LA FISIOLOGIA DE LA ESTEREOPSIS Headnote Palabras visin binocular de tecla, la disparidad, las corteza de striate, corteza de extrastriate, la percepcin de profundidad

Headnote * La disparidad binocular abstracta suministra el sistema visual con la informacin con respecto a el diseo tridimensional del ambiente. Los estudios fisiolgicos recientes en la corteza visual principal proveen una descripcin prspera de los mecanismos por los que las neuronas solas pueden marcar la disparidad. Esta obra tambin revela que el procesamiento adicional es requerido hacer explcito lo clases de seal requerida para la percepcin de profundidad (como la habilidad de combinar con las caractersticas correctamente entre las dos imgenes de monocular). Algunas de estas seales, como aquellos que codificar la respectiva disparidad, son encontradas en la corteza de extrastriate. Alguno otro rengln de pruebas tambin indican que el enlace entre la percepcin y la actividad de neuronal es ms fuerte en la corteza de extrastriate (especialmente el TA) que en la corteza visual principal. Introduccin Un problema principal enfrentado por el sistema visual est proveyendo la informacin sobre un ambiente tridimensional de imgenes retinales bidimensionales. En muchos animales, una de las fuentes ms precisas de la informacin surge del hecho de que los dos ojos tienen puntos de vista diferentes. Esto quiere decir que las ideas sobre las dos retinas no son idnticas (ver la figura1). Las diferencias entre las ubicaciones de combinar con las caractersticas sobre las retinas son term las disparidades binoculares, y la habilidad de percibir la profundidad de estas disparidades es stereopsis. Esta evaluacin se concentra en la base de neuronal para tales sentencias de profundidad y no hablar de todos estudios divulgados de la selectividad de disparidad por eso. Una evaluacin ms enciclopdica de gran parte de esta tela ha aparecido recientemente (Gonzalez & Perez 1998b). Antes de que sea posible determinar la disparidad de una caracterstica de idea, es esencial combinar con las caractersticas en el ojo izquierdo con las caractersticas apropiadas en el ojo derecho (ver la figura1). Este "Problema de correspondencia de equipo de msica" fue highlight por el stereogram de punto aleatorio (calle) (Julesz1971). Aqu un juego de puntos aleatorios es mostrado a cada ojo. Los puntos dentro de una regin de la idea de un ojo lo son reemplazar una distancia pequea horizontalmente, lanzando una disparidad binocular por lo tanto,. When unir, esto da el aumento a una sensacin de profundidad viva, aunque las dos ideas de monocular parecen homogneas, sin caractersticas distintivas. Aunque el trabajo de Julesz fue el que result en el uso moderno del calle para investigar stereopsis, el fenmeno haba sido notado 100 aos antes por Cajal (Bergua & Skrandies2000).

En la corteza visual principal (VI), un buen entendimiento del mecanismo de la selectividad de disparidad ha sido conseguido en los ltimos aos as que primera mitad de la evaluacin se concentra en esto. Segundo tiempo describe esas propiedades de reas de extrastriate que indican una participacin percepcin in depth ms grande. Medir la selectividad de disparidad Antes de hablar de los papeles posibles de neuronas disparidad - selectas en stereopsis, es importante reconocer algunos de los apuros in determinar que las neuronas individuales marcan la disparidad. Esto es tasado constituyendo un poco de estmulo en a range of disparidades generalmente, y las neuronas son clasificadas como disparidad - selecto si marcan ms potentials de accin en respuesta a algunas disparidades que en respuesta a otros. Hay dos escollos potenciales en este enfoque. Primero, en la falta de cualquier cambio en el lugar visual, los cambios en el distancia de obsesin de los animales (la convergencia) modifican la disparidad del estmulo retinal. Segundo, los cambios en la disparidad de un estmulo son relacionados con los cambios para al menos una de las ideas de monocular entregadas inevitablemente as que es esencial disociar los efectos binoculares y monoculars de manipular la disparidad. Los movimientos de ojo en los preparativos que involucran a un animal paralizado y anestesiado, el estado de vergence es probablemente estable durante los perodos de tiempo breves (caracterizar la selectividad de disparidad en una celda lo suficientemente mucho tiempo), pero es likely moverse empujado por la corriente despacio over the course of un experimento largo. Este problema ha sido evitado en algunos estudios por el uso de una neurona de segunda base de technique-a de celda de referencia ser grabado de un electrodo diferente y sujetado as long as possible. Repetidamente trazar las ubicaciones de campo (RF) abiertas de la celda de referencia deja remuneracin para los ventisqueros en el puesto de ojo (Hubel & Wiesel 1970, Ferster1981). Aunque esta tcnica compensa los cambios en vergence, todava no permite la calibracin total de estado de vergence. Por lo tanto,, no es posible decir con la seguridad que la disparidad preferida de una neurona es se persignada (ms cerca que el punto de obsesin), sin cruzar (ms lejos que el punto de obsesin), o cero. En algunos estudios la identificacin visual de los hitos retinales ha sido use determinar ubicaciones correspondientes y determinar el puesto de ojo por lo tanto. Sin embargo, esto es bastante impreciso comparado con la precisin de la afinacin de disparidad en muchas celdas.

Presente uno despertar a animal, el vergence a quien estado puede cambiar dentro del curso de un juicio solo; a saber, sabiendo que el puesto de ambos ojos es esencial para la interpretacin de los datos de afinacin de disparidad. Si el animal est convergiendo correctamente, entonces/luego el valor total de disparidades de estmulo es sabido. Estudios tempranos de despertar a monos que tomaron nota de que los puestos de ambos ojos demostraban la existencia de neuronas selecta para las disparidades diferentes a cero en el editor vi de primate evidentemente (Poggio & Talbot1981). Los otros estudios han grabado el puesto de solamente un ojo (por ejemplo Poggio & Fisher 1977, Trotter et al 1996, Janssen et al1999), bajo la suposicin de que si el animal est fijando ojo con uno, est probablemente tambin convergiendo correctamente. Esta suposicin no es no siempre seguro, ya que los cambios pequeos en vergence (y por lo tanto la disparidad) pueden tener un efecto importante sobre rate de fuego en celdas bruscamente afinadas. Monocular y efectos binoculares de la disparidad que cambian la disparidad de un estmulo inevitablemente cambian al menos una de las mitad - ideas de monocular. Considere una barra en la que el estmulo destell las disparidades diferentes. Cuando la disparidad es cambiada, el puesto de monocular de la barra cambia. Con una disparidad suficientemente grande la barra podra caer totalmente del RF en un ojo (o emparejar ambos ojos). Obviamente el fracaso de responder a tal estmulo no need demostrar la selectividad de disparidad. El uso cuidadoso de una barra radical puede evitar su se caer del RF totalmente, pero los cambios en los estmulos de monocular solamente todava pueden extraer los cambios en rate de fuego. Algunos estudios han aplicado los criterios a las respuestas neurales para reducir la oportunidad de obtener una aparicin engaosa de selectiIty. Hubel & Wiesel (1970) y Hubel & Livingstone (1987) requiri que el ancho de afinacin de disparidad fuera mucho ms estrecho que el ancho de RF. Pero este criterio podra excluir celdas que son realmente la disparidad selectivo. Puede ser para esta razn ese Hubel & Wiesel (1970, p..42) "Estudi cientos de clulas en 17 de rea" y "Encontr ningunos ejemplos convincentes de celdas de profundidad binoculares." Dos soluciones diferentes para el problema de artefactos de monocular han sido eficaces. El primero es constituir un dichoptic excepto el estmulo en todas combinaciones posibles de puestos en los dos ojos. De este modo los efectos de la disparidad pueden ser separados de los efectos del puesto de monocular. Esto es el enfoque tomado en el contrario - mtodos de correlacin (Ohzawa et al1990). El segundo enfoque es usar estmulos de RDS (Julesz1971), primero era aplicable a la grabacin fisiolgica en el trabajo innovador de Poggio et al (19851988). Aqu, los cambios en la disparidad no son relacionados con ningn cambio discernibles en las ideas de monocular. La selectividad de disparidad en respuesta a tales estmulos identifica una respuesta especfica relacionada con la correlacin binocular. Afortunadamente, la mayora de los fenmenos disparidad - selectos informados sobre en estudios tempranos han sido reproducidos con los estmulos que eliminan artefactos de monocular. Sin embargo, hay observaciones seguras que han sido informadas solamente usando estmulos de la barra simples que deben ser tratados con la precaucin therefore. stos incluyen

