DIGESTO GERAL DOS ANIMAIS Prof.

Fabio Otero Ascoli INTRODUO Digesto o processo de transformao de molculas de grande tamanho, por hidrlise enzimtica, liberando unidades menores que possam ser absorvidas e utilizadas pelas clulas. O trato gastrintestinal a parte do organismo onde ocorre ingesto dos alimentos (nutrientes), digesto (= transformaes) e absoro. Toda parte da ingesta que no pode ser absorvido eliminado com as fezes. Se observarmos o trato digestivo ele pode ser considerado como um canal que se inicia na cavidade oral e termina no orifcio anal. As funo do trato gastrointestinal (TGI) e dos seus rgos acessrios so de suprir a digesto dos alimentos e promover a absoro de gua, eletrlitos e nutrientes, que so essenciais para a sobrevivncia de um animal. Para exercer estas funes so necessrios (1) movimentao do alimento pelo trato gatrintestinal; (2) secrees de solues digestivas (ex: cido clordrico) e digesto de alimentos (= quebra das macromolculas ); (3) absoro de gua, diversoseletrlitos e produtos da digesto; (4) circulao de sangue atravs dos rgos gastrointestinais para transporte das substncias absorvidas; e (5) controle destas todas funes pelos sistemas nervoso e hormonal locais. Cada parte do TGI est adaptada as suas funes especficas: algumas para a simples passagem do alimento, como o esfago; e outras para a digesto e absoro, como o intestino delgado. Eletrlito toda a substncia que, dissociada ou ionizada, origina ons positivos ( cations ) e ons negativos ( nions ), pela adio de um solvente ou aquecimento. Desta forma torna-se um condutor de eletricidade. A migrao da gua entre os diferentes compartimentos depende da concentrao dos eletrlitos, para que o equilbrio hdrico do organismo seja mantido. Os principais eletrlitos celulares so os ons de sdio [Na+], de potssio [K+], de magnsio [Mg2+], fosfato [PO43-], sulfato [SO42-], bicarbonato [HCO3-] e quantidades menores de cloreto [Cl-] e clcio [Ca2+]. O sdio tambm importante na produo do impulso para a conduo cardaca e para a contrao muscular.Administrao de gua e eletrlitos por via oral constitui-se na melhor forma de hidratao e reposio de eletrlitos, decorrentes de desgaste por esforo fsico intenso. ESTRUTURA E FUNO COMPARATIVA O aparelho digestivo apresenta um diferente grau de especializao de acordo com a espcie animal, pois, est adaptado ao tipo de alimento e precisa ser diferente para processar a digesto e absoro. Na srie animal podemos distinguir animais monogstricos e poligstricos Os monogstricos podem ser herbvoros, onvoros e carnvoros, enquanto que os poligstricos normalmente se alimentam de vegetais, com cobertura de celulose e so denominados herbvoros. Existem variaes extremas encontradas no sistema digestivo dos mamferos (ex: suno, ovino, eqino e canino). Nos carnvoros a maior parte do seu alimento a ingesto de outros animais, consequentemente a digesto principalmente enzimtica, e a digesto microbiana mnima. Por isso, a estrutura digestiva total do carnvoro relativamente curta e simples, e permite o consumo de refeies ocasionais de rico teor energtico, seguidas por perodo de escasss. J os herbvoros domesticados integram dois grupos: (1) os ruminantes, como os bovinos, os ovinos e os caprinos, nos quais ocorre extensa fermentao microbiana da dieta vegetal em regio especializada do trato proximal digesto gstrica (fermentao pr-gstrica); e (2) aqueles com estmago simples, como os eqinos, nos quais a fermentao microbiana tem lugar no trato digestivo distal (fermentao ps-gstrica).

Estes locais de digesto microbiana necessitam de um grande rgo de fermentao digestiva no qual o trnsito pode ser retardado, para fornecer o tempo necessrio fermentao, especialmente da celulose. O material vegetal pobre em teor energtico, logo o herbvoro necessita consumir uma grande quantidade para suprir suas necessidades energticas. O tempo gasto para se alimentar muito maior nos herbvoros do que nos carnvoros. Os herbvoros podem pastejar e ruminar durante oito ou mais horas ao dia (alimentao ocupa grande parte do dia). Devido a esta caracterstica, os herbvoros possuem atividade essencialmente contnua das glndulas secretoras e da musculatura do TGI. Ex: O abomaso secreta suco gstrico continuamente, pois o fluxo de alimento para dentro do abomaso jamais cessa. J os carnvoros, que recebem refeio concentrada (ex: co domstico) uma ou duas vezes ao dia possuem atividade secretora e motora cclica do TGI. Nos fermentadores ps-gstrico, o alimento movimentado rapidamente pelo estmago e pelo intestino delgado, sendo retardado no intestino grosso. Nos eqinos, a velocidade de passagem do alimento pelo intestino delgado mais rpida que nos ces, e o trnsito total GI mais rpido do que nos ruminantes. Nos ruminantes, a demora do alimento no pr-estmago permite a digesto microbiana mais eficiente da fibra insolvel (celulose), que no digerida pelas enzimas dos mamferos. Nos ruminantes, o material solvel (ex: amido) e o insolvel (ex: celulose) so fermentados pelos microorganismo antes de chegar no local da digesto enzimtica. Contrariamente, no eqino a digesto enzimtica ocorre antes da fermentao, o que permite a digesto mais eficiente do material solvel no intestino delgado pelas enzimas dos mamferos, fornecendo glicose como principal produto final da digesto de carboidratos. A fibra e o amido no digerido so fermentado no intestino grosso pela fermentao. A digesto da fibra pelo eqino menos eficiente que o pr-estmago dos ruminantes. Diferenas bsicas entre os carnvoros e os herbvoros: - anatomia - tempo gasto por dia com alimentao - atividade das glndulas secretoras e da musculatura lisa - substncias digeridas, absorvidas e utilizadas (ruminates carboidrato = cido graxos de cadeia curta (AGCC), pouca absoro de glicose no ID, produz glicose no fgado a partir dos AGCC para manter a concentrao de glicose no sangue, protena tambm digerida no ID) Eqino = glicose o principal produto final da digesto dos carboidratos, fibra e amido no-digerido so fermentados no intestino grosso; Os carboidratos so substncias orgnicas tambm chamadas de hidratos de carbono. Estes nomes foram dados porque, na molcula da maior parte dos carboidratos, para cada carbono presente existem 2 tomos de hidrognio e 1 tomo de oxignio, na mesma proporo existente na molcula de gua. Da o nome carbo (carbono) hidrato (hidros= gua). Os acares, como a glicose, a frutose e a sacarose so os carboidratos mais conhecidos. Mas tambm existem carboidratos de molculas muito grandes (macromolculas) como a celulose e o amido. Os alimentos ricos em carboidratos produzem a energia necessria para o funcionamento do organismo de quase todos os seres vivos. com a energia obtida dos carboidratos que temos fora para trabalhar, correr, andar e tambm brincar, etc. A energia dos carboidratos importante para manter nossa temperatura estvel. Por isso, os alimentos ricos em carboidratos so chamados alimentos combustveis. So alimentos ricos em carboidratos: cereais, pes, farinhas, mandioca, batata doces e frutas. (EMBRAPA)

