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LA DIGESTION

1. Introduction

Les

cellules de lorganisme ont besoin de nutriments : glucides, lipides, protines, vitamines, sels minraux et eau ; ces nutriments existent dans nos aliments, mais sous une forme complexe, incapables de traverser les membranes cellulaires.

La

digestion a donc pour rle de simplifier le bol alimentaire, lamenant progressivement vers des formes physiques et chimiques, compatibles avec leur absorption digestive et leur transfert dans le systme de distribution cellulaire : le sang et la lymphe. Ce rle est assur par le tube digestif dont le fonctionnement peut se rsumer par :

Une activit mcanique : aspiration, mastication, dglutition, brassage, remplissage et vidange.

Une activit chimique et biochimique, surtout enzymatique, faisant intervenir des sucs labors par des cellules ou des glandes.
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La

temprature, losmolarit, le pH du bol alimentaire, la dimension des particules, leur liposolubilit et leur hydrosolubilit seront amens progressivement par le travail des diffrents segments du systme digestif des caractristiques favorables au passage trans-membranaire.

2. Anatomie

2.1. Structure gnrale

Le

systme digestif comprend le tube digestif dont les lments sont la bouche, le pharynx, lsophage, lestomac, lintestin grle, le clon, le rectum et les glandes annexes, comme les glandes salivaires, la vsicule biliaire et certaines parties du foie et du pancras.

On peut assimiler le tube digestif un conduit de calibre variable, traversant le

corps de la bouche lanus, sa longueur est denviron 5m, sa lumire est en continuit avec le milieu extrieur, si bien que son contenu ne fait pas partie intgrante de lorganisme : cest lexemple des bactries trs prsentes dans la partie terminale de lintestin o elles sont inoffensives et mme utiles mais, si elles pntrent dans lorganisme, elles deviennent rapidement pathognes, cest ce qui se passe lors des crises dappendicite.
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Lanatomie de chaque segment du tube digestif sera dtaille lors de ltude

des diffrentes tapes de la digestion.

2.2. histologie.

Lhistologie du tube digestif est identique sur toute sa longueur. En allant de

lextrieur vers la lumire du tube digestif, on rencontre:

- une sreuse qui enveloppe le tube,

- une 1re couche de muscles lisses oriente longitudinalement,

- une 2me couche de muscles lisses circulaires,

- une 3me couche appele la musculaire de la muqueuse ; elle est constitue de fibres circulaires et de fibres longitudinales ; elle se situe exactement entre la sous-muqueuse (qui est au contact de la couche de muscles lisses circulaires) et la muqueuse.

la muqueuse est la couche cellulaire au contact de la lumire ; cest l que se

trouvent les glandes exocrines qui dversent les produits de leur scrtion dans la lumire et les villosits pithliales charges de labsorption des nutriments. Cest une couche plisse qui accrot la surface de contact avec le bol alimentaire.
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2.3. Commande neuro-humorale de lactivit scrtoire et motrice

Les

activits motrice et scrtoire du tube digestif sont sous un double contrle nerveux et endocrinien. Lactivit scrtoire est la fois exocrine et endocrine.

Les glandes exocrines sont situes dans la paroi mme du tube digestif mais

aussi distance du tube digestif : glandes salivaires, foie, pancras ; leur production est dverse dans la lumire du tube digestif par des canaux plus ou moins longs.

Les glandes endocrines sont situes dans la muqueuse du tube digestif ; elles

scrtent trois principales hormones :

la gastrine (estomac),

la scrtine et la cholcystokinine (premire portion du grle) qui sont draines directement par le sang et redistribues au tube digestif dont elles peuvent affecter la scrtion, mme en des portions parfois loignes de leur point dorigine (lieu de scrtion).

Les activits motrices et scrtoires du tube digestif sont commandes :

dune part et en grande partie, par son propre systme nerveux local (intraparital) ; il sagit des plexus, qualifis dintrinsques ou intra-muraux,

dautre part, par des voies nerveuses longues du systme vgtatif qui peuvent, soit se connecter sur les plexus, soit innerver directement le tube digestif.

