La funcionalidad del ciego y la cecotrofia.

El alimento ingerido por los conejos sufre una digestin enzimtica en el estmago e intestino similar a la que ocurre en el resto de monogstricos. El alimento no absorbido llega al intestino grueso, donde sufre un proceso muy particular en el conejo: mediante movimientos peristlticos se separan las partculas finas y gruesas del alimento. Las partculas gruesas (>0.5 cm) siguen avanzando por el intestino grueso y se excretan formando las heces duras, mientras que las partculas finas y las fibras solubles penetran en el interior del ciego (los conejos son monogstricos herbvoros en los que el ciego ocupa el 50% del volumen total del aparato digestivo). La flora microbiana del ciego acta sobre las partculas finas, producindose cidos grasos voltiles que se absorben en la pared del ciego (con los piensos habituales los cidos grasos voltiles aportan menos del 5% de las necesidades energticas de los conejos). Adems, la flora microbiana del ciego y los residuos de la fermentacin de las partculas finas son excretados en forma de heces blandas cecotrofas que son reingeridas (cecotrofia) directamente del ano durante la madrugada, constituyendo por lo tanto un segundo aporte de nutrientes paralelo al procedente del alimento. Las heces blandas se comienzan a producir a las 2-3 semanas de vida, cuando el conejo comienza a ingerir alimentos slidos; a las 6 semanas ya se realiza la cecotrofia con toda intensidad. En situaciones de estrs los conejos no realizan la cecotrofia. Las heces blandas suponen alrededor de la tercera parte de las heces totales, esto es, unos 20-25 g diarios de materia seca; contienen ms agua (65%) que las duras (40%), y son ricas en protena microbiana y cidos grasos voltiles. La composicin media de las heces blandas es 25% protena y 20% fibra bruta, frente a menos del 10% de protena y un 30% de fibra bruta de las heces duras. La cecotrofia supone un par de ventajas importantes para el regimen nutritivo del conejo a base de forrajes: - la eliminacin de las partculas gruesas de fibra acelera notablemente la velocidad de trnsito de los residuos y el vaciado del aparato digestivo, por lo que aumenta la capacidad de ingestin de alimentos fibrosos. - debido a que las heces blandas aportan el 20-30% del nitrgeno total ingerido con raciones forrajeras, y debido a que el 80% de la protena de las heces blandas es protena microbiana de alta calidad y digestibilidad, el aporte proteico debido a la cecotrofia es importante, particularmente en el caso de raciones de bajo valor proteico. Adems, aportan vitaminas hidrosolubles sintetizadas por la flora cecal. Sin embargo, la cecotrofia no aporta ninguna ventaja especial en explotaciones intensivas que utilizan piensos con una elevada concentracin de nutrientes, ya que la energa de las heces blandas es menos digestible que la del pienso, y las heces blandas ocupan espacio en el estmago (diariamente se ingieren 20-25 g de materia seca en forma de heces blandas), reduciendo la capacidad de ingestin; en las condiciones habituales de explotacin intensiva, las heces blandas representan un 10-15% de la materia seca ingerida por los conejos, lo que supone un 5-10% de la energa y un 10-15% de la protena total ingerida.

b) Las causas nutricionales de los trastornos cecales. Como se ha sealado, la flora microbiana del ciego fermenta parte de los carbohidratos estructurales no digeridos en los tramos anteriores del tracto digestivo, produciendo cidos grasos voltiles (AGV) que acidifican el medio (el pH del ciego, en condiciones normales, es 6.0-6.5); el pH ligeramente cido favorece el peristaltismo y limita la proliferacin de enterobacterias. No obstante, cuando al ciego llega una cantidad importante de alimento no digerido, se altera la flora microbiana y el pH cecal, y se provocan disbiosis cecales. De hecho, el principal aspecto que condiciona la alimentacin de los conejos es la frecuente aparicin de trastornos cecales, por lo que el correcto manejo de la alimentacin es decisivo para conseguir una adecuada rentabilidad de la explotacin.