ANATOMIA: rgos e acessrios: O trato digestrio e os rgos anexos constituem o sistema digestrio. O trato digestrio um tubo oco que se estende da cavidade bucal ao nus, sendo tambm chamado de canal alimentar ou trato gastrintestinal. As estruturas do trato digestrio incluem: boca, faringe, esfago, estmago, intestino delgado, intestino grosso, reto e nus. Os rgos digestrio acessrios so os dentes, a lngua, as glndulas salivares, o fgado, vescula biliar e o pncreas. Parede Gastrointestinal: As camadas de fora para dentro so: (1) serosa, (2) camada muscular longitudinal, (3) camada muscular circular, (4) submucosa e (5) mucosa. Alm disso, existem feixes de fibras de msculos lisos nas camadas mais profunda da mucosa, sendo denominada muscular da mucosa. (Figura do Guyton pg 772) Obs: As funes motoras do intestino so realizadas por diferentes camadas de msculos lisos. Mucosa: a parede mais interna da parede intestinal que faz contato direto com o bolo alimentar. Esta composta de epitlio e lmina prpria. O epitlio do intestino delgado contm clulas absortivas, caliciformes e endcrinas, bem como clulas indiferenciadas a partir das quais os outros tipos celulares se originam. Tais clulas localizam na membrana basal, que recobre a lmina prpria. A Lmina prpria composta de tecido conjuntivo frouxo, rica em vasos sanguneos e linfa, fibras musculares lisas (miofibroblastos), fibras nervosas e clulas imune, incluindo fagcitos, linfcitos e mastcitos. (Colocar figura!!!) Outras Camadas: Abaixo da lmina prpria localiza a submucosa, a qual contm os corpsculos celulares nervosos nos gnglios do plexo submucoso. Abaixo da submucosa, est a camada muscular circular interna, e abaixo desta outro plexo celular nervoso, denominado plexo mioentrico . Finalmente, uma camada muscular longitudinal e a serosa compem as camadas mais externas da parede intestinal. As fibras musculares conectam-se eletricamente atravs de uma grande quantidade de complexos juncionais, que asseguram baixa resistncia movimentao dos ons de uma clula muscular para a seguinte. Dessa forma, os sinais eltricos que desencadeiam as contraes musculares podem passar prontamente de uma fibra para a seguinte em cada feixe, porm mais rapidamente ao longo do comprimento do que radialmente. Cada feixe de fibra muscular est parcialmente separado por tecido conjuntivo frouxo, mas os feixes fundem-se uns aos outros em diversos pontos. Assim, quando um potencial de ao gerado em qualquer ponto dentro da massa muscular, geralmente propaga em todas as direes no msculo. A distncia que ele percorre depende da excitabilidade do msculo; as vezes ele interrompido depois de apenas alguns poucos milmetros e outras vezes percorre muitos centmetros ou at mesmo toda extenso do trato intestinal. Membrana mucosa: o termo usado para designar o conjunto epitlio + conjuntivo, que reveste cavidades midas. O tecido conjuntivo das membranas mucosas so denominadas de lmina prpria. ATIVIDADE ELTRICA DO MSCULO LISO DO TGI A atividade do msculo liso modulada, porm no iniciada por nervos vegetativos. Um mecanismo intrnseco de marca-passo na cobertura do msculo liso estabelece o ritmo para a contrao. As excees so os pr-estmagos dos ruminante e a moela das aves, que so estimulados primariamente por nervos.

No msculo liso, como em outras clulas excitveis, o potencial eltrico em repouso 50 mV atravs da membrana das clulas. Existem duas formas de despolarizao: Ondas lentas so despolarizaes espontneas, lentas e transitrias do potencial de membrana que podem ser conduzidas por vrias distncias ao longo do trato (ritmo eltrico basal) Potenciais em picos ou espculas so despolarizaes transitrias mais rpidas que podem ocorrer em ondas agudas e repetitivas Ondas Lentas: A maioria das contraes GI ocorre ritmicamente, e o ritmo determinado principalmente pela frequncia das chamadas ondas lentas. So mudanas lentas e ondulatrias no potencial de repouso e suas intensidades variam entre 5 e 15 milivolts. Estas ondas lentas estabelecem a frequncia mxima de contraes, pois a despolarizao da onda lenta atinge limiar crtico para ocorreram pontenciais de ao (PA) em picos. Essa atividade eltrica se origina de clulas do msculo liso especializado, denominados clulas intersticial de Cajal (CIC). Estas clulas se conectam com clulas do msculo liso, e funcionam como um marca-passo eltrico (semelhante as clulas de Purkinje do corao). O potencial de ao das CIC sofrem mudana cclicas devido a canais inicos especficos que abrem periodicamente e permitem a gerao de atividade de onda lenta. Sob circunstncias normais no TGI, as alteraes no potencial de membrana se iniciam na poro proximal do duodeno e so propagadas aboralmente ( para longe da boca). No co, as ondas lentas ocorrem cerca de 20 vezes por minuto no intestino delgado, enquanto no estmago e no clon estas ocorrem menos frequentemente, cerca de cinco vezes por minuto. A frequncia das ondas lentas variam entre as espcies. Pontenciais em picos Estes so conhecidos como verdadeiro potenciais de ao. Eles ocorrem automaticamente quando o potencial de repouso do msculo liso GI se torna mais positivo do que -40 milivolts. Toda vez que o pico das ondas lentas tornarem temporariamente mais positivo do que 40 milivolts, surgem os potenciais em picos. Os potenciais em picos no msculo GI so de durao 10 a 40 vezes maior que os PA das fibras nervosas. Cada PA GI dura at 10 a 20 milissegundos. Nas fibras do msculo liso GI, os canais responsveis pelo PA so diferentes dos canais da fibra nervosa. Os canais do msculo liso TGI permite a passagem de grande quantidades de on de clcio e pequenas de sdio, sendo denominado canal para clciosdio. Estes canais abrem e fecham mais lentamente que os canais de sdio das fibras nervosas. Esta caracterstica responsvel pela longa durao dos PA. A movimentao de quantidades de clcio para o interior da fibra muscular durante PA tem um papel essencial na contrao das fibras musculares intestinais. A contrao do msculo liso ocorre em resposta entrada de ons clcio na fibra muscular. Obs: As ondas lentas no esto associadas entrada de ons clcio na fibra do msculo liso, somente ons de sdio. Desta forma, ondas lentas por si s no geram contrao muscular, somente quando so gerados potenciais em picos. Clcio e contrao muscular O aumento do clcio citosslico intracelular necessrio para que ocorra contrao muscular e isto acontece de duas formas:

