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(I)
Representan el 5% de las clulas sanguneas (las cuales representan el 45% del total del volumen sanguneo). Encontramos de 6-9 mil leucocitos/ 1 mm3 de sangre. Proporcin eritrocitos/leucocitos: 50/1. Durante las infecciones el n de leucocitos puede aumentar hasta el doble. Son clulas de defensa (granulocitos neutrfilos, eosinfilos y basfilos y monocitos: captan y destruyen microorganismos patgenos fagocitndolos y conforman la inmunidad instantnea; linfocitos: producen anticuerpos y conforman la inmunidad especfica). OJO! Recordemos que el valor hematocrito (45%) solo representa el % de eritrocitos o glbulos rojos (clulas anucleadas).
III.
BASFILOS (circulan por la sangre para asentarse en el TJ conectivo donde pasan a denominarse mastocitos o clulas cebadas) = 0-1% > 1% *proceso alrgico*
2. AGRANULOCITOS MONOMORFONUCLEARES: tienen pocos o ningn grnulo en su citoplasma. Hay 2 tipos segn su localizacin: I. MONOCITOS (circulan 1-2 das por la sangre hasta que se asientan en distintos tejidos; por ej.: al asentarse en el TJ conectivo se convierten en histiocitos) = 3-5% II. > 5% cualquier tipo de infeccin
LINFOCITOS: en TJs linfticos o linfoides (los linfocitos B circulan por la sangre y se asientan en el TJ conectivo pasando a denominarse clulas plasmticas) = 20-35% > 35% infeccin viral (aunque tambin puede ser bacteriana)
I.
leucocitos
microfagocticos cuya funcin defensiva principal consiste en INGERIR (G. primarios) y DESTRUIR (G. secundario) microorganismos invasores.
Clulas pequeas (10 m) muy diferenciadas (terminales o maduras) que han perdido su capacidad de divisin (ya no se vuelven a dividir, es decir, NO tienen capacidad de diferenciacin), por lo que tienen una cromatina muy condensada (acumulada en grumos) y por tanto inactiva (no dividindose). Son polimorfonucleares, es decir, su ncleo es polimorfa a la vez que plurilobulado. En el 3% de los neutrfilos de la mujer puede aparecer un diminuto apndice nuclear condensado que es el palillo de tambor (correspondiente al cromosoma X inactivado) o cromatina de Barr. *Corpsculo o cuerpo de Barr: pequeo apndice en forma de palillo de tambor que se observa en el ncleo de algunos de los neutrfilos femeninos que representan el cromosoma X quiescente.
Posee 3 tipos de grnulos en su citoplasma: (1) primarios, (2) secundarios y (3) terciarios.
(1) Mieloperoxidasas = 5% del total de las protenas del G. Neutrfilo: catalizan la produccin de metabolitos oxidantes reactivos del oxgeno como por ej. el agua oxigenada (H2O2), el anin hipoclorito (ClO-) que sirven para destruir microorganismo que han sido ingeridos por la clula. (2) Protenas catinicas DEFENSINAS: capaces de destruir un amplio espectro de microorganismos bacterianos gracias a su accin permeabilizante de la pared bacteriana y adems de destruir bacterias pueden destruir hongos y virus.
Laura del Olmo (3) Enzimas destructoras de tejido. Son molculas muy dainas que inyectadas en las vacuolas permiten al granulocito la digestin del microorganismo ingerido. As pues catalizan la destruccin de un amplio n de molculas de nuestros tejidos y las agrupamos como: Hidrolasas Esterasas Elastasas Catepsina G Lisozimas
Por ej. Las elastasas destruyen las fibras elsticas; as, cuando se acumulan muchos neutrfilos en el pulmn de los fumadores aumentan los niveles de elastasas (que destruirn la elasticidad del pulmn, siendo el enfisema la consecuencia de la degradacin excesiva de fibras elsticas por la secrecin excesiva de elastasa por parte de los G. primarios de los neutrfilos) y, adems, las molculas txicas (oxidantes) de sus G. primarios se liberan al exterior produciendo una inflamacin pulmonar. Es por esto que los fumadores tienen continuamente el pulmn inflamado (por la accin de las molculas que liberan los G. primarios de los neutrfilos). Algunos no pueden evitar esta accin degradadora porque no tienen la cantidad necesaria de neutralizantes (habr quienes los tienen y quienes no), por eso puede haber fumadores sin cncer pero que se mueren por enfisema (inspiran bien pero no pueden expulsar el aire debido a la prdida de retraccin elstica del pulmn).