Las disbiosis cecales pueden ser debidas a una disminucin del pH debido a la fermentacin de carbohidratos y produccin de AGV o, ms frecuentemente, a un aumento del pH debido a la fermentacin de protenas y produccin de amoniaco. Las disbiosis por una reducin del pH cecal estn relacionadas con piensos con un alto contenido en almidn: el exceso de almidn acidifica el pH del intestino delgado, disminuyendo la actividad de la amilasa pancretica, lo que provoca que se digieran incompletamente en el intestino delgado (en particular el almidn del maz); el almidn que pasa sin digerir es fermentado en el intestino grueso, provocando la formacin de gas que puede dar lugar a timpanismo y clico timpnico. En estos casos puede ser interesante incluir basificantes (bicarbonato sdico, xido de magnesio) en los piensos. Las disbiosis por un aumento del pH cecal estn relacionadas con piensos con un alto contenido en protena, o con protena de baja digestibilidad: parte de la protena pasa al ciego donde la flora cecal desamina estos aminocidos provocando un aumento de la concentracin de amoniaco en el intestino, lo que provoca un aumento del pH intestinal; esta alcalosis favorece la proliferacin de Escherichia coli (colibacilosis, que suelen provocar diarreas amarillentas (enteritis mucoide), adems de destruir la mucosa intestinal). Por otra parte, aumenta la cantidad de amoniaco absorbido, dando lugar a una hiperamonemia; la alta cantidad de urea sintetizada en el hgado puede precipitar en el rin (nefropatas) provocar una uremia que puede conducir a un coma urmico. Finalmente, la alta excrecin de urea provoca una alta concentracin de amoniaco ambiental, lo que facilita el desarrollo de Pasteurella multocida y la aparicin de trastornos respiratorios. En estos casos puede ser interesante incluir acidificantes en los piensos. Otro tipo de disbiosis son las provocadas por piensos con un alto contenido tanto en protena como en almidn. Estos piensos pueden favorecer el desarrollo de Clostridium spiriforme (los clostridios necesitan protena y glucosa para desarrollarse) productores de enterotoxemias debido a toxinas iota; estas toxinas se absorben y provocan un aumento de la permeabilidad vascular y la aparicin de edemas pulmonares). El contenido en fibra del pienso tambin es determinante en la aparicin de disbiosis cecales: - debido a que la fibra liga mucha agua, un exceso de fibra provoca que se capte mucha agua en el estmago e intestino delgado; la fibra pasa al ciego, donde el agua es reabsorbida por la mucosa cecal, formndose una masa dura dentro del ciego con la fibra seca, provocndose una obstruccin impactacin cecal, lo que facilita el desarrollo de enterobacterias. - por otra parte, la deficiencia en fibra provoca una hipomotilidad cecal (que puede dar lugar a la impactacin del ciego), lo que se traduce en un incremento del tiempo de retencin del alimento (y en particular de las protenas) en el ciego, favoreciendo la intensidad de las desaminaciones; la hipomotilidad cecal tambin ocurre cuando el tamao de la fibra es muy pequeo (menor de 1 mm). Es importante que la mayor parte de la fibra de la racin sea indigestible (con un alto contenido en FAD y LAD), ya que la fibra soluble (p.e. la fibra de la pulpa de remolacha) no posee efecto lastre para acelerar el peristaltismo intestinal. - las fibras solubles (p.e. la de la pulpa de remolacha, que tiene un alto contenido en pectinas), adems de ligar mucha agua, no poseen un buen efecto lastre que acelere el peristaltismo intestinal, por lo que altas proporciones de este tipo de fibras en los piensos suelen estar relacionadas con impactaciones cecales; por este motivo, la mayor parte de fibra de la racin ha de ser indigestible (con un alto contenido en FAD y LAD); no obstante, pequeas inclusiones de fibra soluble (que es fermentada en el ciego produciendo cidos grasos voltiles) favorece una disminucin del pH cecal. Otras causas de los trastornos cecales pueden ser: - debidas a un manejo incorrecto del pienso, en particular un cambio brusco de pienso, lo que impide una adaptacin de la flora cecal; por otra parte, las altas temperaturas provocan un consumo irregular de pienso, lo que tambin suele ir acompaado de trastornos cecales. - finalmente, otras causas de las disbiosis intestinales son la falta de ingestin de agua (p.e. agua caliente muy fra, bebederos atascados, etc) que favorece la impactacin cecal, ciertos antibiticos que afectan a la flora cecal (p.e. los ionforos con que se pueden contaminar los piensos en la mezcladora), y las situaciones de estrs (destete, hacinamiento, etc) ya que uno de los efectos de la adrenalina es la hipomotilidad cecal. La impactacin del ciego, el timpanismo y el coma urmico son ms frecuentes en reproductoras, mientras que la enteritis y las diarreas son ms frecuentes en conejos en crecimiento.