 Ativao de uma fosfodiesterase pela ocupao de receptores muscarnicos hidrolisa um fosfolpideo, a partir da membrana celular (bifosfato de fosfatidilinositol), a diacilglicerol e trifosfato de inositol (IP3). Este ltimo atua como segundo mensageiro, desencadeia a liberao de clcio do retculo sarcoplasmtico, consequentemente aumentando a concentrao do clcio citosslico. (Figura 24.5 do Dukes pag 364) Abertura dos canais de clcio dependentes de voltagem da membrana plasmtica do msculo liso. A despolarizao em picos abre um canal de clcio, aumentando o clcio citosslico, o que permite ativar as protenas contrteis. O clcio intracelular pode ser reduzido e ocorre o relaxamento muscular pelo receptor adrenrgico acoplado a bomba de clcio promove o movimento do clcio para os estoques intracelulares. Alm disso, a hiperpolarizao da membrana plasmtica do msculo liso reduz a concentrao do clcio citosslico. Esta hiperpolarizao pode ser induzida pela ao do neurotransmissor peptdeo intestinal vasoativo (PIV). Quando o PIV se liga ao receptor da membrana promove abertura de um canal de potssio e este se desloca para fora da clula promovendo a hiperpolarizao. Esto descritos pelo menos 5 tipos de receptores, de M1 a M5. A aco que exercem depende da sua localizao, assim como do tipo de protena G a que esto acoplados: Receptores acoplados protena G q/11 . A sua activao promove a actividade da fosfolipase C (PLC), causando em regra aumento da funo do rgo a que esto acoplados. So importantes dois mecanismos, tipificados nos seguintes exemplos:

Na clula muscular lisa - A activao da protena Gq induz aumento da actividade da PLC, que degrada fosfolpidos da membrana aumentando a concentrao citoplasmtica de trifosfato de inositol (IP3) e diacilglicerol (DAG). O IP3 por sua vez leva libertao para o citoplasma do clcio (Ca 2+ ) sequestrado no interior da clula, induzindo a contraco (interaco actina / miosina ). O DAG tem, entre outros efeitos, um papel na fase tardia (tnica) da resposta. Na clula endotelial - O aparente paradoxo colocado pela vasodilatao mediada por agonistas muscarnicos, contrria esperada vasoconstrio por aco na musculatura da parede vascular, pode ser explicada pela aco das clulas endoteliais . A activao da protena Gq induz aumento da concentrao citoslica de Ca 2+ , pelo mesmo mecanismo descrito acima. Na clula endotelial, que no possuiu um mecanismo contrctil, o papel do Ca 2+ passa ao invs por se ligar calmodulina , activando a sintetase do xido ntrico (NO). Este gs difunde-se facilmente para a musculatura vascular, onde vai induzir uma activao da guanilciclase e consequente aumento da concentrao intracelular de GMPc , um potente relaxador da musculatura lisa .

Fatores que despolarizam a membrana: Estiramento do msculo Estimulao da acetilcolina Estimulao dos nervos parassimpticos Estimulao por diversos hormnios GI

Fatores que promovem a hiperpolarizao: Estimulao da epinefrina e da norepinefrina (NE) Estimulao dos nervos simpticos (liberao de NE nos seus terminais)

CONTROLE NEURAL DO INTESTINO

O controle neural da funo do trato GI mediado pelas divises simptica e parassimptica do Sistema Nervoso Autnomo (SNA) e por neurnios localizados nos plexos mioentrico e submucoso, denominados sistema nervoso entrico (SNE). Este ltimo localiza-se inteiramente na parede intestinal, comeando no esfago e estendendo-se at o nus. No ser humano, o nmero de neurnios no SNE de aproximadamente 100 milhes, quase a mesma quantidade existente em toda medula espinhal. Esse SNE bastante desenvolvido importante no controle dos movimentos e da secreo GI. O SNE composto basicamente de dois plexos: um plexo disposto entre as camadas musculares longitudinais e circulares, denominado plexo mioentrico ou plexo de Auerbach e (2) um plexo interno, localizado na submucosa e denominado plexo submucoso ou plexo de Meissner. O plexo mioentrico controla basicamente os movimentos GI, e o plexo submucoso controla basicamente a secreo gastrointestinal e o fluxo sanguneo local. As fibras extrnsecas simpticas e parassimpticas se conectam tanto ao plexo mioentrico quanto ao submucoso. Embora o SNE possa funcionar independentemente desses nervos extrnsecos, a estimulao pelos sistemas parassimptico e simptico pode intensificar muito ou inibir as funes do TGI. As terminaes nervosas sensoriais que se originam no epitlio GI ou na parede intestinal e enviam fibras aferentes aos: Dois plexos do SNE Gnglios pr-vertebrais do SNS Medula Espinhal Tronco cerebral (nervo vago) Os plexos do SNE contm neurnios sensoriais (aferentes), interneurnios, e neurnios motores (eferentes). A entrada sensorial origina-se de mecanorreceptores nas camadas musculares e quimiorreceptores na mucosa. Os mecanorreceptores respondem a distenso da parede intestinal e os quimiorreceptores na mucosa monitoram as condies qumicas do lmen intestinal. Os nervos motores entricos inervam o msculo vascular, msculo intestinal e as glndulas dentro da parede intestinal. Os axnios dos nervos entricos terminam em arborizaes que contm muitas estruturas vesiculares chamadas de vesculas sinpticas. Estas vesculas contm substncias reguladoras conhecidas coletivamente como neurcrinas, que so liberadas em resposta ao potencial de ao e que afetam as atividades do msculo e da clulas glandulares mais prximas.

