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IQUE INTER-ANNUELLE ET ESSE

N UN MI EU PRÉV lB
U

Laïla RHAZI1, Patrick GRILLAS2, Mouhssine RHAZI 2,3 et Driss EL KHYARll


1 Laboratoire d'Ecologie Aquatique et Environnement, Université Hassan Il, Casablanca Aïn Chock, BP

5366, Maarif Casablanca, Maroc, e-mail.rhazilaila@yahoo.fr


2 Station Biologique de la Tour du Valat, Le Sambuc, 13200, Arles, france.
J Université Aix Marseille III, 13397, Cedex, 20, Marseille, france.

Résumé

Au Maroc, la dynamique inter-annuelle de la végétation en relation avec la pluviométrie


a été étudiée pendant neuf ans sur une mare temporaire de la suberaie de Benslimane
(1997-2005) par la méthode des quadrats le long de transects fixes et permanents.
Deux cortèges d'espèces ont été distinguées: les espèces caractéristiques des mares et
les opportunistes provenant des milieux environnants. Les résultats de cette analyse
montrent de grandes fluctuations inter-annuelles dans la composition spécifique de la
végétation ainsi que dans l'abondance et la distribution spatiale des espèces. Cette
dynamique inter-annuelle de la végétation, est étroitement dépendante de l'hydrologie.
Des évènements climatiques de faible fréquence et forte intensité ont un impact dura-
ble sur .l'abondance des espèces des deux cortèges et sur l'abondance relative des
vivaces et des annuelles. Les années sèches favorisent l'expression des opportunistes
qui régressent fortement pendant les années humides. Différentes stratégies d'adaptation
aux fluctuations hydrologiques ont été reconnues avec notamment un groupe d'espèces
rares, stable dans l'espace mais n'apparaissant qu'à une faible fréquence dans la
végétation.

Mots clés: Dynamique inter-annuelle, mare temporaire, Maroc, richesse végétale,


stratégies d'adaptation.

Resum~n

Djnâmica jnteranual y n'queza de la vegetadôn en un medjo jmprevjsjble: el casa de


una laguna temporal de Marruecos Ocddental Se ha estudiado la dinâmica interanual
de la vegetacion en relacion con la pluviometrîa, durante nueve anos (1997-2005), en
una charca temporal deI alcornocal de Benslimane (Marruecos), mediante el método
Lai'la Rhazi et al. Dynamique et richesse végétale

deI establecimiento de cuadrados a 10 largo de transectos fijos y permanentes. Se han L'objectif de ce travail était d'étudier la dynamique inter-annuelle de la végétation
distinguido dos grupos de especies: las caracteristicas de charcas y las oportunistas que en relation avec la pluviométrie pendant neuf ans dans une mare temporaire, en
proceden de los medios circundantes. Los resultados muestran grandes fluctuaciones distinguant les espèces dépendantes des mares des espèces plus opportunistes et les
interanuales en la composiciôn especifica de vegetaciôn, asi como en la abundancia y espèces annuelles des vivaces. Les hypothèses initiales étaient les suivantes: (1) chaque
la distribuciôn espacial de las especies. Esta dinâmica interanual de la vegetaciôn es année, seulement une fraction de la richesse totale de la végétation s'exprime sous le
estrechamente dependiente de la hidrologia. Acontecimientos climâticos de escasa contrôle des conditions hydrologiques, (2) les espèces non dépendantes des mares
frecuencia y fuerte intensidad tienen un impacto duradero en la abundancia de las constituent une fraction importante de la biodiversité et d'importance variable avec
especies de los dos grupos yen la abundancia relativa de las vivaces y de las anuales. l'hydrologie, (3) les espèces caractéristiques des mares sont plus stables dans le temps
Los anos secos favorecen el desarrollo de las oportunistas, que disminuyen notable- que les autres espèces, et (4) les espèces vivaces sont plus stables dans le temps et
mente durante los anos hûmedos. Se han reconocido distintas estrategias de adapta- dans l'espace que les espèces annuelles.
ciôn a las fluctuaciones hidrolôgicas, en particular, en un grupo de especies raras y
estables en el espacio, pero que se manifiestan con escasa frecuencia en la vegetaciôn. Site d'étude