Finalmente, en las explotaciones cuncolas es frecuente la existencia de coccidiosis, aunque normalmente esta se manifiesta de forma subclnica. En general se considera que la coccidiosis es el principal factor predisponente para el desarrollo los procesos entricos, ya que los coccidios destruyen la mucosa y provocan hipomotilidad cecal, favoreciendo el desarrollo de enterobacterias y clostridios. Por este motivo se aade sistemticamente un coccidiosttico un antibitico a los piensos de conejos.

) Los piensos de cebo de conejos. Los piensos de conejos son particularmente difciles de formular debido al equilibrio que se debe mantener entre el aporte de energa, protena, fibra y almidn; en efecto, por una parte interesa formular piensos con una alta concentracin energtica y proteica que permitan un rpido crecimiento, pero por otra parte el contenido en fibra ha de ser elevado y el de protena ha de limitarse para prevenir trastornos cecales. La necesidad de incluir bastante fibra en los piensos limita la digestibilidad energtica de los piensos, siendo difcil conseguir piensos con una concentracin energtica superior a 11 MJ ED/kg; en todo caso, la concentracin energtica de las raciones debe ser superior a 9.5 MJ ED/kg (corresponde a un 16% de fibra bruta) para que la ingestin de energa no est limitada por la capacidad fsica del aparato digestivo. Respecto al aporte de fibra bruta es importante considerar que el conejo digiere relativamente mal (1520%) la fibra de la racin, ya que al ciego llegan alimentos pobres (los azcares ya han sido absorbidos en el intestino delgado) por lo que los microorganismos no tienen un aporte energtico adecuado que permita una buena accin celuloltica; adems, el trnsito de las partculas fibrosas ms gruesas a travs del intestino es relativamente rpido, por lo que la flora dispone de poco tiempo para fermentar esta fibra. Para prevenir los trastornos cecales, el contenido proteico de los piensos de conejos se limita a un mximo del 18%, y el contenido en fibra bruta ha de ser superior al 12%; para reducir el riesgo de trastornos cecales se recomienda que no haya ms de 5 puntos de diferencia entre el contenido proteico y el fibroso (esto es, si el aporte de fibra es del 12%, la protena no debera superar el 17%; y si el contenido proteico es del 18%, la fibra no debe ser menor del 13%). Finalmente se recomienda que el aporte de almidn no supere el 20-25%, esto es, la inclusin de cereales se debe limitar a un 35-40% de la racin. Los piensos habituales se formulan con alfalfa, cereales y torta de soja. La alfalfa posee un tipo de fibra ptimo para los conejos: por una parte posee alrededor de un 10% de pectinas que fermentan en el ciego produciendo cidos grasos voltiles (que reducen el pH dificultando la proliferacin de microorganismos patgenos), y por otra parte la fibra larga es lignificada (facilitando una adecuada velocidad de trnsito digestivo). El aporte de cereales se limita para prevenir sobrecargas de almidn en el ciego; en particular, el almidn del maz se digiere lentamente, por lo que alrededor del 15-20% del almidn del maz pasa al intestino grueso, donde puede provocar disbiosis cecales.