Diferena entre os plexos mioentrico e submucoso

O plexo mioentrico consiste em uma cadeia linear de muitos neurnios interconectados que se estende por todo comprimento do TGI. Como o plexo est presente em todo o comprimento na parede intestinal e se localiza entre as camadas longitudinal e circular do msculo liso intestinal, ele est envolvido principalmente na atividade muscular. Quando esse plexo estimulado, seus principais efeitos so: 1. 2. 3. 4. Aumento da contrao tnica (?tnus GI) Aumento na intensidade das contraes ritmicas Ligeiro aumento no ritmo da contrao Aumento da velocidade de conduo da onda excitatria ao longo da parede intestinal (aumento das ondas peristlticas)

O plexo mioentrico possuem neurnios excitatrio e inibitrio, sendo os inibitrios responsveis pela inibio dos msculos de esfncteres intestinais, como o esfncter pilrico, que controla o esvaziamento do estmago para o duodeno e o esfncter da valva ileocecal, que controla o esvaziamento do intestino delgado para o ceco. O plexo submucoso e basicamente envolvido com a funo de controle na parede interna de cada segmento do intestino. Sinais sensoriais originam-se do epitlio GI e so integrados no plexo submucoso para ajudar a controlar a secreo intestinal a secreo intestinal local, a absoro local e a contrao local do msculo submucoso.

SISTEMA SIMPATICO E PARASSIMPATICO Os sistemas nervosos parassimptico e simptico formam a ligao entre o sistema nervoso central (SNC) e o SNE. A maior parte do TGI recebe inervao parassimptica por meio do nervo vago, exceto a poro terminal do clon, a qual recebe inervao parassimptica da medula espinhal sacral atravs do nervo plvico. As fibras prganglionares parassimpticas chegam no intestino e estabelecem sinapse com os corpos celulares do SNE. Os neurnios ps-ganglionares do sistema parassimptico GI esto localizados principalmente nos plexos mioentrico e submucoso. A estimulao parassimptica promove aumento geral da atividade do SNE, logo intensifica a atividade das funes GI. As fibras simpticas que inervam o intestino, aps deixar a medula espinhal, entram nas cadeias simpticas, localizada lateralmente coluna vertebral, e muitas dessas fibras passam atravs das cadeias at os gnglios mais distantes, tais como o gnglio celaco e diversos gnglios mesentricos. A maior parte dos corpos dos neurnios simpticos ps-ganglionares localiza-se nestes gnglios, e as fibras ps-ganglionares distribuem-se pelos nervos simpticos ps-ganglionares a todas partes do TGI. Os nervos simpticos secretam principalmente norepinefrina, mas tambm pequenas quantidades de epinefrina. A estimulao do SNS inibe a atividade GI, causando efeitos contrrios aos do SNP. A intensa estimulao do SNS pode bloquear a movimentao do alimento pelo TGI.

REGULAO ENDCRINA do TGI

O trato gastrintestinal o maior rgo endcrino do organismo. Clulas enteroendcrinas esto presentes por todo tecido gstrico, intestinal e pancretico. Estas clulas sintetizam hormnios peptdicos e aminas que so liberados em resposta a algum estmulo. Estes hormnios podem agir de duas formas, ser liberado no sangue e exerce sua ao em um rgo distante ou ser liberado para agir localmente (ao parcrina). Vrios hormnios agem como hormnio circulantes, como a gastrina, a colecistoquinina (CCC), a secretina, a motilina, o enteroglucagon e o peptdeo YY (PYY). As clulas que secretam gastrina, CCC e secretina esto localizados no estmago e no intestino proximal, e so os primeiro hormnios estimulados pelo contedo e esto envolvidos no incio das fases gstrica e intestinal da digesto. Contrariamente, o enteroglucagon e o PYY esto localizados no intestino delgado distal e estes so responsveis pelo retardo do esvaziamento gstrico e o trnsito pelo intestino delgado, promovendo absoro aumentada neste ltimo segmento (ex: ingesto de gordura). A maior distribuio de clulas endcrinas ocorre no intestino proximal e diminui de forma aboral. Caractersticas da regulao endcrina do TGI: Clulas produtoras de gastrina (clulas G) localizam-se principalmente na poro distal do estmago. Clulas produtoras de colecistocinina localizam-se no intestino delgado, especialmente da regio proximal. Clulas produtoras de somatostatina encontram-se distribudas difusamente Clulas produtoras de serotonina distribuem-se ao longo de toda extenso do intestino e compem o maior nmero de clulas endcrinas. Importante na sinalizao de neurnios que posuem influncia excitatria sobre o msculo intestinal e na gerao de sinais sensoriais da mucosa. Os peptdeos reguladores GI influenciam diversas funes intestinais e em muitos casos fazem parte de alas de feedback reguladoras. Ex: Alimento no antro do estmago cels G secretam gastrina sg estimula produo de cido gstrico no corpo do estmago reduz o pH sinalizao para cessar a liberao de gastrina.

CONTROLE PARCRINO Alm dos hormnios, mediadores solveis liberados pelas clulas mesenquimais e imunes, possuem ao reguladora local sobre as funes motoras, secretoras e protetora. Apesar de grande quantidades destas substncias serem liberadas durante inflamao, as clulas presentes na lmina prpria so capazes de secretar quantidades basais destas substncias para desempenhar funes fisiolgicas (proteo). Exemplos destas substncias: Prostaglandina liberada por fibroblastos

 xido ntrico (NO) liberado pelas clulas endoteliais e possuem papel na proteo e manuteno da barreira e do fluxo sanguneo epitelial da mucosa. Citocinas (ex: quimiocinas, interleucina e interferon) liberado pelos fagcitos, mastciots e linfcitos. Outros mediadores histamina e serotonina liberados pelos mastcitos e perxido de hidrognio e cido hipocloroso liberado pelos fagcitos