Palabras clave: Charca temporal, dinâmica interanual, estrategias de adaptaciôn, Le site étudié correspond à une mare temporaire de la suberaie de Benslimane
Marruecos, riqueza vegetal. (33°38'N, 7°0TW) qui se localise entre Rabat et Casablanca sur le littoral atlantique
marocain. La suberaie de Benslimane compte plus de 120 mares temporaires qui
Introduction sont variables par la taille, la profondeur, la durée d'inondation et la composition
floristique (données non publiées). Cette région est soumise à un climat méditerranéen
Les mares temporaires méditerranéennes sont des zones humides de petite taille, semi-aride, avec une pluviométrie moyenne annuelle de 450 mm et de larges
qui occupent des dépressions souvent endoréiques, avec une alternance de phases fluctuations inter-annuelles (min = 142,2 mm; max = 803,7 mm sur une période de
sèches et inondées. Elles se rencontrent dans les cinq régions du monde à climat 44 ans entre 1961-2005 (Direction de Météorologie Nationale, Benslimane).
méditerranéen (en Europe et Afrique du Nord: Braun Blanquet, 1936; Chevassut et
Quézel, 1956; Negre, 1956; Rivas Goday, 1970; Barbéro etal, 1982; Dupuis, 1988; Matériel et méthodes
Quézel, 1998; Grillas et al., 2004; en Australie: Jacobs et Brocl<, 1993; en Californie:
Barbour et Major, 1977; Zedler, 1987; en Amérique du Sud: Bliss et Zedler, 1998; La végétation a été étudiée de 1997 à 2005 avec deux visites/an (en mars/avril
en Afrique du Sud: Been et aL, 1993). Elles sont particulièrement riches dans l'Ouest et juin) par la méthode des quadrats (79 au total) répartis le long de deux transects
du Bassin Méditerranéen et notamment au Maroc (Grillas et al, 2004), où elles sont permanents et perpendiculaires, passant par le point le plus profond de la mare. Les
très nombreuses (localement appelées daya) et constituent des sites très importants quadrats utilisés (0,3 x 0,3 m) étaient divisés en neuf carrés de 0,1 x 0,1 m et distants
pour la biodiversité (Grillas et al, 2004). de 2 m. L'abondance de chaque espèce par quadrat était mesurée comme le nom-
Les mares du Maroc sont soumises à des pressions anthropiques très fortes par bre de carrés dans lesquels elle était trouvée (entre 0 et 9). La hauteur de l'eau était
les populations locales, qui les utilisent comme site d'alimentation pour le bétail (pâturage mesurée sur tous les quadrats d'étude de la végétation. Deux cortèges d'espèces ont
et abreuvoir) et pour des activités de loisirs (Thiéry, 1987; Dupuis, 1988; Rhazi et al, été distingués (1) les espèces caractéristiques des mares qui sont les aquatiques et les
2001 a). Elles subissent de plus des pressions indirectes au travers de la mise en culture amphibies au sens large inféodées à ce milieu d'après les travaux de Chevassut et
des terres périphériques résultant probablement en apports d'intrants (Rhazi et al, Quezel (1956), Nègre, (1956), Poirion et al (1965), Rivas-Goday (1970), Boutin et
2001 a). Des travaux précédents ont montré que la composition spécifique de la al (J 982), OuId Houbeib (J 988), Médail et al, (J 998), Quezel (J 998), et (2) les
végétation variait significativement le long des gradients topographiques et entre années espèces non caractéristiques des mares et désignées ci-dessous comme opportunistes.
(Rhazi et al, 2001 b) avec des patrons temporels distincts pour les annuelles et les Le caractère annuel ou vivace a été distingué pour chacune de ces espèces en se
vivaces (Rhazi et al, 2001 b). De plus, la composition spécifique de la végétation basant sur ws flores classiques de l'Afrique du Nord (Maire, 1952-1987), du Maroc
varie avec l'occupation des terres en périphérie des mares, suggérant que la flore (Jahandiez et Maire, 1931-1934; Fennane etal, 1999) et de France (Fournier, 1961).
d'une mare est composée de deux cortèges: un cortège d'espèces caractéristiques La richesse totale, en annuelles, en vivaces en espèces typiques des mares et en
des mares, spécialistes de ce type d'habitats, et un cortège d'espèces opportunistes, espèces opportunistes a été calculée pour chacune des années.
qui trouvent un habitat temporairement favorable dans las mare pendant la phase Les données de végétation pendant les neuf ans de suivi ont été traitées par une
d'assèchement, dans laquelle la flore des végétations périphériques est souvent do- analyse factorielle des correspondances (AFCl en prenant pour chaque espèce et
minante (Rhazi et al, 2001 b; Rhazi et al, sous presse).
Laila Rhazi et al.
Dynamique et richesse végétale

