TALLER 3 MODELO CLADSTICO - ARGUMENTACIN DE HENNIG

INTRODUCCIN El entomlogo alemn Willi Hennig, entre 1950 y 1966 inici una revolucin en la sistemtica al proponer que la reconstruccin filogentica solo puede estar basada en apomorfas (caracteres derivados) y no una combinacin de stas con plesiomorfas (caracteres primitivos), proponiendo una metodologa para este fin que eventualmente sera conocida como Cladstica (Quicke, 1993), en la que las relaciones filogenticas se grafican en lo que hoy se conoce como cladograma. Segn Hennig, el cual considera a las especies como individuos, una sistemtica filogentica coherente postula que 1) cada evento de especiacin entraa la formacin de dos especies nuevas, cladognesis, y que 2) cada evento de especiacin entraa la extincin de la especie ancestral de la que ambas proceden, lo que excluye a la anagnesis (cuando una especie se transforma en otra sin dividirse). De esta forma una sistemtica basada en la filogenia tiene que clasificar las especies en taxones monofilticos, un grupo monofiltico es un grupo de especies que desciende de una especie ancestral e incluye todas las especies que descienden de esa especie ancestral estos grupos se reconocen por las sinapomorfas, caracteres derivados compartidos, y Hennig los distingue celosamente de las simplesiomorfas, o caracteres compartidos ms remotos, que llevaran a establecer un grupo parafiltico, es decir, que excluyen algunos descendientes del ancestro comn, hecho frecuente en la clasificacin evolucionista. Tanto sinapomorfas como simplesiomorfas son homologas, estructuras que representan partes correspondientes de organismos diferentes constituidas segn el mismo plan corporal, para distinguir entre ellas es necesario polarizar los estados del carcter, es decir, determinar cul es ms derivado. Otro problema que Hennig pretende solucionar con su argumentacin, es evitar la formacin de grupos de origen polifiltico, grupos que incluyen descendientes de ancestros distintos y se forman con base a paralelismos o convergencias, tambin denominados homoplasias, evolucin independiente de un carcter o un estado de carcter. En el sistema filogentico, los nicos grupos que tiene cabida son los monofilticos, ya que los parafilticos y polifilticos son artificiales (Torretti, 2010, Morrone, 2000 y Futuyma, 2005). Las autapomorfas, caracteres derivados privativos de un taxn, no sirven para trazar la genealoga de las especies, pues no hay especiacin por anagnesis (Farris, 1983). El mismo conjunto de datos puede producir varios rboles filogenticos distintos, varias hiptesis, para resolver esto se aplica el principio de parsimonia el cual asume que entre hiptesis alternativas hay que elegir la que requiera un menor nmero de homoplasias, que presente la menor longitud (nmero de cambios). An as, se pueden producir varios

rboles con la misma longitud y la misma consistencia (razn entre el nmero esperado de pasos y el nmero real de pasos), en ese caso, podramos estar interesados en las partes que se repiten consistentemente en los mismos, para lo cual construimos rboles de consenso. Estos pueden ser de consenso estricto (resulta de combinar en el rbol consenso nicamente aquellos componentes que aparezcan repetidos en todos los rboles originales. Nelson, 1979; Sokal y Rohlf, 1981) o de consenso mayoritario (resulta de combinar en el rbol consenso aquellos componentes que aparezcan en ms del 50% de los rboles originales. Margush y McMorris, 1981) u otra metodologa (Morrone, 2000). Para desarrollar una actividad prctica de clasificacin cladstica, se utilizar un grupo de organismos generados artificialmente por Sokal en 1983 con base a las principios que se cree operan en los organismos reales, son denominados Caminlculos, son 77 de los cuales los 48 primeros son fsiles (Sokal, 1983).

OBJETIVOS Hacer observaciones cuidadosas de la morfologa de los caminlculos. Adquirir destrezas en la codificacin de caracteres y taxa para crear matrices de datos con fines computacionales. Aplicar el principio de parsimonia en la interpretacin de resultados filogenticos. Interpretar cladogramas identificando sus elementos y elaborar clasificaciones con base a ellos.

