materiale genetico a nuovi individui assicurando la continuazione della specie. Pu essere: asessuata e sessuata ma pu avvenire anche per partenogenesi. Molti organismi viventi sono diploidi (2n) cio hanno un doppio corredo cromosomico di origine materna e paterna. Molti altri sono invece aploidi (1n). Riproduzione asessuata Genera organismi geneticamente uguali a chi li ha generati. Negli organismi unicellulari essa equivale alla divisione cellulare dove la cellula figlia contiene lo stesso patrimonio genetico della cellula parentale perch prima di dividersi si duplicata esattamente in due. I procarioti (eubatteri ed archeobatteri) contengono un solo cromosoma circolare con una sola molecola di DNA che si duplica prima della divisione. Negli eucarioti unicellulari (protisti, alghe e alcuni lieviti) la divisione cellulare preceduta dalla mitosi. Si riproducono asessualmente gli organismi unicellulari ma anche alcune piante e vermi. Negli organismi pluricellulari la riproduzione asessuata pu avvenire per: Gemmazione, come nellhydra; Frammentazione, come nei platelmiti, anellidi etc. (tipi di insetti, stelle marine) Nel regno vegetale bastano a volte poche cellule o anche una sola cellula per generare nuove piante. Partenogenesi si verifica quando si ha la formazione dei gameti, ma non la fecondazione, per cui l'individuo (aploide) ha origine dall'uovo non fecondato (ad es. negli insetti, le api fecondate danno femmine diploidi ma le uova non fecondate maschi aploidi). La partenogenesi pu verificarsi anche tra gli artropodi e tra i vertebrati (ad es. nella lucertola dell'Arizona) ed anche tra i pesci e gli anfibi come pure in alcune piante (ad es. nella bocca di leone). Riproduzione sessuata E quella che origina dalla fusione di due cellule sessuali diverse o gameti prodotti da due genitori di sesso diverso. Solo nellermafroditismo lo stesso individuo produce sia il gamete maschile che quello femminile. La fecondazione pu essere esterna (pesci, anfibi) o interna (rettili, uccelli e mammiferi). La riporduzione sessuata avviene tramite la fusione di due cellule aploidi cio aventi un corredo cromosomico dimezzato dette gameti. Negli animali uno grande e immobile (cellula uovo) ed uno piccolo e mobile (spermatozoo). Dalla fusione di due cellule aploidi, per fecondazione, si ottiene un organismo diploide. Successivamente, un discendente di questa cellula diploide si divide producendo nuove cellule aploidi e cos via con un processo detto di Meiosi (dal greco , diminuzione). La riproduzione sessuata comprende quindi, due eventi fondamentali: la meiosi e la fecondazione. I l ciclo della vita sessuata comporta quindi lalternanza fra generazioni di cellule aploidi e cellule diploidi. Possiamo distinguere le cellule animali in cellule della linea somatica e cellule germinali. Vantaggi del sesso 1) Nella riproduzione sessuata avviene un rimescolamento del genoma del padre e della madre nel generare figli che differiscono sia fra loro che dai genitori; questo rappresenta un notevole vantaggio per la specie perch si crea innovazione genica favorendo levoluzione soprattutto per rispondere alle variazioni ambientali. 2) La riproduzione sessuale permette di selezionare gli individui con geni buoniche si riprodurrano con pi efficienza di quelli con difetti genetici. 3) Inoltre essendo diploidi, questi organismi hanno sempre un gene di supporto (eterozigosi per mutazioni dannose - presenza di alleli per lo stesso gene). M E I O S I La Meiosi il processo per mezzo del quale le cellule germinali si dividono dimezzando il loro corredo cromosomico. In una cellula diploide i due cromosomi sono omologhi cio pur non essendo identici (in quanto i geni omologhi subiscono cambiamenti nelle loro sequenze nucleotidiche), contengono gli stessi geni. Due forme alternative dello stesso gene (che differiscono per una o pi mutazioni) si chiamano alleli. Gli alleli producono proteine che possono differire per uno o pi aminoacidi. Avvengono due divisioni meiotiche. Prima e seconda divisione meiotica: I cromosomi omologhi vengono duplicati e si presentano come cromatidi fratelli congiunti, per cui per produrre i gameti aploidi occorrono due divisioni nucleari. Da ogni cellula diploide si ottengono due cellule figlie diploidi (I a divis. meiotica) e da ognuna di queste si ottengono due cellule aploidi (II a divis. meiotica). A differenza della Mitosi dove la divisione porta alla formazione di due cellule diploidi, ogni cellula diploide che va in meiosi produce quattro cellule aploidi. Le differenze sono riepilogate nei seguenti quattro punti: MEIOSI I Crossing-over dei cromosomi I geni provenienti dal padre e dalla madre vengono rimescolati con la ridistribuzione a caso degli omologhi materni e paterni nelle cellule figlie al momento della I meiosi cosicch ogni