pour chaque année la valeur maximale d'abondance observée par quadrat (deux Figure 2.- Plan 1/2 de l'analyse factorielle des correspondances (AFC) effectuée sur les relevés f10ristiques de
visites par an). L'AFC a été réalisée avec 59 espèces en excluant celles rencontrées la période 1997-2005 avec les barycentres de la mare pendant les 9 ans (en gras les espèces aquatiques
moins de quatre fois au cours des neuf ans. Les barycentres de la distribution des et amphibies caractéristiques des mares et en non gras les espèces terrestres opportunistes).
quadrats de chaque année ont été positionnés sur le plan factoriel 112.
L'effet des variables abiotiques (pluviométrie hivernale = total de pluie de
-2 -1 o 2
septembre à février) et biotiques (richesses antérieures et richesses instantanées en 5-+-------+--------1---------+-------+
annuelles, en vivaces, en espèces des mares, en opportunistes) sur la richesse en
annuelles (AnnJ, la richesse en vivaces (VivJ, en annuelles des mqres (Ann.Ma,) et Vivaces x Myrtus communis
en annuelles opportunistes (Ann.Op,) a été étudié par des régressions multiples pas x Pistacia lentiscus
4
à pas. La relation entre la pluviométrie d'hiver et le ratio des quatre cortèges d'espèce
x Verbascum s/nuatum
(= Richesse du cortège/Richesse totale) a été analysée par une corrélation des
moindres carrés (r de Pearson). Les variations inter-annuelles de la distribution des x Asphodelus m/crocarpus

espèces le long des gradients topographiques (de submersion) ont été étudiées par 3 x Hypochoer/s rad/cata xCynara humilis

l'analyse du barycentre de l'abondance des espèces en fonction de l'altitude. La x Stachys arvens/s


moyenne du barycentre par espèce a été comparée entre les différents cortèges
2
d'espèces par ANOVA. L'instabilité inter-annuelle de la distribution des espèces le x Tr/folium tomentosum
long du gradient topographique a été comparée entre les cortèges d'espèces par un
Aquatiques x C/stus salviifolius

Figure 1.- Variation du total annuel des précipitations (septembre-août) de la ville de Benslimane entre 1961 1997}---------1~1 Terrestres
x Euphorb/a exigua
et 2005 (en noir les années correspondant au suivi de la végétation, en ligne discontinue la moyenne x Myr/ophyl/um alternit/orum x Bellis annua
annuelle des précipitations de Benslimane). N x Callitriche brutia x Isoete velata _~~......
~ 0 T----;xi(7,RfaanmumnCiculiilulSsp:peëiilttaiatru:us~x;-;E;la;.t/n:e:tro:;;:c:;;:ho:;;:n~ii(2{xri~:::""::::::::::-=y:§g~apeï8Jàt
x Chara sp. x Damason/ m stel/atum
900 x Pilularia minuta
-1
x Sclrpus marltl us
800 x Kic xia commutata
x Co rig/ola litoralis
-2 x Plantago coronopus
700
x Lolium rig/dum x Erod/um c/cutarium
x Spergularia rubra
600
Ê -3
E-
(f) 500
c
0 Annuelles
""El 400 -4
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'0
'~
Q. 300
(f)
Q) -5 - ' f - - - - - - - - - J - - - - - - - - - - ' - - - - - - - - + - - - - - - - - " -
"0
-2 -1 o 2