las observaciones sobre las propiedades de celdas por muy poco / lejanas (ver la seccin sobre clases de la afinacin de disparidad) y la combinacin de disparidades verticales y horizontales (la seccin sobre las disparidades horizontales y verticales). Corteza visual principal Aunque las respuestas de muchas celdas en el ncleo de geniculate lateral pueden ser ajustado por los estmulos en el ojo de nondominant (Suzuki & 1966 de Kato, cantante 1970, Marocco & 1979 de McClurkin, Rodieck & Dreher1979), esto no causa las reacciones disparidad - selectas (Xue et al1987). VI es el primer sitio en el que las neuronas solas pueden ser activado por los estmulos en ambos ojos. Los primeros estudios en documentar la selectividad de disparidad en V1 (Pettigrew et al 1968, Barlow et al1967) us estmulos de la barra radicales en gatos anestesiados. Estos estudios demostraron que algunas neuronas de V1 codificaban la informacin especficamente sobre la relacin entre las imgenes en los dos ojos. Los datos son compatibles con a variety of mecanismos diferentes. En un extremo la posibilidad de que el procesamiento de monocular es complicado: un "Caracterstica de gatillo" distintivo como un borde orientado es identificado estar (Barlow et al1967), y la neurona responde maximally cuando esta caracterstica comparece en la disparidad preferida. En the other extremo una posibilidad trivial de que estas neuronas son activadas estar siempre que cualquier estmulo de excitatory est presente en cada RF de monocular. Aunque tales neuronas podan llevar un poco de informacin sobre la disparidad, sera frustrado por los efectos de ubicacin de estmulo de monocular. Entre estos extremos la posibilidad de que cada RF de monocular lleva a cabo una operacin relativamente simple sobre la idea, y los fuegos de celda maximally estar cuando este clculo causa un resultado grande en ambos ojos. En este plan no importa ya sea que el estmulo visual es lo mismo en ambos ojos, solamente que el estmulo en cada ojo causa un producto fuerte del filtro de monocular. Una consecuencia importante de tal plan es que la forma de RF de monocular condiciona la forma de la respuesta de disparidad en gran parte, mientras que un plan sobre la base de las caractersticas de gatillo no requiere ninguna relacin especial entre la estructura del RF de monocular y la forma de la funcin de afinacin de disparidad. Revisamos estas relaciones ahora para los dos tipos de celda fisiolgicos principales en V1: celdas simples y celdas complicadas. Celdas simples Una caracterstica definiendo de celdas simples es que indican el total espacial de longitud (Hubel & Wiesel 1962, Movshon et al 197 $ b). Por lo tanto,, sus respuestas para los estmulos de monocular pueden ser resumido por un mapa de RF que describe la respuesta para sitios brillantes y oscuros pequeos presentada en ubicaciones diferentes in space (Jones & 1987 de Palmer, DeAngelis et al 1993a). Estos mapas de RF son descritos por funciones de Gabor (un sinewave multiplicado por un sobre de Gaussian) bien, y la respuesta de una celda simple puede ser razonablemente pronosticado bien convolving un dibujo visual con el mapa de RF (Jones & 1987 de Palmer, Field & Tolhurst 1986, DeAngelis et al 1993b). (Convolving aqu implica multiplicar la luminosidad de idea en cada punto con el valor del RF en ese momento y sumar todos los

productos.) La selectividad de disparidad en clulas simples podra ser comprendida de la siguiente manera entonces/luego. Un pliegue es llevado a cabo en cada ojo, y los resultados son aadidos (asi que un resultado en contra en el ojo izquierdo puede cancelar la excitacin del ojo derecho). Despus de esta recapitulacin binocular, el producto es la mitad - ola rectificada (los valores negativos son descartados). La clula transmitir el impulso nervioso bruscamente en la proporcin para el resultado de esta recapitulacin binocular. En tal plan, la tecla para comprender la selectividad de disparidad sera comprender las diferencias entre los dos RFs de monocular. Ohzawa & Freeman (1986b) llevaron a cabo la primera comparacin cuantitativa de monocular y las reacciones binoculares en las disparidades diferentes en clulas simples. Entregaron rejas a luminance sinusoidal y use que las respuestas de monocular para rejas se mover empujado por la corriente pronosticaran las reacciones binoculares para a range of diferencias de fase de interocular. The majority of las respuestas fueron descritas por este modelo lineal bien, y casi todo poda ser explicado por una interaccin lineal followed by un umbral. [Un estudio ms temprano, usando barras, indicaba la misma conclusin (Ferster1981).] Hasta esta vez, haba sido la idea de que las neuronas se haban ajustado a perfiles de RF en los dos ojos atentamente en general (por ejemplo Hubel & Wiesel 1973, Maske et al1984). La selectividad de disparidad fue pensada ser el resultado de que estos RFs sean puesta en puestos diferentes sobre los dos squitos. Ohzawa & Freeman (1986b) sealaron que la selectividad de disparidad similar poda ser producido por clulas que tienen RFs en ubicaciones retinales correspondientes pero que tiene formas de RF diferentes en los dos ojos (ver la figura2). Indeed Bishop et al (1971) haba notado tales diferencias en algunas clulas en el gato. Para investigar esta posibilidad explcitamente, Freeman y colegas (DeAngelis et al 1991, Ohzawa et al1996) Gabor entallado funciona a RF que perfiles midieron por separado para cada ojo. Las diferencias en la estructura interna del RF fueron cuantificadas como una diferencia en la fase del componente sinusoidal en comparacin con el centro del sobre de Gaussian (ver la figura2). Este revel a wide range of las diferencias de fase de interocular, called las disparidades de fase, en celdas simples binoculares. Anzai et al (1999b) pas a comparar monocular y reacciones binoculares de celdas simples mostrando dibujos de ruido unidimensionales uncorrelateds a los dos ojos. Perfiles de RF de Monocular fueron formulados computando el efecto medio de lneas negras o blancas en ubicaciones diferentes en cada ojo por separado. RF binocular en el que perfiles fueron formulados por separaEfecto medio de lneas del mismo contraste que la polaridad en los dos ojos (pares negro - negro o blanco - blanco) compar con el efecto de lneas de la polaridad opuesta en los dos ojos. Encontraron un buen acuerdo entre la estructura de RF de monocular y la forma de la reaccin de disparidad binocular. Tomado juntos, estos estudios mostraban que las diferencias de fase entre RFs de monocular existan en celdas simples, y que estas diferencias explican la forma del perfil de interaccin binocular evidentemente. Sin embargo, esta conclusin insina que las disparidades de puesto no son tampoco usar, como hablar de abajo.

Celdas complicadas Para clulas complicadas, es mucho less sencillo comprender la selectividad de disparidad en relacin con la estructura de RF de monocular porque estas neuronas son en el aspecto espacial no lineales. Responden a contornos orientados sobre a range of puestos, pero son no obstante muy selectivo para el estructura de luminance del estmulo (Hubel & Wiesel1962). Con monocular del que las rejas sinusoidales las celdas complicadas son inalterables a la fase espacial el irritante se queda selectivos an para la frecuencia espacial. Para clulas complicadas disparidad selectivas, esto da el aumento a una propiedad interesante: son insensiblees a la fase del crispar when evala en cualquier ojo a solas, yet son conscientes de la diferencia de fase entre los ojos (Ohzawa & Freeman 1986a). Una extensin del modelo ms temprano de celdas complicadas (Movshon et al 1978a) al caso binocular proveer una explicacin posible de este fenmeno. Este disparidad" modelo de "Energa" (Ohzawa et al1990) slo proponer que una celda complicada sea construida con un juego de celdas simples. Como mostrar en Figure 3, all del componente las celdas simples tienen la misma afinacin de disparidad, pero sus RFs de monocular est en quadrature (querer decir que todos componentes de frecuencia espaciales son cambiados por la pi / 2 para que las respuestas son ortogonales). Si un estmulo est en la disparidad preferida de la celda complicada, entonces/luego al menos una de las celdas simples son activadas, no importa dnde en el RF un estmulo cae. Sin embargo, si un estmulo est en la disparidad nula, nada de las celdas simples es activo as que la clula complicada no transmite el impulso nervioso tampoco. Este modelo produce una celda complicada que es consciente de la correlacin entre ideas en los dos ojos (Qian 1994, Fleet et al1996). Este modelo explica muchas propiedades de neuronas disparidad - selectas en VI. Primero, explica los resultados obtenidos con rejas sinusoidales por Ohzawa & Freeman (1986a). Segundo, explica la forma de las funciones de afinacin de disparidad medido con los estmulos de banda ancha: porque los perfiles de RF del componente las celdas simples son bien describieron como Gabor las funciones, la forma de la curva de afinacin de disparidad tambin es (Ohzawa et al 1990, 1997; SJD que Prince, Pointon de anuncio, Cumming de BG, Parker de AJ, present para la publicacin). En el modelo de energa, el perodo espacial del funcin de Gabor describir la respuesta de disparidad est atentamente relacionado con el monocular frecuencia espacial afinar. En la prctica, sin embargo, solamente una correlacin dbil ha sido observada entre estas dos medidas (Ohzawa et al que 1997; prncipe de SJD, Pointon de anuncio, Cumming de BG, Parker de AJ, envi para la publicacin). El modelo de energa tambin explica las respuestas de celdas complicadas para los estmulos de la polaridad opuesta en los dos ojos. La mayora de las celdas complicadas pueden ser activado monocularly tanto por barras oscuras (contra un fondo gris) y por barras brillantes. Pero cuando una barra oscura es mostrada a un ojo mientras que una barra brillante es mostrada a the other ojo en la disparidad preferida las clulas disparidad - selectivas son suprimidas en general. De forma semejante, muestran la activacin para esas disparidades donde las barras mismo -

