de las aves nectarvoras utiliza este sistema de extraccin del nctar, incluidos los pjaros mieleros y las aves sol de Australia. Las diglosas, un grupo de aves neotropicales, utilizan el gancho que poseen en la punta del pic o para cortar la flor en su base y as extraer el nctar, a estas especies se les conoce como robadores de nctar, pues la flor al morir no puede producir ms. En Australia, son los loros quienes se han especializado para alimentarse de nctar, para lo cual han desarrollado una lengua con prolongaciones filamentosas en forma de cepillo que les permiten "barrer" la flor y extraer el nctar y el polen.

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Los picos de los colibres estn especializados para adaptarse a cierto tipo de flores. (A) Colibr pico de espada; (B) ermitao; (C) colibr de Abeille y (D) colibr pico de guadaa.
COMIENDO DE TODO Algunas aves consumen alimentos extraos, como ciertos pinzones de las islas Galpagos que se alimentan de la sangre que brota al picar las plumas secundarias de algunos pjaros bobos. Sin embargo, no todas las aves estn especializadas para comer un solo tipo de alimento. Los cuervos, urracas y cucs, entre otros, son aves eminentemente omnvoras pues se alimentan de frutos, semillas, insectos, pequeos vertebrados y basura; son capaces de explotar diferentes recursos, por lo que sus picos son de forma sencilla sin modificaciones especiales. Como pudimos ver en este breve repaso, la alimentacin no depende slo del pico, sino de una actividad en conjunto de todo el cuerpo en la que participan diferentes rganos adaptados para responder a las diferentes presiones ambientales y al aprovechamiento de los recursos disponibles. LA MANERA MS SENCILLA DE OBTENER EL ALIMENTO Se llama forrajeo a la actividad que el ave va a desarrollar para conseguir el alimento. Cada especie tiene una dieta particular. Sin embargo, uno de los grandes problemas a resolver es decidir dnde alimentarse de manera ms eficiente para asegurar su sobrevivencia y xito reproductivo, sin dejar a un lado actividades tambin muy importantes como defenderse de los depredadores y proteger el territorio. Esto quiere decir que las aves deben de asegurar la optimizacin de la actividad de forrajeo para obtener la mxima cantidad y calidad de alimento con el menor esfuerzo posible. Como el alimento tiene que proveer energa y materiales de construccin para las nuevas clulas y tejidos, la calidad y la cantidad son muy importantes. Una de las maneras de asegurar que exista alimento suficiente es tener un amplio espectro de dieta; por ejemplo, los halcones cerncalos tienen la habilidad de alimentarse de insectos cuando sus presas (mamferos o aves) son escasas. De igual manera, las calandrias tienen la habilidad de explotar los recursos a mano: insectos, frutos o nctar cuando cada uno de ellos es abundante. La otra manera de hacerlo es especializarse en un tipo de alimento que sea lo suficientemente abundante y nutritivo para asegurar la sobrevivencia de la especie, evitando adems la competencia con otras, como lo hacen los gavilanes caracoleros y las aves carroeras.

