Identificacin de patrones seos de camlidos sudamericanos

Adaro A., Luis (MV; MS); Benavente A. M., Antonia (L. en Arqueol.)
*Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias. Universidad de Chile.
**Facultad de Ciencias Sociales. Universidad de Chile.
Resumen
En este estudio preliminar se busca identificar en los distintos huesos del
esqueleto animal, los rasgos seos que permitan diferenciar a 3 camlidos
sudamericanos: llama (Lama glama), vicua (Viguna vicugna) y guanaco (Lama
guanicoe). Para ello se usaron 6 esqueletos de machos adultos provenientes,
en su mayor parte, de reservas que CONAF mantiene en la I y XII Regin del
pas. En el material obtenido se hace un estudio descriptivo en base a alguno
de los siguientes indicadores seos: Cara, borde, ngulo, trocnter,
tuberosidad, espina, fosa, cabeza, trclea, cndilo, etc. Estos elementos nos
han permitido detectar diferencias interespecies importantes en los siguientes
huesos: escpula, hmero, radio, cbito, coxal, fmur y tibia. Por otra parte,
nuestra metodologa no nos ha permitido encontrar rasgos relevantes para cada
especie, en el resto de los huesos del esqueleto apendicular; de ah que se
sugiera evaluar estos segmentos a travs de estudios osteomtricos.
Los hallazgos encontrados, al permitir diferenciar a estos animales
contemporneos, podran usarse de referencia en aquellos estudios en que se
identifican restos seos de importancia arqueolgica.
Palabras claves: Camlidos, osteologa.
Abstract
The aims of this preliminary research is to identify the different animal skeletal
bones, the osseus features of which allow to differentiate three south-American
camelids-llama (Lama glama), vicua (Vicugna vicugna) and guanaco
(Lama guanicoe). Most of the male adult skeletons employed in the sample of
6 belonged to the wild life (CONAF) reservations of the 1-st and 2th regions of
Chile. A descriptive study is carried out with the research materials, focusing
one of the following osseus indicados: face, border, angle, trochoid, tuberosity,
spine, fossa, head, trochlea, condyle, etc. These elements allow the
idelitification of relevant interspecies differences in the following bones:
scapula, humerus, radius, ulna, coxal, femur and slim-bone. The methodology
employed prevented the finding of relevant features for each species in the rest
of the appendicular skeletal bones. Hence, an osteometric evaluation of three
segments is suggested. These findings -which allow the differentiation of
contemporary animals- may be employed as reference in those studies, which
identify osseus remains of archaeological relevance.
Key words: Camlidos, osteology.
2
Introduccin
Las orientaciones actuales en Arqueologa hacen cada vez ms conveniente, al
trabajar los yacimientos arqueolgicos, recurrir a anlisis especficos y
sistemticos, que comprendan mltiples variables, trabajadas a travs de
enfoques interdisciplinarios. La "Zooarqueologa" es uno de estos enfoques, que
por definicin trata de reconstruir el ambiente y el comportamiento de antiguos
grupos humanos a partir de la interrelacin entre la informacin artifactual (es
decir, la informacin que se puede obtener de los objetos que han sido
transformados por el hombre) y los restos animales asociados a ella.
Uno de los pioneros es Raymond Chaplin (1969, 1971), que en su obra clsica
entrega una serie de indicadores para la identificacin de especies. La-
mentablemente, esta obra solamente contempla informacin del Hemisferio
Norte y no contiene datos como para resolver problemas tan complejos relati-
vos a la identificacin de camlidos sudamericanos.
Sin embargo, el problema se considera de gran valor para la arqueologa y por
tanto surgen una serie de estudios que amplan las reas tratadas antes.
Para los Andes, especficamente, Elizabeth Wing, desde 1971 hasta la fecha,
investiga el tema considerando de prioridad el problema de la domesticacin
entre los mamferos andinos (donde los camlidos juegan un rol de
importancia). Los anlisis morfolgicos de los restos seos y la aplicacin de un
mtodo estadstico, le han servido de apoyo para hipotetizar aspectos como el
cambio, tamao y variabilidad entre los animales silvestres y domsticos en los
Andes.
Las investigaciones de los equipos Pires-Ferreira, Wheeler Pires-Ferreira y
Kaulicke (1976), han sumado a los indicadores postulados por los autores
citados, dos aspectos importantes:
1. Que los estudios morfolgicos de los restos seos animales deben ser
comparativos (entre especies diferentes) y que es de importancia anexar a
esta variable el indicador de edad del animal (Ej.: recin nacido, juvenil,
adulto).