Autrement dit, la commande nerveuse sur les systmes scrtoire et moteur

est essentiellement locale, cest--dire intraparitale grce aux plexus intramuraux. Elle peut aussi dpendre du systme nerveux vgtatif qui va agir directement ou indirectement. Il existe des rflexes :

- courts qui relient les rcepteurs aux effecteurs par les plexus

-longs qui relient les rcepteurs au systme nerveux central ---> plexus -->neurones ---> effecteurs.

2.3.1. Rgulation nerveuse : les plexus.

Les

plexus sont faits de corps neuroniques, avec leurs prolongements axoniques et dendritiques, et des terminaisons nerveuses des fibres longues, ortho et parasympathiques.

le plexus myentrique, situ entre la couche musculaire circulaire et la couche musculaire longitudinale

le plexus sous-muqueux, situ entre la muqueuse et la couche musculaire circulaire. Figure 1

Ces

plexus existent tout le long du tube digestif, de lsophage lanus ; leurs neurones se relaient entre eux par des synapses lintrieur dun mme plexus.

Le plexus myentrique a des rapports plus troits avec la musculature du tube

digestif que le plexus sous muqueux qui aurait un rle dans les activits scrtoires et rgulatrices du tube digestif et, un moindre degr, motrices.

Les fibres du systme nerveux vgtatif, ortho et parasympathiques pntrent

dans la paroi du tube digestif et font synapse avec les neurones du plexus ; leurs actions sexercent donc en grande partie par lintermdiaire des plexus6 .

Figure 1: Composition du systme nerveux entrique

Parfois ces fibres se terminent directement sur les muscles ou les glandes du

tube digestif. Cest en partie le cas pour le nerf vague (X ou pneumogastrique), dont les fibres se distribuent aux parois de lestomac, de lintestin grle et du clon. Parmi ces fibres, certaines sont affrentes et dautres effrentes figure 2.

Le contact entre les fibres nerveuses et les fibres musculaires se fait sans

structure diffrencie de type plaque motrice, mais par simple contigut ; la cellule nerveuse scrte son mdiateur au voisinage de la membrane musculaire sur laquelle il arrive par diffusion pour se fixer sur son rcepteur spcifique.

Il y a les neuromdiateurs classiques, lactylcholine et la noradrnaline mais

aussi dautres substances comme la srotonine, lhistamine ou les prostaglandines, qui peuvent avoir des actions directes ou indirectes, activatrices ou inhibitrices.

2.3.2. Rgulation hormonale

A linverse de ce que lon observe pour les lments endocriniens (gonades,

surrnales, hypophyse, thyrode), les cellules qui scrtent les hormones du TD sont des cellules isoles travers tout lpithlium de lestomac et de lintestin grle ; cest--dire quelles ne sont pas groupes en petits organes ou glandes.

La

stimulation a lieu au niveau de la lumire du TD, la scrtion se fait au niveau des capillaires cest--dire de lautre ct de la cellule cible.

On

retrouve certaines hormones en petites quantits galement dans la lumire du TD (rle paracrine des hormones).

Une

douzaine dhormones sont considres comme des hormones gastrointestinales, seules trois le sont rellement : Scrtine - cholcystokinine Gastrine. 10

2.3.3. Schma gnral du contrle du tube digestif

Les muscles lisses et les glandes exocrines du tube digestif sont sous trois

influences directes :

1- linnervation extrinsque.

2-linnervation intrinsque.

3-les hormones issues des propres parois du tube digestif.

Quant aux glandes endocrines responsables de llaboration et de la mise en

circulation des facteurs hormonaux, elles sont aussi sous linfluence des commandes prcdentes, mais elles rpondent aussi aux changements de la composition et du volume du contenu du tube digestif.

Les

rcepteurs locaux sont sensibles aux caractristiques chimiques du contenu du tube digestif. Ces informations peuvent tre transmises, soit aux plexus, soit aux centres suprieurs.

Dans

le premier cas, on a un rflexe dit court, base de lauto-rgulation digestive mais il nchappe pas au contrle suprieur, surtout lorsque le rflexe court est mis en jeu par des rcepteurs situs loin du tube digestif (vue, odeur 11 des aliments).

3. Physiologie

3.1. Digestion

3.1.1. Bouche - Pharynx - Oesophage

Lextrmit

orale constitue un organe de prhension grce ses muscles (joues, lvres, langue); les aliments solides vont tre lobjet, dans la bouche, dactions mcaniques (mastication) et chimique (insalivation).

a\ Mastication

Les

fonctions essentielles des dents sont de mordre et de mastiquer pour prlever et rduire cette bouche en fragments assez petits pour tre dglutis. La pression exerce par les dents est trs grande ; pression des incisives : 10 25 kg ; des molaires environ 100 kg.