(1) Tienen (al igual que los G. primarios que tambin poseen enzimas) 2 enzimas degradantes de matriz extracelular: *COLAGENASA* Activador del plasmingeno
Los enzimas de los G. primarios servan para degradar lo que el neutrfilo haba fagocitado (por ser perjudicial para el organismo) en el interior de la clula, pero los enzimas del G. secundario sirven para destruir el tejido donde se encuentra este neutrfilo, es decir, actan en el exterior de la clula.
2 Motivos por los que el G. neutrfilo destruye el tejido: 1) Abrirse camino en lugares infectados donde la matriz es densa mediante la secrecin de colagenasa y plasmina (agentes degradantes de matriz muy potentes). 2) Preparacin post-inflamatoria para la cicatrizacin del tejido daado por la accin bacteriana.
Laura del Olmo (2) Molculas reguladoras del metabolismo bacteriano: Bloqueadoras de metales como el Fe = accin bacteriosttica (impide la reproduccin) indirecta. Poseen APO-LACTOFERRINA: regula la disponibilidad de hierro para las bacterias, las cuales lo necesitan para su metabolismo. As, al regular su disponibilidad pueden inhibir indirectamente la divisin bacteriana. Protenas transportadoras de vitamina B12: regulan la disponibilidad de cobre para las bacterias.
(3) Molculas reguladoras de la inflamacin. Dinamizan la locomocin de los neutrfilos en los lugares de inflamacin: Quimiocinas = citoquinas (regulan la funcin de las clulas que las producen) quimiotcticas Factores quimiotcticos: *Receptor de laminina = glicoprotena de la Mb basal asociada a otras protenas y la cual las
bacterias tienen capacidad de unir. El receptor de superficie para la laminina (RL) facilita la adhesin de las clulas a la Mb basal como paso previo a la invasin.
En resumen, los grnulos secundarios del G. neutrfilo contienen principalmente 3 clases de molculas que regulan la dinmica de activacin del leucocito: 1)Enzimas degradadoras de matriz: colagenasa y activador del plasmingeno. 2)Molculas reguladoras de la disponibilidad de Fe (Apo-lactoferrina) y Cu (protena transportadora de Vit.B12) para el metabolismo de las bacterias. 3)Molculas reguladoras de la inflamacin: quimiocinas y factores quimiotcticos (receptor de laminina y factor activador del complemento de la fraccin C5).
Cuando hay deficiencias en el contenido molecular de los grnulos secundarios los individuos tienen infecciones recurrentes (que se repiten con frecuencia) cutneas y de las vas respiratorias, por lo que estas molculas tienen mucha importancia en el diagnstico mdico.
Los granulocitos neutrfilos son unos macrfagos que identifican microorganismos y los digieren en su interior. Para realizar estas funciones orientadas a la DEFENSA se dotan de una maquinaria intracelular que le permite no solo captar microorganismos sino tambin digerirlos; estamos hablando de sus GRNULOS, que desarrollan acciones intracelulares (G. primarios = 20%) as como extracelulares de secrecin (G. secundarios = 80%). El granulocito neutrfilo secreta los grnulos secundarios al exterior en vez de hacer como los grnulos primarios que son inyectados en la vacuola de fagocitosis. Grnulos primarios = digestin intracelular Grnulos secundarios = secrecin extracelular de molculas degradadoras y reguladoras
3. Grnulos TERCIARIOS = < 1% Son de secrecin externa al igual que los G. secundarios.
Contenido molecular:
(1) Quimiocinas de menor importancia (porque representan un porcentaje menor al 1%). (2) Gelatinasas: enzimas degradadoras de la matriz extracelular; degradan el colgeno desnaturalizado, es decir, el colgeno de la matriz de zonas daadas. (3) Factores quimiotcticos: Receptor de laminina Factor del complemento C3bi: activa el quimiotactismo de los granulocitos.
Junto con estas molculas parece que existe un 4 tipo de grnulo llamado FOSFOSOMA, que contiene la enzima fosfatasa alcalina.
