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Colegio La Inmaculada/ Biologa 2 Bachillerato/ Fisiologa celular/ Curso 2004-2005
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BLOQUE -II FISIOLOGA CELULAR

TEMA - 3. FISIOLOGA CELULAR

PROGRAMA

Estudio de las funciones celulares. Aspectos bsicos del ciclo celular. Fases de divisin celular. La mitosis.
Estudio de la meiosis. Papel de las membranas en los intercambios celulares: Permeabilidad selectiva.
Introduccin al metabolismo: Catabolismo y anabolismo. Finalidades de ambos. Comprensin de los aspectos
fundamentales, energticos y de regulacin que presentan las reacciones metablicas. Papel del ATP y de
las enzimas. La respiracin celular, su significado biolgico; diferencias entre las vas aerobia y anaerobia. La
fermentacin. Orgnulos celulares implicados en el proceso. La fotosntesis como proceso de
aprovechamiento energtico y de sntesis de macromolculas. Estructuras celulares en las que se produce el
proceso.

CONTENIDOS MNIMOS

Variacin en el contenido de ADN de una clula durante el ciclo celular: Descripcin bsica de las
etapas o perodos del ciclo.
o INTERFASE: el alumnado debe conocer su definicin, as como la descripcin de los
principales acontecimientos que tienen lugar en cada etapa del ciclo: Perodos (G
1
, S y
G
2
)
o DIVISIN CELULAR
MITOSIS (cariocinesis): los alumnos/as deben saber describir los principales
acontecimientos cromosmicos de cada fase (profase, metafase, anafase y
telofase) y comparar entre mitosis astrales (animales) y anastrales (vegetales)
CITOCINESIS (divisin del citoplasma): El alumnado debe saber describir el
proceso en clulas animales (formacin del surco de divisin) y en clulas
vegetales (formacin del fragmoplasto y de la pared celular primaria)
Los alumnos/as deben analizar la importancia y significado biolgico
del proceso mittico.

Se pedir: Desarrollo de ejemplos de las distintas fases de la mitosis para dotaciones
cromosmicas determinadas, tanto animal como vegetal

MEIOSIS: Los alumnos/as deben saber definir el concepto de gameto;
conocer los tipos de organismos y clulas (meiocitos) en los que tienen lugar
la meiosis; describir el proceso (interfase premeitica-sntesis de ADN);
estudiar la primera divisin meitica o reduccional, as como los
acontecimientos cromosmicos de las distintas fases del proceso (profase I,
metafase I, anafase I y telofase I); y segunda divisin meitica (fases que
comprende y hechos que las caracterizan)

Se pedir: Reconocimiento y representacin esquemtica de estas etapas para una
determinada dotacin cromosmica, tanto en clulas animales como vegetales

El alumnado debe, as mismo, comprender el significado biolgico del proceso
meitico.

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METABOLISMO CELULAR

METABOLISMO. Del metabolismo, los alumnos/as deben saber definir el concepto, as como
reconocer los tipos de reacciones metablicas (catablicas y anablicas) y la interdependecia entre ellas.
o Conocer tambin la clasificacin de los organismos en relacin con los tipos de metabolismo:
auttrofos (fotosintticos o fotoauttrofos y quimiosintticos o quimiauttrofos), hetertrofos
(quimiohetertrofos)
o Establecer las reacciones de xido-reduccin en el metabolismo celular: reconocer este tipo de
reacciones en el metabolismo celular, as como la relacin entre el grado de oxidacin o reduccin de
los compuestos orgnicos y su contenido energtico.
o Conocer la funcin de los coenzimas NAD, NADP, FMN y FAD en el metabolismo, as como conocer
ejemplos de rutas metablicas donde se obtienen estos coenzimas reducidos u oxidados.
o Describir la funcin del ATP en el metabolismo celular: Sistema ATP-ADP como sistema de
transferencia de energa en los seres vivos; representar esquemticamente la molcula de ATP;
analizar los distintos mecanismos de obtencin de ATP: fosforilacin al nivel de sustrato, gluclisis,
ciclo de Krebs, fosforilacin mediante enzimas ATP-sintetasas (respiracin aerobia y fotosntesis)

De las rutas metablicas que se indican a continuacin los alumnos/as debern conocer: su finalidad,
los productos iniciales y finales, localizacin celular, tipo de clula, orgnulo o parte del orgnulo dnde
tiene lugar. Tambin deber reconocer las distintas rutas metablicas dados los productos iniciales y
finales.