La mastication prolonge est une caractristique de lHomme. De nombreux

animaux (chat, chien) avalent sans mcher ; laction essentielle de la mastication est de rduire la taille des morceaux.

La contraction des muscles masticateurs est sous le contrle nerveux de la

branche motrice du trijumeau (nerf crnien n05), dont lorigine serait un centre masticateur dans le bulbe rachidien. 12

La mastication peut tre volontaire mais aussi dclenche par un mcanisme

rflexe avec, comme point de dpart, des rcepteurs situs dans la bouche.

En plus du contrle volontaire (nerfs somatiques) des muscles squelettiques

de la bouche et de la mchoire, les mouvements rythmiques de la mastication sont dclenchs de faon rflexe par la pression des aliments sur les gencives, les dents, le palais et la langue ( inhibition des muscles qui maintiennent la bouche ferme).

b\ Salivation

la salive rsulte essentiellement de l'activit de trois formations glandulaires :

les glandes parotides se trouvant l'arrire de la bouche, les glandes sublinguales et submandibulaires (sous-maxillaires ou submaxillaires) se trouvant sous le plancher buccal (chez lHomme, environ 1 2 litres /24 H)

La salive parotidienne est fluide (riche en eau) ; les 2 autres salives sont plus

visqueuses (mucus). La salive contient 99 % deau, des sels minraux et des protines (1 %).

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La

composition de la salive varie en fonction du dbit de scrtion et du stimulus qui est lorigine de la salivation ; il y aura une scrtion primaire assure par les acinus et remanie au cours de son coulement par des phnomnes de rabsorption (Na+), (HC03-) ou de scrtion (K+), pour aboutir une salive dfinitive.

Les protines les plus caractristiques sont :

les mucines qui, mlanges leau, forment le mucus qui imbibe et lubrifie le bol alimentaire : glycoprotines, mucopolysaccharides.

la ptyaline cest une amylase qui dgrade les polysaccharides en disaccharides ; ce travail commence dans la bouche et se poursuit dans lestomac, tant que le pH acide ninhibe pas cette enzyme.

La

scrtion salivaire est permanente mais son dbit varie selon les circonstances.

Les

glandes salivaires reoivent une double innervation vgtative: orthosympathique (adrnergique) et parasympathique (cholinergique) et, contrairement au cas gnral, il ny a pas antagonisme entre les deux systmes ; ils sont tous les deux activateurs, le parasympathique tant, et de loin, le plus 14 actif.

La boucle rflexe comprend une stimulation des rcepteurs buccaux (chimio-

rcepteurs et mcano-rcepteurs), un cheminement par des fibres jusquaux centres bulbaires dintgration puis retour par dautres fibres jusquaux effecteurs (voir figure).

Les fibres cholinergiques agiraient surtout au niveau de la scrtion primaire

(production deau et dlectrolytes) et les fibres adrnergiques agiraient plutt sur les cellules des canaux excrteurs (K+, HC03-).

Les stimulus les plus efficaces sont les solutions acides dilues (jus de citron

: 7 - 8 ml/min) ; le point de dpart peut aussi tre extra-buccal (sophage, vue, odeur, sons). Ces rflexes sont trs conditionnables ; cest le rflexe classique de Pavlov ; par exemple lexpression leau la bouche .

ny a pas de commande hormonale spcifique de la salivation, mais certaines hormones peuvent avoir une action, comme lADH et laldostrone. LADH rduit le dbit ; laldostrone augmente la rabsorption du Na+ et la scrtion du K+.

Il

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* Les rles de la salive sont donc multiples : - commencer lhydrolyse de certains glucides. - humecter la bouche. - solubiliser les substances chimiques qui peuvent ainsi stimuler les papilles gustatives. 16 - enrober le bol alimentaire de mucus pour permettre sa dglutition.