O ambiente fsico, qumico e antignico do intestino so monitorados por mltiplos sistemas e as respostas a diversos estmulos so reguladas por um conjunto de reguladores neuro-humorais. Esta integrao ocorre devido a um conjunto de substncias (molculas?) estimulatrias e inibitrias secretadas por tecido nervoso ou glandular (endcrino/parcrino) do intestino. Estas substncias podem agir em glndula, msculos da parede e dos vasos do TGI. Tambm podem agir nas prprias clulas reguladoras (tecido nervoso ou glandular). Do ponto de vista clnico, importante entender que as molculas reguladoras neurohumorais fornecem oportunidades para intervenco farmacolgica. Vrios frmacos mimetizam ou bloqueiam as aes destas molculas neuro-humorais do TGI e esto disponveis para tratamento de doenas GI em animais. O fibroblasto a clula constituinte do tecido conjuntivo e sua funo formar a substncia intersticial . Tem um citoplasma ramificado e rodeado de um ncleo elptico contendo 1-2 nuclolos . Os fibroblastos activos podem ser reconhecidos pela abundante ocorrncia de retculo endoplasmtico . Amadurece, transformando-se em um fibrcito . responsvel pela biossntese de colgeno do tipo 1. Produz substncia intercelular e origina clulas de outros tecidos conjuntivos, so responsveis pela regenerao . O xido ntrico (tambm conhecido por monxido de nitrognio e monxido de azoto ), de frmula qumica NO, um gs solvel, altamente lipoflico sintetizado pelas clulas endoteliais , macrfagos e certo grupo de neurnios do crebro. um importante sinalizador intracelular e extracelular, e actua induzindo a guanil ciclase , que produz guanosina monofosfato cclico (GMP) que tem entre outros efeitos o relaxamento do msculo liso o que provoca, como aces biolgicas, a vaso e a broncodilatao. A acetilcolina atua indiretamente na musculatura lisa, pois induz a produo e liberao de xido ntrico pelas clulas endoteliais, que agem relaxando a musculatura lisa. Citocina uma protena ou peptdeo de sinalizao extracelular que atua como um mediador local na comunicao clula-clula. MOVIMENTOS DO TGI A parede do TGI e muscular em toda extensao e e capaz de movimento. O movimento dos msculos GI possuem diversas funes: Propulsionar o alimento de um segmento para o prximo Reter a ingesta em um determinado segmento para a digesto, absoro e armazenamento Quebrar fisicamente o material alimentar e mistura-lo com as secrees digestivas

 Circular a ingesta para que todas as pores entrem em contato as superfcies absortivas O movimento da parede do trato digestorio e referido como motilidade, e a motilidade pode ser de natureza propulsora (propulsiva), retentiva (mistura) ou mista. O tempo que leva para o material alimentar passar de um segmento para outro e denominado tempo de transito. Um aumento na motilidade propulsora diminui o tempo de transito, enquanto o aumento da motilidade retentiva ou de mistura aumenta o tempo de transito. O aumento e reduo seletivos da motilidade retentiva e da motilidade propulsoraao aspectos importantes no tratamento da diarria. MOVIMENTOS PROPULSIVOS PERISTALSE O movimento propulsivo bsico do TGI a peristalse . Um anel contrtil ao redor do intestino surge em um ponto e move-se adiante; isto anlogo a se colocar os dedos ao redor de um tubo fino distendido, apertar o tubo e escorregar os dedos adiante. Qualquer material frente do anel contrtil movido adiante. A peristalse ocorre em outro tubos de msculo liso, como nos ductos biliares, nos ductos glandulares, nos ureteres etc. O estmulo usual da peristalse intestinal a distenso do TGI, isto , quando uma grande quantidade de alimento se acumula em qualquer ponto do TGI, provoca distenso e estimula o SNE a iniciar o peristaltismo. Outros estmulos que podem desencadear a peristalse so a irritao qumica ou fsica do revestimento epitelial do intestino. Alm disso, sinais nervosos parassimpticos intensos promovem a peristalse. A peristalse fraca ou no ocorre em regies do TGI nas quais haja ausncia da atividade do plexo mioentrico. Tambm bastante deprimida ou completamente bloqueada em todo intestino quando um animal recebe atropina para bloquear os receptores colinrgicos muscarnicos. Teoricamente, a peristalse pode ocorrer em ambas as direes a partir de um ponto estimulado, mas normalmente cessa rapidamente na direo da boca e se mantm por uma distncia considervel na direo do nus. A causa exata dessa transmisso direcional no conhecida. Quando um segmento do TGI excitado por distenso e inicia a peristalse, o anel contrtil que causa a peristalse normalmente comea no lado oral do segmento distendido e move-se adiante, para o segmento distendido, empurrando o contedo intestinal na direo anal por 5 a 10 cm antes de cessar. Ao mesmo tempo, o intestino s vezes relaxa vrios centmetros adiante, na direo do nus, o que chamado de relaxamento receptivo, permitindo que o alimento seja impulsionado mais facilmente na direo anal do que na direo oral. Por ser este reflexo mediado pelo pelxo mioentrico, este denominado reflexo mioentrico ou reflexo peristltico. Este reflexo e o movimento da peristalse na direo anal denominado lei do intestino.

MOVIMENTOS DE MISTURA Os movimentos de mistura diferem nas vrias partes do TGI. Em algumas reas, as prprias contraes peristlticas causam a maior parte da mistura, o que especialmente verdadeiro quando a progresso dos contedos intestinais bloqueada por um esfncter e a onda peristltica movimenta o contedo em vez de impulsion-los. Em outros momentos, contraes constritivas intermitentes locais ocorrem em regies separadas por pouco centmetros da parede intestinal. Estas contraes duram apenas 5 a 30 segundos at que novas contraes ocorrem em outros pontos triturandoe separandoos contedos.

FLUXO SANGUNEO GI Viso Macro Circulao Esplncnica Os vasos sanguneos do sistema GI fazem parte de um sistema mais extenso, denominado circulao esplncnica. Esta circulao inclui o fluxos sanguneos atravs do prprio intestino, bao, pncreas e fgado. Todo sangue que passa por estes rgos flui diretamente para o fgado por meio da veia porta. No fgado, o sangue passa atravs de milhes de diminutos sinusides hepticos e finalmente deixa o rgo atravs das veias hepticas, que desemboca na veia cava da circulao geral. As clulas reticuloendoteliais que revestem os sinusides hepticos so responsveis pela remoo de bactria e outras partculas que poderiam entrar na circulao sangunea do TGI, evitando a entrada de agentes prejudiciais para o restante do organismo. Os nutrientes no-lipdicos e hidrossolveis absorvidos no intestino (como carboidratos e protenas) so transportados no sangue venoso da veia porta para os mesmos sinusides hepticos. No fgado, as clulas reticuloendoteliais e as clulas principais do parnquima do fgado, as clulas hepticas, absorvem e armazenam temporariamente de metade a trs quartos dos nutrientes. Tambm, grande parte do processamento qumico intermedirio desses nutrintes ocorre nas clulas hepticas. Quase todas as gorduras absorvidas no TGI no so transportadas no sangue portal, mas sim pelo sistema linftico intestinal, que transporta para circulao sistmica, atravs do ducto torcico, sem passar pelo fgado. Lembrar de Bioqumica (Gliclise etc)