3) Glucgeno. Muchas veces acta en estados de hipoxia y restricciones metablicas ambientales por lo que acumula glucgeno, tanto como una clula muscular, el cual utiliza como su despensa energtica. 4) Eicosanoides. Molculas tpicas que esta clula produce para autoactivar su capacidad quimiotctica, y al mismo tiempo son vasoconstrictores: Prostaglandinas Tromboxanos: TxB2 y TxB4 (molcula quimiotctica que causa su autoactivacin)
Quimiotaxis: fenmeno en el cual las bacterias u otras clulas del organismo (leucocitos) dirigen sus movimientos de acuerdo a ciertas sustancias qumicas en su medio ambiente. Ejemplo: respuesta de los leucocitos a las heridas (proceso fisiolgico en donde combate las sustancias patgenas que han producido inflamacin, marginndose del flujo sanguneo). Permite a las bacterias encontrar alimento (nadando hacia la mayor concentracin de molculas alimentaras como la glucosa) o alejarse de venenos (como el fenol).
2) Receptores para la adhesin a la pared vascular. Son principalmente receptores para integrinas: Integrina LFA-1 Integrina VLA-4
3) Glucoprotenas ricas en Sialyl-Lewis (molcula implicada en el reconocimiento celular). 4) Receptores para quimiocinas y citocinas. Entre los receptores de citocinas tenemos: Receptores para la interleucina 1 (IL-1) Receptor para el factor estimulante de colonias de granulocitos (CSF-G)
Gracias a estas molculas de superficie el G. neutrfilo activa su actividad migratoria y locomotora, pudiendo desplazarse hacia los lugares de infeccin, y esa actividad migratoria la desarrolla gracias a que el granulocito neutrfilo tiene:
Un citoesqueleto rico en actina y miosina, las cuales le sirven para migrar (reptar). Un citoesqueleto de tubulina, que le permite organizar sus orgnulos mientras migra.
Cuando en la clula falla algn componente molecular, existe mayor riesgo de infeccin.
Laura del Olmo La razn por la que los neutrfilos se marginan es que al pasar por el endotelio reconocen 2 clases de molculas de adhesin vascular:
1. Selectina E: permite al neutrfilo circulante rozar con la pared vascular y empezar a rodar (rolling) sobre ella, y en un momento dado se pararn sobre la membrana utilizando el siguiente tipo de receptor. 2. Receptor de integrinas LFA-1/ICAM-1 (ligando para LFA-1) y VLA-4/VCAM-1(ligando para VLA-4): permite pararse al neutrfilo circulante que ha rodado sobre la pared vascular gracias a la selectina E y fijarse al endotelio vascular. Una vez se une migra fuera de la sangre por diapdesis*, que permite a la clula pasar a travs de la pared vascular. *Diapdesis: paso de elementos formes de la sangre (leucocitos) a travs de fenestraciones en los capilares para dirigirse al foco de infeccin sin que se produzca lesin estructural. Fraccin tisular de los neutrfilos: clulas que migran al tejido conectivo por diapdesis.
3) Se acumulan en medula sea (N. de reserva), paredes vasculares (N. marginados) y rganos comprometidos con la defensa: Hgado Corazn Pulmn rganos linfo-reticulares
Los granulocitos neutrfilos resultan de relevante importancia en la medicina debido a que muchas enfermedades (fundamentalmente inflamatorias) dependen de la buena o mala funcin de estas clulas, por eso es importante conocer su biologa.
II.
MEMBRANA PLASMTICA DEL EOSINFILO. Expresa: Receptores para la fraccin fraccin constante (Fc) de las inmunoglobulinas del tipo E (IG-E) y tambin del tipo G (IG-G) y del tipo M (IG-M)
El disponer de estos receptores para la Fc de las IG-E les confiere una capacidad para actuar en las reacciones de hipersensibilidad inmediata, es decir, aquellas reacciones en las que los G. eosinfilos reaccionan ante alrgenos que detectan estas inmunoglobulinas. En definitiva, estas reacciones de HI (Hipersensibilidad Inmediata) son las reacciones alrgicas.
(1) CRISTALOIDE central de los grnulos: compactado de protenas que se encuentran en el interior de los grnulos del G. eosinfilo y que en su conjunto se llaman PROTENAS BSICAS PRINCIPALES (MBP: Main Basic Proteins); bsicas ya que los G. eosinfilos son acidfilos (tienen apetencia por el colorante cido) por lo que reacciona con ellas para neutralizarlas y principales porque representan el 50% de las protenas del grnulo. Estas protenas tienen la capacidad de: Pegarse a la Mb del parsito cuando el eosinfilo se enfrenta a un parsito y se degranula (exponindose pues estas protenas a la superficie de contacto con el parsito). Perforar la Mb del parsito, matando a los parsitos. Estimular la liberacin de HISTAMINA por los granulocitos basfilos.