2. Preocuparse por incluir variables como la dieta, hbitat y comportamiento
del animal.
Lo anterior, ms el uso de la estadstica (frecuencia de restos de crvidos,
roedores, camlidos), los lleva a sealar que un medio ambiente propicio, el
control territorial ejercido por el hombre en l y el mayor conocimiento de la
etologa, condujo paulativamente a los grupos a utilizar mayormente ciertas
especies de camlidos y dejar de lado los crvidos. En un trabajo monogrfico
de Lavalle y J ulien (1975) se analiza el problema de la explotacin de
camlidos y crvidos para el Formativo Peruano. Las evidencias obtenidas del
alero de Telarmachay les permiten caracterizar y clasificar los restos ar-
queolgicos animales. Tambin obtienen tablas frecuenciales comparativas de
restos de crvidos y camlidos. El trabajo de investigacin est apoyado por los
anlisis de J ane Wheeler (1975), quien cree de vital importancia considerar
estudios osteomtricos de patrones animales modernos que permitan detectar
diferencias y compararlos con las especies encontradas en los yacimientos
3
arqueolgicos. A su vez, los estudios de Hesse (1982) en la zona de San Pedro
de Atacama, basados en estudios osteomtricos de restos seos arqueolgicos,
le permiten concluir que la domesticacin de camlidos se habra iniciado hacia
los aos 2.000 a.C. en esa rea.
Otros autores involucrados en el mismo problema aplican, para ciertos restos
seos arqueolgicos provenientes del Loa Medio (II Regin y otras reas),
diversos anlisis microscpicos que sealan la existencia de alineaciones de
cristales minerales que conforman el hueso animal y que por ello se observan
ciertas secciones ms delgadas bajo la luz polarizada (Pollard y Drew, 1975). Es
un anlisis importante, pero el problema es que fue aplicado a muestras
arqueolgicas y no existen los patrones actuales para el contraste que permitan
una popularizacin de la tcnica y la correlacin de los datos.
Por otra parte, existen algunas evidencias relacionadas con estudios anatmicos
descriptivos de algunas especies de la Familia Camelidae. Entre ellas debe
citarse un estudio preliminar de Pacheco y col. (1979), en el que se describen
los esqueletos apendicular y axil de las especies alpaca y llama. Sin embargo,
como lo reconocen sus autores, el objetivo de este trabajo fue confeccionar una
gua osteolgica, por lo que muchas de sus descripciones carecen de una base
morfolgica completa para ambas especies, lo que impedira emplearlas con
fines comparativos.
Por lo anteriormente expuesto y a pesar de los avances logrados en la materia,
incluso a travs de la aplicacin de modelos matemticos y computacionales
(Klein y Cruz Uribe, 1984), pensamos que no se ha resuelto totalmente el
problema de la identificacin de las especies camlidos. Lo anterior es debido a
que no se ha enfrentado el problema directamente y que el uso de frecuencias
(tcnica usada en casi todos los estudios) no permite pasar ms all que
sealar tendencias en el mayor uso de tal o cual animal silvestre o domstico.
Creemos que se ha adelantado en importantes aspectos, especialmente en lo
referente al comportamiento de estas especies, sin embargo, an no se han
analizado problemas tan sustanciales como el de las hibridaciones y variabi-
lidades existentes entre ellas, que implicara, necesariamente hacer estudios
comparados. Por esto nos adherimos al planteamiento de Wheeler (1975), que
seala que es de suma importancia el obtener un conjunto de restos seos
completos de camlidos modernos que permitan diferenciar los restos seos
encontrados en los sitios arqueolgicos y que debern analizarse bajo un
prisma interdisciplinario, como es el de la zooarqueologa.
El objetivo de este estudio preliminar es obtener una coleccin sea de
referencia con el propsito de hacer diagnsticos diferenciales entre las
especies en estudio.