Stimulus Centres suprieurs du cerveau (cortex, hypothalamus) Scrtion salivaire Scrtion gastrique Scrtion denzymes pancratiques Contraction de la vsicule biliaire

Voie de transmission

Rponse

Auditif

Cognitif

Visuel

Olfactif

Complexe dorso-vagal

Gustatif

Augmentation des influx Relaxation du sphincter parasympathique (via le dOddi vague)

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c\ Dglutition

Cest

un acte rflexe complexe qui est provoqu lorsque le bol alimentaire pouss par la langue est propuls dans lestomac.

Il

existe des rcepteurs mcaniques du pharynx qui envoient des influx sensitifs vers le centre bulbaire de la dglutition. Ce centre coordonne les mouvements de la dglutition en envoyant son tour des influx moteurs vers les effecteurs, constitus par les 25 muscles du pharynx, du larynx et de lsophage.

Une

fois amorce, la dglutition ne peut plus tre arrte ; cest le type de rflexe du tout ou rien, coordonn, automatique, programm par les connections synaptiques.

On distingue classiquement trois temps dans ce rflexe de dglutition:

le temps buccal : Il est assur par la langue, sous contrle volontaire : il permet de propulser par ses mouvements, le bol vers le pharynx.

le temps pharyngien : La langue obture lorifice buccal pour empcher le retour dans la bouche ; il y a fermeture des fosses nasales par le voile du palais, fermeture des voies respiratoires par la glotte, puis par lpiglotte, empchant ainsi toute fausse route du bol, ouverture du sphincter 18 oesophagien suprieur et passage des aliments

le temps oesophagien : Dans lsophage, le bol est pouss vers lestomac par une onde pristaltique qui se propage de proche en proche (2 4 cm/s) Elle est commande au dbut par le systme nerveux vgtatif puis, en fin de parcours, par les plexus. Plusieurs ondes peuvent tre ncessaires pour vider lsophage (bol trop gros) ; elles sont puissantes et permettent le passage contre la pesanteur (tte en bas).

Note : pendant la grossesse, la pression abdominale augmente : le contenu stomacal est en parti refoul ; lsophage est irrit par le suc gastrique : -> pyrosis.

dglutition des aliments solides ou pteux dure 1-2 secondes dans la bouche, moins de 1 seconde dans le pharynx, 3-5 secondes dans lsophage.

La

La

dglutition des liquides est plus rapide ; on peut aussi dglutir de lair jusqu 500 mL, dont la plus grande partie ne dpasse pas lsophage, car il est expuls par ructation, mais il peut aussi arriver dans lestomac (100 mL), puis dans lintestin.
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3.1.2. Digestion dans lestomac

Lestomac

est un rservoir qui scrte un acide fort, lHCl et plusieurs enzymes. La digestion stomacale consiste en un morcellement du bol alimentaire en molcules, ou ensemble de molcules, encore trop important pour tre absorb : on parle du chyme stomacal.

a\ Digestion mcanique

Lestomac est une poche trs plisse, dun volume moyen de 50 mL vide et

qui se dplisse lors du remplissage (1,5 L) ; (structure voir cours danatomie).

Cest au niveau de lestomac que les plexus sont les plus nombreux et les

fibres orthosympathique et parasympathique assurent la liaison avec laxe crbro-spinal.

Il y a une activit lectrique de base, sous forme dondes, qui provoque des

contractions musculaires lentes qui vont du cardia au pylore.

La premire bouche dglutie arrte cette activit et lestomac reste immobile

pendant 30 60 minutes aprs le dbut du repas ; les aliments ingrs se disposent en couches successives.
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Aprs ce dlai, les ondes reprennent, mlangent les aliments et les sucs ; elles

poussent le bol vers le pylore dont le sphincter est ferm.

le bol reflue vers le cardia et ce brassage continue jusqu ce que le chyme

rponde aux critres de pH et de granulomtrie.

Lestomac

se vide par petites jaculations successives et le temps dvacuation peut aller de 20 mn pour les liquides, 5-6 heures pour les repas normaux 12, 18 et mme 24 heures pour les grandes bouffes.

Ces

mouvements sont rguls par rflexes courts (plexus) et par rflexes longs (SNV) : les stimuli sont thermiques, mcaniques et chimiques.

La

stimulation du nerf vague renforce lactivit gastrique et le systme orthosympathique la diminue. Ces actions sont compltes par lintervention de diverses hormones : la gastrine les augmente ; le glucagon, la scrtine et le VIP (vasoactive intestinal peptide) les diminuent.