CATABOLISMO: Del catabolismo, los alumnos/as deben saber:
Del catabolismo de los glcidos:
o De la gluclisis: Concepto y relacin con la sntesis de ATP.
o Del destino del cido pirvico en condiciones de aerobiosis y anaerobiosis.
o De las fermentaciones: Concepto y tipos. Describir la fermentacin lctica y alcohlica como
ejemplos de fermentaciones: Utilidad industrial de sus productos finales, as como los
organismos que la llevan a cabo.
Del metabolismo aerobio: Analizar y definir el concepto y fases.
o Estudiar la formacin del acetil-CoA a partir del piruvato.
o Describir el ciclo de Krebs, ciclo del cido ctrico o ciclo de los cidos tricarboxlicos como la
ruta comn en la oxidacin completa de glcidos, cidos grasos y aminocidos. Tambin resear
el ciclo de Krebs como ruta anfiblica.
o De la cadena respiratoria: los alumnos/as deben establecer su relacin con la sntesis de ATP
(fosforilacin oxidativa); explicar la oxidacin de los coenzimas reducidos; conocer los
componentes de la cadena; estudiar el transporte de electrones. Y conocer que el oxgeno es la
molcula aceptora final de electrones.
Los alumnos/as deben comparar las vas aerobia y anaerobia del catabolismo de la glucosa.
Del catabolismo de los lpidos: El alumnado debe saber analizar el catabolismo de los
acilglicridos.
Estudiar tambin la beta oxidacin de los cidos grasos.
De otras reacciones catablicas: Identificar el papel fisiolgico de la glucogenolisis.

ANABOLISMO. Del anabolismo, los alumnos/as deben conocer:
o De la fotosntesis: Su importancia como proceso biolgico, organismos que la realizan y su
localizacin celular en procariotas y eucariotas. Conocer la fotosntesis oxignica y
anoxignica: Sus caractersticas y diferencias.
o De los sistemas de captacin de la luz: Explicar las caractersticas generales del fotosistema
I (PSI) y fostosistema II (PSII)
o De las etapas del proceso fotosinttico los alumnos/as deben saber explicar tambin:
La utilizacin de la energa luminosa (localizacin, cadena de transporte
electrnico, componentes de la cadena y produccin de ATP y NADPH)
De la fijacin del anhdrido carbnico y biosntesis de fotoasimilados, el alumnado
debe conocer: la finalidad, localizacin y fases del ciclo de Calvin, as como su
reaccin global.
o QUIMIOSNTESIS. De la quimiosntesis los alumnos/as deben saber definir el concepto y
significado biolgico, as como conocer ejemplos orientados al ciclo del carbono y del
nitrgeno.
o OTRAS REACCIONES ANABLICAS. El alumnado debe conocer algunos ejemplos, como la
gluconeognesis y glucogenognesis, su significado e importancia.

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MAPA CONCEPTUAL

FUNCIONES DE LA CLULA
REPRODUCCIN RELACIN NUTRICIN
MEIOSIS
CICLO
CELULAR
SISTEMAS DE
COMUNICACIN
ABSORCIN E
INGESTIN
INTERFASE
FASE MITTICA
MITOSIS CITOCINESIS
CAPTACIN Y
TRANSMISIN
RESPUESTAS
MOVIMIENTOS
TRANSPORTE
DE MEMBRANA
ENDOCITOSIS
METABOLISMO
DIGESTIN
CELULAR
INTERCAMBIOS
ENERGTICOS
SECRECIN Y EXCRECIN

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FISIOLOGA CELULAR

NDICE

1. Funciones de relacin

1.1. Modalidades de comunicacin entre las clulas
1.2. Recepcin de estmulos y transduccin de seales

1.3. Las respuestas de la clula

2. Funciones de reproduccin

2.1. El ciclo celular
2.2. Divisin celular: mitosis y citocinesis
2.3. Modalidades de divisin celular

2.4. La meiosis: un proceso necesario para la reproduccin
sexual del organismo

3. Funciones de nutricin

3.1. Absorcin e ingestin del alimento
3.2. Digestin intracelular
3.3. Procesos metablicos y transformaciones energticas
3.4. Excrecin de residuos y secrecin de sustancias

FISIOLOGA CELULAR
Las clulas pueden realizar numerosas actividades de forma coordinada: captan estmulos,
procesan la informacin, se mueven, crecen, se reproducen, obtienen alimento, eliminan residuos, llevan
a cabo intercambios energticos, etc.

