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ÍNDICE
1. Resumen.......................................................................................................................... 2
2 Introducción....................................................................................................................... 3
Las perturbaciones en el programa de “ecología y evaluación de la calidad forestal.
Impacto ambiental”...................................................................................................... 3
Ejemplos de sucesos relevantes ................................................................................ 4
Objetivos del tema....................................................................................................... 5
3. Definiciones y conceptos previos .................................................................................... 5
4. Efecto de las perturbaciones en los ecosistemas ........................................................... 6
5. Clasificación de las perturbaciones ................................................................................. 7
Clasificación de Spurr y Barnes (1999) ...................................................................... 7
Clasificación de Oliver y Larson (1996). ..................................................................... 7
6. Características de las perturbaciones abióticas.............................................................. 8
Fuego........................................................................................................................... 8
Viento........................................................................................................................... 9
7. Características de las perturbaciones bióticas.............................................................. 10
Plagas de Insectos y enfermedades ........................................................................ 10
8. Respuestas de la vegetación a las perturbaciones....................................................... 11
Evidencia de perturbaciones “menores”................................................................... 11
Mecanismos de regeneración................................................................................... 12
9. El papel de las perturbaciones en los ecosistemas forestales..................................... 12
10. Bibliografía.................................................................................................................... 14
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
1. RESUMEN
Una perturbación es un suceso discreto en el tiempo (puntual, no habitual) que alte-
ra la estructura de los ecosistemas, de las comunidades o de las poblaciones y cambia los
recursos, la disponibilidad de habitat aptos y/o el medio físico. Las perturbaciones no tienen
un efecto único en el ecosistema sino que dependen del régimen de perturbaciones que
son las características espaciales y temporales del patrón de las perturbaciones.
La perturbaciones son una parte integrante de los ecosistemas terrestres, que por su
acción continuada a lo largo de la historia de los mismos, han provocado la adaptación de
las especies y generado parte de la diversidad del planeta. Juegan, además, un papel muy
importante en los ciclos biogeoquímicos de materia.
Ejemplos de perturbaciones naturales son el fuego, las avalanchas de nieve, fenó-
menos meteorológicos extremos (vientos intensos, temperaturas anormalmente altas o ba-
jas), inundaciones y deposición de partículas, las plagas de insectos, las enfermedades y
algunos mamíferos.
Los objetivos que se pretenden alcanzar con este tema son: realizar una breve ex-
posición de la “ecología de las perturbaciones”, presentar las principales perturbaciones y
destacar sus efectos sobre el ecosistema, resaltando el papel que desempeñan en su diná-
mica y en el mantenimiento de la diversidad.
El efecto de las perturbaciones sobre los ecosistemas depende de la magnitud
del agente perturbador, y la susceptibilidad del ecosistema. La probabilidad de ocurren-
cia de un suceso es inversamente proporcional a su magnitud. La susceptibilidad de un eco-
sistema suele aumentar con la edad del mismo.
Se analizan las principales perturbaciones (fuego, viento, insectos y enfermedades) y
sus efectos sobre el ecosistema. El fuego es la perturbación más importante en los ecosis-
temas mediterráneos por la elevada acumulación de biomasa seca.
Se describen las adaptaciones de las especies para regenerarse después de las
perturbaciones que pueden ser basadas en la propagación sexual y en la asexual. Dentro de
las primeras destacan la producción y dispersión de las semillas desde árboles supervivien-
tes, la acumulación de semillas viables en bancos de semillas edáficos o aéreos y los ban-
cos de brinzales. Dentro de los mecanismos asexuales están las cortezas gruesas y aislan-
tes, los bancos vegetativos (órganos que sobreviven a la perturbación, como rizomas, tubér-
culos y bulbos, capaces de emitir brotes) y la capacidad de enraizamiento de ramas y tron-
cos. Las perturbaciones menores pueden dejar señales en los árboles que permiten estudiar
el régimen de perturbaciones del lugar (dendrocronología).
