Desarrollo de los productos sexuales

El desarrollo de los productos sexuales (vulos o huevos y espermatozoides o zoospermas) en las gnadas es un proceso largo y complicado, en el que pueden distinguirse varias fases o estadios (Figura 4).

Desarrollo de los huevos

En el proceso de desarrollo de los huevos pueden distinguirse los estadios que se indican a continuacin (Figura 5). Las dimenciones que se dan de las clulas huevo en sus diversos estadios de desarrollo se refieren a las clulas huevo de la carpa comn: Estadio I: Las clulas huevo primitivas (oogonios) son muy pequeas, apenas mayores que las dems clulas (812 micras). Se multiplican por mitosis (proceso que ocurre en el ncleo de las clulas eucariticas y que precede inmediatamente a la divisin celular, consistente en el reparto equitativo del material hereditario (ADN) caracterstico). Estadio II: Las clulas huevo crecen hasta unas 1220 micras y alrededor de cada una de ellas empieza a formarse un folculo. El folculo, cuya funcin es alimentar y proteger al huevo durante su desarrollo, se convierte en ltimo trmino en una capa doble de clulas. Estadio III: Durante esta fase, la clula huevo aumenta considerablemente de tamao, llegando a 40200 micras, y queda encerrada en el folculo. Estos tres primeros estadios constituyen el perodo anterior a la acumulacin de nutrientes en el huevo. Estadio IV: Durante esta fase comienza la produccin y acumulacin de vitelo, proceso conocido con el nombre de vitelognesis. El huevo sigue creciendo hasta llegar a 200 350 micras y acumula en su protoplasma gotas de sustancias lipoides. Estadio V: Constituye la segunda parte de la vitelognesis. El citoplasma est lleno de gotas lipoides y empieza la produccin del vitelo. El tamao del huevo llega a 350500 micras. Estadio VI: Es la tercera parte de la vitelognesis, durante la cual las placas de vitelo empujan las gotas lipoides hacia los bordes de la clula, donde empiezan a formarse dos anillos. Los nuclolos, que intervienen en la sntesis de la protena y en la acumulacin de nutrientes, pueden verse adheridos a la membrana del ncleo. El tamao del huevo es de 600900 micras. Estadio VII: Durante l se completa el proceso de vitelognesis y el huevo alcanza un tamao de 9001 000 micras. Cuando termina la acumulacin de vitelo, los nuclolos se retiran hacia el centro del ncleo. Durante este estadio se desarrolla la micropila (pequea abertura en la membrana del huevo). Los estadios IV, V, VI y VII son los estadios de vitelognesis, durante los cuales se sintetiza el vitelo y se acumula en la clula huevo. El huevo est ya materialmente listo.

Para llegar a esta fase de desarrollo, los peces hembra necesitan una dieta rica en protenas y temperaturas favorables. Al terminar el estadio VII el huevo puede permanecer inmutado por varios meses: es el llamado estadio de reposo o de latencia. El estadio de reposo terminar en la ovulacin, si las condiciones son favorables, o en la putrefaccin folicular y la reabsorcin, si no lo son (Figura 6). Es interesante observar que el ovario tiene algunos vasos sanguneos secundarios pero no es rico en capilares. Ello significa que son los senos linfticos los que desempean el papel principal en el transporte de materiales como hormonas, lpidos, aminocidos, oxgeno, dixido de carbono, etc., entre la pared del ovario y las clulas huevo. El desarrollo posterior del huevo hasta la ovulacin (maduracin final) est regulado por las hormonas gonadotrficas, que se forman y acumulan en la glndula pituitaria o hipfisis. Algunas hormonas de la hipfisis como la FSH (hormona folculoestimulante) y la LH (hormona luteinizante) se producen y pasan al circuito sanguneo continuamente. Por otro lado, las hormonas esteroides (estrgenos) secretadas por la cpsula (teca) del folculo informan al cerebro del estadio en que se encuentra el desarrollo de los huevos. Cuando el ambiente circunstante cambia favorablemente, el pez empieza a recoger, por medio de los rganos de los sentidos, toda la informacin necesaria sobre las condiciones ambientales (por ejemplo, temperatura, lugar adecuado para el desove, corriente de agua, inundaciones, presencia de peces del otro sexo, etc.). Esta informacin sensorial se acumula en el hipotlamo del cerebro y, cuando llega a un nivel determinado, el hipotlamo, mediante una hormona (hormona liberadora de gonadotrofina, GRH), ordena a la hipfisis que libere gonadotrofina en el sistema sanguneo. La gonadotrofina as liberada llega a las gnadas y pone en movimiento el proceso de preovulacin y la ovulacin final (Figura 7). El primer efecto de las gonadotrofinas en el huevo consiste en un desplazamiento del ncleo hacia la micropila. Sigue luego un proceso llamado hidratacin, durante el cual los huevos absorben agua. Todo esto se completa durante el estadio de preovulacin. Despus de la preovulacin, la membrana del ncleo desaparece, los cromosomas se hacen visibles y comienza la primera divisin celular de la meiosis (durante la cual el nmero total de cromosomas se reduce a la mitad). Al mismo tiempo, el folculo que mantiene el huevo fijo a la pared del ovario se disuelve, por la accin de algunas enzimas, y el huevo maduro para la fertilizacin cae a la cavidad ovrica. La segunda divisin celular de la meiosis se produce de ordinario en presencia del espermatozoide que penetra en el ncleo del huevo a travs de la micropila. As, pues, la presencia del proncleo masculino es necesaria para el desarrollo del proncleo femenino.

