Por qu tenemos que aprender estas cosas?

a Una Nueva Gentica para alumnos del siglo XXI

Autor: Rosemary J. Redfield Traduccin, revisin y adaptacin: Nidia B. Bentez; c Danilo Fernndez Rosc; Elodia Torresc; Deidamia Francod Hace varios aos, nuestro programa de biologa decidi desarrollar un nuevo curso de Segundo ao de Fundamentos de Gentica para reemplazar el curso de tercer ao que nos legaron David Suzuki y Tony Griffiths. Aunque nuestro nuevo plan alter radicalmente la forma en que se ensean los conceptos bsicos, ahora creo que los cambios fueron demasiado conservadores porque habamos ignorado cun drsticamente ha cambiado el rol de la gentica. Debajo primero describo los problemas que identificamos originalmente y cmo los encaramos, y luego considero el problema mayor de trasladar los cursos introductorios de gentica al siglo XXI. El Canon Nuestro antiguo curso segua la estructura cannica de los libros de texto, usando anlisis gentico (ver Cuadro 1 para el Glosario) para ensear los principios de la gentica de transmisin,e con la historia de la gentica que proporcionaba el marco de organizacin (ver, por ejemplo, (1,2). Comenzaba con los experimentos de Mendel y los principios que revelaron los fenotipos son determinados por genes cuyos alelos pasan inalterados a travs de las generaciones; los alelos son dominantes o recesivos; los pares de alelos se separan en gametos y forman nuevas combinaciones en cada nueva generacin. A continuacin se trataba la evidencia de que los genes estn en cromosomas, seguida de la observacin del comportamiento de los cromosomas en la meiosis a travs del microscopio ptico. El anlisis de los cruzamientos genticos luego gradualmente revelaba todos los conceptos estndar ligamiento y entrecruzamiento, mapeo gentico, herencia ligada al sexo, epistasia, cambios cromosmicos. Algunos instructores suplementaban estos temas con una pizca de gentica molecular, pero postergaban un tratamiento ms profundo para un curso posterior que utiliza la segunda mitad del libro de texto. El periodo terminaba con unas pocas conferencias sobre las teoras bsicas de gentica de poblaciones y gentica cuantitativa como fue establecida a mediados del siglo XX. Cuadro 1. Glosario. Alelo: cada una de las formas alternativas que puede tener un gen que se diferencian en su secuencia y que se puede manifestar en modificaciones concretas de la funcin de ese gen. Cuadros de Punnett: es un resumen tabular de cada combinacin posible de un alelo maternal con uno paternal para cada gen considerado en un cruzamiento experimental. Estas tablas dan las probabilidades correctas de resultados genotpicos de cruzamientos independientes cuando la probabilidad de heredar las copias de cada alelo parental es independiente. SNP: single-nucleotide polymorphism (polimorfismo de nucletido simple) es una variacin de la secuencia del DNA que ocurre cuando un slo nucletido , T, C o G en el genoma (u otra secuencia compartida) difiere entre miembros de una especie biolgica o cromosomas apareados en un humano. Fenotipo: composicin de las caractersticas observables de un organismo, tales como su morfologa, desarrollo, propiedades bioqumicas y fisiolgicas, fenologa, conducta y productos de su conducta. Resultan de la expresin de los genes del organismo, adems de la influencia de factores ambientales y las interacciones entre ambas. Epigentico: diferencia hereditaria debida a una modificacin reversible del DNA y no a cambios en la secuencia del DNA.f Epistasia: cambio en el fenotipo causado cuando diferentes alelos de un gen alteran los efectos de alelos de otro gen. Exoma: la parte expresada del genoma, todas las secuencias de exones. Anlisis gentico: utilizacin de los resultados fenotpicos de cruzamientos genticos para hacer inferencias sobre la herencia y el funcionamiento de genes. Cromosomas homlogos: cromosomas que cargan diferentes versiones de los mismos genes en el mismo orden. Usualmente estas secuencias de DNA difieren en aproximadamente slo 0,1%.
b