La sucesión es un componente esencial en la ecología de las perturbaciones en la
que las comunidades cambian de composición a lo largo del tiempo. Cuando ocurre un
evento de este tipo, la comunidad es alterada de distintas formas: el microclima (sobre todo
modifica la intensidad y el espectro de la radiación que llega al suelo), la fertilidad del suelo y
su contenido de humedad, la vegetación a varios niveles (parte aérea y radical), la hidrolo-
gía, la fauna.... En función de la intensidad y la frecuencia de la perturbación la comunidad
existente puede sufrir pequeñas modificaciones o puede perder su capacidad de re-
establecerse (autosucesión) y dar paso a una nueva comunidad.
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
2. INTRODUCCIÓN
LAS PERTURBACIONES EN EL PROGRAMA DE “ ECOLOGÍA Y EVALUACIÓN DE LA CALIDAD DE
ESTACIÓN FORESTAL. IMPACTO AMBIENTAL”
Este tema es el último del bloque primero de “ecología forestal básica”. Previamente
se han visto un tema de introducción a la ecología, tres temas, del 2 al 4, de autoecología,
las condiciones para la vida, primero los factores climáticos, después los edáficos y por últi-
mo los bióticos. Los tres temas siguientes se dedican al estudio de niveles de organización
más complejos. El 5 trata de poblaciones (formas de distribución de los individuos, variacio-
nes temporales...), el 6 de comunidades bióticas, donde se hace énfasis en los conceptos de
biodiversidad y sucesión forestal y se introduce el concepto de “climax”. El tema 7 es el más
amplio del programa, se dedica al estudio de los ecosistemas forestales, su estructura y fun-
cionamiento. Trata sobre el flujo de energía y el de materia, presentando los ciclos biogeo-
químicos de los elementos más importantes.
Este tema, el 8 del programa, cierra el bloque de ecología forestal básica y matiza
muchos de los conceptos básicos presentados previamente. Plantea los problemas científi-
cos del concepto climax y pone de manifiesto la existencia de una dinámica “permanente” en
los ecosistemas forestales que permite el mantenimiento de una alta diversidad.
Hasta hace unos años, las perturbaciones eran consideradas como unos sucesos
catastróficos que afectaban gravemente a los ecosistemas, pero que no tenían ninguna re-
lación con ellos. En la actualidad se consideran una parte integrante de los ecosistemas te-
rrestres que, por su acción continuada a lo largo de la historia de los mismos, han provocado
la adaptación de las especies y han generado parte de la diversidad del planeta. Juegan
además un papel muy importante en los ciclos biogeoquímicos de materia.
Ejemplos de perturbaciones naturales son el fuego, las avalanchas de nieve, fenó-
menos meteorológicos extremos, inundaciones y deposición de partículas, las plagas de in-
sectos y las enfermedades. El hombre es un animal más del planeta pero cuando sus actua-
ciones alcanzan gran intensidad, normalmente se suele clasificar como perturbación artificial
o antrópica. Entre ellas están las cortas, la contaminación (aire, agua y suelo), la introduc-
ción y extinción de especies, etc.
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
OBJETIVOS
Los objetivos de este tema son:
• Realizar una breve exposición de una de las líneas de la ecología con mayor desa-
rrollo en las últimas décadas: la “ecología de las perturbaciones”.
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
pués de algunas perturbaciones como el fuego, no eran sustituidas por etapas anteriores de
la sucesión sino que volvían a aparecer las mismas especies. Este concepto fue rápida-
mente asumido por los ecólogos que trabajan en la cuenca mediterránea (NAVEH, 1974;
NOBLE y SLATYER, 1977; TRABAUD, 1976). El mecanismo biológico que explica este fenóme-
no es la capacidad de las especies para regenerarse después del fuego. (LLORET , 1996)
En los ecosistemas mediterráneos las perturbaciones más importantes son, sobre
todo, el fuego, seguido de eventos meteorológicos extremos como vientos intensos, sequías
prolongadas, temperaturas extremas (heladas tardías), inundaciones y plagas de insectos.
En un determinado ecosistema, no suele ocurrir un único fenómenos sino que pueden alter-
narse varios con distintos regímenes.