(2) MATRIZ perifrica del grnulo rodeando al cristaloide. Presenta: Protenas catinicas (+) Enzimas hidrolticas tpicas de los lisosomas como la peroxidasa y la fosfatasa cida: facilitan la digestin intracelular del parsito. El contenido enzimtico de los grnulos especficos del eosinfilo puede ser liberado al exterior segn 2 posibilidades: I. II. Degranulacin y liberacin del contenido al exterior por exocitosis (lo ms frecuente). Inyeccin del contenido en la vacuola de fagocitosis cuando la clula fagocita.
2. Fuente generadora de agua oxigenada por las mitocondrias. Los G. eosinfilos se consideran clulas microbicidas porque tienen mucha H2O2 que generan la multitud de mitocondrias presentes en su citoplasma en las reacciones oxidativas y que es utilizada para destruir parsitos (sobre todo de gran tamao) junto a las MBP del cristaloide.
Los G. eosinfilos son una de las clulas del organismo ms potentes en la produccin de agua oxigenada, siendo los que ms se tien con tinciones para agua oxigenada.
Cuando las larvas son grandes el G. eosinfilo no las puede fagocitar por lo que secreta agua oxigenada para fragmentarlas y luego ya poder fagocitar sus fragmentos ms pequeos y destruirlos. Las larvas pueden aparecer en el tracto digestivo, por lo que tendremos eosinfilos en la pared el tracto intestinal.
3. Capacidad quimiotctica posibilitada por los G. basfilos: pueden responder a factores quimiotcticos generados por microorganismos parsitos gracias a componentes del complemento que otras clulas, los granulocitos basfilos, producen. Normalmente ningn leucocito ataca solo, sino que es ayudado por otros, por ejemplo, el eosinfilo y el basfilo suelen actuar juntos. As los granulocitos basfilos producen 2 molculas que actan en el granulocito eosinfilo: HISTAMINA y ECF-A. Esta quimiotaxis (capacidad de acudir al lugar donde hay microorganismos) es posible en el granulocito eosinfilo gracias a molculas/factores estimuladoras de la quiomiotaxis que liberan los granulocitos basfilos como por ej.: *Histamina* Factores de anafilaxia quimiotcticos del eosinfilo (ECF-A): respuesta de hipersensibilidad aguda que tambin producen los basfilos, y actan en el eosinfilo. OJO! Los granulocitos eosinfilos responden a estos factores/molculas, pero NO los/as producen ellos mismos, sino que las recibe de los granulocitos basfilos, los verdaderos productores.
4. Capacidad de inmunidad inmediata inespecfica. TODOS los granulocitos representan reacciones inespecficas. En el organismo existen 2 vas de defensa: I. Especfica = maquinaria compleja de reconocimiento exclusiva de los linfocitos b: producen inmunoglobulinas que son capaces de identificar lo que no es propio del organismo (ej. polen, antgenos microbianos) y actuar frente a estas molculas especficas o antgenos. Inespecfica = respuesta de hipersensibilidad inmediata respuestas espontneas e innatas de los granulocitos (2 clase de clulas que utilizan las Ig de su membrana para actuar ya de un modo inespecfico, sin necesidad de la actuacin de un mecanismo inmunolgico concreto).
II.
(1) Factores neutralizantes de la histamina (la cual haba sido aportada por el G. basfilo) (2) Factores neutralizantes del basfilo (basfilos circulantes en sangre) (3) Factores inhibidores del mastocito (basfilos asentados en TJ conectivo) (4) Reaccin del eosinfilo frente a la sustancia anafilctica de accin retardada (factor del basfilo)
A su vez los G. basfilos y los mastocitos liberan factores neutralizantes de la funcin del G. eosinfilo (reaccin de hipersensibilidad inmediata). En conclusin, unas y otras clulas se ponen freno mutuamente, unas a otras: los G. eosinfilos neutralizan las funciones de los basfilos y del mastocito y estos a su vez neutralizan las funciones de los eosinfilos.