Material y mtodos
Las especies utilizadas en este trabajo: guanaco (Lama guanicoe) llama (Lama
glama) y vicua (Vicugna vicugna), provinieron de reservas que CONAF
mantiene en la I y XII Regin del pas. Los procesos de captura, sacrificio y
faenamiento de los mismos fueron realizados por guardias de esta institucin,
siguiendo instrucciones precisas para obtener un material seo apropiado para
4
los fines de este estudio. El proceso de limpieza y blanqueo de las piezas seas
se realiz de acuerdo a Tompsett (1970) en el Laboratorio de Anatoma de la
Facultad de Ciencias Veterinarias y Pecuarias de la Universidad de Chile. Este
estudio se hizo sobre la base de 6 esqueletos (2 por especie) y por ser un
trabajo preliminar, metodolgicamente se unieron dos criterios: 1) trabajar con
individuos del mismo sexo y edad (machos y adultos) y 2) analizar el esqueleto
apendicular: miembro torcico (ossa membrithoracici) y miembro pelvino (ossa
membripelvini).
El anlisis de la muestra se hizo en base a un estudio descriptivo, observndose
los rasgos propios de cada hueso: Bordes, caras, ngulos, trocnter,
tuberosidad, cndilo, trclea, espina, tubrculo, lnea, etc. (Sisson, 1974). Ellos
sirven de indicadores para comparar a las 3 especies.
Resultados y discusin
En el cuadro 1 se muestran los rasgos seos ms importantes para diferenciar a
las 3 especies. Otros antecedentes se presentan en el estudio descriptivo
comparado, cuyos resultados se muestran a continuacin:
CUADRO 1
DIFERENCIAS SEAS EN MIEMBROS ANTERIOR Y POSTERIOR DE ESPECIES
CAMLIDAS
Hueso Rasgo seo Llama Vicua Guanaco
Espina
escapular
Origen borde
dorsal
Origen ngulo
crneo
dorsal
Se inicia en el
borde
dorsal
Escpula
(M.
anterior)
Tuberosidad
escapular
Apfisis
coracoides
Fosa
subescapular
Desarrollo
intermedio
Desarrollo
intermedio
Ms apreciable
que vicua
Poco desarrollado
Poco desarrollado
Escasa
concavidad
Muy voluminosa
Muy voluminosa
Muy profunda y
extensa
Epfisis
proximal
Rugosidad
circular
Presenta
accesorialmente
un relieve dorsal
Poco delimitada
de las otras
partes de la
tuberosidad
lateral
Se observa un
relieve de menor
desarrollo que
llama
rea
triangular
Menos evidente
que guanaco y
tubrculo de
menor desarrollo
Se aprecia el
rea, pero no se
observa el
tubrculo
Muy marcada con
un tubrculo en
su borde
lterocaudal
Hmero
(M.
anterior)
Difisis
Cresta
humeral
Tuberosidad
deltoidea
Lisa y poco
destacada
Poco desarrollada
Lisa y poco
destacada
Situacin
intermedia
Saliente y rugosa
Muy voluminosa
5
Epfisis
proximal
Tuberosidad
lateral
Poco definida y
muy rugosa
Ms prominente
que llama
Muy voluminosa
y delimitada
Radio
(M.
anterior)
Difisis
Cara dorsal
Aplastada
dorsopalmarment
e
Muy convexa
longitudinal y
transversalmente
Muy convexa
longitudinal y
transversalmente
Epfisis
proximal
Olcranon
No hay
predominio de
algunas de las
dimensiones
Es ms largo que
ancho
No hay
predominio
evidente de una
de las 2
dimensiones
Cbito
(M.
anterior)
Tuberosidad
olecraneana
Es ms bien roma Aguzada
dorsalmente
Casi roma
llin
Escotadura
citica
Existe un relieve
accesoriamente
Sin relieve Sin relieve
Cuerpo
Foramen
preacetabula
r
Menos evidente
que guanaco
Poco manifiesto Muy notorio
Pubis
Cara ventral
ngulo de 43
aproximadamente
ngulo de
aproximadamente
38
ngulo de
alrededor 43
Isquion
Arcada
isquitica
Cara ventral
ngulo de
aproximadamente
100
Poco profunda.
Sin relieve
ngulo de
aproximadament
e 90
Poco profunda.
Sin relieve
Pelvis
(M.
posterior
)
Tuberosidad
isquitica
ngulo ventral
poco
evidente
ngulo de
alrededor 55
Muy cncava.
Existe relieve en
las cercanas de
arcada isquitica
ngulo poco
manifiesto
ngulo ventral
muy
pronunciado
Epfisis
proximal
trocnter
mayor
Es casi romo.
