Vous êtes sur la page 1sur 11

Clase XIII: Citoesqueleto II (continuacin clase microtbulos) Microtbulos: Segundo componente del citoesqueleto.

Una de sus funciones es el transporte intracelular. Esto se refiere al movimiento de organelos dentro de una clula este transporte se puede ver me!or en un a"n de una clula nerviosa (no solo ocurre en estos). #qu$ podemos ver por e!emplo como ves$culas que pueden ir cargadas de neurotransmisores que ser%n liberadas en la terminal nerviosa pero que son sinteti&adas parte de ellas en el soma ' luego mont%ndose en ves$culas siendo transportadas a lo largo del a"n asociadas a los microtbulos. En esta imagen podemos ver el movimiento de una mitocondria a lo largo de un a"n (brac(et a&ul) ' una vesicula peque)a que vino desde el a"n pasando por el soma llendo *acia una dendrita. Movimiento de +rganelos: Esto no es responsabilidad directa del microtbulo 'a que este no puede movili&ar por si solo los organelos a lo largo del citoplasma. #sociados al microtbulo *a' proteinas motoras que son capaces de tomar estos organelos ' de ,caminar- a lo largo del microtbulo. .entro de estas e"isten dos grandes familias: /as Quinesinas ' las Dinenas. /as .ine$nas que son aquellas que van a llevar cargas desde el e"tremo m%s *acia el e"tremo menos del microtbulo. (.esde la periferia de la clula *acia el centro organi&ador de microtbulos) en el caso de las quinesinas estas ser%n las encargadas de mover las cargas en el otro sentido. 0ara que estas proteinas se puedan movili&ar es necesario #10 por lo tanto es un transporte de tipo activo siendo *idroli&ado por estas prote$nas permitiendoles avan&ar a lo largo del microtbulo.

Estas tienen 2 dominios el dominio globular (dominio de unin a #10 ' de unin a los microtbulos) /a *idrlisis del #10 produce un cambio en este dominio causando que esta avan&e por el microtbulo. En el otro dominio ( Dominio helicoidal) est% el sitio de unin con la ves$cula u organelo que ser% transportado. Est%n constituidas por 3 cadenas polipeptidicas 2 cadenas ,pesadas- ' 2 cadenas ,livianas- . En el punto donde se unen estos dos tipos de cadena es donde encontramos el sitio de unin con lo que ser% transportado(sitio de reconocimiento) E"isten muc*as 4uinesinas ' muc*as .ineinas distintas cada cual siendo especifica para una determinada carga esto especificado por el sitio de union. 5ste es un tipo de transporte selectivo ' especifico. .entro de las quinesinas tenemos 2 tipos las presentes a nivel de *uso mittico ' las citoplasm%ticas. El resticulo endopl%smico ' el aparato de 6olgi tambien se asocian a estas proteinas para mantenerce organi&ados dentro del citoplasma en el caso del aparato de 6olgi este se asocia a dine$nas quedando retra$do *acia el centro de la clula cercano al 7+M ' en el caso del 8E este se asocia a quinesinas quedando e"tendido *acia la periferia por todo el citoplasma. (Esto se *a visto con inmunolocali&acin) 9o solo se transportan organelos ' ves$culas por los microtbulos si no que tambien se transportan proteinas ' en&imas que ser%n utili&adas por e!emplo en la formacin de neurotransmisores. (ver ltimas : diapositivas del 00 ; citoesqueleto) En este e"perimento se in'ectaron proteinas marcadas con #a radiactivos en un ganglio dorsal de un a"n del nervio ci%tico para demostrar de que no todas las prote$nas van a via!ar a la misma velocidad para demostrar de que las prote$nas transportadoras no se mueven todas a la misma velocidad. 0ara demostrar esto se tomaron muetras a distintas alturas de este nervio ' ver como avan&an a traves de un analisis por electroforesis a tiempos diferentes viendo que todas se mueven en los distitnos tiempos. 0or lo que distintas proteinas van a ser transportadas a distintas