Todas esas actividades se pueden clasificar en tres funciones bsicas:
o Relacin: las clulas captan informacin del medio y responden a los estmulos.
o Reproduccin: las clulas se multiplican transfiriendo su informacin gentica.
o Nutricin: las clulas obtienen la materia y la energa que necesitan para sus actividades.

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FUNCIONES DE RELACIN
Las clulas necesitan comunicarse e interactuar con el medio que las rodea.
Esos procesos de comunicacin sern diferentes en los organismos unicelulares y en los pluricelulares.
1. En los unicelulares una sola clula ha de ser capaz de percibir las caractersticas del entorno,
procesar la informacin y elaborar y ejecutar las respuestas adecuadas en cada caso. Por
ejemplo, un paramecio puede localizar y capturar su alimento o puede enquistarse o huir a
otro lugar si las condiciones son desfavorables.
2. En los pluricelulares las funciones de relacin del organismo se reparten entre diversas
clulas especializadas en distintas tareas como: captar estmulos, transmitir seales,
ejecutar respuestas. En cualquier caso, los millones de clulas (en la especie humana unos
80 billones) que constituyen un organismo pluricelular deben comunicarse entre s.
Los grupos de clulas similares, organizadas para realizar una o ms funciones especficas
constituyen un tejido.
MODALIDADES DE COMUNICACIN ENTRE LAS CLULAS
Pueden ser a travs de modificaciones en la membrana plasmtica que permiten a clulas vecinas
mantener un contacto ms ntimo. En las clulas animales se pueden diferenciar bsicamente tres
modalidades de comunicacin entre las clulas: en hendidura, adherentes y estrechas.
a) Uniones en hendidura, comunicantes o de tipogap. Se lleva a cabo mediante
minsculos canales de comunicacin de tipo "gap", presentes entre las clulas de casi todos
los tejidos animales, a travs de los cuales pasan pequeas molculas e iones de unas
clulas a otras. Estos canales se forman por protenas. Por ejemplo, en clulas del pncreas.
b) Uniones adherentes. Tambin se llaman desmosomas, y su funcin consiste en
mantener unidas a las clulas para que acten conjuntamente como una unidad. Estn
constituidos por unas placas de protena, situadas debajo de la membrana plasmtica, y de
filamentos de actina (con otras protenas asociadas como la miosina) Son muy abundantes
en tejidos sometidos a gran actividad, como la piel y el tejido cardaco.
c) Uniones estrechas. Se unen las membranas de las clulas entre s hermticamente para
impedir el paso de sustancias a travs de las capas celulares. Se encuentran por ejemplo, en
las clulas epiteliales del intestino.

Fig. Uniones celulares

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(*) En las clulas vegetales las diferenciaciones de la pared celular pueden ser de dos tipos:
punteaduras y plasmodesmos.
a) Punteaduras. Son adelgazamientos de la pared celular, concretamente en la pared
secundaria.
b) Plasmodesmos. Son canales muy finos que atraviesan las paredes de dos clulas vecinas,
de forma que hay continuidad entre citoplasmas, pudiendo pasar molculas de unas clulas
a otras.
La comunicacin puede ser a distancia mediante molculas segregadas. Puede ser de tres
tipos:
Comunicacin paracrina. Una clula se comunica con las de su entorno inmediato
mediante mensajeros qumicos.
Comunicacin endocrina. Se realiza a travs de hormonas, producidas en glndulas
hormonales y vertidas al torrente sanguneo. Es relativamente lento.
Comunicacin sinptica. La realizan las neuronas del sistema nervioso que
transmiten impulsos con rapidez y precisin, pasando de unas neuronas a otras
mediante el proceso de sinapsis en el que intervienen neurotransmisores.
RECEPCIN DE ESTMULOS Y TRANSDUCCIN DE SEALES
Tras captar las molculas mensajeras o trasmisores, las clulas activan variados y complejos
mecanismos moleculares a travs de los cuales "interpretan" la informacin recibida, desencadenando la
correspondiente respuesta. Una de las molculas ms importantes que participan en estos procesos de
transduccin e interpretacin de seales es el AMP cclico.
(*) El AMP
c
es un derivado del ATP y muy extendido en las clulas animales comosegundo
mensajero.