polaridad producen la inhibicin (Ohzawa et al1990). Esto ocurre porque en cada subunidad de celda simple, la reaccin binocular mxima ocurre cuando la barra en ambos ojos causa la excitacin mxima. Si la polaridad de una barra en solamente un ojo es invertida, entonces/luego esa barra se hace un estmulo represivo. El puesto de este estmulo de monocular debe ser modificado para causar la excitacin entonces/luego. Debido a que este cambio de puesto es requerido para solamente un ojo, resulta en un cambio en la disparidad. En el resumen, las reacciones de la disparidad afinaron celdas poder ser explicado con el modelo de energa o algn modelo similar en que no hay no linealidad cuantiosa en el procesamiento de monocular antes de la combinacin binocular. No hay necesidad de postular ninguna deteccin de caracterstica complicada antes de la representacin de la disparidad en V1. Disparidades horizontales y verticales Aunque hemos hablado de la codificacin de disparidad como si era unidimensional, RFs son simplistas. Por lo tanto,, las respuestas del modelo de energa dependen de las disparidades tanto horizontales como verticales. Una trama de las respuestas para todas combinaciones de las disparidades verticales y horizontales reflejar la estructura y la orientacin del monocular RFs (ver la figura4). Una neurona binocular con RFs perfectamente combinados en los dos ojos ser maximally activado por un estmulo de RDS en la disparidad de cero, y aplicar una lnea horizontal o una disparidad vertical reducir la reaccin. La respuesta debe cambiar ms rpidamente cuando las disparidades son aplicadas inaplicables a la orientacin de RF porque la estructura del monocular RFs cambia ms rpidamente en esa direccin. Sin embargo, si el estmulo visual es unidimensional, como una barra o una reja, entonces/luego las disparidades aplicadas paralelo al orientacin de estmulo no tienen ninguna efecto (4f de cifra). Por lo tanto, when valorar las respuestas para las disparidades verticales y horizontales, es importante usar estmulos que son orientacin RDS de banda ancha y semejante. Con tales estmulos, el modelo de energa predice que la afinacin de disparidad depende de la orientacin de RF, la disparidad de fase, y la disparidad de puesto (componentes tanto horizontales como verticales). Este pronstico del modelo de energa se queda en gran parte sin poner a prueba: el nico estudio que usaba combinaciones de las disparidades verticales y horizontales us estmulos de la barra (Maske et al1986). Es un pronstico importante para evaluar porque stereopsis no requiere la informacin equitativamente precisa sobre disparidad de toda clase. En la mayora de las situacin de emisin, las disparidades en la parte central de la retina sern ms grandes horizontalmente que verticalmente. Si la funcin principal de tales celdas es stereopsis, esto debe ser reflejado en direccin a preferencias de disparidad de neuronal. Por otra parte, las neuronas de V1 pueden medir la correlacin binocular para las disparidades en todas direcciones. Tales mediciones seran tiles para muchas funciones binoculares, incluyendo stereopsis y el control de los movimientos de ojo de vergence (que mantiene la alianza vertical y horizontal de los ojos). En esta opinin, uno esperara que neuronas de Islas Vrgenes representen las disparidades horizontales y verticales equitativamente (istropo).

Aunque los datos en el formato de Figure 4 no han sido obtenidos con calle, dos otros enfoques experimentales han sido use determinar si la codificacin de disparidad es istropa. El primero ha sido revisar si hay una relacin entre la preferencia de orientacin y la fuerza de la afinacin de disparidad. Todos los estudios que han revisado esto han encontrado ninguna correlacin cuantitativamente (Oh1986a, b; Smith et al que 1997; prncipe de SJD, Pointon de anuncio, Cumming de BG, Parker de AJ, present para la publicacin). El segundo enfoque ha sido buscar una relacin entre la preferencia de orientacin y la extensin de las disparidades codificadas. Este enfoque es peligroso en los animales anestesiados porque el alcance mesurado puede ser influido en por los ventisqueros en el puesto de ojo. Quizs este explica por qu han obtenido los resultados encontrados algunos estudios de gatos anestesiados (por ejemplo Barlow et al 1967, Nikara et al 1968, von der Heydt et al 1978, Maske et al1986). El nico estudio cuantitativo de despertar a animales encontrados ninguna relacin entre la preferencia de orientacin y la extensin de las disparidades codificado (SJD que Prince, Pointon de anuncio, Cumming de BG, Parker de AJ, present para la publicacin). Una medicin que no es influido en por los ventisqueros lentos en el puesto de ojo es la diferencia de fase de interocular entre los dos RFs de monocular. En celdas simples de V1 de gato, DeAngelis et al (1991) descubri que las neuronas que preferan las orientacin near- vertical presentaban uno ms grande que aquellos que preferir las orientacin de lnea horizontal extensin de las diferencias de fase. Una correlacin similar, pero menos clara fue observada por Anzai et al (1999b). Sin embargo, en celdas complicadas Anzai et al (1999c) encontr una correlacin en direccin contraria (orientar clulas las diferencias de fase mostradas ms pequeas verticalmente). Presente despertar a monos, Prince et al (SJD que Prince, Cumming de BG, Parker de AJ, present para la publicacin) encontrado ninguna correlacin entre la preferencia de orientacin y cualquier cambio de fase o cambio de puesto horizontal. En general, entonces/luego, hay pruebas limitadas de respaldar la vista que 1 de V representa las instrucciones de la disparidad que son ms til para lo stereopsis de forma preferencial. Sin embargo, ni uno estudio ha recogido todos los datos needed poner a prueba esta hiptesis concluyentemente. Haga desaparecer progresivamente y coloque mecanismos Muchas celdas complicadas tienen curvas de afinacin de disparidad la forma de que demostrar una diferencia de fase de interocular (Ohzawa et al que 1990, 1997; Anzai et al 1999c; prncipe de SJD, Cumming de BG, Parker de AJ, enviaron para la publicacin). Una curva de afinacin que es incluso - simtrico (de ese modo etiquet TO en la figura5) sugiere que la celda tenga estructuras de RF similares en los dos ojos. Una curva que tiene raro - simetra (gustan sos labeled FA y el NE en la figura5) demuestra uno 90 cambio de fase entre las subunidades en los dos ojos. Otra manera de distinguir la fase y colocar mecanismos es medir la selectividad de disparidad con rejas de sinewave en las frecuencias espaciales diferentes. If only un cambio de puesto est presente, entonces/luego los mximos apogeos de las curvas de afinacin de disparidad deben coincidir en un valor igual a ese cambio. Si solamente un cambio de fase est presente, entonces/luego la

modulacin en la afinacin de disparidad debe indicar una fase consecuente de la modulacin (para la discusin usted ve? Fleet et al 1996, Zhu & Qian1996). Wagner & Frost (19931994) inform que que en el Wulst del bho de establo, la actividad multi- unidad indicaba puestos mximos consecuentes, mientras que usar este mtodo con la grabacin solo - celda hacia dentro despertaba a monos demostrar tanto el puesto como cambios de fase (SJD que Prince, Cumming de BG, Parker de AJ, present para la publicacin). Adems, Prince et al descubri que el turno de fase calculado por este mtodo coincida con el clculo aproximado derived del anlisis de la forma de curva de afinacin. Nieder & Wagner (2000) analiz la forma de curvas de afinacin grabadas del Wulst del bho de establo recientemente, y inform que a range of turnos de fase similares a eso encontraron al gato y el mono. Tomado juntos, estos comentarios indican que el estudio por Wagner y Frost subestim esa contribucin de los cambios de fase probablemente. Dos estudios han comparado las respectivas contribuciones de la fase y los mecanismos de puesto. Anzai et al (1997) us un mtodo de celda de referencia, grabando de celdas simples en gatos anestesiados. Presente despertar a monos, Prince et al (SJD que Prince, Cumming de BG, Parker de AJ, present para la publicacin) mir las respuestas de celdas fciles y complicadas para las disparidades de lnea horizontal en calle. La fase y la puesto de funciones de Gabor entallados fueron use calcular la fase subyacente y las disparidades de puesto. Los datos de ambos estudios son indicado en la figura6: when convertir en los cambios de puesto equivalentes, los cambios de fase codifican uno ligeramente ms grande que hacer l los cambios de puesto extensin de las disparidades (por 60 % en gatos y 25 % en monos). Sin embargo, esta comparacin es algo difficult interpretar: 1. los turnos de puesto son medidos en relacin con el punto de vista visual; los cambios de fase son expresados en unidades del ngulo de fase. Esto puede ser convertido numricamente en unidades del punto de vista visual por adaptar con el perodo espacial del RF, pero el cuidado es requerido in interpretar estos nmeros. Los cambios de fase fuera del alcance + la / - pi / 2 son slo versiones invertidos de los cambios de fase dentro del alcance + la / - pi / 2 as que no est claro cunta informacin adicional expresan sobre disparidad (SJD que Prince, Cumming de BG, Parker de AJ, present para la publicacin). 2. los cambios de puesto son intrnsecamente bidimensionales (Anzai et al1997), mientras que los cambios de fase son unidimensionales. Como mostrar en Figure 4, los cambios de puesto pueden codificar la informacin til sobre las disparidades paralelas a la orientacin de RF, pero los cambios de fase no pueden. Teniendo en cuenta estos apuros y la diferencia moderada en las magnitudes informado sobre, parece probable que tanta fase como mecanismos de puesto contribuyen a la codificacin de disparidad importante, y esto es similar en los monos y gatos. Est poco claro de qu es obtenida empleando ambos mecanismos de codificacin, aunque Erwin & Miller la ventaja (1999) ofrezca una explicacin posible. The very existencia de las diferencias de fase importantes entre la estructura de RF en los dos ojos (en tantos gatos como monos) tiene implicancias importantes. Argumenta agains La opinin de