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B: Vue en microscopie lectronique des cryptes. C: Cellule paritale (Pa) et principale (Pr) dans une glande gastrique. Les cellules principales sont caractrises par un rticulum endoplasmique (R) trs dvelopp et la prsence de gros grains de scrtion contenant le pepsinogne (flches). L: lumire. 23

b/ Suc gastrique

Sur le plan scrtoire, Les scrtions de lestomac sont assures par 4 types de cellules Produits principaux D Mucus D HCO3 DLubrification DProtection D Digestion des protines D Lier la vitamine B12 DDigestion des protines DDigestion des lipides D Rgulation de la scrtion dacide Rles

Types de cellules

Cellules de surface

Cellules paritales D H+ D Facteur intrinsque DPepsinogne DLipase gastrique DGastrine DHistamine DSomatostatine

Cellules principales

Cellules endocrines

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E\ Composition

Le suc gastrique est scrt de faon permanente (environ 2 litres/24 h) ; il augmente au cours des repas ; cest un liquide incolore, visqueux et acide ; il contient du mucus, des lectrolytes (H+, Cl-, Na+, K+, HCO3-, des enzymes,

surtout des pepsines et une glycoprotine le facteur intrinsque, qui est ncessaire labsorption de la vitamine B 12).

les protines enzymatiques gastriques :

Ce sont des protases, lipases et urases. Leur synthse est classique : rticulum endothlial, appareil de Golgi. Pour les protases, seule la pepsine a une activit digestive importante ; elle est scrte sous forme de pepsinogne . La lipase nagit que sur des acides gras chane courte. Le rle de lurase est inconnu.

F\ Actions

Grce lHCl, le suc gastrique cuit les aliments ; il dissout la cellulose et les

fibres conjonctives des faisceaux musculaires des viandes qui se fragmentent.

Son action protolytique est due aux pepsines. Ce sont des endopeptidases

qui agissent pH 1-3, 5, surtout sur la fonction amine dacides amins aromatiques (phnylalanine, tyrosine) ; elles digrent donc incompltement les 25 protines.

Le

suc gastrique stimule les chimio-rcepteurs et inhibe la scrtion de gastrine.

Remarque : La digestion gastrique nest pas indispensable ; certains individus, privs partiellement ou totalement destomac (ulcres, cancer, ncessitant une gastrectomie) digrent des aliments fragments et supplments en vitamine B 12.

K\ Rgulation de la scrtion (gastrine, cholcystokinine)

Les

productions dacides et denzymes sont sous un double contrle : nerveux et hormonal.

On distingue :

La phase cphalique : Au cours de cette phase, la scrtion saccrot mme avant que les aliments arrive lestomac. Cest par la voie vagale, dont les fibres parasympathiques servent de relais entre lestomac et les centres nerveux suprieurs, que se ralise cette scrtion psychique qui peut tre dclenche par la vue, lodeur et le got. Ce suc damorce est important ; il accueille les aliments et commence la digestion des protines en peptides qui deviennent leur tour des stimulateurs de la scrtion gastrique.
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La phase gastrique : Larrive des aliments dans lestomac dclenche la scrtion gastrique dHCl et denzymes.

-Cette scrtion est due la gastrine produite par les cellules de la muqueuse de lantrum.

-Le stimulus le plus puissant de la scrtion de gastrine est la prsence de protines alimentaires dans lestomac mais les protines intactes sont moins efficaces que les fragments peptidiques et que certains acides amins.

-La stimulation mcanique de lantrum dclenche aussi la scrtion de gastrine ainsi que la stimulation du nerf vague.

Remarque : Lalcool et la cafine sont de forts stimulateurs de cette scrtion. Leur prise est souhaitable avant le repas ; elle est nfaste en dehors des repas (acidit en augmentation). Lanesthsie de la muqueuse antrale supprime la scrtion de gastrine, il sagit donc de rflexes locaux qui stimulent les cellules gastrine, par contre, ces cellules sont inhibes par les ions H+, la scrtine, le glucagon et la somatostatine.

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- La Gastrine :

Les

actions cellulaires de la gastrine consistent surtout stimuler la scrtion dHCl par les cellules paritales. Ces cellules ont au moins trois types de rcepteurs : gastrine, histamine et ACh.

gastrine stimule aussi la scrtion de pepsine et celle des enzymes pancratiques ; elle favorise le dveloppement et la rgnration de la muqueuse gastrique ; elle renforce la motricit du sphincter oesophagien infrieur et celle de lantrum.