Com exceo do sangue do clon terminal e reto, todo sangue venoso do trato GI coletado pela veia porta heptica e passa pelo fgado antes de entrar na veia cava e retornar ao corao. Desta forma, o fgado capaz de regular a concentrao de nutrientes no sangue que chega nos tecidos orgnicos, mantendo esta concentrao relativamente constante.O sangue do TGI passa por dois leitos vasculares, um na parede intestinal e outro no fgado, antes de retornar ao corao. A gua e todos os outros nutrientes, quando absorvidos atravs das rotas paracelular e transcelular, entram no lquido extracelular dos espaos laterais antes de entrar no sistema vascular. Portanto, o movimento dos componentes do lquido extracelular para os capilares importante para absoro intestinal. As leis de fsicas que determinam a distribuio de gua entre os lquidos intravascular e extravascular nos vilos so as mesmas que para outros tecidos. Essas leis de Starling simplesmente estabelecem que o movimento da gua determinado pela soma algbrica das foras osmtica e hidrosttica. Na maioria dos tecidos, a presso hidrosttica arterial fora o sangue atravs dos leitos capilares. No fgado isto no ocorre, pois a presso hidrosttica arterial foi dissipado durante o fluxo de sangue pelos capilares intestinais. Dois mecanismos compensam este fato: Os capilares do fgado (sinusides) so grandes e oferecem pouca resistncia ao fluxo, funcionando como sistema de baixa presso O Fluxo venoso drenado no fgado cai diretamente para a veia cava torcica. A presso negativa promovida pela inspirao reflete na veia cava torcica e auxilia o retorno venoso das veias hepticas e veia cava abdominal. Desta forma, pequenas alteraes na funo circulatria podem ter um grande impacto no fluxo sanguneo GI.

Viso micro Ao entrar na parede do intestino,as artrias se ramificam e as artrias menores percorrem em ambas as direes o permetro do intestino. Destas artrias perimetrais, artrias ainda menores penetram na parede intestinal, espalhando pelos feixes musculares, vilosidades intestinais e submucosa, servindo s funes secretoras e absortivas do intestino. As paredes das arterolas so altamente musculosas e muito ativas no controle do fluxo sanguneo para o vilo. Sob condies normais, o fluxo anguneo em cada rea do TGI, est diretamente relacionado ao nvel de atividade local. Durante a absoro ativa dos nutrientes, o fluxo sanguneo nas vilosidades e nas regies adjacentes da submucosa aumenta cerca de oito vezes. Da mesma maneira, o fluxo sanguneo nas camadas musculares da parede intestinal aumenta com atividade motora mais inyensa no intestino. Ex: Aps refeio, as atividades motora, secretria e absortiva aumentam, entretanto reduz para os valores de repouso algumas horas depois (varia de acordo com a espcie). Causadores do aumento do fluxo sanguneo do TGI: Hormnios peptdicos - colecistocinina, peptdeo vasoativo intestinal, gastrina e secretina Cininas calidina e bradiquinina Reduo na concentrao de oxignio pode aumentar o fluxo em 50 a 100%, portanto a taxa metablica mais intensa na mucosa e da parede intestinal durante a atividade intestinal provavelmente reduz a concentrao de oxignio suficientemente para causar grande parte da vasodilatao. A reduo de O2 pode ainda quadruplicar a concentrao de adenosina, um vasodilatador. Obs: Desta forma, o aumento do fluxo sanguneo durante a fase de atividade GI uma combinao de fatores. A Bradicinina uma hormona polipptidea do grupo das Cininas com actividade fisiolgica natural no ser humano. A bradicinina um vasodilatador poderoso e permeabilizador da parede dos vasos, e contrai o tecido mscular liso noutras localizaes tambm. A bradicinina contrai o msculo bronquial em alguns mamiferos, mas mais lentamente que a histamina , da seu nome (Bradi=lentamente) O pptido calidina ( kallidin ) difere em apenas um aminocido , mas fisiologica e farmacologicamente idntico. xito o fluxo sanguneo de contracorrente nas vilosidades, pois o fluxo arterial no vilo corre paralelo e em direes opostas ao fluxo venoso. Devido a esse arranjo vascular, grande parte do oxignio sanguneo se difunde das arterolas diretamente para as vnulas adjacentes, sem passar pelas extremidades dos vilos. Grande parte do oxignio pode tomar este atalho e no participar das funes metablicas locais dos vilos. Sob condies normais, esse desvio no prejudicial, mas em condies patolgicas, como no choque circulatrio em que o fluxo sanguneo fica reduzido, o dficit de oxignio pode ser tanto que as pontas dos vilos so desintegradas. Portanto, em muitas doenas GI, as vilosidades ficam seriamente comprometidas, o que leva a uma reduo na capacidade absortiva intestinal. Lembrar da atividade parassimptica = aumenta o fluxo sang local e aumenta a secreo glandular. Atividade simptica vasoconstrio em resposta a necessidade do corao e msculo. Ex: exerccio e choque circulatrio = reduo da circulao esplncinco