*Interleucinas: conjunto de citocinas (protenas que actan como mensajeros qumicos a corta distancia) que son sintetizadas principalmente por los leucocitos y cuya funcin principal es regular los eventos que ataen a las funciones de estas poblaciones de clulas del sistema inmunitario (activacin, diferenciacin o proliferacin, secrecin de anticuerpos, quimiotaxis, regulacin de otras citocinas y factores).
Los eosinfilos tienen una vida media corta: Nacen en la mdula sea donde pueden almacenarse hasta 9 das (poblacin de reserva). A continuacin circulan de 2-3 horas en sangre. Cuando estn activados pasan rpidamente a los tejidos, donde permanecen de 8-12 das ms.
Localizacin preferente: TJ conectivo laxo de la piel (dermis), de los pulmones y del tracto
gastrointestinal (lugares ms susceptibles y expuestos a alrgenos)
Su secrecin, resultado de la degranulacin de sus grnulos, crea reacciones de hipersensibilidad o reacciones alrgicas.
Ej. Comida contaminada alergia esos alrgenos son reconocidos por las Ig-E de la Mb de los eosinfilos localizados en el TJ conectivo laxo del I. delgado degranulacin reaccin de hipersensibilidad inmediata = reaccin diarreica
III.
-
Nuestro cuerpo tiene diferentes niveles de defensa: I. Nivel de defensa complejo especfico de los LINFOCITOS = a largo plazo (lento): reconocen lo propio para atacar lo ajeno. En otras palabras, reconocen molculas extraas que nos afectan desde fuera porque saben lo que es propio del cuerpo, por tanto, todo lo que sea extrao a ello lo desechan. Nivel de defensa inespecfico de los GRANULOCITOS = a corto plazo (inmediato): utilizan mecanismos de opsonizacin (marcaje), de secrecin de Ig frente a antgenos para poder reaccionar inmediatamente a lo que las otras clulas (linfocitos) han hecho de una manera lenta.
II.
Por ej. El granulocito basfilo acta contra antgenos degranulndose y secretando histamina para atacar de inmediato a aquello que entra en el cuerpo y que est etiquetado, por ej. con opsoninas, que etiquetarn lo extrao solo si ya lo hemos reconocido previamente mediante los linfocitos (esenciales para crear etiquetas para lo extrao primeramente). Neutrfilos bacterias Eosinfilos parsitos (larvas), alergias Basfilos alergias
CITOPLASMA DEL BASFILO: GRNULOS GRANDES METACROMTICOS ESPECFICOS DEL BASFILO = grandes lisosomas complejos que convierten el color de una tincin en otro
Tienen afinidad por los colorantes bsicos (basofilia), es decir, dan una apariencia de tincin rosceaamoratada a sus grnulos debido al efecto de conversin de los colorantes bsicos en un color azulado, que es justo el opuesto al de los eosinfilos (los cuales convierten colorantes cidos con sus protenas cidas en una tincin rojiza-anaranjada). Poseen metacromasia: capacidad de adquirir una coloracin diferente a la del colorante empleado.
Laura del Olmo De gran tamao: alrededor de 1 m de dimetro Contenido de los grnulos:
1. *HISTAMINA*: desarrolla su accin a travs del receptor H1 de histamina que tenemos en nuestras paredes vasculares, en la fibra muscular lisa del bronquio y tambin en las fibras nerviosas. Como consecuencia de su liberacin se produce vasodilatacin, broncoconstriccin y la estimulacin de terminaciones nerviosas aferentes (sensitivas, de llegada al SNC), respuestas que forman parte de las reacciones de hipersensibilidad agua, que en definitiva son reacciones alrgicas que ocasionalmente pueden llegar a ser anafilcticas.
Los granulocitos basfilos son nuestros rganos secretores de histamina por excelencia, la cual ceden a los eosinfilos para estimular su degranulacin.
2. Enzimas lisosomales con las que el basfilo fluidifica la matriz extracelular del TJ conectivo, facilitando el paso a otros granulocitos (eosinfilos) y molculas. Aumentan la fluidez de la matriz con la degradacin de sus constituyentes (PG), lo cual no es perjudicial pues la podemos renovar (los fibroblastos producirn ms matriz); lo perjudicial sera no tener enzimas reguladoras de la fluidez, pues se dificultara la migracin leucocitaria. Son de 2 clases fundamentales: I. Proteasas neutras: *Triptasas* (las ms abundante): destructoras de colgeno Elastasas: destructoras de fibras de elastina Activador del plasmingeno Dipeptidasas: protenas destructoras de
II.