PROCEDIMIENTO Se le asignar un total de 30 caminlculos, cada uno de ellos tiene un nmero asignado; no lo cambie. Lea cuidadosamente los 67 caracteres que se anexan a este taller (uno por uno) y codifique cada uno de los caminlculos de manera que pueda completar una tabla como la del ejemplo, es necesario que dicha tabla sea realizada en una hoja de clculo de Microsoft Excel, si se le dificulta hacer esto, solicite ayuda al asistente de docencia. En la matriz que elabore asigne nmero del cero en adelante segn lo indique la lista de caracteres, los estados del carcter se presentan entre parntesis, por ejemplo (1: completo, 0: parcial), (1: presente, 0: ausente), etc. Usted debe escoger el nmero que corresponde a la morfologa de cada caminlculo, si una caracterstica dada no corresponde a un caminlculo determinado, debe colocar un signo de interrogacin en la casilla correspondiente (?), por ejemplo que no tenga la cabeza plegada como se indica en el carcter 1, en el carcter 2 en el cual preguntan el grado del plegamiento, no se pueda codificar ningn plegamiento, eso quiere decir que este carcter no corresponde. El Caminlculo empleado como grupo externo

ser el 73, codifquelo en la primera fila del archivo para que el programa lo tome automticamente como el grupo externo.

Lista de Caracteres para Caminlculos Cabeza y cuello 1. Cabeza plegada (1: si, 0: no) 2. Si hay plegamiento, su grado es (1: completo, 0: parcial) 3. Si hay plegamiento parcial, amplitud de la unin (1: estrecha, 0; ancha) 4. Cacho (1: presente, 0: ausente) 5. Si hay cacho, su forma es (1: puntuda, 0: aplanada) 7. Terminacin anterior de la cabeza: (0: cncava, 1: plana, 2: convexa) 8. Si es convexa, con forma (0: redondeada, 1: puntuda) 9. Proyecciones anteriores (1: presentes, 0: ausentes) 10. Ojos (1: presentes, 0: ausentes) 11. Si hay ojos, su estado de fusin es (0: 2 ojos separados, 1: 2 ojos pero creciendo juntos casi indiferenciables, 2: creciendo junto en forma oblonga casi del tamao de 2 ojos, 3: creciendo juntos en crculo casi de tamao de 1 ojo) 12. Ojos sostenidos por una proyeccin (1: presente, 0: ausente) 58. Si ojos con proyecciones (1: proyecciones unidas, 0: proyecciones separadas) 13. Si los ojos tienen proyecciones, orientacin de la misma (0: divergente, 1: convergente) 14. Parte ms alta de la cabeza (0: deprimida, 1: plana, 2: crestada) 15. Si cabeza crestada (0: simple, 1: lobada) 16. Con un cordn longitudinal sobre el cuello (1: presente, 2: ausente) Apndices anteriores 17. Apndices anteriores presentes (1: si, 0: no) 20. Si hay apndices, articulacin (codo) en los apndices (1: presente, 0: ausente) 21. Si hay apndices, final de los apndices (1: dividido, 0: no dividido) 22. Si el final de los apndices no est dividido, final de los apndices (0: enrollado, 1: puntado, 2: plano, 3: pronunciadamente redondeado) 31. Apndices (0: sencillos, 1: dobles parciales, 2: dobles completos, esto ltimo significa que los apndices se originan desde 2 proyecciones en lugar de una, esto no necesariamente significa que las dos mitades estn separadas) 32. Si los apndices son sencillos, en forma de disco (0: como un pedestal, 1: como un disco placo, 2: como una hlice). 91. Si forma de disco (0: redonda, 1: cuadrada) 26. Si el final de los apndices no est dividido, borde o costilla (1: presente, 0: ausente) 23. Si apndices divididos al final, la divisin es (0: con 2 divisiones, 1: con 3 divisiones) 86. Si tiene 2 divisiones, la terminacin es (0: como dedos, 1: como tenazas (sin unin), 2: como pinzas con unin, 3: como 2 espinas) 87. Si terminan como tenazas, estas son (0: cerrados, 1: abiertas) 88. si las tenazas son abiertas, estas son (0: pequeas, 1: largas) 89. Si terminan como pinzas con unin, los bordes son (1: aserrados, 0: lisos) 90. Si los apndices al final tienen 3 divisiones (2: un dedo mucho ms largo que los otros dos, 1: un dedo levemente ms largo que los otros dos, 0: todos los dedos con la misma longitud) 84. Si el final de los apndices si est dividido, bulbos sobre terminaciones de las divisiones (2: presentes sobre todas las divisiones, 1: presente sobre algunas divisiones, 0: ausentes) 24. Si bulbos hay en todas las divisiones (1: presencia de ua, 0: ausencia de uas) 25. Si bulbos hay en todas las divisiones, con estrechamientos (1: presente, 0: ausente) 29. Si los apndices estn presentes, con pigmentos (1: presente, 0: ausente) 30. Si hay pigmentos presentes, distribuidos (3: en pequeos puntos, 2, en reas amplias, 1: en crculos grandes, 0: en crculos pequeos) Apndices posteriores