velocidades valiendo lo mismo para los distintos organelos 'a que cada dineina o cada quinesina tiene una velocidad distinta siendo demotrado por este e"perimento. Microtbulos en Cilios y Flagelos. Estos conforman un *a& estable es decir que tienen un centro organi&ador especial que se denomina cuerpo basal encontrandose estabili&ado (prot capping en e"tremo <). 0resente en clulas ciliadas como en clulas del tracto respiratorio o en flagelos como en el caso de espermato&oides. Este *a& estable es el responsable del movimiento de estos ste se mueve por accin de una de las proteinas motoras que esta asociada a este *a&( dinena). En un corte transversal podemos ver la disposici n de !"#(= dobletes formando un circulo ' 2 singletes en el centro). #demas de la dine$na (ro!o) los dobletes cuentan con otra prote$na llamada ne$ina las cuales anclan los dobletes entre si (a&ul). /as cadenas livianas de las dine$nas se unen todas *acia un mismo lado del microtubulo ' los dominios globulares se unen a la otra parte del doblete produciendo el movimiento de ste al despla&ar uno de los dobletes respecto al otro produciendo que ste se doble (golpe de potencia de cilios o flagelos dependiente de #10). #l no poder doblarse m%s las ne"inas paran de tirar ' se produce el golpe de recuperacin produciendo el batimiento del flagelo o cilio. /a funcin de los 2 singletes centrales es de otorgarle rigide& a los flagelos ' cilios. >4ue pasar$a si estos fallan? (sindrome de los cilios inmoviles de leucocitos peresosos infertilidad) 0roblemas respiratorios sinusitis incluso en algunos casos el sinus inversus, que produce la formacin de algunos organos al lado contrario (de"trocardio) debido a que las clulas no se movili&an correctamente por la falla de los microtbulos . /eucocitos peresosos son porque normalmente los linfocitos 1 matan a traves de un proceso llamado ,el beso de la muerte- 'a que estos reconocen una clula ,target- uniendose a esta liberando granulos con productos los cuales inducir%n la muerte de esa clula. Esta degranulacin se produce en un sector especifico del linfocito que es donde este se une a la clula blanco as$ puede destruir a esa clula especifica sin da)ar a las clulas que se encuentran alrededor de esa. El despla&amiento de los granulos se produce gracias a los microtubulos los cuales polari&an la clula. Si los microtubulos fallaran stos no podr$an liberar los granulos produciendo que los pacientes afectados por esto sufran una serie de infecciones.

Filamentos de %ctina o Micro&ilamentos. @uncin principal de estos son el despla&amiento celular los cambios de formas (e!: fagocitosis) ' por ltimo tambien en la divisin ' contraccin de las celulas musculares. Estos estan constituidos por un monomero que es la prote$na actina que polimeri&a formando una cadena de actina como una *elice que es lo que se denomina filamento. 1iene un diametro cercano a los A nm (< delgado) &le$ible y din'mico. 0odemos encontrarlos en microvellocidades asociado al corte" celular en *aces contr%ctiles (para la diapedesis) en clulas que migran formando un polo de avan&e ' por ltimo como parte del anillo contractil que es fundamental para la citoquinesis.

/os filamentos de actina tienen una estructura con un e"tremo menos ' un e"tremo m%s que al igual que los microtbulos est% asociado a la actividad por lo tanto esto significa ma'or actividad en el e"tremo m%s. 0or otra parte la poca actividad que e"iste en el e"tremo menos tiene que ver con depolimeri&acin. /a polimeri(aci n de actina es dependiente de %)* ( microtbulos de 610) al estar unida a #10 la actina presenta una ma'or afinidad por otras actinas ' al estar unida a #.0 ba!a la afinidad ' se depolimeri&a. E"isten to"inas que pueden in*ibir el crecimiento ' el decrecimiento del filamento in*ibiendo el dinamismo por lo tanto se podr$a in*ibir la formacin del anillo contractil por lo que la clula no podr$a terminar de dividirse. Estas to"inas son la Faloidina (e"tremo menos) ' la Citocalasina (e"tremo m%s).