que la selectividad de disparidad depende de las reacciones de monocular para "Caractersticas de gatillo" distintivos, ya que las clulas con las diferencias de fase estn respondiendo a las caractersticas diferentes en los dos ojos. Tambin, las disparidades de fase imponen un "Correlacin de tamao - disparidad" - neuronas poder codificar las disparidades hasta + / - 1/2 del perodo espacial preferido solamente. Esta limitacin es computacionalmente til, ya que restringe el nmero de fsforos postizos (por ejemplo Marr & Poggio1979). Es interesante que incluso turnos de puesto no cuidan no exceder este lmite de bicicleta de mitad (SJD que Prince, Cumming de BG, Parker de AJ, present para la publicacin). Algunos aspectos del rendimiento psicofsico tambin indican una correlacin de tamao - disparidad (hablar de en Prince & Eagle 2000, Smallman & Macleod1994): ste podra ser un reflejo del substrate fisiolgico subyacente (DeAngelis et al1995). Clases de la disparidad afinar Las disparidades de fase tambin proveen una razn fundamental para comprender las formas diferentes de curvas de afinacin de disparidad que son observadas (Nomura et al1990). Poggio et al (1988) y Poggio (1995) distinguir tres clases de la curva de afinacin de disparidad (Poggio1995): 1. las "Excitatory afinado" neuronas de (TE) responden a cero o a disparidades near- cero maximally y indican un perfil de respuesta bruscamente simtrico. stos son subdivididos en cero afinado (T0 la respuesta mxima para la disparidad de cero), afinaron cerca de (toneladas) (la respuesta mxima para las disparidades cruzadas pequeas), y afinaron (TF) lejano (la respuesta mxima para las disparidades sin cruzar pequeas). La forma de estas curvas de afinacin de disparidad puede ser explicado suponiendo que la disparidad de fase est cerca del cero. 2. las neuronas de inhibitory (TI) de Tuned son similares a las celdas de TE, pero invertir, indicando la supresin mxima para near las disparidades de cero. Esto puede ser explicado por una disparidad de fase al borde de la pi. 3. cerca y lejos las neuronas tienen perfiles de respuesta asimtricos (o ms correctamente, raro simtrico), respondiendo solamente a (celdas por muy poco) o (clulas cruzadas lejanas) sin cruzar las disparidades. La tpica descripcin de estas celdas tambin incluye que sus respuestas sean "Prolongado rather than afinar" (Poggio1995) - hay uno amplio range of las disparidades sobre las que las respuestas cambian poco. Esta caracterstica especial es less conciliado con una disparidad de fase simple fcilmente. Las disparidades de fase cerca de la pi / 2 o pi / 2 de - causan curvas raro - simtricas que son just as afinar curvas tan ni siquiera - simtricas. Sin embargo, todos los ejemplos divulgados de celdas por muy poco / lejanas que indican estas reacciones prolongadas han usado estmulos de la barra. Con tales estmulos, es difcil excluir una contribucin de los cambios de monocular en el estmulo (ver la seccin on medir la selectividad de disparidad). Nuestra experiencia es que cuando uno suficientemente grande range of las disparidades son analizadas usando estmulos de punto aleatorios, ningn "Perodo de estancamiento" claro es observado en la afinacin de celdas por muy poco / lejanas, y son descrita por funciones de Gabor raro - simtrico bien.

Ver de la perspectiva de que de las disparidades de fase, parece ms natural ver estas curvas de afinacin como puntos sobre un continuo (como sugerir por LeVay & Voigt 1988; Freeman & Ohzawa1990) rather than como clases distintas. Prince et al (SJD que Prince, Cumming de BG, Parker de AJ, present para la publicacin) revis las distribuciones de tanta fase como las disparidades de puesto en una poblacin grande de clulas disparidad - selectivas de monos y descubri ningunas pruebas de clases distintas (ver la figura5). Percepcin de profundidad y neuronas de disparidad - Selective en V1 Aparece que tenemos un buen entendimiento del mecanismo por el que las neuronas de V1 marcan la disparidad. Aqu consideramos cun bien pueden explicar las propiedades de percepcin de stereopsis estas propiedades de neuronal. En este contexto, consideramos (a) el problema de correspondencia de equipo de msica, (b) la diferencia entre las disparidades totales, (c) la confiabilidad respectivas estadstica de seales de neuronal y sentencias psicofsicas, y (d) la relacin entre la disparidad y la profundidad. El problema de correspondencia si una estructura de punto aleatoria sola es convolved con filtros de monocular en cada ojo, ser algunas disparidades que extraen las respuestas similares en ambos ojos generalmente all. El modelo activar filtros binoculares afinados a las disparidades diferentes, pero solamente uno de stos es percibido. Para descartar los fsforos "Postizos", el problema de correspondencia debe ser solucionado. (Esto no need implicar considerar fsforos punto por punto. El nmero de fsforos postizos depende de los filtros de monocular que son aplicados.) Es por supuesto posible que las neuronas de V1 son ms sofisticadas que el modelo de energa y distinguen fsforos postizos de fsforos correctos. Para evaluar esta posibilidad, es necesario poner fsforos postizos en el neuronal campo abierto. La mayora de los experimentos con calle han usado RDS dinmico - cada marco de la visualizacin contiene un dibujo fresco de puntos, pero las relaciones de disparidad se quedan constantes. Desafortunadamente, las disparidades en las que los combates postizos ocurren dependen de ambos los filtros de monocular y sobre el dibujo de punto especial usado. Por lo tanto, si un dibujo de punto contiene un fsforo postizo en un poco de disparidad, el dibujo de punto exhibido sobre el prximo marco en general no contendr un fsforo postizo en la misma disparidad. Para esta razn, determinar el promedio de al otro lado de muchos marcos de RDS, incluso el modelo de energa responde a los combates correctos maximally (Qian 1994, Fleet et al 1996, Cumming & Parker1997). Un manipulacin de estmulo que diferencia las propiedades del modelo de energa de sos de la percepcin visual evidentemente es anular el contraste de la idea en un ojo. Cada caracterstica brillante en adelante una retina es emparejada geomtricamente con una caracterstica oscura entonces/luego sobre the other retina, y vice versa. Tales stereograms son llamados anticorrelated porque la correlacin que el coeficiente entre luminance valora en las dos ideas es uno negativo. Ohzawa et al (1990) y & de Livingstone Tsao (1999) revis las respuestas con los estmulos de la barra y encontr una inversin de la afinacin de disparidad (como describir de arriba). ste exactamente es el lo que uno would esperar del modelo de energa, ya que su reaccin refleja la

correlacin binocular (ver la leyenda a la figura3). Cumming & Parker (1997) descubri que los resultados muy similares en los que usar anticorrelated calle despiertan a monos (para una comparacin, ver Ohzawa1998). En ambas cajas, los efectos de anticorrelation sobre la actividad de neuronal son muy diferentes de los efectos de percepcin. Con los estmulos de la barra, los observadores humanos perciben la profundidad en la direccin geomtricamente correcta (Helmholtz 1909, Cogan et al 1995, Cumming et al1998). En anticorrelated calle del tipo utilizado por Cumming & Parker (1997), ninguna profundidad es percibida (Julesz 1971, Cogan et al 1993, Cumming et al1998). En este caso los observadores aparecen unable acceder a la informacin sobre la disparidad contenida en el rate de fuego de neuronas de V1 solas. Ambos tipos del estmulo anticorrelated activan neuronas disparidad - selectas sin observadores que perciben un estmulo en la profundidad equivalente. Por lo tanto,, el proceso combinando psicofsico parece descartar estas respuestas como fsforos postizos. Las respuestas neurales no son relacionadas solamente con las disparidades psychophysically correspondidas. Esta disociacin entre el despido de neuronal y la profundidad percibida no insina que la percepcin de la profundidad es totalmente independiente de la actividad en neuronas de V1. Pueden llevar a cabo un anlisis inicial de la correlacin binocular que las reas de extrastriate usan solucionar el problema de correspondencia. En un respeto cuantitativo, las respuestas de neuronal para anticorrelation se desvan de los pronsticos del modelo de energa: aunque las curvas de afinacin de disparidad son invertidas por anticorrelation en general, la magnitud de la modulacin disparidad -induced es a menudo ms pequea para los estmulos anticorrelateds que para sus homlogos correlacionados (Cumming & 1997 de Parker, Ohzawa et al1997). El modelo de energa predice que estasL sea lo mismo. Se queda ser visto ya sea que los cambios muy importantes en el modelo son requeridos complacer esta observacin. Un examen diferente del papel de V1 en la correspondencia de equipo de msica fue presentado por Cumming & Parker (2000). Usaron manchas circulares de rejas de luminance sinusoidales. Para dos disparidades ser diferente antes del perodo espacial del crispar, el estmulo dentro del RF es idntico, aunque la profundidad percibida es diferente. Considere una reja en una disparidad cruzada igual a un punto irritante. Dentro del RF, cada barra de una reja de monocular superpone reja de monocular sobre la prxima barra de lo dems. Por lo tanto,, dentro del RF es idntico a una reja en la disparidad de cero. No obstante, lo que es percibido es una mancha de reja que est en frente del punto de obsesin. Los efectos de percepcin fueron demostrados psychophysically en los animales de los que neuronas fueron grabadas, y un resultado psicofsico similar haba sido informado sobre en seres humanos que usaban hileras de puntos (Mitchison 1988, McKee & Mitchison1988). Cumming & Parker (2000) eso para la mayora vasta de neuronas de Islas Vrgenes descubri, la respuesta fue condicionada por las disparidades locales dentro del RF, sin considerar la profundidad percibida. Esto refuerza la opinin de que el procesamiento adicional es requerido ms all de la corteza de striate explicar cmo la profundidad es percibida en stereograms.