3.3.2 Desarrollo del espermatozoide

El proceso de desarrollo del espermatozoide es mucho menos complicado que el del huevo.Las espermatogonias primitivas se propagan activamente por mitosis en la pared de los tbulos del testculo. A partir de las espermatogonias se desarrollan los espermatocitos primarios, cada uno de los cuales produce ms tarde dos espermatocitos secundarios. Cada espermatocito secundario da orgen a dos espermatozoides. Los espermatozoides se acumulan en las cavidades de los tbulos del testculo y permanecen all en estado de reposo hasta que las condiciones ambientales son adecuadas. En ese momento, la hipfisis libera gonadotrofina y el macho est listo para la eyaculacin. Los espermatozoides que se hallan en el testculo pueden fertilizar un huevo aunque estn en estado de reposo. En el testculo, los espermatozoides estn inmviles, pero

adquieren motilidad tan pronto como entran en contacto con el agua. El perodo de motilidad del esperma es muy breve y depende de la temperatura del agua. Los espermatozoides de los peces de aguas templadas se mueven activamente, gracias a su cola filamentosa, durante medio minuto o un minuto solamente. Los espermatozoides de los peces son muy pequeos: se calcula que en un centmetro cbico de semen hay entre 10 000 y 20 000 millones, segn su densidad.

3.4 Huevo fertilizado

Los huevos que caen a la cavidad ovrica no tienen forma definida. La membrana que los recubre es blanda y cie estrechamente la masa central, que comprende el ncleo y el vitelo. Cuando los huevos maduros caen al agua, adquieren forma redonda y poco despus empiezan a dilatarse. El agua penetra entre la membrana del huevo y la masa central y se desarrolla as el espacio perivitelino. Al cabo de un minuto o menos se cierra la micropila y ningn espermatozoide puede ya penetrar en el huevo. La dilatacin dura normalmente una o dos horas. El huevo adquiere luego su forma definitiva y queda henchido de agua, pero la dilatacin no altera el tamao de la masa central del huevo.Los huevos fertilizados de los peces pueden ser de distintos tipos. A efectos prcticos, sin embargo, pueden distinguirse dos categoras principales: libres y adherentes (Figura 8).

3.4.1 Huevos libres

Los huevos libres pueden dividirse en los cuatro tipos siguientes, segn su peso especfico: a. huevos sobrenadantes (cuyo peso especfico es ligeramente menor que el del agua), b. huevos flotantes (cuyo peso especfico es ligeramente mayor que el del agua), c. huevos semiflotantes (cuyo peso especfico es mayor que el del agua), y d. huevos rodantes (cuyo peso especfico es mayor que el del agua). El peso especfico de los huevos depende del volumen del espacio perivitelino y del peso especfico de la masa central. Esta ltima puede ser pesada, si no tiene gotitas o glbulos de aceite, o ligera, si tiene una o ms.

3.4.2 Huevos adherentes

La membrana de estos huevos est recubierta de una capa adhesiva que se activa cuando el huevo entra en contacto con el agua y hace que los huevos se adhieran a algn objeto o se aglutinen entre s. Pueden distinguirse dos tipos de adherencia: a. los huevos se adhieren a objetos, y b. los huevos se adhieren entre s, formando una masa o racimo de huevos. La adhesividad es a veces muy fuerte y los huevos sufren daos si se les arranca de su sustrato. Otras veces es muy ligera y es fcil separar los huevos. Entre ambos extremos se encuentran varios tipos intermedios.

La adhesividad disminuye gradualmente a medida que el huevo se desarrolla y el aumento de la salinidad influye negativamente en ella. Los huevos de los peces varan tambin en tamao. Los factores que determinan el tamao del huevo son: las dimensiones de la masa central, el espesor de la membrana o cubierta y las dimensiones del espacio perivitelino. Los dos primeros determinan el tamao del huevo seco (es decir, antes de que entre en contacto con el agua), mientras el tercero determina el tamao de los huevos henchidos de agua. En la seccin que trata de los trabajos prcticos de piscifactura se darn ms detalles sobre los procesos de fertilizacin, dilatacin, desarrollo del germen y del embrin, eclosin, desarrollo de las larvas, desarrollo de los alevines, etc.

Figura 4 Esquema general del desarrollo de los productos sexuales de los peces

Figura 5 Condiciones ambientales y maduracin de los huevos de peces

Figura 6 Desarrollo de los huevos

PECES DE OVAS ADHERENTES

Ageneiosus pardalis

odontesthes bonariensis(pejerrey)

Orestias agassii (carachi negro). Mach. izq. y hemb. der.

Orestias ispi (ispi)

Orestias pentlandii (boga)

Orestias luteus (carachi amarillo). Mach. izq. y hemb. der.