figlio diverso dai genitori e dagli altri figli perch acquisisce una miscela diversa di cromosomi materni e paterni. Inoltre, durante la profase della I divisione meiotica parti di cromosomi omologhi si scambiano di posto dando cio luogo a quello che si chiama ricombinazione o crossing-over. E tipico della meiosi lappaiamento tra i cromosomi omologhi duplicati. bivalente o tetrade Con questa operazione i geni ereditati dai due genitori si combinano dando luogo ad un cromosoma che non esattamente uguale a quello della madre e del padre, ma costituisce una importante causa di variabilit genetica. Si pu parlare di crossing-over solo quando lo scambio avviene tra cromatidi non fratelli di cromosomi omologhi. Il processo di appaiamento dei due cromosomi omologhi costituisce la SINAPSI che avviene grazie a proteine che mantengono allineati i 4 cromatidi del bivalente: il complesso sinaptinemale. Questo allinea il filamento di DNA di un omologo con il corrispondente filamento dell'altro per il crossing- over in modo che i geni vengano a trovarsi in corrispondenza. Si ha la formazione di un Chiasma cio uno scambio a filamenti incrociati tra due eliche di DNAomologhe, di cromatidi non fratelli: Nelluomo se ne osservano 2-3 per ogni bivalente. 2) METAFASE I Si disperde la membrana nucleare e i microtubuli formano il fuso come nella Mitosi (con la differenza che nella Metafase Mitotica i microtubuli agganciano i cinetocori di entrambe le facce del centromero, nella Metafase Meiotica i microtubuli possono agganciare solo i cinetocori delle facce esterne del centromero dei 2 omologhi. I chiasmi contribuiscono a tenere allineati gli omologhi materni e paterni fino allanafase I. Le coesinevengono degradate ma non quelle centromeriche. 3) ANAFASE I Avvenuto l'allineamento dei 2 omologhi all'equatore i microtubuli cominciano ad accorciarsi tirando i cinetocori (con i due cromosomi) verso i poli opposti. Ogni cinetocoro tirato solo da una faccia (e non da tutte e due come nella mitosi) per cui esso arriva integro al polo portando con s i due cromatidi fratelli. L'allineamento all'equatore dei due omologhi casuale per cui casuale quale dei due cromosomi vada verso un polo o verso l'altro provocando, come conseguenza, l'assortimento indipendente delle caratteristiche genetiche portate sui diversi cromosomi. Il numero delle combinazioni possibili uguale a 2 elevato al numero di paia di cromosomi specifico per una certa specie. Se ad es. si allineano tre paia di cromosomi (cellula ipotetica) si possono ottenere 2 3 =8 gameti differenti. 4) TELOFASE I Terminata l'anafase I ogni polo della cellula contiene un intero set (23) di cromosomi, cio una copia di ciascun paio di omologhi formato da due cromatidi fratelli non pi identici (a causa del crossing-over) uniti da un comune centromero. Questo stadio, in cui i due set sono separati ai rispettivi poli e cominciano a decondensarsi, si chiama Telofase I e pu essere seguita o meno dalla CI TOCI NESI e dopo un intervallo di tempo molto variabile dalla MEIOSI II. MEIOSI II La II divisione meiotica una divisione mitotica non preceduta per dalla duplicazione dei cromosomi. Per entrare in Meiosi II i cromosomi si ricondensano, le fibre del fuso di ciascun polo si legano ai cinetocori di ciascun lato del centromero (Profase II) che dopo allineamento (Metafase II) i due cromatidi vengono separati e tirati verso i poli opposti (Anafase I I). I nuclei si riorganizzano, si riforma la membrana nucleare attorno ai 4 set di cromosomi fatto ciascuno di 23 cromosomi. Si ottengono quindi, di 4 cellule (gameti) aploidi. Essi possono funzionare direttamente come gameti negli animali o si possono dividere per mitosi come avviene nelle piante, nei funghi e in molti protisti. Vengono degradate anche le coesine centromeriche MEIOSI E VARIABILITA GENETICA La riproduzione sessuata ha il grande vantaggio dellevoluzione della specie perch aumenta la variabilit genetica con i seguenti meccanismi: 1. assortimento indipendente dei cromosomi omologhi nella I divisione meiotica; 2. ricombinazione o crossing-over tra cromosomi omologhi (che avviene solo nella Profase della I divisione meiotica); 3. casualit della fecondazione di una cellula uovo da parte di uno spermatozoo. I tre meccanismi contribuiscono a mescolare i geni degli individui di una popolazione, ma sono le mutazioni che creano la base per diversit genica di una popolazione. Dalla segregazione indipendente di 23 paia di cromosomi si possono ottenere 2 23 = 8 milioni di gameti; alla fecondazione: 8 milioni x 8 milioni = 64 trilioni; aggiungendovi anche il crossing- over le possibilit sono pressoch illimitate! 2 23 =8.4 x 10 6 MEIOSI E VARIABILITA GENETICA ERRORI DELLA MEIOSI Il fenomeno della non- digiunzione porta a gameti con un cromosoma in pi (es. sindrome di Down)