Las perturbaciones son consideradas como fenómenos, en parte, externos a los eco-
sistemas, (no generados por cambios dentro de ellos) y, por otro lado, internos del ecosis-
tema. Sea cual sea el origen, el efecto sobre los ecosistemas es el resultado de la magnitud
del agente causante y la predisposición del ecosistema a cada perturbación.
La magnitud de las perturbaciones suele tener un determinado modelo de distribu-
ción. La probabilidad de que sucedan grandes perturbaciones suele ser inversamente pro-
porcional a la magnitud (fig. 2).
La predisposición a la perturbación. Normalmente la susceptibilidad de un eco-
sistema aumenta con la edad, es decir, la magnitud de la perturbación necesaria para des-
truir un ecosistema es menor (fig. 3). Por ejemplo, la biomasa muerta y el tamaño de los ár-
boles aumenta con la edad del bosques lo que le hace más susceptible a los incendios y al
viento.
Susceptibilidad
Frecuencia
Figura 2. Relación entre la frecuencia y la magnitud Figura 3. Relación entre la Susceptibilidad a la perturba-
de la perturbación ción y la edad del rodal
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
cen una presión de selección que dejan huella en su cambio evolutivo (desastres). Sin em-
bargo, si son muy poco frecuentes, las poblaciones pierden su “memoria genética” entre un
suceso y otro.
OLIVER y L ARSON (1996) clasifican las perturbaciones para los bosques según la in-
tensidad (eliminan solo el piso de matorral o todo), frecuencia, magnitud y suma del estrato
arbóreo, de matorral y de suelo eliminado.
• por la intensidad según el dosel eliminado. Se distinguen dos tipos básicos:
"Mayores": las que eliminan todos los árboles del dosel superior (“stand-replacing
disturbances”)
"Menores": las que dejan vivos algunos árboles.
Tras el primer tipo de perturbación, sólo nuevas generaciones de árboles (bancos de semi-
llas, vegetativos o de plántulas) pueden recuperar las poblaciones, sin la influencia de árbo-
les adultos.
Ejemplos de las primeras son: los glaciares, fuegos muy intensos. De las segundas: vientos
intensos, insectos o enfermedades, cortas parciales.
• por la frecuencia. Puede ser muy variable:
Desde infrecuente e irregular (miles de años: meteoritos y glaciaciones)
A frecuente y regular (1-1000 años: fuego, viento, insectos,...).
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
Las especies forestales tienen distinta sensibilidad al fuego: cortezas gruesas, ca-
pacidad de rebrote, bancos de semillas... Kuhnholtz-Lordat introdujo en 1938 el término pi-
rófito para designar a las especies que son favorecidas por el fuego, bien por su baja infla-
mabilidad, por su respuesta vegetativa o capacidad germinadora, o bien porque contribuyen
a favorecer ambientes favorables al fuego. Desde un punto de vista evolutivo, el fuego ha
favorecido la adquisición de estrategias que permiten la regeneración. (LLORET, 1996). El
problema surge cuando la recurrencia de los incendios es mayor de la que están adaptados
y no pueden regenerarse. En esas situaciones desaparece el bosque y se cubre de matorral
y herbáceas (VÉLEZ, 2000).
VIENTO
Esta perturbación ocurre en la mayoría de los ecosistemas terrestres. Provoca el arranque
de árboles completos y la ruptura de ramas y troncos. La susceptibilidad de un árbol au-
menta con la edad pues alcanzan mayor altura y tienen copas más grandes.
En España esta perturbación está asociada a frentes muy activos (mitad norte penin-
sular), a tormentas convectivas (interior), episodios de “gota fría” (levante) y pequeños tor-
nados (AUPÍ, 1999). En otros lugares son más frecuentes: Mitad Este de los continentes (hu-
racanes y ciclones) y grandes llanuras interiores (tornados).
Las especies que toleran mayor velocidad del viento poseen troncos fuertes y siste-
mas radicales bien desarrollados y fuertes, desarrollando madera de reacción o de compre-
sión en las zonas con mayor tensión. En las zonas tropicales los árboles tienen costillas. En
el interior del bosque los árboles están protegidos.