Las disparidades totales de las que los mecanismos hablaron hasta ahora marcan la disparidad de una caracterstica en prendas para combinar respectivas retinales (how lejos las dos ideas se caen de ubicaciones retinales correspondientes). Esto es llamado la disparidad total. La diferencia entre las disparidades totales de dos caractersticas es llamada su respectiva disparidad. Una ventaja muy importante de las respectivas disparidades es que son inmunes a los movimientos de ojo de vergence, mientras que los cambios en vergence modifican los valores de las disparidades totales. Cumming & Parker (1999) control los movimientos de vergence en un bucle de realimentacin para manipular las disparidades totales independientes de las respectivas disparidades. Los resultados mostraban claramente que las neuronas en V1 de mono marcan la disparidad total, no respectivo,. Por contraste, varios estudios psicofsicos han indicado que stereopsis depende de las respectivas disparidades principalmente. Stereoacuity, when medir usando una caracterstica aislada sola (el umbral de disparidad total), es cinco veces ms pobre que cuando las respectivas disparidades son suministradas por un estmulo de referencia simultneamente visible (Westheimer1979). Cuando una disparidad total es applied uniformemente a una visualizacin grande los cambios slidos en la disparidad no son detectados (Erkelens & Collewijn 1985a, b; Regan et al1986). Neuronal y la sensibilidad psicofsica que tantos los experimentos sobre la correspondencia de equipo de msica como sos sobre la respectiva disparidad indican que eso marca que condiciona la percepcin de profundidad es diferente de sos llevados por neuronas de editor vi solas. La elaboracin adicional de seales de equipo de msica existe probablemente fuera de V1, y esto puede causar seales que podan ser usadas ms directamente para la percepcin de profundidad. Si estas seales fueran obtenidas de neuronas de V1, entonces/luego la precisin con la que las neuronas de V1 pueden marcar la disparidad impone lmites sobre la precisin del procesamiento siguiente y el rendimiento psicofsico. Esto fue revisado explcitamente por Prince et al (2000), quin midi el cambio de disparidad ms bajo que neuronas de V1 solas podan detectar con una confiabilidad en particular (el umbral de neurometric). El rendimiento de los animales fue medido con los mismos estmulos (los umbrales psicomtricos). Muchos umbrales de neuronal eran tan bajos como los umbrales psicomtricos, que indicaba que un grado moderado de formar un charco de las respuestas de V1 es sufficient dar cuenta de stereoacuity observado. Note que este resultado solicit cuando la tarea de los animales era una respectiva sentencia de disparidad. Cuando los animales fueron forzados a que depender de las disparidades totales a solas, los umbrales psicomtricos eran en general ms grandes que los umbrales de neurometric (rendimiento ms pobre). Dadas las circunstancias, los animales no estaban capaces discriminar entre los estmulos incluso cuando la informacin disponible en neuronas de V1 solas hizo la discriminacin posible. La disparidad y la profundidad son muchas preguntas sin resolver que trataran cmo podra ser convertidas en una representacin de los tres mundo dimensional un mapa de las disparidades angulosas. Todas respectivas disparidades posibles son codificadas? Son convertidos en un mapa de profundidad con un poco de marco de coordenada reparado? La mayora de estas preguntas complicadas no han sido addressed en el nivel de neurophysiological. Una excepcin es

el efecto de la distancia de emisin. La disparidad producida por una diferencia de profundidad fija depende de ver la distancia. Algunos estudios (pata de cerdo et al 1992, 1996; Gonzalez & Perez 1998a) haber informado que las neuronas disparidad - selectas en V1 modifican su respuesta para un disparidad de estmulo fijo cuando la distancia de emisin es cambiada. El cambio en la distancia de emisin requiere un cambio en el ngulo de vergence, pero cuando estos estudios no midieron vergence, es posible que las incorrecciones en vergence resultaron en los cambios en la disparidad de lnea horizontal. Tambin, los cambios en la distancia de emisin producen los cambios en la disparidad vertical (Mayhew & Longuet - Higgins1982), que tambin deber afectar rates de respuesta. (Las curvas de afinacin de disparidad llevar a cabo en las distancias de emisin diferentes corresponden a seccines transversales diferentes por las superficies indicadas en la figura4.) Actualmente no es posible para estar seguro que los efectos como sos observados por pata de cerdo et al no son lo resultado de los cambios en la vertical y disparidades de lnea horizontal del estmulo retinal. Conclusin Las caractersticas muy importantes de las respuestas disparidad - selectivas en gato y V1 de mono son captadas por un modelo relativamente simple (el modelo de energa de Ohzawa et al1990). El modelo es indudablemente un simplification-it ser probable que las celdas complicadas legtimas reciben input de ms de cuatro subunidades. No obstante, este modelo simple ha sido - muy prspero solamente dos fracasos han sido notados hasta la fecha: (a) una pobre betwen de correlacin monocular la frecuencia espacial que afina y la balanza espacial de la funcin de afinacin de disparidad, y (b) un fracaso al que explicar la amplitud reducida de las respuestas anticorrelated los estmulos. Aunque el mecanismo de disparidad - selectividad en V1 seem ser comprendido bien, hay algunas diferencias cuantiosas entre las propiedades de stereopsis y las propiedades de neuronas de V1. A la inversa las neuronas de V1 disparidad - selectas parecen muy adecuadas para el control de los movimientos de ojo de vergence: los caminos de Anticorrelated extraen los movimientos de vergence invertidos (Masson et al1997); vergence depende de la disparidad total rather than respectivo; y mantener la alianza de los ojos requiere seales sobre las disparidades horizontales y verticales. Es el incluso el posible del que el control de vergence es el papel principal estos V1 neurons-there ser ningunas pruebas definitivas eses stereopsis es mediar por neuronas - pero de V1 disparidad - selectas que que V1 desempea como un escenario inicial en el procesamiento de equipo de msica parecer ms probable. Las reas de Extrastriate pueden hacer explcito las seales que respaldan percepcin de profundidad (descartar fsforos postizos y representar la respectiva disparidad) entonces/luego. Centramos nuestra atencin en el papel de estas reas ahora. Corteza de EXTRASTRIATE Que dentro de V1 considerablemente less ser sabido sobre el procesamiento tridimensional fuera de V1. Las neuronas disparidad - selectas pueden ser encontrado en muchas reas diferentes del cerebro (para una evaluacin see Gonzalez & Perez 1998b). En gatos, disparidad - selectivo a los

que las neuronas han sido informadas sobre 18, 19, y 21, ocurrir en reas de extrastriate en los colliculus superiores, y en el sistema ptico accesorio (Ferster 1981; LeVay & Voigt 1988; Guillemot et al 1993a, b; Pettigrew & Dreher 1987; Wang & Dreher 1996; Vickery & 1999 de Morley; Berman et al 1975; Bacon et al 1998; Grasse1994). En monos las neuronas disparidad - selectas pueden ser find en V2 de reas de extrastriate, V3, V3A, Vicepresidente, el TA, MST (amS), e IT (Hubel & 1970 de Wiesel, Poggio & 1977 de Fisher, Poggio et al 1988, Burkhalter & 1986 de Essen de furgoneta, Felleman & 1987 de Essen de furgoneta, 1983 de Essen de Maunsell & furgoneta, Roy et al 1992, Janssen et al 1999, Uka et al2000), tambin como en algunas regiones de visuomotor de parietal y corteza frontal (Gnadt & Mays 1995, Ferraina et al2000). Para comprender por qu es representada repetidamente en reas diferentes la disparidad binocular, es til identificar las maneras en las que el procesamiento de disparidad es diferente/s de V1. Esto requiere ms que slo las mediciones de la disparidad afinar a los estmulos simples: es esencial grabar y/o manipular la actividad de neuronas disparidad - selectas en reas de cortical durante a variety of tareas tridimensionales. En esta seccin, consideramos cmo la representacin de la disparidad binocular en la corteza de extrastriate es diferente/s de eso en V1, y examinamos pruebas apareciendo para enlaces ms directos entre la actividad de neuronal y la percepcin. Arquitectura de columnas para la disparidad La arquitectura de columnas es una caracterstica comn de la organizacin de corteza cerebral. En muchas reas de cortical, las neuronas dentro de una columna normales a la superficie de cortical tienen propiedades funcionales similares, y estas propiedades se desviar de columna a columna sistemticamente, moldeando un mapa topogrfico por lo tanto, generalmente (Mountcastle1997). Por lo tanto,, uno podra esperar encontrar un mapa de la disparidad binocular en reas que son importante para lo stereopsis. DeAngelis & Newsome (1999) suministre pruebas obligatorias para un mapa de la disparidad binocular en el TA de rea visual. Los usar calle, ellos mostraban que la selectividad de disparidad existi a menudo en parches discontinuos (tpicamente0.5 - 1 mm en la extensin) que estaba salpicado de las correcciones de tamao similar de la corteza con la afinacin de disparidad dbil. Dentro de la disparidad las correcciones afinaron las disparidades preferidas cambiaron suavemente al otro lado de la superficie del TA, pero haba poco cambio en la selectividad de disparidad a lo largo de las penetraciones normales a la superficie de cortical. Esto indica enrgicamente que hay columnas de disparidad en el TA, adems de las columnas conocidas para la direccin del movimiento (Albright et al1984). Una metodologa similar aplicada en V1 de mono por Prince et al (prncipe de SJD, Pointon de anuncio, BG que Cumming, Parker de AJ, present para la publicacin) tambin descubri pruebas para uno agrupar de la selectividad de disparidad, aunque esto era mucho ms dbil que en el TA (ver la figura7). Las investigaciones de Earher en V1 usar estmulos de la barra producir los resultados encontrados: Blakemore (1970) "La profundidad constante" columnas cualitativamente descritas, mientras que LeVay & Voigt (1988) inform sobre uno dbil agrupando de preferencia de disparidad.

