Regulacin de la temperatura y fisiologa ambiental 889

sideraba al caballo y otros equinos como excepciones a esta generalizacin. Se pensaba que las glndulas sudorparas equinas carecan de inervacin directa y que la actividad de las glndulas sudorparas estaba controlada exclusivamente por la epinefrina proveniente de la mdula adrenal. Estudios posteriores muestran que la desnervacin adrenomedular, la cual detiene la liberacin de epinefrina por la mdula adrenal, no altera la transpiracin estimulada por calor en los equinos. Si un rea de la piel tiene desnervacin simptica, ya no ocurre transpiracin provocada por calor en esa rea. Por lo tanto se concluye que, en los equinos la transpiracin en respuesta al calor est controlada por nervios simpticos con epinefrina como sustancia transmisora. La importancia relativa de la transpiracin como mecanismo disipador de calor vara entre especies. En el perro, la transpiracin es insignificante en la regulacin de calor, mientras que el jadeo es mucho ms importante. En las vacas, la evaporacin mxima a partir de la superficie cutnea es de aproximadamente 150 g/m2/h a una temperatura extema de 40C. La evaporacin respiratoria en la misma condicin es de slo cerca de un tercio de esa cantidad (figura 47.2). La secrecin de sudor en las ovejas es menos importante que en la vaca. La mxima secrecin de sudor en el borrego trasquilado durante estrs por calor es de 32 g/m2/h, lo cual significa que un borrego puede disipar aproximadamente 20 kcal por hora por medio de la transpiracin. Por consiguiente, la prdida de calor por evaporacin a travs de las vas respiratorias es ms importante en el borrego que en la vaca. Cuando un camello se expone a la carga total de calor del desierto, el aumento de la frecuencia respiratoria es insignificante, pero la transpiracin es considerable. Una caracterstica de la transpiracin en el camello en el desierto seco es que no hay un flujo copioso de sudor ni humedecido

conspicuo del pelo. Esto puede explicar los primeros informes errneos que afirmaban que el camello no suda. Por lo general, la funcin de las glndulas sudorparas en los animales domsticos es inferior a la notable actividad de las glndulas sudorparas de los humanos. En stos, la prdida de calor por transpiracin puede ser tan grande como 1 000 kcal por hora. Jadeo En muchas especies, una carga de calor provoca polipnea (respiracin rpida) y en otras, jadeo polipneico, esto es, respiracin a una frecuencia de entre 200 y 400 respiraciones por minuto con la boca abierta. El jadeo se acompaa generalmente de un aumento de secrecin salival y puede aumentar considerablemente el enfriamiento respiratorio por evaporacin si la humedad del aire inspirado no es demasiado grande. Estudios del mecanismo de jadeo en el ganado bovino demuestran que el enfriamiento por evaporacin ocurre en las vas respiratorias superiores y no por enfriamiento en los pulmones. Tambin est claro que en la ternera y en los borregos, el jadeo en respuesta a una temperatura ambiental alta puede comenzar antes de que aumente la temperatura de la sangre que irriga al cerebro. Pero el jadeo tambin puede estimularse a una temperatura externa constante por una elevacin en la temperatura corporal o un calentamiento local del hipotlamo anterior. Esto demuestra que el mecanismo del jadeo, como la transpiracin, puede estimularse por va refleja y por va central. Las aves, que no tienen glndulas sudorparas, aumentan la evaporacin no slo por medio del jadeo, tambin por un mecanismo denominado aleteo golar. Este consiste de oscilaciones rpidas del delgado piso de la boca y de la parte superior de la garganta.
RESPUESTAS FISIOLGICAS AL FRO

Cuando baja la temperatura ambiental, el animal homeotermo debe hacer uso de algunos medios para evitar que disminuya su temperatura corporal. Esta regulacin en contra del enfriamiento se logra principalmente por una reduccin de la prdida de calor y se conoce como regulacin /sica. Si la regulacin fsica no es suficiente para mantener la temperatura corporal, como segunda lnea de defensa se tiene que aumentar la produccin de calor y esto se conoce como regulacin qumica.
Reduccin de la prdida de calor
"TEMPERATURA DE LA CAMARA.F

Figura 47.2. Porcertfajes de prdida total de calor (promediadospara vacas jersey y holsjein) por medio de evaporacin a partir de las vas respiratorias, a partir de la superficie corporal y por medios sin evaporacin (radiacin, conduccin y conveccin) a diferentes temperaturas ambientales en una cmara climtica. La evaporacin respiratoria aumenta lentamente al aumentar la temperatura ambiente y es la responsable del 4 al 30 por ciento de la prdida total de calor. Entre ternperaturas ambiente de 5F y alrededor de 50F (-15 y + 10C), la evaporacin por la piel es aproximadamente la misma que aqulla por las vas respiratorias, pero de 50F (10C) en adelante, la evaporacin a travs de la superficie aumenta de modo considerable. El aumento ms abrupto de la evaporacin por la piel entre 65 y 80F(18 y 27C) puede corresponder al inicio de la transpiracin en humanos, de 80 a 90F (27 a 32C). (De Kibler and Brody, 1950, Univ. Ato. Ag. Exp. Sta. Res. Su//. 461.)

Respuestas conductuales y mayor aislamiento del pelo La prdida de calor se reduce mediante la adopcin de una postara que reduzca al mnimo la superficie corporal expuesta al fro, como la posicin enrollada de los animales. Durante una exposicin aguda, los animales aumentan an ms el aislamiento efectivo del pelo porpiloereccin. Otros medios son el aumento del crecimiento del pelo y el depsito subcutneo de grasa. Ajustes circulatorios

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miento

En la piel y tejidos superficiales de los homeotermos expuestos al fro se presenta vasoconstriccin por la actividad

de nervios vasoconstrictores. Esto logra dos reducciones principales en la prdida de calor: 1) la disminucin del flu-