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Otro aspecto de la conducta de forrajeo guarda relacin con las ventajas y desventajas de alimentarse en forma solitaria o en grupo. Casi la mitad de las aves se alimenta en grupos ya sea de su misma especie o de varias mezcladas, y principalmente de recursos que se encuentran reunidos en un lugar o en parches, como las semillas, los frutos, los insectos o los peces. Tal es el caso de las gaviotas y pelcanos que se alimentan en asociacin con los delfines. Presenta varias ventajas alimentarse en grupo; los pelcanos lo hacen para ayudarse en la captura de presas difciles. Lo ms importante es, tal vez, que en grupo se incrementa la vigilancia contra los depredadores, permitindole a cada individuo invertir ms tiempo en la alimentacin. Adems, en un grupo se reducen las posibilidades de ser capturado por un depredador porque existen muchos ms individuos y el depredador puede confundirse ante la presencia de una gran cantidad de presas como sucede en las grandes colonias de aves marinas. La mayora de las aves que se alimentan solitarias suelen hacerlo de animales que son difciles d e encontrar y atrapar, o de recursos que se presentan en densidades bajas o distribuidos muy irregularmente. Este tipo de alimentacin es comn a la mayora de las aves de presa y a muchas aves insectvoras como las lavanderas y los jacamares. Sin embargo, el tiempo invertido por estas aves solitarias en el forrajeo es considerablemente menor pues tienen que estar atentos a la presencia de algn enemigo. Se ha comprobado que algunas aves pueden cambiar sus hbitos de forrajeo de solitarios a en grupo cuando algn recurso se presenta en abundancia o en diferentes pocas del ao. Las aves migratorias de Norteamrica son solitarias y altamente territoriales durante la poca de reproduccin, mientras que por lo general forrajean en grupos mixtos durante el invie rno en sus terrenos de migracin. Esto ha sido estudiado ampliamente en Mxico en fechas recientes por diversos investigadores nacionales y extranjeros.
D - REPRODUCCIN UNO de los aspectos de las aves, que ms han atrado la atencin adems del vuelo, es lo peculiar, conducta reproductiva. Muy importante es que la reproduccin, en la mayora de las aves, es estacional, es decir, se lleva a cabo durante una poca definida del ao. Esto se observa claramente en la primavera, cuando casi todas las especies de aves se encuentran cantando y trabajando activamente en conseguir material para sus nidos. El inicio de la etapa reproductiva est marcado por profundos cambios fisiolgicos que se piensa son disparados por algunos factores del ambiente. Por ejemplo, las aves que viven en el norte de Amrica resultan afectadas por los cambios de duracin del da en las diferentes estaciones del ao, de ah que el inicio de la reproduccin coincida con la llegada de la primavera, cuando los das se hacen ms largos con respecto al invierno. Por el contrario, en las aves que viven en los desiertos de Australia es la llegada de las lluvias (que puede tardar a veces ms de un ao) la que propicia el inicio de la etapa de reproduccin. Las aves que viven en los trpicos no distinguen los sutiles cambios de duracin del da, porque casi no los hay, ni las lluvias, porque llueve todo el ao, entonces son capaces de reproducirse varias veces en un ao y los factores que lo propician an no son bien conocidos. Esta sincronizacin asegura que cuando los pollos nazcan, los recursos alimenticios en el ambiente (insectos, semillas y frutos) sean los suficientes para garantizar su crecimiento. Cualquiera que sea el factor que da inicio a la reproduccin, las aves responden a l con cambios fisiolgicos extremos. Las hormonas del cerebro, principalmente las provenientes del hipotlamo, estimulan a los diferentes rganos del cuerpo, especialmente los sexuales, los cuales entran en gran actividad. Los testculos de los machos aumentan de tamao hasta diez veces ms en relacin con las etapas no reproductivas, y los folculos en los ovarios de las hembras empiezan a crecer hasta presentar la apariencia de un racimo de uvas. Las gnadas tambin empiezan a producir hormonas que a su vez estimulan el desarrollo de conductas muy particulares para atraer una pareja y comenzar la anidacin.

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Diferencias en tamao gonadal. (A) Testculos inactivos; (B) testculos activos; (C) ovario inactivo y (D) ovario activo con varios folculos.
UN LUGAR PARA REPRODUCIRSE
El comportamiento de las aves e n estado natural reflejan el sistema al cual la produccin orgnica debera tender por lo tanto, el primer suceso que se produce es la obtencin de un territorio. Este comprende un rea que el ave defiende contra miembros de su misma especie principalmente, as como contra depredadores y otros invasores. El territorio debe ser un rea en la cual exista un lugar seguro para establecer el nido, adems, debe estar cerca de una fuente de alimento para los pollos y los padres. Los territorios en las aves varan mucho de acuerdo con sus necesidades. Algunas especies como los cardenales y gorriones, demarcan un territorio grande, dentro del cual van a realizar todas las actividades de la reproduccin y obtener todo su alimento. Otras como los tordos y las calandrias, establecen un territorio grande, pero parte del alimento va a ser obtenido fuera de l. El tamao del territorio es, por lo tanto, variable dependiendo de la especie y sus necesidades, las aves de presa necesitan territorios de muchos kilmetros cuadrados, mientras que las especies pequeas slo de algunas decenas de metros cuadrados.

