APARATO CILIAR DE UN CILIO O FLAGELO Un flagelo eucariota es un haz de nueve pares fundidos de dobletes de microtbulos que rodean dos

microtbulos simples centrales. La estructura conocida como 9+2 es caracterstica del ncleo del flagelo eucariota llamado axonema. En la base de un flagelo eucariota hay un cuerpo basal o cinetosoma, que es el centro organizador microtubular para los microtbulos flagelares (de una longitud de alrededor de 500 nanmetros). Estos cuerpos basales son estructuralmente idnticos a los centriolos. El flagelo est encerrado dentro de la membrana celular de modo que el interior del flagelo es accesible para el citoplasma de la clula. Cada uno de los 9 microtbulos dobletes externos extiende un par de brazos de dinena (uno interno y otro externo) al microtbulo adyacente. Estos brazos de dinena producen esta fuerza por hidrlisis del ATP. El axonema flagelar contiene tambin unos rayos radiales (complejos polipeptdicos que se extienden a partir de cada uno de los 9 dobletes microtubulares externos hacia el par central, con la cabeza del rayo dirigido hacia el interior). Se cree que el rayo radial est involucrado en la regulacin del movimiento flagelar, aunque su funcin exacta y su mtodo de accin no se comprenden todava.

SECCIN DEL AXONEMA 1-Doblete Externo de microtbulos 2-Doblete Interno de microtbulos 3-Dos brazos de Dinena, uno interno y otro externo 4-Radio 5-Puente de nexina 6-Membrana plasmtica

Se llama axonema a la estructura interna axil de los cilios y flagelos de los eucariontes, bsicamente microtubular, que constituye el elemento esencial para la movilidad.

ESTRUCTURA La longitud del axonema es de varios micrmetros en los cilios y puede llegar a ms de 1 mm en los flagelos. Su dimetro es de 0,2 mm. El axonema est rodeado por la membrana ciliar externa, que es una dependencia de la membrana plasmtica. Todos los componentes del axonema se encuentran en la matriz ciliar. La estructura del axonema es de 9 pares de microtbulos perifricos y 1 par central (9+2). Los dos microtbulos de cada par perifrico se disponen en forma algo oblicua, de modo que uno de los microtbulos (A) se encuentra ms prximo al centro del axonema que el otro (B). El microtbulo A es pequeo, pero completo, mientras que el microtbulo B es ms grande, pero incompleto, ya que le faltan 3 protofilamentos en su pared, que comparte con A. El microtbulo A tiene 13 protofilamentos, el B tiene solo 10.
BRAZOS

El microtbulo A presenta brazos de dinena, orientados en la misma direccin, dispuestos en sentido horario. La dinena es un complejo de 10 cadenas polipeptdicas, que pueden variar en diferentes tipos celulares, y que est formado por una cabeza globular doble o triple, que puede unirse de manera ATP-dependiente con la superficie del microtbulo B del par vecino, y un tallo ms delgado unido permanentemente al microtbulo A al que pertenece. La dinena es una protena fundamental en el movimiento ciliar. La nexina conecta entre s a los pares perifricos de microtbulos. Las conexiones radiales son puentes que conectan al microtbulo A de cada par perifrico con una vaina proteica que rodea a los microtbulos centrales. Estos puentes terminan en una cabeza o protuberancia. El movimiento de un cilio o un flagelo es dependiente de ATP.

Cilios y flagelos Los cilios y los flagelos son prolongaciones mviles del citoplasma recubiertas por la membrana plasmtica, que se presentan en algunos tipos celulares. Los cilios son apndices cortos y numerosos; los flagelos son prolongaciones de mayor longitud y se presentan uno o unos pocos por clula. En el organismo humano, las nicas clulas flageladas son los espermatozoides. El flagelo forma la cola que propulsa al espermatozoide en el semen y dentro del tracto genital femenino. Los cilios tambin actan como estructuras locomotoras en organismos unicelulares o pluricelulares muy simples, como ciertos protozoos o algas, a los cuales dotan de una locomocin similar al movimiento a remo. Sin embargo, cuando las clulas ciliadas forman parte de un tejido, las cilias son utilizadas para generar corrientes en el medio que las rodea. El hombre presenta clulas ciliadas en el epitelio de la va respiratoria; all, el movimiento ciliar produce el desplazamiento hacia el exterior de la capa de moco donde quedan atrapadas las partculas que ingresan con el aire. En las trompas de Falopio el movimiento ciliar sirve al fin de atraer el vulo liberado desde el ovario hacia la cavidad abdominal. La estructura de las cilias y los flagelos, sin embargo, es la misma. Ambos estn rodeados por una prolongacin de la membrana plasmtica que toma el nombre de axolema. Por dentro se encuentra el axonema, formado por

microtbulos, los que se disponen en nueve dobletes perifricos ms un par de microtbulos centrales (estructura 9+2). Otras protenas asociadas a los microtbulos les ayudan a mantener esta organizacin caracterstica. De cada doblete perifrico, adems, se proyectan a intervalos regulares dos brazos formados por la dinena ciliar, protena emparentada con la dinena citoplasmtica ya mencionada, que acta como protena motora. En la base de la cilia o el flagelo se ubica el cuerpo basal, formado por nueve tripletes de tbulos. Su estructura se conoce como 9+0 (pues carece de los microtbulos centrales que se encuentran en el axonema). La estructura del cuerpo basal es igual a la del centrolo. Centrolos y cuerpos basales pueden darse origen unos a otros. Las cilias y flagelos crecen a partir del cuerpo basal.