MOTILIDADE DO LABIOS, LINGUA, BOCA E FARINGE Antes de poder iniciar a digesto, o alimento precisa ser direcionado para o TGI. Para ingerir os alimentos, os animais quadrpedes precisam inicialmente apreend-lo com lbios, dentes ou lngua, o que envolve atividade altamente coordenada de pequenos msculos esquelticos voluntrios. Os msculos da face, lbios e lngua esto entre os msculos voluntrios controlados mais delicadamente. O mtodo de preenso do alimento varia muito entre as diferentes espcies. Os cavalos usam bastante os seus lbios, que so mveis e sensveis, e quando direcionados para trs permitem que os dentes incisivos cortem a gramnea em sua base. J os bovinos usam suas lnguas para apreender o alimento, e esta longa, rugosa e mvel, o que facilita circundar as forragens e coloca-las entre os dentes incisivos e o coxim dentrio para cortar pelo movimento da cabea. Os ovinos possuem o lbio superior fendido, o que permite pastejo muito rente, sendo seus dentes incisivos e a lngua suas principais estruturas prenseis. Nos sunos, o alimento levado a boca principalmente pela ao do lbio inferior. Os caninos e felinos frequentemente utilizam os membros anteriores para segurar o alimento, mas transferido para a boca pela cabea e mandbula. A ingesto de gua ocorre atravs da extremidade mvel da lngua que forma uma concha. Os outros animais domsticos colocam lquido na boca por suco criada pela inspirao e contraes da lngua. Em todos animais domsticos, a preenso um processo altamente coordenado que envolve o controle direto pelo SNC. Os problemas de preenso podem ocorrer devido a anormalidades nos dentes, mandbulas, msculos da lngua e face, nervos cranianos ou SNC. O nervos responsveis pelo controle dos msculos de preenso so o facial, o glossofarngeo e o ramo motor do trigmeo. Os dentes incisivos so utilizados para procurar alimento pela ao de lacerar ou friccionar, e os dentes molares so utilizados para triturar o alimento em partculas pequenas. Nos carnvoros, a triturao molar do alimento realizada de forma imperfeita, enquanto nos herbvoros mais eficiente devido a grande quantidade de tempo despendida na mastigao. Os principais objetivos da mastigao so quebrar o alimento para fornecer maior rea superficial para os sucos digestivos e misturar o alimento com a saliva para assegurar a lubrificao adequada do bolo alimentar para a passagem pelo esfago. Nos carnvoros e nos onvoros, os movimentos da mandbula so principalmente no plano vertical e produzem ao de cisalhamento. Entretanto, o alimento vegetal spero e duro requer triturao mais mecnica, logo existe considervel movimento lateral da mandbula dos herbvoros. A deglutio, ou ato de engolir, envolve estgios voluntrio e involuntrio e ocorre aps o alimento ser mastigado. Na fase voluntria, o alimento moldado em um bolo pela lngua e ento empurrado pela faringe, ento as terminaes nervosas sensoriais detectam sua presena e inicia-se a poro involuntria do reflexo de deglutio. As aes involuntrias do reflexo de deglutio ocorrem na faringe e no esfago. A faringe uma abertura comum tanto ao trato respiratrio como ao trato digestivo. A principal funo da faringe assegura que ar entre no trato respiratrio e o alimento entre no trato digestivo. O centro da deglutio formado por um conjunto de clulas nervosas localizadas no assoalho do quarto ventrculo cerebral, e este estimulado por impulsos aferentes originrios de receptores localizados na parte posterior da boca, faringe e epiglote. A deglutio isola a nasofaringe e a traquia da cavidade bucal por movimento da epiglote, e evita a entrada do alimento nestas reas. Nesta fase, a respirao fica inibida e a boca e a faringe forma uma cmara completamente fechada. A sequncia que ocorre a seguir a transferncia do bolo alimentar da parte posterior da boca para a parte superior do esfago. Desenvolve-se um aumento da presso intrafarngea devido a reduo do volume da cavidade farngea fechada. Aps o bolo

alimentar passar pelo esfago, a presso do esfncter esofgico superior reduz para a presso de repouso e permite a passagem do alimento. ESOFAGO O esfago estende-se desde a faringe at o estmago, cruzando o trax e perfurando o diafragma. Como ocorre com outras pores tubulares do trato gastrointestinal, contm uma camada muscular longitudinal externa e uma camada muscular circular interna. O esfago nico quando comparado com outras reas do TGI, nas quais muito da parede muscular composta de fibras de msculo estriado esqueltico estriado. Na maioria dos animais domsticos, toda extenso da musculatura esofgica estriada. Em eqdeos, primatas e gatos, a poro do esfago distal composta de msculo liso. As pores de msculo estriado do esfago esto sob controle dos neurnios motores somticos (no parassimpticos) do nervo vago, enquanto as pores de msculo liso esto sob controle direto do SNE e controle indireto do SNA. Em termos de atividade motora, o esfago pode ser visto como sendo constitudo por um esfncter superior, corpo e esfncter inferior. O esfncter superior chamado de msculo cricofarngeo. Esse msculo e a extremidade superior do esfago esto ligados cartilagem cricide da laringe, e quando no est ocorrendo a deglutio, o msculo comprime a extremidade do esfago contra a cartilagem da laringe, fechando bem a abertura esofgica superior. O corpo do esfago serve como um canal relativamente simples, transferindo rapidamente o alimento da laringe ao estmago. Esta passagem ocorre devido aos movimentos pulsteis conhecidos como peristaltisno. O peristaltismo consiste em um anel de constrico que se move Na poro final do esfago, o msculo circular esofgico funciona como um extenso esfncter esofgico inferior, tambm denominado esfncter gastroesofgico. Quando uma onda peristltica desse pelo esfago, h um relaxamento do esfncter gastroesofgico, permitindo a fcil propulso do alimento par o estmago. As secrees estomacais so altamente cidas e contm enzimas proteolticas. A mucosa esofgica, exceto nas pores inferiore, no capaz de resistir por muito tempo ao digestiva das secrees gstricas. A constrio do esfncter gastroesofgico evita o refluxo significativo de contedos estomacais para o esfago, exceto em circunstncias anormais. ESTOMAGO O estmago pode ser dividido em trs zonas: Poro dorsal ou fundo est envolvido com a recepo, estocagem do contedo, e adptao do volume. Corpo funciona como reservatrio para misturar a saliva e suco gstrico ao alimento Antro a bomba gstrica que regula a propulso do alimento que passa pelo piloro e vai para o duodeno. Entretanto o antro tambm pode promover a mistura da ingesta e o retardo de partculas slidas (funo compartilhada com piloro).

Na maior parte do tempo, as contraes rtmicas do estmago so fracas e servem para misturar o alimento e as secrees gstricas.

O marca-passo origina-se na curvatura maior e dissemina circunferencial e distalmente, movimentando-se como um anel. As contraes peristlticas da parte distal do estmago misturam o suco gstrico, trituram os slidos gstricos e efetuam a propulso do contedo pelo antro at o piloro. Os lquidos passam, e os slidos ficam retidos. Quando o antro terminal se contrai o piloro est fechado, desta forma os slido ficam retidos sob a presso elevada do antro. Neste momento ocorre a triturao, reduo das partculas slidas e retorno para o corpo do estmago. Obs: Depois que o alimento bem misturado com as secrees estomacais, a mistura que passa para o intestino chamo quimo. O grau de fluidez do quimo depende das quantidades relativas de alimento, gua e secrees estomacais. Consistncia do quimo de semilquida a pastosa. Os slidos devem ser primeiro triturados a tamanho pequenos e suspensos, antes que deixem o estmago. Esta velocidade com que o contedo fluido deixa o estmago regulada por receptores duodenais que respondem a composio qumica da refeio. A freqncia mxima de contraes gstrica estabelecida pela onda lenta, e varia entre as espcies (Ex: co e cavalo 4 a 5 por minuto).. (lembrar do controle = neral e hormonal). Quando o estmago est distendido com alimento, receptores mecnicos na parede do estmago so ativados, e o tnus vagal aumentado. Neste momento, cada onda lenta pode apresentar picos, de forma que a freqncia de contraes peristlticas mxima (ex: 4 a 5 por minuto). Quimo (do grego chyms , suco , pelo latim tardio chymu ) o nome que, em Medicina , se d para o alimento quando chega ao intestino , depois de passar pelo estmago , e est tranformado em um lquido pastoso. O quimo altamente cido, e formado pelo bolo alimentar + HCl + suco gstrico ( bile ) + enzimas ( pepsina ).Quando o quimo entra no duodeno a acidez estimula a secreo de um hormnio chamado enterogastrona , que inibe a secreo de gastrina (hormnio que estimula a secreo do Suco Gstrico). A entrada do quimo cido ao duodeno tambm ocasiona a secreo de mais dois hormnios: a secretina e a colecistoquinina (CCK). A secretina (produzida no duodeno) induz o pncreas a liberar bicarbonato de sdio , para neutralizar a acidez do quimo. A colecistoquinina estimula a liberao da bile pela vescula biliar e a liberao de enzimas pancreticas.