La

Les facteurs qui inhibent la scrtion acide de lestomac sont les mmes que

ceux qui inhibent la scrtion de gastrine ; ce sont surtout les peptides hormonaux produits par la muqueuse de lintestin grle et par le pancras : scrtine, glucagon, G.I.P (gastrin releasing peptide) et V.I.P (vasoactive intestinal peptide ).

Cette

phase dinhibition de la scrtion gastrique est souvent qualifie de phase intestinale.

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3.1.3. Digestion dans lintestin grle

Cest dans lintestin o se ralise le but principal de la digestion : absorption

daliments de poids molculaire rduit.

I. Anatomie

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Lintestin grle reoit le chyme gastrique et les sucs pancratique, biliaire et

intestinal ; il est le sige de la majeure partie de la digestion enzymatique.

a\ Digestion mcanique

Il y a deux types de contractions.

les contractions segmentaires : Elles apparaissent sur un segment de 2 3 cm, disparaissent et rapparaissent sur le segment voisin. Ce type de mouvements favorise le brassage des aliments mais nest pas propulsif.

les contractions propulsives : Elles sont dues aux muscles circulaires qui se contractent en amont et se relchent en aval, formant ainsi un anneau de contraction qui pousse en avant le bol alimentaire. La rgulation de cette motricit se fait par voie rflexe : ce sont les rflexes gastro-ilal, ilo-gastrique et intestino-intestinal. Les stimuli sont chimiques et mcaniques ; les voies affrentes sont nombreuses (nerf splanchnique) ; les centres sont mdullaires qui envoient par les voies adrnergiques ou cholinergiques des rponses activatrices ou inhibitrices.

Deux

hormones renforcent la motricit du grle : la gastrine et la cholcystokinine.


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b\ Suc pancratique

Le suc pancratique est labor par le pancras exocrine ; il est dvers par un

canal dans le duodnum.

E\ Composition

Le suc pancratique est scrt au taux moyen de 1 2 litres /24 h. Cest un liquide incolore muqueux, pH 8,5 ; Il contient des lectrolytes : Na+ ; K+ ; Cl- et HCO3-, scrts par les cellules
ou 1-4

canaliculaires, des protines enzymatiques dont une amylase glucosidase qui hydrolyse les disaccharides en sucres simples,

Une

lipase qui libre des acides gras et des monoglycrides partir des triglycrides mulsionns et des phospholipases dont la phospholipase A, des pro-enzymes inactives actives sous laction de la trypsine, elle-mme y compris :

- le trypsinogne activ en trypsine dans le duodnum par lentrokinase. Cest une endopeptidase qui hydrolyse pH alcalin certains acides amins basiques (lysine, -arginine).
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- le chymotrypsinogne donnera la chymotrypsine, endopeptidase qui hydrolyse les liaisons dacides amins aromatiques (phnylalanine, tyrosine).

- La prolastase donne llastase, une endopeptidase active sur les liaisons des acides amins courts (glycocolle, alanine).

- la procarboxypeptidase, active en carboxypeptidase, qui libre lacide amin C--terminal de la protine.

La ribonuclase et la dsoxyribonuclase ; ce sont des estrases des acides

nucliques qui les transforment en mononuclootides libres.

Toute cette partie organique du suc pancratique est scrte par les cellules acineuses.

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F\ Rgulation de la scrtion

La rgulation de la scrtion pancratique est la fois nerveuse et hormonale. Les scrtions lectrolytiques et protiques, bien que simultanes, ont

chacune leur propre rgulation.

- Rgulation nerveuse : Le pancras est innerv par le nerf pneumo gastrique, cholinergique, et le nerf splanchnique, adrnergique. Les stimulus de dpart sont la vue, le got, lodeur et le contact des aliments.

-Rgulation hormonale : il y a intervention de la scrtine, de la cholcystokinine et de la gastrine.

- Scrtine :

Cest un peptide de 27 acides amins dont les principales actions sont :

- stimuler la scrtion de la pepsine gastrique.

- inhiber celle de lHCl.

- stimuler les scrtions biliaire et intestinale.