MICROTBULOS Y PROTENAS ASOCIADAS Los microtubulos son estructuras tubulares que se distribuyen de preferencia alrededor del ncleo y que al microscopio electrnico aparecen como si sus extremos se fijaran a la membrana plasmtica o en formaciones cercanas a ella. Estos diminutos tbulos huecos actan como entramado estructural de las clulas; al mismo tiempo, transportan sustancias de una parte a otra de la clula. Cada uno de los microtubulos esta formado por 13 protofilamentos, que son polmeros formados por dos tipos de molculas proteicas globulares, casi esfricas, Llamadas y tubulina, que forman unidades heterodimericas. Los monmeros de tubulina presentan estructuras primarias muy semejantes y un peso molecular de 55000 daltons cada una. Los protofilamentos se disponen en forma de espiral, como muestra la figura.

Componentes del citoesqueleto que se localizan en el citoplasma. En la porcin superior los microfilamentos, que son las estructuras de menor dimetro (7nm). En el medio aparecen los filamentos intermedios, los cuales presentan un dimetro intermedio entre los microfilamentos y los microtbulos (10nm). En la porcin inferior aparecen los microtbulos con un dimetro de 25nm. Los microtbulos se pueden disponer Formando estructuras aisladas o agrupados formando organitos microtubulares como son: los flagelos y los centrolos.

 Los microtbulos aislados a su vez pueden encontrarse dispersos en el citoplasma celular o formando las fibras del uso acromtico en la divisin celular. Los microtbulos pueden asociarse formando dobletes o tripletes; dobletes en caso de los cilios, flagelos y cuerpos bsales de los cilios, y tripletes en los centrolos
Motilidad y movimiento celular La motilidad y movimiento celular se logra por medio de cilias y flagelos. Las cilias son apndices delgados, que surgen de la superficie de distintos tipos celulares. Los cilios de mayor longitud se llaman flagelos. Las estructuras ciliares se encuentran en epitelios especializados en eucariontes. Por ejemplo, las cilias barren los fluidos sobre clulas estacionarias en el epitelio de la trquea y tubos del oviducto femenino (trompas de Falopio). Los flagelos, son importantes para el movimiento celular. Son ms largos que las cilias pero sus estructuras internas de microtbulos son similares. Los flagelos procariticos y eucariticos poseen estructuras muy diferentes.

Fig. 6.8 - (a) Corte transversal de un centrosoma o cuerpo basal con su estructura tpica, "9+0". Nueve tripletes perifricos y ninguno en el centro. Cada triplete esta formado por tres microtbulos. (b) Esquema de un centrosoma o cuerpo basal, recordemos que posee idntica estructura.

Fig. 6.9 - Distribucin de los microtbulos en cilios y cuerpos basales.

Ambos, flagelos y cilias tienen una disposicin de tbulos de 9+2. Esta disposicin se refiere a los 9 pares fusionados de microtbulos perifricos y de 2 microtbulos no fusionados en el centro. Brazos de dinena sirven como motores moleculares (protena accesoria motora). Si los brazos de dinena son defectuosos ( a causa de una mutacin en los genes de la dinena), las cilias y los flagelos son inmviles, lo que provoca problemas en el tracto respiratorio (bronquitis crnicas), e infertilidad en la mujer y el varn (flagelos de los espermatozoides inmviles y cilias de las trompas uterinas inmviles).

Esquema de un cilio (corte transversal)

Par de microtbulos fusionados (doblete)

Par de microtubulos sin fusionar

Cuerpo basal

Centriolos.
En las clulas animales, se encuentran un par de centriolos en el centro organizador de microtbulos cercano al ncleo. Los centriolos son anillos cortos, en forma de barril, formados por 9 tripletes de microtbulos. Cuando una clula se divide, los centriolos se duplican y slo un par se mueve hacia cada clula hija.

En las clulas ciliadas, los centriolos se multiplican y los centriolos hijos se mueven hacia la superficie de la clula adhirindose por debajo de la membrana celular y dando origen a los microtbulos de los cilios. Debido a su ubicacin en la base del cilio, estos centriolos reciben el nombre de cuerpos basales. Con frecuencia, los microtbulos se asocian con pequeas protenas que viajan a lo largo de ellos, como las locomotoras en una va frrea; estas protenas se unen a diversos organelos y los llevan hacia el lugar adecuado en la clula, donde lo fijan utilizando al microtbulo como andamio. Cada Cilio y Flagelo contiene un anillo de nueve pares de microtbulos fusionados, con un par no unido de microtbulos en el centro del anillo (en un arreglo que recibe el nombre de 9 + 2. Este patrn de microtbulos lo produce un cuerpo basal (centrolo) situado justo por debajo de la membrana plasmtica.