a - Citacin: Redfield RJ (2012) Why Do We Have to Learn This Stuff?A New Genetics for 21st Century Students. PLoS Biol 10(7): e1001356. doi:10.1371/journal.pbio.1001356 Copyright: 2012 Rosemary J. Redfield. Este es un artculo de acceso libre distribuido bajo los trminos de Creative Commons Attribution Licence, el cual permite el uso, la distribucin y reproduccin sin restricciones en cualquier medio, siempre que el autor y la fuente original sean citados. Financiamiento: No se recibi financiamiento especfico para este trabajo. Conflictos de inters: El autor ha declarado que no existen conflictos de inters. b - Department of Zoology, Life Sciences Institute, University of British Columbia, Vancouver, British Columbia, Canada. E-mail :redfield@zoology.ubc.ca c - Departamento de Biologa, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Asuncin. E-mail: biotecnologia@facen.una.py d - Direccin de Investigacin, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Asuncin. E-mail: cinvestigacion@facen.una.py e - Nota de los traductores (ET): Efectivamente iniciar un curso de Gentica con gentica de transmisin y los experimentos de Mendel, no es lo ms adecuado, se requieren de conocimientos previos como por ejemplo fundamentos de mitosis y meiosis antes de desarrollar este contenido. f - Nota de los traductores (DFR): Este trmino (y sus definiciones) han causado varias disputas. Adrian Bird lo lleva al extremo afirmando: Epigentica es una palabra til si no sabes lo que sucede, si lo sabes utilizas otra palabra(3) .

Cuadro 1. Glosario. Haplosuficiencia: condicin en la que tener una versin funcional y otra no funcional de un gen provee suficiente actividad gentica para dar un fenotipo normal. Heterocigosis por inversin: una situacin en la que un cromosoma de un par de homlogos tiene una inversin que invierte los genes en un segmento. Los dos cromosomas deben contorsionarse para aparear la parte invertida con sus secuencias homlogas. Gentica cuantitativa: Anlisis de las contribuciones de muchos, a menudo hipotticos, genes a un solo fenotipo. Anlisis de ttradas: uso de un micromanipulador para separar las cuatro esporas o gametos producidos por una sola meiosis y posterior anlisis de sus genotipos. Cruzamiento de tres factores: un cruzamiento en el cual los parentales difieren en tres posiciones diferentes en un solo cromosoma; tpicamente usado para mapear las ubicaciones relativas de los genes. Esta presentacin histrica tiene una base lgica largamente establecida (4). Hacer que los alumnos sigan los pasos intelectuales de los grandes genetistas debe hacer que los conceptos sean ms fciles de aprender porque refleja las preguntas que los alumnos naturalmente preguntarn. Tambin se espera que los alumnos ganen la muy necesaria prctica en el ejercicio del pensamiento cientfico y una mayor apreciacin de la naturaleza del conocimiento cientfico porque cada nuevo principio requiere evidencia experimental. Finalmente, ver como el anlisis gentico ha revelado los mecanismos de herencia debe mostrar a los alumnos su valor a la hora de diseccionar otros fenmenos biolgicos. Desafortunadamente, esto no estaba funcionando como estaba previsto; aunque los alumnos aprendieron a resolver nuestros problemas de anlisis gentico, su habilidad para pensar de manera cientfica no mejor de manera perceptible y no parecan entender mucho de gentica. Por ejemplo, aunque los resultados de los exmenes de la mayora de los alumnos mostraban que podan predecir e interpretar fenotipos en cruzamientos, las conversaciones en horas de oficina y los tutoras revelaron que slo tenan ideas muy inusuales sobre cmo los productos gnicos interactan para determinar el fenotipo (ver Cuadro 2: El Problema de la Dominancia). Aunque pudieron reproducir las etapas de la meiosis, mapear genes en cruzamientos de tres factores y diagramar la recombinacin meitica en complejos heterocigotos por inversin, la mayora no tena idea de cmo o por qu los cromosomas homlogos se aparean y se recombinan. Aunque no todos los instructores reportan estos problemas, concepciones errneas similares han sido descriptas por Smith y Knight (5).