~
::m 200
Axe 1
~
100

a -----r.~ ~···II i
ij
1 Iii 1 i i i i 1 T
1
1 l---rI
test non paramétrique de Kruskal-Wallis unidirectionnel sur le coefficient de variation
du barycentre de l'altitude (= écart-type/moyenne). La stabilité dans le temps des
espèces a été étudiée par l'analyse de la fréquence annuelle des espèces (nombre
d'années de présence en %) en distinguant trois classes: Cl: espèces présentes 1 à 3
ans; C 2 : 4 à 6 ans; C 3 : 7 à 9 ans. La contribution de chacune des classes de fréquence
Laila RhazÎ et al,
Dynamique et richesse végétale

a été comparée en cortèges d'espèces par un test de K2. Le logiciel de statistique n = 9). L'axe 2 (27% de variance) oppose les annuelles (Spergularia rubra" Erodium
utilisé est JMPTM, version 3 (SAS Institute Inc., 1995) dcutadum" Plantago coronopus) aux vivaces (Myltus communi~ Pistada lentiscu~
Verbascum sinuatum" Asphodelus microcarpus).
Résultats Le nombre total d'espèces rencontrées chaque année sur la mare variait entre
32 et 72 espèces pour un total cumulé sur les neuf années de 102 espèces (Fig. 3).
La mare a connu une grande fluctuation inter-annuelle de la pluviométrie (Fig. Les espèces à haut intérêt patrimonial étaient au nombre de six (Elatine brochonii,
1), avec des années humides et des années sèches. Ceci a un impact sur les hauteurs Pilulada minuta, Lythrum thymifolia, Mydophylum altemiDomm, /soetes velata et
maximales d'eau enregistrées (40-54 cm les années humides, 5-17 cm les années Exaculum pusilum). Les annuelles représentaient 73% de la richesse totale cumulée
sèches) et sur les durées d'inondation (3-23 semaines). sur les neuf ans (vivaces = 27%). La contribution des différents cortèges à la richesse
totale variait entre années, et cette variation était plus grande pour les annuelles
Dynamique temporelle opportunistes (de 6% à 45% de la richesse totale) que pour les autres cortèges. La
richesse était positivement corrélée à la pluviométrie en hiver pour les annuelles des
L'axe 1 (33,5% de variance) de l'AFC (Fig. 2), oppose les aquatiques mares (probabilité marginale pour les vivaces des mares) (Fig. 4a) et négativement
(Myriophyl1um altemiDomm" Callitriche bmtia" Ranunculus peltatu~ Chara sppJ aux corrélée à la pluviométrie d'hiver pour les opportunistes annuelles et vivaces (Fig.
terrestres (Euphorbia exigua" Sagina apetala" Log!ia gallica" Carlina racemosa" 4b). Le nombre d'espèces annuelles, vivaces, annuelles des mares et annuelles
Tuberada guttata). Les barycentres de la distribution des quadrats de l'ensemble de opportunistes présentes une année donnée est lié à la richesse en espèces vivaces de
la mare pour une année donnée se déplacent le long de l'axe 1, opposant trois l'année précédente (Tableau 1).
années humides (J 997, 2003 et 2004) et six années sèches (J 998, 1999, 2000,
2001,2002 et 2005). Les coordonnées des barycentres sur l'axe 1 de l'AFC sont Dynamique spatiale
significativement corrélés à l'hydrologie (pluviométrie d'hiver) (r = 0,93; p < 0,000 1;
Le barycentre de l'altitude de la distribution des espèces le long du gradient
topographique était significativement différent entre les quatre cortèges (Ann.Ma.,
Figure 3,- Evolution inter-annuelle de 1997 à 2005 et valeurs cu mu lées (cumul) de la richesse totale (Totale),
du nombre d'espèces en annuelles des mares (Ann,Ma.), vivaces des mares (Viv.Ma.), annuelles Viv.Ma., Ann.Op. et Viv.OpJ (F = 10,39; ddl = 3; p < 0,000l). Les opportunistes
opportunistes (Ann,Op.) et vivaces opportunistes (Viv.Op.). annuelles et vivaces occupaient les positions topographiques plus hautes en périphérie
de la mare (de -27,9 cmà -29,3 cm d'altitude) et les annuelles et vivaces caractéristiques
• Totale des mares occupent les positions basses au centre de la mare (de -41,7 cm à -49,1
o Ann.Ma. cm d'altitude). Le coefficient de variation du barycentre de l'altitude des espèces
120
+Viv.Ma.
A Ann.Op.
était significativement différen~ entre les cortèges d'espèces (K = 9,27; ddl = 3; p =
100 • -Viv.Op.
Tableau 1. Résultats des modèles des régressions multiples pas à pas expliquant la richesse en annuelles, en
vivaces, en annuelles des mares et en annuelles opportunistes avec la valeur de r2 et du degré de liberté
80 (ddl) du modèle. Pour chaque variable sont donnés, le rang, le Fratio, le ddl et la probabilité (* = p <
• 0,05, ** = p < 0,01, *** = p < 0,001) (n -1: année antérieure).
60 • • • • ;(sljriJ~§i lk....L" ~o •.. ,":\
'(('.'.> » • (R8$: LiF d81··.. · u> . . ·W +
• JY.'Y~ ",'",' '-'-"y' i