Cuando una hormona alcanza laclula diana y se unen al receptor de la cara externa de la
membrana, sta activa a la enzima adenilciclasa (hormona que se encuentra en la cara interna de la
membrana plasmtica), que cataliza la formacin de AMP
c
. Este compuesto activa, a su vez, a la reaccin
que va a desencadenar la hormona en cuestin.

Fig. AMP
c

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LAS RESPUESTAS DE LA CLULA

Las respuestas de las clulas frente a los estmulos pueden ser muy diversas. A menudo implican
procesos metablicos, es decir realizarn unas u otras reacciones qumicas, pero tambin pueden llevar a
cabo comportamientos como:
Secrecin de sustancias. Las molculas son empaquetadas por el complejo de Golgi en pequeas
vesculas y la clula las segrega en respuesta a la seal adecuada.

o Contraccin. Aunque muchas clulas se pueden mover de alguna manera, quienes estn
especializadas en esta tarea son las clulas o fibras musculares, con su citoplasma recorrido
por miofibrillas de actina y miosina.
o Desplazamiento de clulas libres. Los organismos unicelulares y ciertas clulas
libres de los pluricelulares, como los leucocitos, se pueden desplazar activamente en
respuesta a diversos estmulos, mediante pseudpodos, cilios o flagelos.
o Proliferacin y diferenciacin celular. El ciclo celular y los procesos de
crecimiento, multiplicacin y diferenciacin de las clulas, tienen lugar, como es lgico, en
respuesta a determinados estmulos, y modulados por complejos mecanismos de control.

Fig. Contactos entre clulas

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Fig. Respuestas
FUNCIONES DE REPRODUCCIN
A lo largo de su vida, las clulas pasan por varias etapas, que suelen culminar en su
reproduccin o divisin en dos clulas hijas. El conjunto de las transformaciones que experimentan las
clulas se conoce con el nombre de ciclo celular.
EL CICLO CELULAR (*)
A lo largo del ciclo celular, las clulas van pasando, sucesivamente, por varias fases que se agrupan en
dos etapas fundamentales: la interfase y la fase mittica.
La interfase. Es el periodo comprendido entre dos mitosis. Es un proceso de duracin muy
variable: horas, das, semanas o aos, dependiendo del tipo de clula. En el se diferencian a su vez tres
fases:
1. Fase G
1
o postmittica. Se inicia en las clulas hijas que acaban de surgir por mitosis.
Durante esta fase, las clulas recin formadas experimentan un crecimiento y formacin de
nuevos orgnulos, durante un perodo de tiempo muy variable, normalmente de varios das o
semanas, pero hay casos excepcionales: por ejemplo, en los primeros estadios del desarrollo
embrionario esta fase es muy breve, casi inexistente; por el contrario, algunas clulas muy
especializadas, como las neuronas o las fibras musculares, quedan en esta fase para toda su
vida, en un estado de reposo especial llamado G
0
.
2. Fase S o de sntesis. Se va replicando el ADN hasta que, finalmente, cada cromosoma
queda formado por dos filamentos cromosmicos idnticos llamados cromtidas, unidos por
una zona llamada centrmero.
3. Fase G
2
o premittica. Es un breve perodo, durante el que la clula comprueba que el ADN
se ha replicado correctamente, y que todo se encuentra en orden para que los cromosomas se
empiecen a condensar e inicien la aventura de la divisin celular.

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La fase mittica dura aproximadamente una hora, y se divide en dos fases que se solapan en parte:
1. Mitosis. Es el proceso de divisin nuclear con un reparto exacto de cromosomas (con su
informacin gentica) entre los dos ncleos resultantes.
2. Citocinesis. Es el proceso de segmentacin del citoplasma y la consiguiente formacin de
dos clulas hijas.