Cuadro 2. El Problema de la Dominancia. El concepto mendeliano de la dominanciag deja a los alumnos profundamente confundidos sobre su significado y sus causas. La mayora de los alumnos creen errneamente que los alelos son intrnsecamente dominantes o recesivos, como Mendel. Pero la dominancia es una relacin entre alelosun alelo es dominante sobre otro si su fenotipo homocigoto es tambin visto en el heterocigoto. El error de Mendel era razonable porque l haba limitado sus anlisis a pares de alelos, sin embargo la conveniente pero errnea representacin que A/a introdujo ha propagado su error a travs de los libros de texto y ejercicios. Los alumnos tambin piensan errneamente que las relaciones de dominancia y recesividad entre los alelos son la norma. Esto es en gran parte porque casi todos los alelos que ven en sus cursos de gentica se presentan en pares dominantes/recesivos, con alternativas presentadas slo como variantes de o excepciones a la dominancia (codominancia y dominancia incompleta). Este problema tambin ha sido reforzado por generaciones de genetistas, quienes, como Mendel, han preferido trabajar con alelos que presentan diferencias fenotpicas claramente diferenciadas. La importancia de este problema crece a medida que descubrimos los fundamentos de la variacin fenotpica natural, de la cual slo una parte muy pequea presenta dominancia clsica. Finalmente, aunque los libros de texto ms modernos explican que la dominancia es usualmente ocasionada por haplosuficiencia, sondeos informales a alumnos en nuestro curso de gentica de nivel superior revelan que la mayora an no tiene idea sobre qu hace que un alelo sea dominante sobre otro. Les cuesta incluso entender la pregunta, y al ser presionados tpicamente especulan que los alelos dominantes deben apagar activamente a sus compaeros recesivos, tal vez actuando de represores o a travs de efectos epigenticos. El comit responsable del desarrollo del nuevo curso pens que la aproximacin histrica estaba dificultando el aprendizaje de los alumnos en lugar de facilitarlo. Entender incluso el cruzamiento ms simple requiere la combinacin de inferencias sobre dos procesos complejoscmo los elementos genticos son heredados a travs de la meiosis y el cruzamiento, y cmo estos elementos actan e interactan para causar diferencias fenotpicas vistas en los parentales y la progenie. Genetistas pioneros tratan a estos procesos como cajas negras cuyas reglas dedujeron, pero nuestros alumnos evadieron este desafo simplemente memorizando las reglas y rbricas de resolucin de problemas provistas por los bienintencionados instructores. Agravando la dificultad, los experimentos clsicos a menudo requieren que los alumnos tambin comprendan detalles

g - Nota de los traductores (ET): Se aplica a muy pocos genes y la demostracin prctica y experimental puede bastante compleja.