Tambin hay uno agrupar de neuronas disparidad - selectas en las rayas gruesas de V2 (Hubel & 1987 de Livingstone, Peterhans & von der Heydt 1993, Roe & cucharillas 'o1995). Ningn estudio de electrophysiological cuantitativos ha demostrado un mapa ordenado de la disparidad al otro lado de columnas adyacentes, aunque esto fue informado sobre en un estudio de obtencin de imgenes ptico reciente (Burkitt et al1998). Aunque todos estos estudios han usado estmulos de la barra en animales anestesiados, los resultados son sufficient indicar que hay un mapa topogrfico de la disparidad dentro de las rayas gruesas de V2. Los menos son sabido sobre la arquitectura de columnas para la disparidad en reas de torrente de ventral; sin embargo, Uka et al (2000) haber informado sobre modesto se agrupar para la disparidad en la corteza de inferotemporal recientemente. Las reacciones de Extrastriate para la disparidad pueden ser obtenidas de V1? Dos diferencias entre las formas de curvas de afinacin de disparidad en striate y corteza de extrastriate han sido notadas frecuentemente (ver por ejemplo Poggio1995). Primero, las neuronas en la corteza de extrastriate cuidan ser ms en trozos grandes afinado a la disparidad que neuronas en V1 y tienen reacciones mximas en las disparidades ms grandes. Segundo mientras que las the majority of neuronas de V1 indican la afinacin simtrica (gusta la celda de TO en la figura5), en reas de extrastriate en que afinacin raro - simtrica (celdas por muy poco y lejanas) prevalece. Ambos de estas observaciones sugieren que los productos de neuronas disparidad - selectas en V1 deban ser combinados en las maneras especficas de generar las respuestas de neuronal de extrastriate. Si las neuronas en la corteza de extrastriate tienen ms tosco que las neuronas de V1 afinacin de disparidad, indica que hay a range of las disparidades grandes que no tienen ningn efecto en el transmitir el impulso nervioso de neuronas de V1, pero modifican el transmitir el impulso nervioso de neuronas en la corteza de extrastriate. Esto insina que las respuestas de extrastriate no son obtenidas de neuronas disparidad - selectas en V1, pero son construidas de novo. Sin embargo, es importante considerar el efecto del estmulo la excentricidad. La mayora de las neuronas disparidad - selectas estudiadas en V1 han tenido RFs de parafoveal, mientras que los estudios en la corteza de extrastriate involucran el estmulo ms excntrico tpicamente. Ningn estudio ha comparado la afinacin de disparidad con los mismos estmulos en las excentricidad correspondido al otro lado de reas de cerebro. Figure 8 therefore compara las respuestas de V1, V2, y las neuronas de TA a la disparidad en calle. La balanza espacial de cada curva de afinacin de disparidad lo es calcular del dominante que la frecuencia espacial en el Fourier transforma curva (prncipe de SJD, Pointon de anuncio, BG que Cumming, Parker de AJ, present para la publicacin) del afinar, y esto es tramado como una funcin de excentricidad de estmulo. En las excentricidad correspondido, hay una coincidencia de sustantial entre los datos de reas diferentes, aunque hay una tendencia para las neuronas de extrastriate indicar tunning ms tosco. La afirmacin de que la simetra de la selectividad de disparidad es diferente entre reas de cortical descansa en gran parte sobre los resultados de clasificar neuronas a mano en las categoras propuestos por Poggio & Fisher (1977). Pocos estudios que han intentado medir esta

propiedad han usado medidas diferentes y los estmulos diferentes cuantitativamente (LeVay & Voigt 1988, Roy et al1992) y as que ser hard comparar. Figure 9 therefore aplica la misma mtrica (la fase de uno Gabor entallado) a los datos deducido de con calle de reas de cerebro diferentes. Los datos usados eran de editor vi de rea (SJD que Prince, Cumming de BG, Parker de AJ, present para la publicacin), V2 (OM que Thomas, Cumming de BG, Parker de AJ, present para publiction), MT (DeAngelis & Newsome1999), y la parte dorsal de MST (MSTd) (Takemura et al1999). La fase entallada del Gabor mide la simetra de la curva de afinacin (ver la figura5). En el acuerdo con reclamos ms tempranos, V1 indica una preponderancia de la incluso la simetra, mientras que otras reas no lo hacen. El V2 y TA contiene muchas neuronas con las fases intermedias entre la simetra plMSTd indica una preponderancia de la simetra rara. Esto indica que la forma de afinar curvas para neuronas de extrastriate no es slo heredar de neuronas de V1. Poder ser que una combinacin apropiada de inputs ni siquiera - simtrico (por ejemplo la inhibicin de celdas con los mximos apogeos en las disparidades cruzadas, la excitacin de celdas con los mximos apogeos en las disparidades sin cruzar) es use formular las respuestas raro simtricas fuera de V1, pero esto tambin requiere ms que uno simple juntando de las contribuciones de V1. Representacin de la respectiva disparidad Como hablar de de arriba, stereopsis est enrgicamente en funcin de las respectivas disparidades entre ubicaciones diferentes en el campo visual, y con todo las neuronas de V1 marcan solamente las disparidades totales (Cumming & Parker1999). Una posibilidad es que la respectiva disparidad podra ser representada explcitamente en el nivel de neuronas solas en alguna parte en la corteza de extrastriate. Esto poda ser conseguido por las interacciones espaciales entre el clsico a quienes RF y el nonclassical rodean, que son habitual en muchas reas de cortical visuales (Allman et al1985). Los estudios recientes han demostrado centro - rodear las interacciones que dependen de la disparidad binocular en el TA de rea (Bradley & Andersen1998) y en la parte lateral de MST de rea (Eifuku & Wurtz1999). Para revisar la respectiva codificacin de disparidad ms directamente, Thomas de OM, Cumming de BG, Parker de AJ (enviado para la publicacin) presentaron calle constar de un centro y uno rodear rato grabar de neuronas de V2. La disparidad de lnea horizontal de ambas regiones (10A de cifra) era variada por separado. La mancha del centro fue dimensionada para ajustarse al RF clsico. 10B de cifra indica el tipo de la interaccin que produce la respectiva codificacin de disparidad, con una estructura diagonal fuerte en el mapa de respuesta. Como el rodear los cambios de disparidad, el centro preferido que la disparidad cambia proporcionalmente con el propsito de que la respuesta se queda bruscamente invariable a lo largo de las lneas diagonales de la respectiva disparidad constante. Thomas et al midi la reaccin para a range of disparidades del centro en diferente rodear las disparidades (por ejemplo las seccines transversales horizontales en la figura lob). Si una neurona codifica la respectiva disparidad, entonces/luego su centro preferido al que la disparidad debe pasar por una cantidad igual el rodear la disparidad.