- stimuler la scrtion pancratique, surtout celle des bicarbonates mais trs peu celle des enzymes
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La

scrtion de scrtine est stimule par les fibres cholinergiques (nerf vague), les peptides, quelques acides amins et acides gras et surtout par les ions H+.

- Cholecystokinine = Pancreozymine :

On a longtemps cru, quil sagissait de deux hormones diffrentes, alors que

cest un principe actif unique, un peptide dont les actions sont les suivantes :

- augmentation de la scrtion biliaire,

- potentialise laction de la scrtine sur le pancras,

- augmente la scrtion du pancras surtout celle denzymes,

- augmente la scrtion dHCl et denzymes par lestomac (comme la gastrine).

La CCK a les mmes facteurs dactivation que la scrtine.

- Gastrine (cf. pages prcdentes).

En rsum, la scrtion pancratique est sous la dpendance :

- dune phase cphalique : rflexe par voie vagale,


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- dune phase gastrique par la gastrine,

- dune phase intestinale avec la scrtine et la cholcystokinine.

Laction du pancras est dterminante, car les bicarbonates amnent le pH

une valeur moins agressive pour la muqueuse (plus propice aux activits enzymatiques qui attaquent tous les types de nutriments), lamylase pancratique prend le relais de lamylase salivaire ; la lipase digre les lipides et les protases hydrolysent plus avant les protines.

Comme la quantit de bicarbonates scrts par le pancras est contrle de

faon rflexe par la quantit dacide qui pntre dans le duodnum en provenance de lestomac,

la

quantit de HCO3- scrte par le pancras est approximativement normalement gale la quantit dacide scrte par lestomac. Ceci signifie que les HCO3- librs dans le sang sont normalement gaux la quantit dacide libre dans le sang par le pancras. (Diarrhe = perte dHCO3- = accumulation dacide dans le sang).

enzymes cependant sont scrtes sous forme actives (lipase amylase) mais ont besoin dions et de sels biliaires pour avoir une activit maximale.
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Plusieurs

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39

c\ Bile (Foie)

La scrtion biliaire est scrte au taux de 0,5l /24 h. La bile est scrte par

le foie ; puis elle est excrte par les voies biliaires dans le duodnum.

E\ Composition

La bile est un liquide jaune, elle est constitue de plusieurs lments:

- solut aqueux dions : Na+, K+, Ca2+, Cl-, HCO3-.

- substances organiques : pigments, protines, mucus.

- lipides comme les sels biliaires (70 %), les lcithines (25 %) et le cholestrol (5%).

Parmi les pigments, il faut citer la bilirubine, fabrique par le foie partir de

lhme de lhmoglobine issue de la lyse des vieilles hmaties. Le cholestrol et les lcithines mulsifient les lipides.

Les

sels biliaires sont importants sur le plan physiologique : ils sont synthtiss partir des acides taurocholique et glycocholique, qui sont fabriqus par le foie, partir des acides cholique et dsoxycholique, qui ont une partie hydrophile et qui sont conjugus deux acides amins, la taurine et le glycocolle, pour tre encore plus hydrophiles.
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Les sels biliaires jouent le rle de dtergents qui, par la formation de micelles,

solubilisent les lipides dans leau ; ils sont en partie rabsorbs par lintestin et reviennent au foie par la veine-porte ; ils sont ensuite rutiliss grce au cycle ENTERO-HEPATIQUE.

F\ Rgulation de la scrtion

La

prsence de lipides partiellement digrs par les lipases linguale et gastrique provoque la libration de CCK par les cellules duodnales.

La CCK dclenche alors un influx dans les fibres vagales affrentes jusquau

complexe dorso-vagal o ces influx sont intgrs.

La rponse nerveuse cre provoque la contraction de la vsicule biliaire et le

relchement du sphincter dOddi, laissant ainsi la bile scouler dans le duodnum.

K\ Rle

aux bicarbonates, la bile participe la neutralisation du chyme gastrique; grce aux sels biliaires, elle permet lmulsion stable des lipides alimentaires (cholestrol, vitamines liposolubles [A, D, E, K] et lipides) 41 permettant leur absorption.

Grce

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d\ Suc intestinal

E\ Composition

La muqueuse duodnale scrte du mucus et des bicarbonates (surtout par

les glandes de Brnner), dont le rle est de protger la muqueuse et de neutraliser le pH.