experimentales complejos no relacionados con el principio que est siendo enseado (ej., el uso de transformacin neumoccica para demostrar que el DNA es el material gentico). No hubo tiempo ni recursos para un estudio formal (las primeras herramientas validadas para la evaluacin del aprendizaje de la gentica apenas se estaban disponibilizando, (6,7), as que pusimos nuestras mejores ideas en el nuevo curso. Nuestro nuevo plan de estudios aborda estos problemas obviando la aproximacin histrica y posponiendo el anlisis de cruzamientos hasta despus de que los procesos subyacentes hayan sido explicados. As, nuestro curso inicia no con Mendel sino con dos bloques independientes, primero un bloque de tres semanas sobre el funcionamiento de los genes (cmo el genotipo determina el fenotipo), y luego un bloque de dos semanas sobre herencia. Nuestros alumnos de segundo ao llegan con nociones fundamentales de biologa molecular, pero no han pensado sobre cmo las diferencias en el DNA causan diferencias en los fenotipos, especialmente no en diploides (de ah su profunda confusin sobre la dominancia). El bloque 1 ensea cmo los fenotipos diploides surgen de diferencias homocigotas y heterocigotas en genes con varias funciones simples o interactivas. Los alumnos primero se encuentran con la dominancia y la epistasia aqu, no como abstracciones sino como consecuencias predecibles de las relaciones metablicas y regulatorias entre protenas funcionales y no funcionales. En el bloque 2, los alumnos aprenden a seguir diferencias en secuencias de DNA y alelos nombrados a travs de la meiosis y el cruzamiento, libres de la confusin de los fenotipos. La meiosis es el obstculo ms grande para la mayora de los alumnos de gentica, y este bloque enfatiza su funcin y su mecanismo molecular. En lugar de memorizar las etapas vistas bajo un microscopio ptico, los alumnos consideran primero los problemas que la mitosis y la meiosis deben resolver (cmo colocar los cromosomas correctos en las clulas hijas) y luego sus soluciones moleculares (cohesina, separasa tensin de la fibra del huso acromtico, y especialmente el rol que juega el reconocimiento de la secuencia de las hebras del DNA en el apareamiento homlogo y el entrecruzamiento). Los efectos de la segregacin independiente de los cromosomas y del entrecruzamiento se exploran primero a travs del estudio explcito de los genotipos de los gametos producidos por meiosis, y el posterior uso de cuadros de Punnett para representar cmo los gametos se unen aleatoriamente en el cruzamiento. Una vez que estas clases hayan solidificado los principios fundamentales de los fenotipos y la herencia, el anlisis gentico es utilizado para ensear los conceptos ms complejos. El Canon ha Superado su Fecha de Caducidad Todos estuvimos orgullosos del nuevo plan de estudios, y slo cuando ense la primera seccin el ao pasado me di cuenta de cun obsoletos eran los contenidos. Haba

introducido un breve segmento de Gentica en las Noticias al inicio de cada clase; mi intencin era mostrar a los alumnos la relevancia de lo que les estaba enseando, pero el torrente de noticias sobre gentica por el que estaba navegando me convenci a m de su irrelevancia. Nuestro objetivo a la hora de disear el curso haba sido hacer a los alumnos competentes en los principios estndar de la gentica de transmisin, pero habamos omitido completamente considerar si esto es lo que nuestros alumnos necesitan saber. De hecho, hemos estado omitiendo esta consideracin por muchos aos quejndonos de que los alumnos se olvidan de todo lo que enseamos al final del curso, pero nunca pensamos que esto podra ser (i) nuestra culpa por ensearles cosas que nunca usaran y (ii) corregible si se haca el contenido del curso ms relevante. Hace 50 aos esto no hubiera sido una desatencin grave, pero ahora los genes estn en todas partes, algunas veces trivialmente (el DNA del Toyota), aunque ms a menudo con serias implicancias para la vida personal y pblica. Tal vez el cambio ms grande es el aumento de los servicios genticos y genmicos dirigidos directamente a los consumidores (Estos servicios no son slo para personas: $69,99 ms un frotis de mucosa oral revelar el linaje de su perro, y $19,50 ms una pluma revelar si su loro es macho o hembra). Hasta octubre del 2011, ms de 125000 clientes de 23andMe se han anotado para genotipado personal en un milln de posiciones de SNP y el acceso a los excelentes recursos interpretativos de 23andMe. La secuenciacin de exomas directamente para el consumidor final ya est disponible como un emprendimiento piloto ($999 por 70-fold coverage) y el secuenciamiento del genoma prometido por $1000 ser ms barato que la mayora de los estudios de resonancia magntica. Para cuando nuestros alumnos sean padres, los paquetes estndar de obstetricia podran incluir el secuenciamiento del genoma del beb. Un buen lugar para ver estos y otros cambios es en los titulares el Cuadro 3 da una compilacin de trminos populares de bsquedas recientes en Google News sobre gentica. Ellos inspiran preguntas complejas, tanto personales como sociales, que nuestros alumnos necesitarn responder. Es sensata la aplicacin de anlisis genticos? Es una inversin econmica segura? Debo tener acceso total a mi informacin gentica? Deben tenerla mis aseguradores y empleadores? Deben los atletas ser analizados sobre modificaciones genticas (dopaje gentico)? (8) Es tico hacer una base de datos de huellas de DNA de los criminales condenados? De todos los sospechosos? Mis genes me hicieron homosexual? Son seguros los alimentos genticamente modificados? Es tica la clonacin de animales? Cun diferentes son las razas humanas, y cun diferentes somos de los chimpancs y gorilas?