Existe un relieve
redondeado entre
la cabeza femoral
y la parte craneal
del trocnter
Aguzado
dorsocaudalment
e
Aguzado
dorsocaudalment
e
Fosa
trocantrica
Menos evidente Proporcionalment
e
tan profunda
como
la del guanaco
Muy amplia
Fmur
(M.
posterior
)
Difisis Es casi circular Poco apreciable Alargado
6
Fosa
supratroclear
dorsalmente
Epfisis distal
Trclea
femoral
Presenta un lmite
anterior muy
evidente
Sin delimitacin
anterior
Sin delimitacin
anterior
Epfisis
proximal
Tuberosidad
tibial
Menos
voluminosa que
guanaco
Poco desarrollada Muy desarrollada
e
inclinada
lateralmente
Difisis
Cara medial
Menos cncava al
igual
que el borde
medial
Rasgos menos
pronunciados
que llama
Muy cncava.
Borde
medial cncavo
en su
1/3 proximal y
convexo
en su parte
media
Tibia
(M.
posterior
)
Cresta tibial Ms delgada que
guanaco
De menos
desarrollo
Muy voluminosa
Esqueleto apendicular
1. Escpula (scapula). Es un hueso plano, de forma triangular. Los rasgos ms
importantes para diferenciar a las 3 especies corresponden a los siguientes
elementos:
a) Espina escapular (spina scapulae): en la llama y el guanaco se inicia a nivel
del borde dorsal; en cambio en la vicua nace en el punto de unin de los
bordes dorsal y craneal. La fosa supraespinosa (fossa supraspinata) es ms
ancha, dorsalmente, en el guanaco y ms reducida en la vicua (figura 1).
Figura 1. Escpula. A: Llama;
B: Vicua y Guanaco. Flecha
() indica a la espina
escapular en las 3 especies.
F.S. corresponde a la fosa
supraespinosa presente en las 3
especies. Flecha y letra a indica
acromin en las 3 especies.
b) Acromin: corresponde a la parte distal de la espina escapular, en la llama
alcanza hasta el ngulo articular. En la vicua y guanaco es ms corto.
c) Fosa subescapular (fossa subscapularis): esta depresin, situada en la cara
medial, es notoriamente ms profunda y extensa en el guanaco que en la
llama. En la vicua existe, pero es poco manifiesta.
7
2. Hmero (humerus). En este hueso del brazo, las diferencias ms relevantes
se encuentran a nivel de su epfisis proximal y de su difisis:
a) Tuberosidad lateral (tuberculum major); es una eminencia no articular
epifisaria y en ella se destaca como elemento relevante la rugosidad circular
(facies musculi infraspinati), que en las especies guanaco y vicua no se
separa, claramente, de los dems elementos de la tuberosidad; en cambio, en
la llama es muy definida y con un relieve de situacin dorsal (figura 2). Por
debajo de la rugosidad circular y de la cima prismtica, existe un segundo rasgo
diferencial epifisiario, que es un rea triangular muy bien delimitada en el
guanaco, y menos evidente en las otras dos especies.
Figura 2. Hmero, A: Guanaco; B: Llama y C: Vicua.
Flecha negra indica rugosidad circular. Flecha ms
delgada (blanca) indica la cima prismtica.
b) Cresta humeral (crista humeri): relieve diafisiario de situacin craneal. Es
muy saliente y rugosa en el guanaco. En la llama y en la vicua se presenta
como un borde liso y menos destacado.
c) Tuberosidad deltoidea (tuberositas deltoidea): situada en la parte media de
la cresta humeral, es poco desarrollada en la llama; en la vicua es ms
manifiesta, siendo muy voluminosa en el guanaco.
3. Radio (radius). En esta pieza sea se pueden observar dos rasgos
diferenciales:
a) Tuberosidad lateral (tuberositas radii): prominencia del cuello del radio que
en el guanaco es muy desarrollada y bien definida; en la vicua se observa
como una eminencia, proporcionalmente, de menor tamao que la del guanaco
y en la llama se presenta como un relieve poco definido y muy rugoso.
b) Difisis (corpus radii): en el guanaco y la vicua la cara dorsal es muy
convexa longitudinal y transversalmente; la llama presenta su difisis aplastada
dorsopalmarmente (figura 3).
8
Figura 3. Letra D seala difisis del radio. Letra
O indica al olcranon presente en las 3 especies
y flecha a la tuberosidad oleocraneana.