Los piensos de conejos se granulan y se suministran ad libitum En la elaboracin de piensos de conejos es particularmente importante controlar la variacin de la calidad de las diferentes partidas de materias primas; en particular se debe controlar el contenido en protena y fibra de las diferentes partidas de alfalfa, el contenido en almidn del salvado de trigo, y el contenido en azcares de la pulpa de remolacha. Las materias primas se suelen molturar a 2.5-3.5 mm (una molturacin ms fina anula el efecto lastre de la fibra); en todo caso, los conejos mastican mucho el pienso. Finalmente, los piensos de conejos se

granulan, ya que el granulado reduce la formacin de polvo (los conejos rechazan los piensos pulverulentos, adems de ser particularmente sensibles al polvo), reduce el desperdicio de pienso en el comedero, y mejora el consumo de raciones fibrosas. Respecto a la adicin de ingredientes complementarios, estos piensos se suelen suplementar con grasa (hasta un 5%) para aumentar su concentracin energtica; adems, la grasa reduce la formacin de polvo y mejora la palatabilidad del pienso. Aunque la flora cecal sintetiza vitaminas hidrosolubles, los aditivos medicamentosos includos en el pienso reducen la actividad de esta flora, por lo que los correctores vitamnico-minerales deben complementar con estas vitaminas. Finalmente, dependiendo de las materias primas utilizadas, los piensos se suplementan con sal y aminocidos esenciales. Los conejos absorben bien el calcio, no siendo relevante el papel de la vitamina D en esta absorcin; por otra parte, el exceso de calcio absorbido se elimina por la orina (en el resto de animales se elimina por la bilis), por lo que un exceso de calcio en el pienso provoca sobrecargas renales, pudiendo aparecer casos de precipitacin de urolitos de calcio, sobre todo en reproductores. Finalmente, los conejos aprovechan relativamente bien el fsforo ftico, por lo que los piensos de conejos se formulan en base al fsforo total (y no en base al fsforo disponible como en cerdos aves). Los piensos de conejos pueden incluir un antibitico (solamente est permitido el flavofosfolipol) un coccidiosttico; en los piensos para explotaciones con un buen estado sanitario se suele incluir un antibitico, pero en las explotaciones ms deficientes es preferible incluir un coccidiosttico. Tambin es interesante la adicin de sulfato de cobre (mximo legal 125 ppm) que interfiere el desarrollo de enterobacterias. Por otra parte, los piensos de conejos han de contener conservantes ya que los conejos son particularmente sensibles a la presencia de micotoxinas en los piensos (en un principio rechazan el pienso), que provocan daos hepticos. En caso de que se aada grasa, los piensos deben incluir antioxidantes. Adems, para aumentar la ingestin se suelen aadir aromatizantes y saborizantes (en ocasiones se utilizan melazas que, adems de actuar como saborizantes, facilitan la granulacin). Es importante que el grnulo sea resistente para minimizar las roturas y la formacin de polvo; sin embargo, el elevado contenido en fibra de los piensos dificulta el proceso de granulacin, por lo que se utilizan altas dosis de aglomerantes; es importante evitar el empleo de lignosulfonados como aglomerantes, ya que pueden afectar la integridad de la mucosa intestinal (se suele utilizar sepiolita bentonita). Actualmente se est estudiando la utilizacin de probiticos y de acidificantes protegidos que acten a nivel intestinal para prevenir el desarrollo de bacterias patgenas; y la suplementacin con vitamina C para prevenir el efecto del estrs en condiciones de calor, hacinamiento, etc. Finalmente, parece que la complementacin del pienso con amilasas y proteasas permite una mejor digestin del almidn y de las protenas del pienso, reduciendo el riesgo de aparicin de trastornos cecales.