Cuadro 3. Encabezados de una Bsqueda de Google News el 20 de Mayo de 2013.

Cientficos crean clulas madre humanas a travs de

clonaciones. La Ctedra de Derecho y Genoma Humano reflexiona sobre la evolucin de la gentica y las biotecnologas humanas. Sin la mejora gentica de animales y plantas no se puede alimentar al planeta. Auge de consultas por la prueba gentica que le hicieron a Angelina Jolie. Cientficos descubren un tratamiento prometedor para la progeria. Pas ir tras pista gentica del cncer de mama Una mutacin gentica, vinculada con la forma tpica de la migraa. La naturaleza de la investigacin gentica tambin ha cambiado. Tanto para nuestra especie como para otras, el nfasis ha cambiado de las mutaciones de laboratorio a la variacin gentica y fenotpica natural. Los humanos se estn volviendo rpidamente el sistema gentico mejor entendido; hay muchas ms secuencias de genomas completos de humanos que de otras especies, y estudios mucho ms detallados de la variacin natural (9,10). Esta variacin natural sola estar en su mayor parte fuera de alcance, y ser investigada slo a travs de abstracciones de gentica cuantitativa clsica, pero estudios de GWAS ahora pueden encontrar genes que afectan a cualquier fenotipo. Una consecuencia es que los genes son ahora estudiados en el contexto de las poblaciones, ya que los cruzamientos no pueden distinguir los pequeos efectos fenotpicos tpicos de la variacin natural. Finalmente, la evolucin est ahora explcitamente entrelazada con la gentica en cada punto, ambas firmemente embebidas en las diferencias entre las secuencias de DNA. Las secuencias conservadas nos dicen qu partes de los genes son esenciales para su funcionamiento, y el anlisis de familias de genes nos dice cmo cambian esas funciones. Los cambios en la poblacin estudiantil han hecho al canon an ms irrelevante. La gentica sola ser una materia electiva avanzada para alumnos intelectualmente ambiciosos, pero la mayora de los programas de biologa ahora la requieren para todos. Muchos de estos estudiantes nunca tomarn otro curso de gentica, menos an se dedicarn a la investigacin gentica. Por otro lado, los alumnos destinados a programas profesionales en las h ciencias de la salud necesitan mucha ms gentica de la que solan necesitar, ya que incrementarn sus pedidos de anlisis genticos y tendrn que explicar los resultados a

sus pacientes. Afortunadamente, la gentica que necesitarn es una versin slo un poco ms sofisticada que la que otros necesitarn en su vida diariaun entendimiento slido sobre cmo los genes influencian los fenotipos, sobre variacin gentica natural, y sobre el mecanismo de herencia. Los instructores ciertamente no estn ajenos a estos cambios, y pueden haber modificado sus enseanzas para incluir tanto material nuevo como fuera posible. Pero remendar con material nuevo nuestro canon desfasado no logra abordar su obsolescencia fundamental. Es hora de empezar de nuevo. Una Separacin Amigable del Canon El Cuadro 4 da un plan sugerido para un curso de gentica del siglo XXI. Comienza con un enfoque en el hombre, introduciendo la genmica personal y nuestra variacin gentica natural. Los alumnos luego aprenden sobre las explicaciones moleculares subyacentescmo surgen y evolucionan las diferencias en las secuencias de DNA, y cmo ocasionan diferencias en el fenotiposeguidas de cmo las diferencias genticas se heredan y se recombinan. Con esto a su alcance, los alumnos estn listos para adentrarse en el anlisis gentico, tal vez suficiente para abrir sus apetitos por un curso avanzado sobre mtodos genticos. El curso luego vuelve a la i cmo puede variacin gentica natural, considerando estudiarse y cmo interpretar los resultados. Nada se ensea como una caja negratodo se presenta en el contexto de sus fundamentos moleculares. Cuadro 4 . Plan Sugerido Para un Curso de Gentica del Siglo XXI.
Genmica Personal Variacin Gentica Natural en Poblaciones (humanas y