40
• • ,(a)
"Annuelles"
Vivaces (n - 1)
r2 = 0,68; ddl = 6
1 12,83 1 **
• Vivaces" r2 = 0,65; ddl = 6

Il
o (b)
20 o Vivaces,,,ln - 1) 1 11,18 1 **
A
+ + + "Annuelles mares" r2 = 0,97; ddl = 5
OA- (c) Pluviométrie d'hiver 1 108,34 1 ***
Vivaces (n - 1) 2 10,34 1 *
~
~ Rl'O
~ ~
Rl0.> !0<0
~
!0"
~
é'"
~ ~
!0"J
~
s:t !00
~ J ,s. (d)
"Annuelles opportunistes" r2 = 0,59; ddl = 6
Vivaces opportunistes 1 8,72 1 *
Lana Rhazi et al.
Dynamique et richesse végétale

Figure 4.- Corrélations (r) entre la pluviométrie en hiver et la contribution à la richesse totale (calculée comme Figure 5.- Variation spatiale du coefficient de variation du barycentre de l'altitude pour les annuelles opportunistes
le rapport entre le nombre d'espèces par groupe et le nombre total d'espèces) des: (a) annuelles (Ann.Op.), vivaces opportunistes (Viv.Op.), annuelles des mares (Ann.Ma.) et vivaces des mares (Viv.Ma.).
opportunistes (Ann.Op.), vivaces opportunistes (Viv.Op.), et (b) annuelles des mares (Ann.Ma.), vivaces
de mares (Viv.Ma.).
Ann.Op Viv.Op Ann.Ma Vi V. Ma
a .. Ann. Opp.lTot
0,5 0 1 -

e Vivo Opp.ltot

0,4
r = 0 79' P < 0 01
c
0
-10
-20
j j j
0
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0,3 "
.. ......
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cr: 0,2 Q)
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0,1 r = 0,88; P < 0,01
'ü -so
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Q)
o ,------,----- ,- - ---r, ~---,--~,
0
0 -60
o 100 200 300 400 500 600 700 -70
Pluviométrie d'hiver (mm)
-80

b .. Ann. Mare/tot
0,5 @ Viv.Mare/Tot

0,4
.. Discussion et conclusions

r = 0,94; P < 0,01 .... La végétation de la mare étudiée a montré au cours des neuf années d'étude,
.. @
0,3 une grande diversité, avec 102 espèces au total dont 6% considérées rares ou
0