4. Cbito (ulna). En este hueso largo, las diferencias ms claras se presentan
en la vicua, cuyo olocranon es extremadamente largo; la tuberosidad
olecraneana (tuber olecrani) es, adems, muy aguzada dorsalmente. En las
especies restantes no son tan evidentes las diferencias antes mencionadas,
siendo adems, la tuberosidad oleacraneana ms roma (figura 3).
5. Segmento mano (skeleton manus) (carpo, metacarpo y dedos):
a) Carpo (ossa carpi): en los camlidos en estudio, este segmento se presenta
en 2 rangos: a) proximal: carpo radial (os carpi radiale), carpo intermedio (os
carp intermedium), carpo cubital (os carp ulnare) y carpo accesorio (os carp
accesorium); b) distal: 1 carpal (os carpale I), 2 carpal (os carpale II) y 3
er
carpal (os carpale III).
b) Metacarpo (os metacarpale III et IV): es un hueso largo cuya epfisis
proximal (epiphysis proximalis) presenta carillas para articularse con los huesos
de la fila distal del carpo. En su difisis, proximalmente, destaca en situacin
dorsomedial, la eminencia no articular llamada tuberosidad metacarpiana
(tuberositas ossis metatacarpalis III). La epfisis distal presenta 4 cndilos, los 2
concntricos estn separados por una escotadura. No observamos la presencia
de un metacarpal rudimentario (os metacarpale V).
c) Dedos (ossa digotorum manus): los camlidos tienen 2 dedos, cada uno de
ellos con 3 falanges. La primera falange (phalanx proximalis) es un hueso largo,
presenta en su extremidad superior, parte caudal, carillas para la articulacin
con pequeos huesos sesamoideos (ossa sesamoidea proximalia). En nuestro
9
material, por otra parte, no encontramos sesamoideos distales (ossesamoideum
dstale) a nivel de la tercera falange, como las observadas en otras especies,
bovinos, equinos, etc. Sin embargo, y dado el tamao de nuestra muestra, no
podemos asegurar que los camlidos carezcan de ellos.
El anlisis efectuado en el segmento mano, no nos ha permitido encontrar
elementos seos claves para diferenciar a las tres especies, por lo que sera
importante en estos huesos hacer evaluaciones a travs de estudios
osteomtricos, especialmente en animales de talla parecida.
Miembro pelvino:
1. Coxal (os coxae). Es un hueso plano formado por 3 huesos fusionados: ilion
(os iliurn), isquion (os ischii) y pubis (os pubis). Las diferencias interespecies en
nuestro material las encontramos fundamentalmente a nivel de 5 puntos (figura
4):
.
Figura 4. Coxales de las 3 especies. A:
Guanaco; Llama y C: Vocua. Flecha sola ()
indica relieve situado sobre la escotadura
citica mayor (E.C.M), y flecha con letra P (
P), foramen preacetabular.
a) Cara ventral (facies ventralis) del pubis: Se forma un ngulo entre la rama
sinfisiaria y el borde interno del foramen obturador (forarnen obturatum). En la
llama y guanaco es de aproximadamente 43, y en la vicua de
aproximadamente 38.
b) Foramen preacetabular (fossa musculi recti femoris): muy marcado en el
guanaco, poco manifiesto en las otras dos especies.
c) Escotadura citica mayor (incisusa ischiadica major): en la llama se observa,
sobre ella, un relieve de situacin dorsal, ausente en guanaco y vicua.
10
d) Isquion: la arcada isquitica (arcus ischiadicus) en la llama es de
aproximadamente 100, en el guanaco presenta un ngulo de aproximadamen-
te 90 y en la vicua de alrededor de 55, siendo adems muy profunda.
e) Tuberosidad isquitica (tuber ischiadicum): En el guanaco el ngulo ventral
de esta eminencia, no articular, es muy pronunciado.
2. Fmur (os femoris). En este hueso largo es posible encontrar 4 rasgos a
travs de los cuales se podran diferenciar las 3 especies en estudio (Figura 5).