La

muqueuse est trs plisse, avec de nombreuses villosits recouvertes dune couche unicellulaire dentrocytes, dont le ple apical est hriss de microvillosits donnant laspect dune bordure en brosse.

Lactivit

enzymatique du suc intestinal vient des enzymes libres par la rupture des cellules desquames (200 g/24 h).

Entre les villosits, souvrent des cryptes, les glandes de Lieberkuhn, dont la

paroi est constitue de divers types de cellules :

- cellules gastrine (Cellules G) ;

- cellules scrtine (Cellules S) ;

- cellules cholcystokinine (Cellules I) ;

- cellules somatostatine (Cellules D) ;


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- cellules entroglucagon (Cellules E) ;

- ainsi que dautres cellules qui scrteraient dautres peptides hormonaux.

Le suc intestinal contient des lectrolytes, du mucus et peu denzymes, sauf

lentrokinase qui active le trypsinogne.

F\ Rgulation de la scrtion

La scrtion du suc intestinal est dpendante du SNV. La gastrine dclenche la scrtion duodnale. La rgulation de lexcrtion deau et des lectrolytes est sous la dpendance,

en partie, du systme AMPc - adnylate cyclase ; cest par ce biais quinterviennent le VIP, la scrtine et les prostaglandines.

K\ Activit digestive de la muqueuse intestinale

Lactivit

digestive de la muqueuse intestinale consiste en une srie dhydrolyses, de plus en plus pousses, par des osidases (lactase, maltase, saccharase) et par des peptidases pour donner des oses et des acides amins.

Ces molcules simples (oses ou diosides, acides amins ou peptides, acides

gras ou monoglycrides, eau et lectrolytes) ont des tailles et des caractristiques physico-chimiques compatibles avec labsorption intestinale.
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3.2. Digestion dans le gros intestin (clon)

Du fait de labsorption digestive, le clon reoit seulement un mlange encore

liquide, qui correspond aux rsidus alimentaires (fibres de cellulose) et aux cellules intestinales desquames.

a\ Motricit colique et dfcation

Le clon comprend 3 segments le clon ascendant droit, le clon transverse,

et le clon descendant gauche ; puis il dbouche dans le rectum par le clon sigmode.

Linnervation

du clon droit et des 2/3 du clon transverse est parasympathique par le nerf vague ; elle est orthosympathique par le nerf splanchnique.

Le reste est innerv par les nerfs pelviens (ou recteurs) cholinergiques et par

des nerfs hypogastriques adrnergiques.

Les

mouvements de segmentation sont trs lents et non propulsifs ; ils permettent au bol de sjourner dans le clon, de 18 24 h, pour que les bactries se multiplient. Deux trois fois par jour, la motricit saccrot pour donner des contractions en masse, dans le clon ascendant et dans le clon transverse, poussant ainsi le bol vers le clon descendant, dont les mouvements pristaltiques dclenche le rflexe de dfcation. 46

Ce rflexe de la dfcation est surtout le fait des plexus locaux. La rponse est

une contraction de la musculature rectale avec relchement du sphincter anal et acclration du pristaltisme du clon pelvien.

La dfcation et momentanment aide par une augmentation de la pression

abdominale, obtenue par la contraction des muscles du thorax et de labdomen, aprs une profonde inspiration et fermeture de la glotte.

La dfcation est un rflexe conditionnable (si on ne va pas la selle une fois

par jour, on sintoxique par les bactries qui prolifrent).

Remarque : on a relat le cas dun sujet qui a pass un an sans aller la selle, sans pathologie, sauf un inconfort vident (environ 25 30 kg de selles, au lieu des 150 g/j habituels).

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b\ Phnomnes chimiques dans le clon

La muqueuse du clon est lisse; sa surface est creuse de cryptes; il y a peu

de villosits, mais de nombreuses cellules mucus ; scrtion aqueuse peu abondante, alcaline car riche en bicarbonates ; absence denzymes digestifs.

Le mucus et les bicarbonates enrobent les selles, dont le pH de surface est

neutralis ; les selles liquides ou molles sont mal neutralises et irritantes pour les muqueuses.

Le

systme cholinergique renforce la scrtion colique et le systme adrnergique la rduit.

Le

clon est surtout un lieu o se parfait la rabsorption de leau et des lectrolytes.

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