~-------::-
:;::;
ro menacées. La grande richesse des mares temporaires est souvent expliquée par leurs
0::: 0,2 caractéristiques fonctionnelles, notamment l'alternance de phases inondées et sèches
~ CD@
qui permettent la coexistence d'un cortège hétérogène d'espèces (aquatiques,
0,1 r = 0,64; P = 0,06 amphibies et terrestres) (Grillas et al, 2004).
La végétation de la mare est composée d'annuelles et de vivaces, parmi lesquels
o -t-~-,----- - , - -, - -,-~---,-~---,---- ,
se distinguent les espèces caractéristiques des mares et les opportunistes. Les annuelles
o 100 200 300 400 500 600 700 sont plus représentées <73%) dans la végétation que les vivaces, ce qui rejoint les
Pluviométrie d'hiver (mm) résultats trouvés pour les mares temporaires d'Europe (Médail et al, 1998; Grillas et
al, 2004), de Californie (Zedler, 1987) et d'Afrique du Nord (Nègre, 1956; Boutin
et al, 1982). La prédominance des annuelles à cycle court dans les zones humides
0,03). Il est plus grand pour les opportunistes annuelles que pour les autres cortèges temporaires est considéré comme une stratégie adaptative des espèces à l'imprévisibilité
(Fig. 5). des condit!ons environnementales (Grillas et al, 2004). Les espèces typiques des
La fréquence d'occurrence annuelle des espèces pendant les neuf années était mares représentent 37% de la richesse totale, alors que les opportunistes, provenant
significativement différente entre les quatre cortèges étudiés (K2 = 19,5; ddl = 4; p < des mllieux environnants, en représentent plus (63%).
0,005; Fig. 6). Les espèces à faible occurrence (l à 3 fois/9 ans) étaient plus dans les La composition spécifique de la végétation et la contribution relative des différents
annuelles opportunistes et moins dans les annuelles des mares. Pour les vivaces, c'est cortèges identifiés est variable entre années. Il y a 20 espèces (1 7 opportunistes et
les espèces stables à grande occurrence qui sont fréquentes.
-------~~_ __ ._ _--

Lai'la Rhazi et al.


Dynamique et richesse végétale

trois typiques des mares) qui sont apparue une seule fois sur les neuf ans et 18 Figure 6.- Fréquence annuelle relative des 3cortèges d'espèces (annuelles opportunistes: Ann.Op., annuelles
espèces (13 typiques des mares et cinq opportunistes) très stables rencontrées chaque des mares: Ann.Ma. et les vivaces: Viv.) dans les trois classes de fréquence d'occurrence sur les 9ans
année. Les espèces typiques des mares (annuelles et vivaces) dominent les années (Ci: i à 3 ans; C2: 4 à 6ans; C3: 7 à 9ans).
humides (1997,2003 et 2004), les opportunistes s'installent transitoirement dans la
.C3
mare à la faveur des années sèches (Grillas et al, 2004), Ceci suggère un rôle
100% III C2
prépondérant de l'hydrologie (pluviométrie = axe 1 de l'AFc) dans la composition OC1
de la végétation. En effet, les quantités de pluies et leur patron de répartition au cours
du cycle annuel jouent un rôle majeur dans la composition spécifique de la végétation 80%
(Holland et Jain, 1981; Grace et Pugesek, 1997; Grillas et Battedou, 1998; Bauder,
2005).
La richesse en annuelles des mares et en annuelles opportunistes dépend 60%
également de l'abondance des espèces vivaces des années antérieures, ce qui suggère
un effet supplémentaire de la compétition sur la composition spécifique de la
végétation. Après une année exceptionnellement humide (1997) qui a largement 40%