E"isten distintos tipos de prote$nas de unin a actina las cuales tienen distintas funciones. /as primeras de ellas son la )imosina ' la *ro&ilina que son proteinas secuestradoras de actina que regulan el crecimiento del filamento compitiendo entre las 2 para unirse a la actina. /a pro&ilina promueve el ensambla+e uniendose a la actina llevandola *acia el filamento para que se una a este. /a )imosina tiene el e&ecto contrario 'a que esta ,secuestra- la actina. /a actina representa alrededor del BC de todas las proteinas celulares siendo una de la m%s abundante. /os filamentos de actina no requieren de un centro organi&ador como en el caso de los microtbulos por lo tanto se pueden formar libres pero encontramos proteinas unidas a la membrana
que actan como centros de nucleacin que llaman a las actinas a unirse en ese punto por polimerizacin, produciendo un crecimiento del filamento en ese punto especifico. Esta protena se une al extremo ms del filamento, promoviendo la union de filamentos, producciendo una prolongacin de la membrana (filopodio). La parte menos en este caso, generalmente se encuentra asociada a una red de filamentos la cual la sostiene. El polo de avance en una clula se forma gracias a la reorganizacion de los microtubulos, que forman filopodios, cortex y lamelipodios, que se ven orientados acia un polo para que el resto de la clula se contraiga acia ese lugar.

Existen proteinas que cooperan con la reorganizacion de la clula fragmentando los filamentos !"elsolina#, tambien existen otras que asocian las protenas con el cortex celular, tambien existen proteinas capping que estabilizan el filamento al unirse a los extremos, o tambien proteinas que estabilizan de forma lateral el filamento. $rotenas motoras responsables de la formacion de azes contractiles % protenas de unin que organizan los filamentos.

&tro e'emplo de un centro de nucleacin es lo que ocurre en la cabeza de un espermatozoide en el momento de la fecundacin, las cuales permiten por medio de un crecimiento rapido del filamento, la emision de la vescula acrosomal para a%udar a la fertilizacin.

/a clula avan&a alargando su lamelopodio gracias a la polimeri&acin de actina (centro de avan&e) ' se ancla con la superficie por la cual avan&a gracias a los puntos de ancla!e con la prote$na integrina. /a sucecin de los filamentos de actina m%s las prote$nas del corte" clular logran que la clula pueda retraerce para poder avan&ar completamente a traves del soluto.

Familia de protenas contr'ctiles asociadas a actina 1odas estas prote$nas avan&an desde el e"tremo menos *acia el e"tremo m%s del filamento de actina siendo este avan&e dependiente de #10 el cual *idroli&an en sus dominios globulares generalmente estas cabe&as globulares se unen a actina. 1res familias distintas Miosina,I tiene *elicoidal ' uno globular. un dominio

Miosina,II d$mero de miosina enrolladas por el dominio *elicoidal. Filamento de Miosina,II polimeri&acin de la miosina formando filamentos m%s gruesos asoci%ndose a actina.

/a miosina,I puede ser responsable de la movili&acin de ves$culas tal como lo *acen las .ine$nas ' 4uinesinas. 9ormalmente esto ocurre en las regiones pobres de microtbulos donde las ves$culas via!an asociadas a miosinaDactina. En el caso de las clulas nerviosas el movimiento por las dendritas es a travs de filamentos de actina ' en el a"n es por microtbulos. /a miosina,II al tener dos cabe&as globulares puede dimeri&ar formando *aces contr%ctiles para movili&ar un filamento de actina con respecto al otro. Estos *aces los podemos ver que atraviesan de un dominio de membrana *acia el otro permitiendo que la clula va'a variando su forma (diapdesis). 1ambin encontramos miosinaDE asociada a membrana movili&ando los filamentos de actina.