Regulao do esvaziamento Estomacal (Guyton pg 785 O esvaziamento do estmago controlado apenas em grau moderado por fatores como o grau de enchimento e o efeito excitatrio da gastrina. O principal controle inibitrio do esvaziamento gstrico mediado por um reflexo enterogstrico (mecanismo neural) e uma enterogastrona (mecanismo endcrino), os quais consistem primariamente em reflexos simpticos e hormnio colecistocinina (CCK). Os receptores para CCK respondem gordura no duodeno e jejuno e receptores no duodeno para o reflexo simptico monitoram a composio qumica da digesta deixando o estmago. Esses dois mecanismos inibem o esvaziamento quando o contedo no duodeno est hipertnico, cido ou irritante. Importante lembrar que a mucosa do duodeno muito mais permevel do que a mucosa gstrica e no possui funo poderosa como barreira. Assim o contedo hipertnico pode fazer com que grandes quantidades de fluido sejam desviadas do plasma para o lmen do TGI.

Nutrientes da refeio com carga osmtica tambm devem ser liberados lentamente no duodeno para ser misturado com enzimas pancreticas. Mecanismos inibitrios: Muito quimo no int delgado Quimo excessivamente cido, Quimo com muita protena ou gordura no processada Quimo hipotnico ou hipertnico Quimo Irritativo Vmito (Texto em preparao) INTESTINO DELGADO O Intestino Delgado realiza funes tanta digestiva como de absoro, o fluxo do contedo regulado para fornecer: Mistura do contedo luminal com enzimas pancreticas e bile Digesto luminal dos carboidratos, protenas e gorduras Mxima exposio dos nutrientes digestivos mucosa do intestino delgado O sistema de controle bsico para a motilidade do intestino delgado a onda lenta. O marca-passo primrio est localizado no duodeno, prximo a entrada do ducto biliar. As ondas-lentas so geradas na velocidade de 17 a 18 por minuto no canino e no felino e 14 a 15 por minuto no eqino. Estas ondas so conduzidas aboralmente, entretanto marcapassos locais nas reas mais distais reduzem a freqncia e a velocidade de propagao na direo aboral. Por isso, o trnsito fica retardado no intestino delgado inferior, ficando o contedo retido mais tempo no leo do que no jejuno. Movimentos do intestino delgado Movimentos do intestino podem ser divididos em contraes de mistura (segmentao) e contraes propulsivas (Em termos gerais, essa separao artificial porque essencialmente todos os movimentos do intestino delgado causam pelo menos algum grau tanto de mistura quanto propulsiva A peristalse induz a propulso em massa, sendo devida s contraes sequencialmente sincronizadas dos msculos longitudinais e circulares. A segmentao um segundo reflexo e o resultado das contraes intermitentes do msculo circular ocorrendo em diferentes pontos no segmento. A motilidade do intestino delgado ocorre em duas fases distintas: (1) durante o perodo digestivo aps a ingesto de alimento e (2) durante o perodo interdigestivo quando h pouco alimento no TGI. Existem dois padres de motilidade principais na fase digestiva Durante o perodo digestivo, o padro da motilidade que domina o de segmentao, e apenas curtas distncias so atravessadas pela peristalse.Este padro retarda o trnsito

do contedo pelo intestino delgado. Durante o perodo interdigestivo (no onvoro e no carnvoro, isto ocorre cerca de seis a oito horas aps a refeio), um mecanismo especial inicia o esvaziamento do estmago e aumenta a taxa de motilidade propulsiva, empurrando o contedo gstrico e intestinal para dentro do ceco. Isto conhecido como o arrumador, sendo necessrio para evitar estagnao indevida e proliferao bacteriana no contedo do intestino delgado. O padro de motilidade denominado complexo mioeltrico migratrio (CMM) e resulta em contraes peristlticas fortes e propulso aboral pelo estmago e intestino. O piloro no se fecha, a medida que as ondas se aproximam, como faz no perodo digestivo. Ento, tanto o slido como o lquido so esvaziados do estmago e levados rapidamente para o intestino grosso. O CMM serve para empurrar o material no digerido para fora do intestino delgado, alm do controle da populao bacteriana na poro superior do TGI. Normalmente, o duodeno alberga uma populao bacteriana relativamente pequena e a populao aumenta distalmente no leo, o que possui um nmero moderadamente grande de organismos bacterianos. O clon intensamente colonizado por numerosas espcies de bactrias. importante para a funo intestinal que essa relativa distribuio de bactrias seja mantida dentro do intestino. O CMM pode impedir a migrao de bactrias do leo para o duodeno Controle dos padres motores do IE Alm dos sinais nervosos que podem afetar a peristalse do intestino delgado, diversos hormnios afetam a peristalse, incluindo gastrina, CCK, insulina, motilina e serotonina. Por outro lado, a secretina e o glucagon inibem a motilidade do IE. Ao contrrio do estmago, o intestino delgado dependente da inervao extrnseca, sendo devido ao tnus vagal aumentado ocorrendo devido a densidade de nutrientes no intestino. No intestino a CMM controlada pelo SNE, diferente no estmago que o hormnio motilina. INTESTINO GROSSO Esfncter Ileocecal O esfncter ileocecal est na juno do IE e IG e evita o movimento retrgrado dos contedos do clon para o leo. Consiste em um anel bem desenvolvido de msculo circular que permanece constrito a maior parte do tempo. Alm do esfncter, em muitas espcies h uma dobra de mucosa que atua como uma vlvula de via nica, bloqueando ainda mais a movimentao de contedos do clon para o leo. Durante perodos de atividade peristlticas no leo, o esfncter relaxa, permitindo o movimento do material para dentro do clon. Quando a presso colnica aumenta, o esfncter se constringe ainda mais.