otras)
Estructura y Funcin de los Genes y Cromosomas La variacin gentica surge por mutacin Variacin Gentica y Evolucin (seleccin para funcin,

filogenia, homlogos, familias de genes) Cmo los genes afectan los fenotipos: rutas metablicas, interacciones regulatorias, heterocigocidad, efectos de dominancia (varias clases) La variacin gentica surge por rearreglo cromosmico y recombinacin homloga Mitosis y meiosis: mecanismos y consecuencias genticas (varias clases) Cruzamiento: mecanismos y consecuencias genticas Ligamiento y herencia ligada al sexo

h - Nota de los traductores (ET): Debido a la gran demanda que existe sobre la posibilidad de la realizacin de un anlisis gentico a fin de determinar la herencia individual, la predisposicin o ser portadores de una enfermedad gentica, e incluso tener la capacidad de brindar y explicar los resultados a los pacientes. En nuestro pas, el plan de estudio de la Carrera de Medicina y Ciruga de la Universidad Nacional de Asuncin, desarrolla Gentica como un mdulo dentro de una ctedra, esto podra no ser adecuado. An en estas condiciones, esta carrera est acreditada por la Agencia Nacional de Evaluacin y Acreditacin de la Educacin Superior (ANEAES). i - Nota de los traductores (DFR): Tony Griffiths sac a relucir una estrategia similar hace ms de diez aos: Confiamos en que esta nueva organizacin del material ayudar a aquellos estudiantes que encuentran problemas en encajar retrospectivamente la biologa molecular en el entramado de la gentica mendelana damos una oportunidad a la integracin vertical de conceptos, a los niveles de organismo, clula, cromosomas, protena y DNA. Por ltimo, esperamos que esta nueva aproximacin permitir comprender a los estudiantes cmo se hace la gentica en el <<mundo real>>, en el que las estrategias clsica y molecular no se utilizan por separado sino que se complementan una a la otra (11).

Cuadro 4 . Plan Sugerido Para un Curso de Gentica del Siglo XXI. Anlisis Gentico: investigacin de la accin de los genes por medio de la utilizacin de herencia de alelos simples (Mendelianos) y fenotipos en cruzamientos y pedigrees (varias clases) Gentica de Organelos Herencia Epigentica Estructura del genoma, funcin y evolucin; causas y consecuencias de los cambios cromosmicos (varias clases) Efectos fenotpicos de diferencias genticas naturales, heredabilidad Estudios de GWAS y estudios relacionados que vinculan genes a fenotipos (varias clases) Gentica del cncer j ; herencia de alelos como factor de riesgo Un cambio tan radical como este tendr muchos obstculos. Para muchos genetistas el cambio ms traumtico ser la remocin del anlisis gentico de su trono en el plan. El anlisis gentico sola ser la herramienta ms poderosa para entender cmo funcionan los organismos, y por lo tanto la mejor habilidad que podemos transmitir a nuestros alumnos, pero su rol en la investigacin ha sido mayormente ocupado por mtodos moleculares. Los cortes al anlisis gentico tambin amenazan al aprendizaje basado en la resolucin de problemas que ha sido una marca distintiva de los cursos de gentica. Los instructores de gentica han dedicado tiempo al desarrollo de problemas que replican a aquellos que aparecen en laboratorios reales de investigacin gentica, y una caracterstica relevante a la hora de elegir libros de texto es la cantidad y calidad de los problemas al final de cada captulo. Otros cortes sern menos traumticos. Nuestros alumnos probablemente nunca necesitarn hacer un cruzamiento de tres factores (excepto tal vez en un curso desfasado de laboratorio de gentica), ni analizar razones fenotpicas de progenie, que fue una vez uno de los pilares de la gentica (1). Tambin existe poca justificacin para retener la gentica de haploides, de hongos, el anlisis de ttradas y la gentica clsica de clulas somticas en un curso introductorio de gentica. La gentica bacteriana clsica (conjugacin, transduccin, transformacin) debe irse tambinYo soy genetista bacteriana, as que confe en mi sobre esto. Uno de los obstculos ms grandes es puramente prcticola falta de un libro de texto apropiado. Aunque la mayora de los temas que abordara son al menos mencionados por los libros actuales, el material no es muy til porque est en captulos avanzados, no integrado en el ncleo del material. Las editoriales de libros de texto son muy conservadoras, e incluso libros con un enfoque ostensiblemente molecular dejan el canon intacto. Los recursos informticos podran llenar el vaco, pero