Figura 5. Fmur de las 3 especies. A:
Llama; B: Vicua y C; Guanaco. Flecha
indica tubrculo situado entre el
trcanter mayor (T.M.) y la cabeza
femoral (C.F.). Flecha blanca y FS ( FS)
seala a la fosa supratroclear presente
en las 3 especies.
a) Fosa trocantrica (fosa trochanterica): es una depresin no articular, situada
entre los trocnteres mayor y menor. Es muy amplia en el guanaco y menos
evidente en la llama. En la vicua esta fosa es proporcionalmente parecida a la
del guanaco.
b) Trcanter mayor (trochanter major): en el guanaco y en la vicua es
aguzado dorso caudalmente, en la llama es ms bien romo. Entre ella y la
cabeza femoral, cranealmente, se observa en la llama un tubrculo muy
marcado, de menor desarrollo en el guanaco y poco apreciable en la vicua
(figura 5).
c) Trclea femoral (trochlea osssis femoris): es un eminencia articular situada
en la epfisis distal y que en la llama y guanaco presenta un lmite anterior muy
evidente.
11
d) Fosa supratroclear: En el guanaco es alargada dorsalmente; en la llama es
casi circular y muy amplia; En la vicua prcticamente no se diferencia de la
trclea femoral.
3. Tibia (figura 6). Se puede diferenciar a travs de:
a) Tuberosidad tibial (tuberositas tibiae) (figura 6): en el guanaco es muy
voluminosa y ligeramente incurvada hacia la cara lateral. Tanto en la llama
como en vicua es frontal.
b) Cara medial (facies medialis): es muy cncava en el guanaco, caracterstica
que tiende a desaparecer en las otras especies.
c) Borde medial (margo medialis): en el guanaco es muy cncavo en el tercio
proximal y convexo en la parte media. Estos rasgos son poco apreciables en las
otras especies.
Figura 6. Tibia en las 3 especies. TT
seala a la tuberosidad tibia y C.L. a la
cara lateral.
4. Rtula (patella). No es posible diferenciarlas por su conformacin externa,
siendo el nico rasgo importante la diferencia en desarrollo que se observa
entre las 3 especies. El mayor tamao se alcanza en el guanaco y hay una
disminucin progresiva hacia la vicua (es la de menor desarrollo).
5. Tarso (ossa tarsi). En las 3 especies se observan 6 huesos. De acuerdo a
Pacheco y cols. (1979), ellos seran: calcneo (calcaneus), astrgalo (talus),
central del tarso (os tarsi centrale), cuarto tarsal (os tarsale IV), tercer tarsal
(os tarsale III), y primer tarsal (os tarsale I). Nos llama la atencin que estos
autores no sealen en este segmento al segundo tarsiano (os tarsale II),
puesto que en la mayor parte de las otras especies no camlidos este hueso se
encuentra aislado (caso del canino) o bien fusionado (equino: 1+2 tarsal
fusionados; bovino: 2+3 tarsal fusionados). Generalmente la pieza que es
inconstante es el primer tarsal (Sisson, 1974).
6. Metatarso (os metatarsale III et IV). Al igual que el metacarpo, es un hueso
largo del que se puede diferenciar por: la ausencia, en la parte posterior de las
carillas articulares de la epfisis proximal, de un relieve dirigido dorsalmente. Al
12
igual que en el miembro anterior nos observamos la presencia de un
metatarsiano rudimentario (os metatarsales II).
7. Falanges. La primera falange es de menor tamao que la del miembro
anterior; la segunda falange del miembro posterior es ms reducida que la del
miembro anterior y la tercera falange en este miembro es ms alta y ms
estrecha que la homloga del miembro anterior.
Los hallazgos encontrados en este estudio preliminar permitiran disponer de
una serie de indicadores seos a travs de los cuales es posible intentar hacer
un diagnstico de especie. En este punto se debe admitir que es necesario
realizar experiencias con muestras de mayor tamao con el objeto de disponer
de patrones seos altamente confiables y que puedan servir de referencia a
estudios en donde se trabaje, por ejemplo, con restos seos de importancia
arqueolgica. Por otra parte, una muestra de esta naturaleza podra ratificar o
rectificar lo comunicado por Pacheco y cols. (1979) en relacin a la ausencia de
sesamoideos proximales y distales y del segundo tarsal. Finalmente, cabra
esperar que al disponer de un mayor nmero de segmentos seos se podra
conocer si los huesos de la mano, as como los del miembro posterior (rtula,
tarso, metatarso y dedos), varan de una especie a otra; de lo contrario, al
mantenerse la tendencia encontrada en este trabajo, se debera intentar, en
estos segmentos, hacer estudios osteomtricos comparados.
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