Hidrolasas cidas: enzimas que degradan proteoglucanos y por tanto regulan la fluidez de la matriz extracelular del TJ conectivo: -Glucuronidasas Hexosaminidasas Galactosidasas
Cuando el basfilo migra a la matriz extracelular del TJ conectivo se convierte en el mastocito y acta como un reguladora de la matriz gracias a su contenido enzimtico regulador de la fluidez, con lo que facilita el paso de metabolitos a los tejidos epiteliales (si la matriz fuera ms firme se dificultara el transporte de molculas por el TJ conectivo).
3. Enzimas que catalizan la produccin de metabolitos intermediarios del oxgeno (agua oxigenada y agentes oxidantes), las cuales ya hemos visto en los dems granulocitos: Peroxidasas (tambin presentes en neutrfilos y basfilos) Superxido dismutasa SOD (tambin presentes en basfilos) -
4. Proteoglucanos: funcin incierta. Los ms relevantes son muy ricos en glucosaminoglucanos (GAG) de HEPARINA.
Laura del Olmo *HEPARINA*: constituyente importante del grnulo especfico del basfilo, que producida por l tiene 2 funciones: 1) Funcin ANTICOAGULANTE 2) Responsable de la metacromasia del grnulo del basfilo, es decir, de la tincin de los grnulos del basfilo con colorantes bsicos.
MEMBRANA DEL BASFILO: RECEPTORES PARA *Ig-E*, que le aportan la capacidad de reaccionar frente a reacciones inmunoalrgicas
Receptores para la Fc de las Ig-E o REAGINAS = hasta 40.000 Ig-E en c/clula: son las molculas que producimos para bloquear antgenos inmunoalrgicos.
Por ej. Cuando respiramos polen producimos estas Ig-E. En un primer momento podemos no desarrollar la reaccin alrgica, pero stas se sitan en los basfilos y un tiempo despus, al volver a respirar el polen, como los basfilos ya se han llenado en esa primera vez de Ig-E en su Mb, reconocern a las partculas de polen y se degranularan (reaccin inmunoalrgica tarda).
Estos receptores para la Fc de las Ig los tienen TODAS LAS CLULAS LEUCOCITATRIAS, pero el basfilo concentra sobre todo los receptores para la Fc de las *Ig-E* (al igual que los eosinfilos, aunque estos en menor medida), por eso tiene esa capacidad reactiva tan desarrollada.
Por ej.: partcula de polen en el ambiente es reconocida por las Ig-E de la Mb del basfilo (presentes gracias a los receptores para la Fc) el basfilo se activa y se degranula liberando histamina la histamina estimula (+) al eosinfilo el eosinfilo se degranula tambin y libera el EDI el EDI inhibe (-) la degranulacin del basfilo y por tanto se frena la liberacin de histamina
Los eosinfilos circulan pasivamente y para concentrarse deben de migrar en un momento dado; esta migracin es activada por este factor producido por el basfilo. Factor Quimiotctico de Neutrfilos de la Anafilaxia (NCF-A): activa (+) la migracin de los neutrfilos.
As, cuando el basfilo se degranula tambin activa a los neutrfilos, por si acaso.
En conclusin: de alguna manera el basfilo acta como dinamizador de las actividades defensivas de los granulocitos.
RECOPILACIN DE LAS CARACTERSTICAS DEL BASFILO 1. Basfilos circulantes (sangre) Mastocitos o clulas cebadas (TJ conectivo)
Los basfilos circulantes pasan a denominarse mastocitos o clulas cebadas cuando se asientan en el tejido conectivo y lo hacen con el fin de protegerlo frente a respuestas inmunoalrgicas, para lo que atraen a eosinfilos y a neutrfilos (ya que son los granulocitos minoritarios requerirn la colaboracin de otros granulocitos, principalmente de los eosinfilos), facilitndoles el paso mediante la fluidificacin de la matriz (posibilitada por su contenido enzimtico).
2. Capacidad fagoctica limitada porque su principal funcin es la de secrecin a modo de glndula (histamina, heparina)
El granulocito basfilo es una clula ameboide migratoria con capacidad fagoctica, sin embargo su actuacin como macrfago es limitada, es decir, no es tan potente como los otros 2 granulocitos (neutrfilos o eosinfilos) porque esta clula es inminentemente secretora (histamina).