encontrarlos y modificarlos ser an mucho trabajo. Como primer paso, los genetistas deben apartarse de su plan de estudios actual y decidir lo que los alumnos del siglo XXI realmente necesitan saber sobre los genes y la herencia. Estas decisiones deben basarse en cmo los alumnos usarn lo que aprendan, y no en lo que nosotros valoramos como genetistas. Luego podemos desarrollar objetivos especficos de aprendizajelistas de habilidades que queremos que los alumnos adquieran. Slo entonces estaremos listos para desarrollar un plan de estudios, y para crear los libros de texto y los instrumentos de evaluacin y de validacin que necesitamos. Al mismo tiempo, debemos promover cambios paralelos en niveles anteriores; el breve tiempo que los estudiantes de ciencias biolgicas le dedican a la gentica en la universidad no debe ser desperdiciado en las leyes de Mendel y los cuadros de Punnett. Espero que la sola lectura de este artculo haya indignado a muchos lectores cuyos temas favoritos yo cortara. La procrastinacin es atractivasi esperamos suficiente, tal vez el cambio se desacelerar, las dudas se aclararn y los colegas tradicionalistas se retirarn. Mientras nos mantengamos cmodos con el hecho de ensear material mayormente irrelevante, no tenemos que preocuparnos por cambiarlo. Pero si queremos hacer que la gentica que enseamos sea genuinamente til para nuestros alumnos, necesitamos iniciar el proceso ahora. Referencias
1 Griffiths AJF, Wessler SR, Carroll SB, Doebley J. Introduction to genetic analysis. 10th ed. New York: W. H. Freeman and Company; 2012. 2 Hartwell L, Hood L, Goldberg M, Reynolds A, Silver L. Genetics, from genes to genomes. 4th ed. New York: McGraw-Hill; 2011. 3 Ledford H. Language: Disputed definitions. Nat News. 2008;455(7216):10238. 4 Darlington CD, Mather K. The elements of genetics. Sydney: Allen and Unwin; 1949. 5 Smith MK, Knight JK. Using the Genetics Concept Assessment to Document Persistent Conceptual Difficulties in Undergraduate Genetics Courses. Genetics. 2012;191(1):2132. 6 Smith MK, Wood WB, Knight JK. The Genetics Concept Assessment: A New Concept Inventory for Gauging Student Understanding of Genetics. CBE-Life Sci Educ. 2008;7(4):42230. 7 Bowling BV, Acra EE, Wang L, Myers MF, Dean GE, Markle GC, et al. Development and Evaluation of a Genetics Literacy Assessment Instrument for Undergraduates. Genetics. 2008;178(1):1522. 8 Sweeney HL. Dopaje gnico. Investig Cienc. 2004;Septiembre(336):1825. 9 The International HapMap Consortium. Integrating common and rare genetic variation in diverse human populations. Nature. 2010;467(7311):528. 10 Clarke L, Zheng-Bradley X, Smith R, Kulesha E, Xiao C, Toneva I, et al. The 1000 Genomes Project: data management and community access. Nat Methods. 2012;9(5):45962. 11 Griffiths AJF, Gelbart WM, Miller JH, Lewontin RC. Una aproximacin moderna. Gentica Moderna. 2nd ed. Madrid: Mc-Graw Hill Interamericana; 2000. p. xvxvi.

j - Nota de los traductores (DFR): Como modelo gentico de regulacin y ejemplo de sistema evolutivo (No necesariamente en su contexto mdico).