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Existe otro tipo de territorio, muy pequeo, que slo abarca una pequea rea alrededor del nido. ste es muy frecuente en las aves marinas como las gaviotas y golondrinas de mar, las cuales se reproducen en colonias grandes y muy pobladas; para establecer su lmite territorial, algunas de estas aves se ven de frente y se mantienen a una distancia tal que no se toquen sus picos. Algunas aves polgamas, como los turquitos de Amrica tropical y los pjaros boyeros de Australia defienden territorios en los cuales nicamente se desarrollan actividades de atraccin de pareja y copulacin, estas reas se llaman arenas, y dejan de ser defendidas despus del apareamiento. El territorio es establecido y resguardado por el sexo dominante. Por lo general son los machos los que participan activamente en estas tareas, aunque en los falaropos y las jacanas corresponden a las hembras. Un individuo territorial por lo general va a estar colocado en lugar visible, desde donde puede observar su territorio y avistar cualquier intruso que se aproxime. Los mtodos de defensa son variados, por ejemplo, un macho estar cantando continuamente para avisar que se encuentra en su territorio y que atacar a cualquiera que se atreva a penetrar en l. Otras aves se colocan en un lugar visible y adquieren posiciones agresivas, como por ejemplo haciendo evidentes los parches de color vivo que tienen en las alas o cola, como el tordo charretero de los caaverales de Mxico. Si despus de esto algn intruso entra al territorio, el dueo llegar hasta la agresin fsica para desalojarlo. Cabe mencionar que los territorios son muy frecuentes durante la poca reproductiva, pero algunas especies los defienden durante todo el ao, por ejemplo, territorios de alimentacin y los sitios de dormir o de escondite. LOS SISTEMAS DE APAREAMIENTO Los grupos reproductores que integran las aves pueden ser de tamao variado dependiendo del nmero de individuos de cada sexo participantes, esto se conoce cientficamente como sistema de apareamiento. El ms comn es la monogamia, en la cual participa slo un individuo de cada sexo, es decir una pareja. Los patos, cisnes, loros, palomas, aves de presa y la gran mayora de las aves canoras forman parejas de duracin variable. Sin embargo, tambin es frecuente encontrar grupos formados por ms de dos individuos, a lo que se le llama poligamia. Se reconocen dos tipos de poligamia; el primero es la poliginia, en la cual un macho se aparea con varias hembras. En algunas ocasiones, el macho mantiene juntas a varias hembras durante toda la poca reproductiva como es el caso de las avestruces. Otras aves polignicas son capaces de copular con muchas hembras durante el ciclo reproductivo; sin embargo, no participan en las labores de anidacin y cuidado de los pollos ni defienden su nido o territorio como lo hacen muchos colibres, turquitos y guacos. El segundo es la poliandria, que es la situacin contraria, pues en ella una hembra se aparea con varios machos y tambin, en ocasiones, los mantiene juntos en un harn. Las jacanas hembras forman un harn de hasta cuatro machos con los que copulan; los huevos fertilizados en cada cpula son depositados en diferentes nidos del harn. Cada uno de l os machos es responsable de cuidar un nido, alimentar y educar a los pollos que en realidad son una mezcla de sus hijos y los hijos de los otros machos. Otras especies como los alzacolita y los falaropos tambin son polindricas, sin embargo las hembras solamente se aparean con un macho a la vez, aunque tienen varias parejas cada estacin reproductora. Un caso aparte dentro del sistema poligmico es la promiscuidad. Se pensaba que estos grupos reproductivos formados por varios machos y hembras se apareaban indistintamente, manteniendo un nido comunal como lo hacen los tics o garrapateros, especie comn en Mxico. Se ha observado recientemente que en realidad este sistema consiste en varias parejas mongamas que ponen sus huevos en un nido comunitario, por lo que los pollos son cuidados indistintamente por todos los padres.