92. Si es cuadrada, con lneas divisorias (1: presente, 0: ausente) 35. Si tiene forma de disco plano, (3: sin indentacin, 2: con indentacin profunda en forma de V, 1: con indentacin suave en forma de V, 0: emarginada o indentacin curvada) 93. Si tiene forma de hlice (0: lminas redondeadas, 1: lminas puntudas) 95. Si la proyeccin es larga (0: derecha, 1: enrollada) 36. Si los apndices son dobles completos, la terminacin es (0: en punta, 1: redondeada, 2: como un disco) 37. Si la terminacin es como un disco (1: dividida, 0: no dividida) 38. Si la terminacin es dividida (0: con 2 divisiones, 1: con 3 divisiones) Abdomen y cuello 39. Borde del abdomen (0: plano, 1: levantado estrechamente, 2: levantado ampliamente) 40. Margen anterior del abdomen (0. bien delineado, 1: imperfectamente delineado) 41. Borde abdominal o rea levantada sobre la parte central posterior del abdomen (1: presente, 0: ausente) 42. reas grandes del abdomen anterior con color (1: presente, 0: ausente) 43. Estas reas coloreadas estn presentes (3: cuadrisectadas e irregulares en forma, 2: completas, 1: bisectadas, 0: cuadrisectadas y cuadradas) 44. Puntos sobre el abdomen anterior (1: presente, 0: ausente) 45. Si los puntos estn presentes (0. pequeos, 1: grandes, 2: grandes y en forma de cruz) 96. Si hay puntos pequeos (0: 2 puntos, 1: 4 puntos) 46. Puntos postabdominales (1: presente, 0: ausente) 62. Si los puntos postabdominales son grandes (0: medianamente fundidos los anteriores laterales, 1: fundidos los posteriores, 2: libres) 97. Si hay puntos postabdominales presentes (1: presencia de un grupo de cuatro puntos posteriores libres, 0: ausencia de ese grupo) 48. Si el grupo est presente (0: fuertemente cncavo, 1: dbilmente cncavo, 2: convexo) 60. Si los puntos postabdominales estn presentes (0: dos, 1: cuatro, 2: seis, 3: ocho, 4: diez, 5: doce, 6: catorce, 7: cero puntos libres)

61. Si los puntos libres son grandes y entre 6 y 8 (1: presencia de un espacio entre la segunda hilera de puntos. 0: ausencia) 98. Si hay puntos postabdominales y puntos postabdominales anteriores presentes (1: estn conectados por un diseo como raqueta, por lneas, o por fusin, 0: no estn conectados) 49. Terminacin posterior (0: roma, 1: angular) 50. Aleta dorsal (1: presente, 0: ausente) 52. Si hay aleta (2: apndice posterior proyectando sobre la parte trasera de la unin, 1: no proyectndose, 0: proyectando desde la parte anterior hacia la parte trasera de la unin) 53. Abdomen posterior (1: inflado, 0: no inflado) 54. Barras posteriores, como puntos aparentemente unidos (0: ausente, 1: sencillo, 2: doble) 99. Si las barras son dobles (0: elongadas, 1: gordas o toscamentemente triangulares) 56. Si las barras dobles son alongadas (0: derechas, 1: curvadas, 2: suavemente en forma de J, 3: fuertemente en forma de J 59. Si las barras dobles son dobles (1: presencia de un punto en forma de cruz grande en la punta de las barras en el postabdomen medio a posterior, 0: ausencia) 57. Si las barras son sencillas (0: semicirculares, 1: en forma de U) 100. Aletas laterales (1: presente, 0: ausente)

Figura 1. Caminlculos de Sokal

Figura 1. Caminlculos de Sokal (continuacin)

1 Caminlculo 1 Caminlculo 2 Caminlculo 3 etc

10

11

etc.

Figura 2. Ejemplo de matriz de Caminlculos

Construya un archivo de texto (Bloc de notas), denominado archivo Nexus. Asigne el nombre que desee para este archivo, colocndole como extensin .tnt. El archivo se construye con la siguiente estructura:

Figura 3. Formato para anlisis en el programa TNT. Donde nchar, es el nmero de caracteres, y ntax, es el nmero de taxa, y los separa un espacio. El titulo opcional debe ir en medio de apostrofes (). El nombre de cada taxon y la codificacin estn separados por una tabulacin. No olvide colocar el punto y coma (;) al final del ltimo carcter del ltimo taxn. La palabra xread es la nica que debe aparecer en su archivo nexus, tal como se muestra en el ejemplo. Abra TNT, en la barra de mens cargue el archivo Nexus que cre, use los siguientes pasos, File/Open input file. Entonces ver la informacin bsica acerca de su archivo. A continuacin, debe abrir tres archivos donde se guardarn los resultados de todos los anlisis que haga, siga los pasos. 1) File/Output/Open output file. Emplee el mismo nombre empleado para la matriz de datos en el archivo Nexus. El programa TNT automticamente asigna la extensin .out a este archivo. 2) File/Output/Open metafile. Use el mismo nombre empleado en el paso anterior. El programa TNT automticamente asigna la extensin .emf. 3) File/Tree Save file/Open, parenthetical. Todos los archivos deben tener el mismo nombre. El programa TNT le asigna la extensin .tre a este archivo. Visualice la matriz de datos usando Data/Show matrix. Revsela, est seguro que los datos estn bien. Si es necesario, puede editar los datos en Data/Edit data/Taxon edit o en Data/Edit data/Character edit dependiendo del caso, puede renombrar los taxa en Data/Edit data/Taxon names, o renombrar los caracteres en Data/Edit data/Character names.

Figura 4. Men de opciones de TNT. Haga el anlisis caldstico bsico en Analyze/Traditional search, use los valores predeterminados (Algoritmo de Wagner) y oprima Search. Puede visualizar los rboles generados en Trees/View. Utilice los dos ltimos botones para desplazarse entre los rboles. En la barra de estado, se informa cuntos rboles encontr en total. Guarde los rboles generados en Trees/Display/Save, Seleccione solo el rbol 0 (cero) seleccionando todos los dems rboles y pasndolos a la casilla Trees excluded, use los botones disponibles para este fin y oprima Ok. Ahora mire las sinapomorfas para cada uno de los rboles generados, Optimize/ Synapomorphies/Map synapomorphies, y en forma de listado en Optimize/ Synapomorphies/List synapomorphies. Para abobos casos selecciones el rbol 0 como en el paso anterior. Puede ver el rbol de cada uno de los caracteres, use Optimize/Characters/ Character mapping, seleccionando solo el rbol 0 y todos los caracteres. La longitud de cada rbol se visualiza con Optimize/Tree Length, use todos los rboles. Y el nmero de pasos por carcter est en Optimize/ Character scores, seleccionando solo el rbol 0 y todos los caracteres. Por ltimo, calcule los rboles de consenso, utilizando Trees/Consensus, seale Strict para el mtodo de consenso estricto y Mayoritary rule para el consenso mayoritario, use todos los rboles y todos los caracteres.

Antes de cerrar el programa, debe guardar todos los resultados de sus anlisis desplegados en la ventana, File/Output/Save display buffer, todas las lneas (OK). Y luego, debe cerrar los tres archivos abiertos. File/Output/Close output file, File/Output/Close metafile, y File/Tree Save file/Close tree file. Cierre TNT. Abra el archivo de resultados (.out) desde MS-Word, seleccionando codificacin MS-DOS y responda las siguientes preguntas: 1. Cuntos y cules caracteres son homlogos en el rbol #0? 2. Cuntos y cules caracteres son homoplsicos en el rbol #0? 3. Indique la longitud (L), ndice de consistencia (IC) y el ndice de homoplasias (IH) para el rbol #0. 4. Cuntos grupos monofilticos tiene cada uno de los rboles consenso? Indquelos. 5. Elija el rbol consenso que mejor representa las relaciones filogenticas de los caminlculos, segn su criterio. Argumente. 6. Elabore una clasificacin taxonmica de los caminlculos de acuerdo a los clados obtenidos en el rbol consenso escogido. Considrelos miembros de un solo Phylum, Caminalculo.

BIBLIOGRAFA Sokal, R. 1983. A phylogenetic analysis of the caminalcules I, the data base. Systematic Zoology. 32(2):159-18. Quicke, D. L. 1993.Principles and techniques of contemporary taxonomy. Blackie Academic and Professional. London. 328p. Morrone, J. 2000. El lenguaje de la cladstica. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Mxico D. F. 104p. Farris, J. S. 1983. The logical basis of phylogenetic analysis. En: Platnick, N. I. y V. Funk (eds.), Advances in Cladistics, 2, New York Botanical Garden, New York, pp. 7-36. Torretti, R. 2010. The Proliferation of Species Concepts in Evolutionary Biology. Theoria. 25 (69): 325-377. Futuyma, D. J. 2005. Evolution. Sinauer Associates, Inc publishers. SunderlandMassachusetts. 608p.

RBOL DE SINAPOMORFAS (0)

RBOL DE CARACTERES (0)

RBOL DE CONSENSO ESTRICTO

RBOL DE CONSENSO MAYORITARIO

CLASIFICACIN TAXONMICA __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________ __________________________________________________________________________

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