Figure 11 indica las curvas ejemplo afinar y resume los cambios en la afinacin para poblaciones de neuronas de V1 de reas y V2. Para unas handful of neuronas de V2, el cambio es compatible con la respectiva codificacin de disparidad, mientras que las otras neuronas de V2 indican un cambio parcial pero importante en direccin a la respectiva codificacin de disparidad. Las neuronas de V2 remaining, tanto como casi todo neuronas evaluar no en V1, mostrar cualquier cambio importante en su preferencia de disparidad con cambiar rodean la disparidad. Estas neuronas ltimas parecen codificar solamente las disparidades totales. Estos resultados indican que algunas neuronas de V2 codifican la respectiva disparidad enrgicamente. Eifuku & Wurtz (1999) tambin haber sugerido que las neuronas en la parte lateral de MST de rea codifiquen la respectiva disparidad. En este estudio, los escritores a los que las respuestas mesuradas para la variable centran las disparidades uno rodear la disparidad del cero y las respuestas para la variable rodean las disparidades en una disparidad del centro del cero. Esto corresponde a seccines transversales horizontales y verticales, respectivamente, a travs del centro del mapa de twodimensional (lneas negras en Figure 10B, C). Para varias celdas, la curva de afinacin porque rodear las disparidades ser bruscamente el inverso de la curva de afinacin para las disparidades del centro. Aunque este dibujo de los resultados podra reflejar la codificacin de respectivas disparidades (10B de cifra), estos datos tambin podan haber surgido de una interaccin separable entre el centro y rodear las disparidades, como retratar en OC de Figure I. Por una interaccin separable, queremos causar la respuesta para combinaciones del centro a eso y rodeamos las disparidades ser proporcional al producto de las respuestas para centrar y rodear las disparidades a solas. Una interaccin separable no demuestra la selectividad para la respectiva disparidad, por eso los resultados de Eifuku & Wurtz lo son no ser concluyente. Estudios adicionales, en cul la disparidad de center-surround el espacio es trazado un mapa de ms finamente, sern valiosos para comprender la codificacin de las respectivas disparidades. El problema de correspondencia Las neuronas en V1 responden a combates binoculares que no son percibidas (i.e. combates de equipo de msica "Postizos"). Si las reas de extrastriate combinan los productos de neuronas de V1 apropiadamente, podran producir las respuestas ms similares a las sensaciones psicofsicas. Esto podra ser conseguido combinando las respuestas de neuronas de V1 con balanzas espaciales diferentes (la flota et al1996), que tambin poder eliminar la modulacin de las respuestas para anticorrelated calle. Dos informes preliminares han revisado esto, en reas MT (Krug et al1999) y MSTd (Takemura et al1999). Ambos encontraron las modulaciones disparidad induced en respuesta a anticorrelated sobre las que calle, similar a sos ya inform en V1 (Cumming & Parker1997). Con respecto a esto por lo menos las respuestas disparidad - selectivas en el TA y MSTd no estn ms cerca del estreo psicofsico combinar que V1. Enlaces entre neuronas de disparidad - Selective y la percepcin Neuronas que marcan la disparidad binocular no necesariamente contribuyen a stereopsis. Para determinar que un juego de candidato de neuronas colabora en el rendimiento de una tarea tridimensional especfica los criterios adicionales deben ser cubierto (Parker & Newsome1998).

Primero, la actividad de neuronal debe ser grabado durante el rendimiento de la tarea, y debe ser mostrado que las neuronas de candidato son suficientemente sensibles para mediar el rendimiento de tarea (solamente demostrar para neuronas de Islas Vrgenes; Prince et al hasta ahora2000). Segundo, la actividad de neuronal debe ser mostrado a covary con las sentencias de percepcin cerca del umbral psicofsico. En tercer lugar la manipulacin artificial de actividad de neuronal (la activacin o la supresin) debe ser demostrado modificar el rendimiento de la tarea. Abajo, examinamos los experimentos que empiezan a abordar estos requisitos. Covariation del despido de Neuronal y la percepcin de profundidad de que si un grupo de neuronas contribuye a un percept tridimensional enrgicamente, entonces/luego la actividad de esas neuronas deber covary con informes de percepcin bajo las circunstancias en que el estmulo visual es cerca del umbral o ambiguo. Dos grupos han hecho una investigacin para this type of covariation recientemente (Bradley et al 1998, Parker et al2000). Monos fueron entrenados informar sobre la direccin de la rotacin de un cilindro tridimensional definir por puntos aleatorios (la figura12). Cuando la profundidad del cilindro es definida por la disparidad binocular, la direccin de la rotacin es percibida inequvocamente. Por contraste, cuando los tacos de disparidad son retirados, el percept se hace bistable: para el mismo estmulo visual la rotacin en sentido de las agujas del reloj es vista en algunos juicios y la rotacin contraria - en sentido de las agujas del reloj es vista en los otros juicios (Wallach & O'Connell1953). Bradley et al (1998) grab de neuronas en el TA de rea que era selecto para las conjunciones del movimiento y la disparidad (por ejemplo a la derecha y cerca), y mostraba que estas neuronas podan codificar la direccin de la rotacin de cilindros inequvocos definidos con la disparidad. Ms importante mostraban que las reacciones medias de algunas neuronas dH perciba la direccin de la rotacin, separado de cualquier modulacin disparidad -induced. La actividad de estas neuronas parece reflejar el percept y not just el estmulo fsico. Parker et al (2000) extendi esta observacin, analizando solamente las respuestas para el estmulo ambiguo y cero - disparidad (ver la figura12) y cuantificar el covariation con las probabilidades de eleccin (Britten et al1996). stos definen la probabilidad de que el resultado conductual de un juicio puede ser pronosticados del rate de fuego de una neurona sola (las probabilidades de eleccin>0.5 demuestra una correlacin segura). Est interesando eso la probabilidad de eleccin media para la tarea de cilindro (0.68) es considerablemente ms alto que la probabilidad de eleccin media (0.56) presentar por neuronas de TA durante una tarea de discriminacin de direccin (Britten et al1996). Esto quiere decir que las fluctuaciones en la actividad de neuronas de TA son ms vinculado con las fluctuaciones fuerte en informes de percepcin para la tarea de cilindro tridimensional. La investigacin adicional del lo que los aspectos del estmulo o la tarea influyen en la magnitud de la probabilidad de eleccin es exigida para interpretar esta diferencia en las probabilidades de eleccin. Los efectos de Lesions Strong prueban la confianza de que las neuronas bajo estudio contribuyen a la percepcin de profundidad por la prueba que covariation entre rate de fuego y informes de percepcin suscita. Sin embargo, incluso estos indicadores son solamente correlativo en la naturaleza; por lo tanto,, las probabilidades de eleccin no establecen un enlace causal entre la

actividad de neuronal y la percepcin. Tal enlace poda ser establecido si las lesiones de cerebro localizadas causan dficits en la visin tridimensional sin degradar las otras capacidad visuales. Es importante asegurar que los movimientos de ojo estn inmunes: si una lesin afecta el control de vergence entonces/luego esto ser perjudicial para las tareas de equipo de msica. Desafortunadamente ninguno de the following estudios midieron o controlaron vergence as que los resultados ser inconcluyentes. El ser humano estudia. Algunos estudios han revisado los efectos de lesiones cerebrales sobre stereopsis en pacientes humanos (Carmon & Bechtoldt 1969, Benton & Hecaen 1970, Rothstein & Sacks 1972, Lehmann & Wachli 1975, Danta et al 1978, Hamsher 1978, 1983 de Ross, Vaina 1989, Ptito et al1991). En general, porque las lesiones son localizadas mal, estos estudios muestran poco sobre las contribuciones de reas de cortical especficas a stereopsis. Adems, equivalente, las tareas de control de nonstereoscopic no fueron llevadas a cabo en general; por lo tanto,, es difcil ser sure que los dficits observados son propios de lo stereopsis. No obstante, algunas observaciones son digno de notar. Algunos estudios han informado que la percepcin de profundidad en calle (stereopsis "Mundiales") es afectada por lesiones de forma selectiva al hemisferio cerebral derecho (Carmon & Bechtoldt 1969, Benton & Hecaen 1970, Hamsher 1978, 1983 de Ross Vaina1989). Por contraste stereopsis locales (stereoacuity medido con los estmulos aislados) seem ser afectado por lesiones de hemisferio izquierdos y derechos equitativamente (Rothstein & Sacks 1972, Lehmann & Wachli 1975, Danta et al 1978, Hamsher1978). Sin embargo, solamente Hamsher (1978) estudi stereopsis mundiales y stereoacuity en el mismo grupo de pacientes. El alcance de las disparidades usadas para las dos tareas era casi nonoverlapping as que cualquier diferencia de interhemispheric podra estar en la extensin de las disparidades procesadas. Vaina (1989) ha informado que sujetos con occipital derecho / lesiones temporales podan ver la profundidad en RDSs pero eran unable identificar la forma de regiones definida por la disparidad. Por contraste, pacientes con lesiones de occipital / parietal dejaron de ver cualquier profundidad en absoluto en los mismos estmulos. Por lo tanto,, Vaina postula que reas de occipital / parietal podran ser necesarias para establecer la correspondencia binocular, mientras que occipital / reas temporales son necesitadas para extraer la forma de cyclopean despus de que el problema de correspondencia es solucionado. Estudios de animal. Una ventaja muy importante de estudios de animal es que las lesiones quirrgicamente producidas pueden ser bastante localizado bien. Cowey & Porter (1979) entren a monos para discriminar la profundidad en RDSs. No encontraron ninguna dficits following lesion de la representacin de campo visual principal en V1 o V2. Por contraste, informan sobre dficits cuantiosos following lesiones de lbulo temporal, que parecen incluir la mayora de corteza de inferotemporal tanto como partes cuantiosas de la corteza de prestriate. Aunque los escritores llegan a la conclusin de "Stereopsis mundiales es mediado en reas de lbulo temporal", esta conclusin debe ser tratado con cuidado. Lesiones de V1 y V2 estaban restringidas a una regin central del campo visual ms pequeo que la porcin del centro de los stereograms.