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EL PROBLEMA DE ENCONTRAR PAREJA EN ESPECIES SILVESTRES Para iniciar el rito de la reproduccin, las aves recurren a una serie de seales dirigidas a encontrar su pareja y realizar la copulacin. Las seales generalmente pueden ser muy complicadas, e incluyen cantos, posiciones, bailes, vuelos, ruidos producidos con objetos, las alas o la cola y, a veces, ofrecimiento de regalos. A esta serie de patrones de conducta que tienen por objeto reunir a los sexos, se le da el nombre de desplante (display), y a la actividad de atraer a la pareja, cortejo. ste tiene caractersticas muy particulares en cada especie, lo que asegura que un individuo slo reconocer el patrn de cortejo de su misma especie, evitando as entrecruzamientos hbridos. En algunos casos, el cortejo puede ser muy sencillo, pues la hembra es atrada por el canto del macho hacia el territorio, se produce la copulacin y la pareja inicia otras actividades como la construccin del nido y la puesta. Los patos y los zambullidores realizan su cortejo en el agua y nadan siguiendo patrones particulares o realizando carreras sobre el agua. Sin embargo, en algunas aves los cortejos son muy complicados. Los ptilonorrincos o boyeros, aves australianas, construyen una estructura llamada boya (bower), que muchas veces tiene la forma de una pequea casa (tanto que los primeros exploradores europeos pensaron que eran construidas por enanos o duendes), alrededor de la cual colocan objetos (papeles, pedazos de tela, corcholatas) de colores variados: azul una especie, rojo otra, blanco otra; inclusive una especie "pinta" las paredes de su boya con frutos, lo cual atrae a la hembra irremediablemente hacia la boya donde se realiza la cpula . Ofrecer regalos no es exclusivo de los boyeros, las grandes aves de presa, como algunas guilas, realizan el cortejo al vuelo, siendo la culminacin del desplante regalarle a la hembra una presa mientras el macho vuela de espaldas. Los abejarucos de Europa y Asia regalan un insecto a la hembra dentro del nido, lo cual hace que sta se disponga a copular, es la alimentacin de cortejo.
Boyas utilizadas por los pjaros ptilonorincos australianos para atraer su pareja. Turquitos, colibres y guacos realizan un tipo de cortejo muy particular que recibe el nombre genrico de lek. Se efecta en un territorio pequeo llamado arena, en la cual se renen varios machos a realizar sus desplantes. Las hembras, por lo general, se mantienen alrededor de la arena observando a los machos realizar su ritual, aparendose con el que realiz el mejor acto. Uno de los resultados lgicos de este sistema es que existe un macho, llamado dominante, el cual se aparea con la mayora de las hembras, por lo que machos menos experimentados se aparearn con pocas o ninguna. Los rituales del lek llegan a ser muy complejos; en algunas especies de turquitos los machos forman una fila y religiosamente esperan su turno para realizar su desplante, que consiste en vuelos acrobticos produciendo sonidos con las alas. Lo anterior fue estudiado con gran detenimiento en Brasil por el investigador alemn Helmut Sick.

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En Mxico los turquitos toledo realizan este tipo de rituales en arenas de 15 a 25 metros cuadrados, rodeadas de arbustos desprovistos de hojas y en suelo desnudo. Las hembras llegan a la arena primero y atraen con llamadas a los machos cercanos, quienes realizan bailes que consisten primero en saltos bruscos de rama en rama por arriba y alrededor de la hembra, adems de saltos verticales cada vez ms frecuentes y emitiendo llamadas particulares. Todos los machos realizan su desplante al mismo tiempo hasta que la hembra sale volando y es seguida por el macho que se encuentra ms cercano. Es entonces cuando los dems machos suspenden sus desplantes y la hembra realiza la cpula. Una vez conseguida la o las parejas, la duracin de las relaciones vara de acuerdo con las diferentes especies. Algunas slo estn juntas durante la copulacin, siendo las hembras las encargadas de construir el nido, incubar los huevos y cuidar a los pollos, mientras que los machos posteriormente se aparean con otras hembras. Esto es frecuente en varios grupos de aves polgamas como los colibres y los turquitos. Los patos frecuentemente permanecen como pareja durante un corto tiempo, generalmente hasta que la hembra acaba de poner los huevos e inicia la incubacin. Muchas de las especies mongamas y varias polgamas se mantienen juntas durante toda la etapa reproductiva, separndose una vez que los pollos han alcanzado la independencia. Sin embargo, existen aves que conservan su pareja durante toda la vida; lo hacen as las grandes aves de presa, los cisnes y los cuervos.
D - ESTRUCTURA DEL HUEVO