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
Foto1 y 2: La susceptibilidad del bosque al viento aumenta con la edad. La foto de la izquierda muestra el efecto
en un rodal joven (10-15 años) de pinos , donde apenas hay árboles muertos. La foto de la derecha muestra los
efectos de un tornado en un pinar adulto (M. Gayá)
En zonas rocosas, con suelo poco profundo o en zonas mal drenadas, donde o ls
sistemas radicales no pueden penetrar, son más susceptibles al viento. La diferencia de da-
ños muchas veces es reflejo de diferencias en el suelo más que de distintas velocidades del
viento.
En un rodal los primeros árboles en caer son los dominados y los que tienen podre-
dumbres del tronco. Las etapas más susceptibles del bosque son las adultas cuando la
competencia provoca la muerte y el debilitamiento de algunos árboles.
Después de una tormenta de viento los efectos son:
• Quedan pequeños (o grandes) claros en el bosque,
• La ruptura de ramas permite una mayor iluminación de los estratos inferiores.
• Esta apertura puede ser aprovechada por el regenerado.
• El suelo removido al arrancar un árbol puede permitir la germinación de algunas espe-
cies.
• Las semillas son dispersadas a larga distancia.
• El efecto “abrasivo” de viento en la copa de los árboles puede cambiar la ventaja compe-
titiva entre las especies del bosque
• No suele haber un gran efecto sobre el suelo: remoción de horizontes, microrelieve y
acumulación de restos orgánicos de gran tamaño (posibilidades de fuego)
INSECTOS Y ENFERMEDADES
Los insectos nativos suelen mantener sus poblaciones a bajo nivel (endémico) en
determinados lugares. Cuando los árboles son debilitados por cambios climáticos, fuegos,
excesiva densidad u otras causas, se hacen más susceptibles. Las poblaciones de algunos
insectos y hongos patógenos pueden alcanzar tamaños que pueden considerarse epidémi-
cos, afectando incluso a árboles vigorosos.
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
Las plantas pueden sobrevivir a perturbaciones "menores" de baja intensidad mediante dife-
rentes características anatómicas y fisiológicas. Las respuestas de la vegetación a estas
perturbaciones dejan, con frecuencia, evidencias que permiten reconstruir la historia de las
perturbaciones (dendrocronología). Son:
• Cicatrices por daños parciales del cámbium (por fuego, caída de árboles...)
• Raíces adventicias: en casos de deslizamientos de laderas y deposiciones de finos,
permiten sobrevivir cuando el antiguo sistema radical queda muy profundo y muere por
falta de oxígeno (chopos, sauces, sequoyas)
• Árboles debilitados por insectos o enfermedades.
• Daños por heladas.
• Heridas por insolación.
• Pérdida de hojas de sombra cuando quedan a plena insolación por una perturbación
"menor" y emisión de nuevas hojas más vigorosas.
• Cambios en la forma de la copa por pérdida de yemas o exposición brusca.
• Rotura de la copa
• "Brotes chupones" a partir de yemas epicórmicas o adventicias (Quercus).
• Cambios en el crecimiento del tronco: los anillos suelen ser más anchos después de una
perturbación, a veces hay una reducción.
• Cambios de forma y crecimiento de las raíces: emisión de raices en zonas de rotura.
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Las perturbaciones naturales en los ecosistemas forestales.
Las perturbaciones son una parte de los procesos ecológicos en los terrenos fores-
tales. Pueden modificar la disponibilidad de luz, nutrientes, humedad, espacio o cualquier
otro recurso para el beneficio o la extinción de las especies que habitaban el lugar o posibi-
litar el establecimiento de una nueva especie. Las perturbaciones han acompañado a los
ecosistemas durante toda su existencia (con sensibles variaciones en las características), lo
que ha provocado que estas actúen como una fuerza de selección que ha condicionado la
evolución de las especies y las comunidades, siendo en algunos casos la presión de selec-
ción más importante.
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9. BIBLIOGRAFÍA
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