7lula muscular: se genera por diferenciacin por la unin de muc*as clulas formando una &ibra muscular multinucleada la cual tiene como principal componente a la mio&ibrilla que es una organi&acin de filamentos de actina m%s filamentos de miosinaDEE. /a miofibrilla tiene una unidad funcional llamada sarc mero (unidad funcional ' estructural de la contraccin muscular). Este est% conformado por filamentos de actina estabili&ados ' por filamentos de miosina. /os filamentos de actina est%n estabili&ados por ambos e"tremos ' se encuentran asociados entre s$ por distintas prote$nas como la de la banda F. /a contraccin muscular ocurre gracias al despla&amiento de filamentos de actina por parte de los filamentos de miosina. #l ocurrir la contraccin el sarcmero se acorta al !untarse los filamentos de actina por la accin de la miosina. Estos filamentos de actina se encuentran estabili&ados a travs de una prote$na de unin lateral (tropomiosina) ' tambin por un comple!o de tres subunidades asociado a la tropomiosina llamado troponina (receptor de calcio).

/a contraccin se inicia cuando *a' un aumento de calcio a nivel de la fibra muscular. En el ret$culo sarcoplasmico se activan los canales de calcio liberando calcio al citoplasma gracias a la se)al que llega desde la neurona (la despolari&acin llega directamente al canal de calcio del ret$culo sarcoplasmico gracias a una prote$na sensible al volta!e). El calcio liberado se une a la troponina lo que gatilla un cambio en la tropomiosina con respecto al filamento de actina la cual libera el sitio de unin para que la cabe&a globular de la miosina se pueda anclar al filamento de actina. #l unirse la miosina fuertemente a la actina esta induce el intercambio de #.0 por #10. #l salir el #.0 de la cabe&a globular del filamento de miosina se produce el golpe de potencia generandose la traccin del filamento de actina. #l llegar el #10 a la cabe&a globular se produce la liberacin del filamento de actina. Si el musculo se sigue contra'endo el ciclo va a continuar uniendose la miosina a otro sitio de unin en la actina acortando an m%s el sarcmero. #l desaparecer el calcio el sarcomero vuelve a su conformacin normal. (El rigor mortis se produce porque el #10 no llega de!ando a la miosina unida al filamento de actina)

(uando uno recibe una carga electrica, provoca una contraccin involuntaria al liberar calcio debido a la se)al electrica formada.

*n regalo x+

7iclo de vida de un neurotransmisor: G. El neurotransmisor se sinteti&a en el cuerpo celular o en su terminal. 2. El neurotransmisor se empaqueta en ves$culas. :. El neurotransmisor es liberador cuando las ves$culas se fusionan con la membrana 3. Se une a los receptores postsinapticos activ%ndolos. B. Se metaboli&a o es transportado de vuelta a la terminal por una prote$na espec$fica.

1ransmisores de peque)as molculas: G. /as en&imas necesarias para la s$ntesis de neurotransmisores son *ec*as en el cuerpo de la clula presin%ptica. 2. Son transportadas por el a"n por transporte a"onal lento. :. /os precursores son llevados a la terminal por transportadores espec$ficos llev%ndose a cabo la s$ntesis ' la empaquetacin de los neurotransmisores en los terminales nerviosos. 3. Se fusiona la ves$cula con la membrana liberando el neurotransmisor. B. 5ste puede ser degradado por v$a en&im%tica tom%ndose las partes del neurotransmisor para ser reutili&adas.

1ransmisores pept$dicos:

G. Estos neurotransmisores pept$dicos son sinteti&ados en el cuerpo de la clula en con!unto con las en&imas que van a modificar a sus precursores. 2. En&imas ' propptidos son almacenados en ves$culas en el aparato de 6olgi ' transportadas por medio del transporte a"onal r%pido a la terminal nerviosa. :. /as en&imas modifican los propptidos para producir uno o m%s pptidos de neurotransmisor. 3. .espus de la liberacin de los pptidos estos difunden ' son degradados por en&imas proteol$ticas.

Eso es todo, perdn por la demora. ( ristian ,ondaca -.