Una vez que el nido ha sido construido, la hembra debe proceder a poner los huevos ya fertilizados. El huevo es una estructura sumamente importante, pues ha sido en gran parte la causa del xito de las aves. El huevo de las aves se llama huevo amnitico, lo que quiere decir que se trata de una envoltura que rodea al embrin y est formada por varias membranas anexas. La ms importante es el amnios, que es una bolsa llena de lquido dentro de la cual se desarrolla el embrin. La aparicin de esta membrana constituy un suceso importantsimo en la evclucin de los vertebrados terrestres, pues permiti que los huevos fueran colocados fuera del agua sin que el embrin se deshidratase. La otra membrana anexa se llama alantoides, y es una bolsa en la cual se van a depositar los productos de desecho del embrin evitando as su intoxicacin. Sin embargo, estos anexos embrionarios solamente son visibles cuando el embrin lleva ya algunos das de desarrollo. Un huevo recin puesto tiene una estructura muy interesante. Lo ms evidente es que dominan dos sustancias, una transparente (clara o albumen) y una de color amarillo o rojizo (yema). La yema est compuesta de una mezcla de protenas, grasas y carbohidratos disueltos en agua, envuelta en una membrana llamada vitelina. Su funcin principal es proveer al embrin de las sustancias nutritivas necesarias para su crecimiento, es decir, constituye su alimento durante el desarrollo dentro del huevo. La yema est formada de capas concntricas de yema pigmentada (amarilla o rojiza dependiendo de la dieta del ave) y yema blanca. Cuando rompemos un huevo, en la parte superior de la yema se puede ver un pequeo punto blanco llamado blastodisco; ste es el vulo propiamente, a partir del cual se desarrollar el embrin. La membrana vitelina rodea a la yema y evita que se mezcle con el albumen, adems de tener un papel importante en la permeabilidad de los espermatozoides. El albumen es una masa gelatinosa transparente que ocupa gran parte del volumen d e un huevo, formada en su mayor parte de protenas, y sus funciones son evitar las invasiones de microorganismos, proveer al embrin de agua y protenas en las etapas finales del desarrollo y, desde luego, prestar proteccin contra golpes o cadas, que puedan afectar al embrin. Si observamos con detenimiento la clara de un huevo abierto veremos que se encuentran dentro de ella dos estructuras similares a cuerdas enrolladas formadas

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de protenas, se llaman chalazas y su funcin es mantener la yema en el centro del huevo. Las cubiertas externas del huevo son las membranas y el cascarn. Las membranas son dos capas fibrosas, elsticas, constituidas de protenas y lpidos, que rodean todas las estructuras internas del huevo. El cascarn es la cubierta ms externa, caracterizada por tener minerales depositados, principalmente calcio, lo que hace que los huevos de las aves sean rgidos, no blandos como en los reptiles u otros vertebrados ovparos como los ornitorrincos. Tanto el cascarn como las membranas son porosos, permitiendo la respiracin y el intercambio limitado de sustancias entre el exterior y el interior.
Esquema de un huevo mostrando sus diferentes estructuras. La presencia de todas estas capas y la forma general del huevo producen una estructura de gran rigidez. Se ha calculado que un huevo tiene una resistencia similar a la de una roca blanda, como una lutita; para comprobarlo intente romper uno presionando sus extremos; se evita as que el huevo se rompa por el peso de quienes lo incuban.
E - HORMONAS REPRODUCTIVAS Y CICLOS OVRICOS El comportamiento reproductivo de las aves de postura comercial ha sido modificado genticamente, as algunas gallinas comerciales pueden iniciar su actividad sexual a las 22 semanas de vida y llegar a poner 40 o ms huevos en forma continua, para luego tener un descanso de 1 o ms das y posteriormente reiniciar la postura. Para sto es necesario la continua ovulacin, ya que el huevo est formado por el vulo que ha sido expulsado del ovario y por las distintas capas protectoras que recibe durante su paso por el tracto reproductor de la hembra para su posterior oviposicin. Los ciclos en estas aves son de un poco ms de 24 hrs. Esto se debe a que la ovulacin ocurre pocos minutos despus de la postura (5-60 min) y el inicio de una secuencia de huevos es en las primeras horas de la maana para continuar poniendo cada da un poco ms tarde, o sea intervalos de poco ms de 24 hrs. y as el ltimo huevo de esa secuencia sea puesto en la tarde.