Adems, monos no fueron entrenados mantener la obsesin. Por lo tanto,, los animales podran haber de manera sencilla obsesionado de manera excntrica partes usadas de V1 y V2 inmunes a las lesiones. Cowey & Wilkinson (1991) evalu el stereoacuity de monos luego de lesiones similares. Luego de lesiones de V1 y V2, monos todava podan llevar a cabo la tarea, pero sus umbrales fueron levantados bruscamente 2 - to 10-fold. Porque la obsesin no fue hecha cumplir, est poco claro si esta capacidad residual debe ser atribuido a las otras estructuras de cerebro, o si result de animales fijar de manera excntrica para llevar a cabo la tarea. Lesiones de la corteza de inferotemporal causaron solamente un aumento templado en umbrales (1.5 - to 2-fold), cul sugerir que estas reas no pudieran ser crticos para las sentencias de equipo de msica finas. Schiller (1993) valor los efectos de V4 y lesiones de TA sobre stereopsis en monos. Obsesin (solamente no vergence) era fuerte controlado, y el rendimiento fue comparado entre partes lesioneds e intactas del campo visual. Ni V4 nor lesiones de TA, nor la combinacin de lo dos, caus cualquier effS sobre el rendimiento en la deteccin o las tareas de discriminacin us estudio en esto. Esto es sorprendente, dado que TA y V4 son etapas centrales a lo largo de los flujos dorsales y ventral procesar, respectivamente. Esta conclusin podra indicar que reas visuales inferior (por ejemplo V1, V2, y V3) son sufficient mediar el rendimiento en estas tareas, o podra reflejar el hecho de que algunas de estas reas tienen proyecciones alternativas al temporal y a lbulos parietales (Felleman & Essen de furgoneta1991). Sin embargo, hay dos razones para interpretar estos resultados cautelosamente. Primero, los monos estaban trabajando bien encima del umbral psicofsico; por lo tanto,, las condiciones de tarea no forzaron a los animales a que dependieran de las neuronas ms delicadas. Los efectos de lesiones podran haber sido mucho ms grandes cerca del umbral. Segundo, los datos son informados sobre solamente de las sesiones en las que el rendimiento se haba estabilizado despus de las lesiones: transente dficits en stereopsis podran haberse ido inadvertidos. Cuando las tareas no fueron llevadas a cabo en el umbral neuronas disparidad - selectas en otras reas visuales podran haber estado capaces compensar la prdida del TA y V4. En gatos, a diferencia de monos, las lesiones de V1 perdonan muchas funciones visuales, incluyendo reja y agudeza de vernier (por ejemplo Berkley & Sprague 1979, Ptito et al1992). Esto refleja un papel ms importante de senderos de retino - tectal en felinos presumiblemente. En esta luz, es interesante notar que eso combin lesiones de reas en que 17 y 18 es reporetd para abolir stereopsis totalmente en gatos (Kaye et al 1981, Ptito et al1992). Microstimulation muchos de los apuros con estudios de lesin (efecto de la recuperacin, control de vergence) pueden ser evitados en estudios de microstimulation, donde los sufrimientos estimulados y nonstimulateds son intercalados. Los estudios de Microstimulation han determinado antes que reas MT y MST tienen un papel principal en la percepcin de movimiento (Salzman et al 1992, Salzman & Newsome 1994, Celebrini & Newsome1995). DeAngelis et al (1998) us microstimulation para sondar el papel que el TA de rea tiene en stereopsis. Monos fueron entrenados discriminar entre dos disparidades de suprathreshold (por

ejemplo uno near, uno lejano) en presencia del ruido de disparidad. Las respectivas proporciones de seal y puntos de ruido eran variadas alrededor del umbral psicofsico, y microstimulation fue aplicado durante la mitad de de los juicios. Debido a la organizacin de columnas para la disparidad en el TA (DeAngelis & Newsome1999), el estmulo elctrico poda ser applied a un grupo de neuronas con la selectividad de disparidad similar. En ubicaciones en el TA con la afinacin de disparidad poderosa, microstimulation predispuso las sentencias del mono a favor de la disparidad preferida del estimulado a quienes las neuronas, con no disminuyen en la sensibilidad psicofsica. Es decir microstimulation de un grupo de neuronas - preferir lejanas cambi la funcin psicomtrica de los monos, resultando en las elecciones ms lejanas. Por contraste en general no haba poco o nada de efecto en ubicaciones en el TA con la afinacin de disparidad mala. Por lo tanto,, inyectar una seal artificial en el mapa de disparidad dentro del TA de rea caus un prejuicio predecible a las sentencias de profundidad. Este resultado establece el primer enlace causal entre una poblacin de neuronas disparidad - selectas y stereopsis. Futuras instrucciones Los mecanismos por los que las respuestas para la disparidad son producidas en la corteza de striate son ahora caracterizado bien. stos resultan en seales que son diferente en muchos sentidos de la percepcin de la profundidad: las neuronas de V1 responden a combates postizos en el RF y no enviar seales a las respectivas disparidades. Bastante, V1 seem medir la correlacin binocular sobre a range of vertical y las disparidades de lnea horizontal. Estos clculos preliminares pueden ser explotados en la corteza de extrastriate para varias tareas diferentes: stereopsis, el control de vergence, la segmentacin de escena, y las sentencias dirigiendo tridimensionales. Cmo son obtenidas de la actividad de neuronas cada uno de estas sentencias ms sofisticadas en striate y corteza de extrastriate ser en gran parte desconocido. La obtencin de imgenes funcional en asignaturas humanas es likely suministrar las perspicacia valiosas en las que las reas de cerebro son especializadas para cada uno de estas tareas. Est claro que las reas de extrastriate seguras contenan seales que estaban ms atentamente relacionadas y se vincularon a la percepcin de la profundidad causalmente. V2 puede marcar las respectivas disparidades, y centro - rodear las interacciones en el TA y MST puede conseguir los resultados similares. Microstimulation en el TA predispone las sentencias de profundidad sistemticamente. Estos comentarios plantean muchas preguntas adicionales, como cmo todas las combinaciones posibles de las respectivas disparidades son representadas y cmo esta informacin es mantenida cuando los ojos se mueven. Algunos estudios han revisado la representacin de neurophysiological de superficies (Shikata et al 1996, Janssen et al 1999, Taira et al2000), pero mucho se queda ser hecho en este campo. El estudio cuantitativo de las respuestas para la disparidad en la corteza de extrastriate, combinado con estudios psicofsicos combinando, promete aclarar las maneras en las que varias tareas binoculares son llevadas por el cerebro. Combinar esto con el estudio de cmo son obtenidas de sos en Vl las reacciones de extrastriate brinda la posibilidad de un sistema en el que

la brecha entre mecanismos de neuronal y los fenmenos de percepcin es estrechada significativamente. Acuse de recibo Estamos especialmente agradecidos con Simon Prince, que prepar muchas de las cifras (incluyendo el anlisis de datos) para nosotros, adems de proveer las crticas penetrantees del manuscrito. Tambin agradecemos a Andrew Parker, Aki Anzai, Holly Bridge, Ralph Freeman, Alex Foulkes, Ichiro Fujita, Alice Gardner, Andrew Glennerster, Kristine Krug, Katrina Pearce, Izumi Ohzawa, Owen Thomas y Takanori Uka para las discusiones provechosas y los comentarios. Visite la pgina de casa de Reviews anual en www.AnnualReviews.org Referencias Literatura citar Referencias TD de Albright, R de Desimone CG grosero.1984. organizacin de columnas de clulas selectivas directionallys en el TA de rea visual del macaco. J. NeurophysioL51:16-31 J de Allman, F de Miezin, E de McGuinness.1985. las Stimulus especficos respuestas desde ms all del campo abierto clsico: mecanismos de neurophysiological para las comparaciones local mundiales en neuronas visuales. Annu. Rev. Neurosci. 8: 407-30 A de Anzai, Ohzawa I, Freeman calle.1997. mecanismos neurales que subyacen a la fusin binocular y stereopsis: el puesto versus la fase. Procedimiento. Nacional. Academia. Sci. USA94:5438-43 A de Anzai, Ohzawa I, Freeman calle. 1999a. Referencias Mecanismos neurales para codificar la disparidad binocular: la posicin de campo abierta versus la fase. J. NeurophysioL82:874-90 A de Anzai, Ohzawa I, Freeman calle. 1999b. Mecanismos neurales para procesar la informacin binocular. I. celdas simples. J Neurophysiol. 82:891-908 A de Anzai, Ohzawa I, Freeman calle. 1999c. Mecanismos neurales para procesar la informacin binocular. II. Celdas complicadas. J. NeurophysioL82:909-24 BA de tocino, F de Lepore, Guillemot JP1998. Striate, extrastriate y procesamiento de collicular de los ejemplos de disparidad espaciales. Arquese. PhysioL Biochem. 106:236-44 Referencias

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Departamento de anatoma y Neurobiology, facultad de medicina de Washington University, St. Louis, Misuri 63110-1093; enva un mensaje por correo electrnico: gregd@thalamus.Wustl.Edu AuthorAffiliation Direccin de 1Current: laboratorio de investigacin de Sensorimotor, National Eye Institute, National Institutes of Health, Bethesda, Maryland, 20892