réduit les opportunistes, une dynamique de re-colonisation par les vivaces forestières
(cistes, asphodèle, etc.) a été observée en bordure de la mare (Rhazi et al, 200 ll. Les
20%
vivaces par leur grand développement (biomasse, atténuation lumineuse) exercent
un impact négatif sur les espèces annuelles (Rhazi et al, 2005).
Les espèces typiques des mares et les vivaces sont globalement plus stables dans
l'espace et dans le temps que les annuelles opportunistes, qui montrent une grande Ann.Op. Ann.Ma. Vivo
mobilité le long du gradient topographique (Fig. 5) et une faible fréquence d'occurrence
(Fig. 6). Différentes stratégies d'adaptation aux fluctuations de l'hydrologie ont été
reconnue avec notamment un groupe d'espèces instables dans le temps et ne
s'exprimant qu'à une faible fréquence dans la végétation (Fig. 6), Il s'agit Remerciements
essentiellement des espèces opportunistes fugitives qui trouvent un refuge provisoire
dans la mare les années sèches (Briza mino0 Stel1aria media, Vicia sativa, Je remercie M. A. Diaz (Station Biologique de la Tour du Valat, France) pour la
Brachypodium distachyum) et les espèces à éclipse, caractéristiques des mares qui traduction du résumé de l'article malgré ses nombreuses occupations professionnelles.
nécessitent des années exceptionnellement humides pour s'exprimer sur le terrain Un grand merci également à H. Bazairi (Faculté des Sciences de Casablanca Aïn
(par exemple, EIatine brochonii Damasonium ste/fatum, Pi/u/aria minuta). Chocl<, Maroc) et à S. Benhissoune (Faculté des Sciences d'Agadir, Maroc) pour la
La méthode de constitution des cortèges d'espèces peut laisser la place à des traduction des communications orales et des mails échangés avec les organisateurs
interprétations différentes. Certaines espèces considérées comme vivaces dans ce du colloque. Je remercie M. Paracuellos (Institut des Etudes d'Almerfa) d'avoir facili-
travail selon la littérature, adoptent dans les mares temporaires un comportement té notre participation à la manifestation scientifique sur l'Environnement Méditerranéen
d'annuelles. Tel est Isoetes ve/ata qui, dans le cas de stress extrême, germe à partir de à Almerfa et, avec un réviseur anonyme, pour les pertinentes corrections qui ont
spores (annuelle facultative) (Poirion et Barbero, 1965), et aussi Ba/de/ia ranuncu/oides améliorées la qualité de ce travail.
et Myriophyl1um alterniflorum, qui germent à partir des graines. De même, la
constitution du cortège des mares et opportunistes sur la base des travaux Bibliographie
phytoécologiques et phytosociologiques, reste un peu large car elle inclus dans le
groupe des mares, des espèces post exondation à développement estival, qui se Barbéro, M.; Giudicelli, J.; Loisel, R.; Quézel, P. et Terzian, E. (1982). Etude des biocénoses
comportent comme des terrestres vue leur faible exigence en eau (Heliotropium des nfares et ruisseaux temporaires à éphémérophytes dominants en région
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Dynamique et richesse végétale

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AMBIENTES MEDITERRÂNEOS
FUNCIONAMIENTO, BIODIVERSIDAD y CONSERVACION
DE LOS ECOSISTEMAS MEDITERRANEOS

ACTAS DE LAS XV JORNADAS DEL AULA DE ECOLOGfA. 2005

Coordinador de la edici6n

Mariano PARACU ELLOS


Dpto. cie Ecologîa y Meclio Ambiente, Instituto cie Estuclios Almerienses
Diputaciôn cie Almerîa