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Las hormonas son las encargadas del adecuado funcionamiento de todos estos procesos, entre ellas encontramos aquellas descritas con anterioridad y las siguientes que cumplen una funciones especficas en las aves: LUGAR DE PRODUCCION Hipfisis anterior Ovario HORMONA Prolactina(1) Progesterona FUNCION Suprime produccin de FSH y LH Ovulacin Sntesis de secreciones oviductales Estimula sntesis de prolactina Crecimiento oviducto Formacin del hueso medular(2) Aumento de lpidos, Ca, P en la sangre Inhibe produccin de prolactina Contraccin del oviducto(3) Contraccin del oviducto(3) (3) Oviposicin o postura del huevo
Ovario Hipotlamo Hipotlamo (1) Induce estado de cloquez
Estrgenos Prostaglandina Arginina vasotocina
(2) Para la calcificacin del huevo
Cambios hormonales ocurridos entre dos ovulaciones
F - FECUNDACIN, GESTACIN Y NACIMIENTO EN LAS AVES En las aves el vulo es fecundado especficamente en el infundbulo. Los espermios son almacenados en este lugar y se van liberando al paso de la yema. El proceso de formacin del huevo ocurre, exista o no fecundacin. Existen dos teoras acerca del depsito de la albmina (clara) en el huevo: 1- La yema liberara una substancia que estimulara el aumento de secreciones por parte de las glndulas del magno. 2- La yema ejercera un estmulo mecnico por distencin de las paredes del magno. Esta ltima teora es la ms aceptada ya que al introducir objetos en el magno, en muchos casos se obtienen huevos con ellos dentro.

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Si el huevo es fecundado comienza el desarrollo de las primeras clulas, ste se detiene al momento de la postura, reinicindose slo si se dan las condiciones adecuadas de incubacin (especialmente T). En aves silvestre esto ocurre una vez que la hembra ha colocado el nmero indicado para cada especie, entra en estado de cloquez y permanece incubando sus huevos hasta el nacimiento. En aves comerciales la cloquez casi no se presenta o se trata de evitar, las aves continan poniendo durante perodos prolongados y los huevos son incubados artificialmente. El perodo de incubacin para diferentes especies es el siguiente: AVE Gallina Pavos Patos Gansos PERIODO DE INCUBACION 21 28 28 30-35
En el huevo fecundado el embrin crece gracias al alimento proporcionado por el huevo, al segundo da de incubacin se comienzan a desarrollar los anexos embrionarios (saco vitelino, amnios, corin y alantoides):
Formacin de las distintas estructuras en un huevo fecundado

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ANATOMIA DEL APARATO DIGESTIVO Y REPRODUCTIVO DE LOS ANIMALES DE GRANJA

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FUENTE Glndulas Salivales Proventrculo Jugo intestinal Jugo pancretico Hgado

Esquema generalizado del aparato digestivo tpico de un ave.

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UN LUGAR PARA REPRODUCIRSE

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D - ESTRUCTURA DEL HUEVO

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Ovario Hipotlamo Hipotlamo (1) Induce estado de cloquez

Estrgenos Prostaglandina Arginina vasotocina

(2) Para la calcificacin del huevo

Cambios hormonales ocurridos entre dos ovulaciones

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Formacin de las distintas estructuras en un huevo fecundado

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