Instituto de Estudios Almerienses

[2007 ]
Comité Cientffico Asesor IN
J. Jesûs CASAS
Dpto. de Biologîa Vegetal y Ecologia, Universidad de Almerîa
Santos CIRUJANO
Dpto. de Biodiversidad y Conservaciôn, Real Jardin Botanico (CSIC)
Elias D. DANA
Grupo de Investigaciôn Transferencias de 1+0 en el Ârea de Recursos Naturales
Leonardo G UT! ÉRREZ
Red Andaluza de Jardines Botânicos, Con sejeria de Medio Ambiente Uunta cie Andalucîa)
Alejandro MARTÎNEZ ABRAÎN
Ecologia cie Poblaciones, Instituto Mecliterrâneo cie Estuclios Avanzaclos (CSIC)
Antonio PULIDO BOSCH 1. Presentacion 9
Dpto. cie Hidrogeologia, Universidad de Almeria Mariano Paracuellos, coordinador de la edicion
Diego MORENO
Gestiôn dei Medio Marino, EGMASA, Consejerîa cie Medio Ambiente (Junta de Anclalucîa)
2. Gestion des habitats marins méditerranéens 11
M. Jacoba SALINAS
Dpto. cie Biologîa Vegetal y Ecologîa, Universiclad de Almeria Chedly Rais
Hedwig SCHWARZER
Red Andaluza de Jarclines Botânicos, Consejerîa cie Medio Ambiente (Junta de Andalucîa) 3. Programa de gestion sostenible de recursos para la conservacion dei media
José TEMPLADO marina andaluz: datas preliminares de los censos de especies de invertebrados
Dpto. cie Biodiversidacl y Biologfa Evolutiva, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC)
amenazados 27
Nicolas VARO Diego Moreno, Antonio de la Linde, José M. Remon, Julio De la Rosa,
Dpto. cie Biologîa Evolutiva, Estaciôn Biolôgica cie Doiiana (CSIC)
Carmen ZAMORA-MUNOZ
M. Carmen Arroyo, Manuel Fermindez-Casado, Gabriel Gomez,
Dpto. cie Biologia Animal, Universiclad cie Granacla Agustfn Barrajon, Ismael Gordillo, Juan c. Nevado y Rafael Barba

4. Les mollusques marins protégés en Méditerranée marocaine: statut actuel et


état de conservation 49
Hocein Bazairi et Said Benhissoune

[NSTITUTO DE ESTUD[OS ALMERIENSES 5. Environnement et gestion des eaux continentales de la marge Sud
Colecci6n Medio Ambiente. W 2 méditerranéenne 65
Ambientes mediterr6neos. Funcionamiento, biodiversidad y conservaciôn de los Mohamed S. Romdhane et Amel B. R. Jenhani
ecosistemas mediterr6neos
6. La gestion de las aguas continentales en el margen septentrional dei
© Texto: Los autores
Mediterrâneo 87
© [Iustraciones: Los autores César Alcâcer
© Ediciôn: [nstituto de Estudios A[merienses
www.iea[merienses.es 7. Tipificacion fluvial y evaluacion de la calidad dei agua de rîos mediterrâneos
Coordinador de [a edici6n: Mariano Paracuellos mediante exuvias pupales de quironomidos 117
J. Jesus Casas y Demetrio Calle
ISBN: 978-84-8108-386-6
Dep. Lega[: A[ - 163 - 2007 8. Relaciones entre la vegetacion riparia y algunas caracterfsticas fluviales en
Primera edici6n: Marzo - 2007 dos cuelOCas semiâridas dei Sureste ibérico (Almerfa) 137
Foto de portada: Trinidad Pérez Lôpez. Gargantas de Ouzud (Azilal, Marruecos) M. Jacoba Salinas y J. Jesus Casas
Disefio de co[ecci6n: Amando Fuertes. Setvicio Técnico deilEA ,
9. La dynamique inter-annuelle et la richesse de la végétation d'un milieu
Maquetaciôn: BalaguerValdivia, S.L. - gbalaguer@telelonico.net
imprévisible: cas d'une mare temporaire du Maroc occidental 159
Imprime: Escobar Impresores, S.L. - El Ejido (Almeria)
Laïla Rhazi, Patrick Grillas, Mouhssine Rhazi et Driss El Khyari
Impreso en Espafia

Centres d'intérêt liés