Fig. Ciclo celular
CONTROL DEL CICLO CELULAR
Como es lgico, las diferentes fases del ciclo celular estn sujetas a un control que evita que la
clula se divida de forma desordenada. Estos sistemas de control se han empezado a desvelar
recientemente y funcionan de un modo similar al programador de una lavadora: poco a poco la clula va
superando etapas, pasando de una fase a la siguiente.
El control se establece a travs de diferentes tipos de protenas, entre las que destacan las
ciclinas y las quinasas, y se lleva a cabo en tres puntos de control: uno al final de G
1
, otro al final de
G
2
, antes de iniciarse la mitosis, y el tercero durante la metafase. En esos puntos la clula sigue adelante
o no dependiendo de ciertas seales internas (tamao de la clula, posicin correcta de cromosomas,
replicacin correcta del ADN) y externas (disponibilidad de alimento, presencia de factores de crecimiento,
densidad celular del tejido en el que se encuentra, etc.)
DIVISIN CELULAR: mitosis y citocinesis
Como se ha visto, el ciclo celular culmina con la divisin de la clula madre, a travs de la fase
mittica, en dos clulas hijas genticamente idnticas. En la divisin celular se diferencian:
MITOSIS (divisin nuclear)(*)
Aunque es un proceso continuo, para su estudio se divide en cuatro etapas:
a) Profase: Los filamentos de cromatina, que durante la interfase eran finsimos y completamente
imperceptibles al microscopio ptico, se van poco a poco enrollando y condensando hasta formar
cromosomas que se pueden ver con el microscopio ptico. Aunque an no se diferencian, cada
cromosoma estar formado por las dos cromtidas idnticas formadas durante la fase S. Al mismo
tiempo, el centrosoma se divide y se va separando un juego de centrolos hacia cada uno de los dos polos
de la clula. A medida que se separan se van formando entre ellos los filamentos del huso mittico.
Al final de la profase, la membrana nuclear se desintegra en pequeas vesculas, los nuclolos se
desorganizan y desaparecen y, en los centrmeros de cada cromosoma, se forman unos complejos
protenicos llamados cinetocoros, que servirn de punto de anclaje para los filamentos del huso.

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b) Metafase: Los cromosomas, dirigidos por el huso mittico, se desplazan hacia el plano
ecuatorial de la clula, alinendose en la llamada placa metafsica. En este estadio se diferencian tres
tipos de microtbulos del huso mittico: astrales (que sitan a cada centrosoma en un polo de la clula),
polares (que tienden a separar los dos polos de la clula) y cinetocricos (que se unen a los
cromosomas y dirigen sus movimientos durante la mitosis)

Fig. Huso mittico y cromosomas durante la metafase

c) Anafase: Se inicia con la separacin simultnea de todos los cromosomas en sus
correspondientes cromtidas. A continuacin, cada juego de cromosomas, arrastrados por el huso
mittico, se dirige en unos pocos minutos hacia cada uno de los polos opuestos de la clula.
d) Telofase: Los microtbulos del huso van desapareciendo, se forman nuevas membranas
nucleares alrededor de cada uno de los dos conjuntos de cromosomas situados en ambos polos, y se
reorganizan los respectivos nuclolos. Al final habr dos ncleos, cada uno con una dotacin completa de
cromosomas formados por una sola cromtida que poco a poco se va descondensando.
CITOCINESIS o plasmotoma (*)
Mientras se consuma la mitosis o divisin del ncleo, se inicia la citocinesis o divisin del
citoplasma y, por tanto, de la clula completa. En este proceso los orgnulos citoplasmticos se reparten
de forma un tanto aleatoria. En cualquier caso, cada clula hija ha de recibir al menos alguna
mitocondria, algn cloroplasto (en clulas vegetales) y algunas vesculas del complejo de Golgi y del
retculo endoplasmtico, ya que todos estos orgnulos membranosos slo se podrn regenerar y
multiplicar luego a partir de otros preexistentes.
En las clulas animales la citocinesis se lleva a cabo mediante un anillo de filamentos
contrctiles de actina y miosina que poco a poco van estrangulando la clula por su plano ecuatorial,
hasta que, finalmente, se separa en dos clulas hijas, cada una con su correspondiente ncleo.

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MODALIDADES DE DIVISIN CELULAR
El proceso de divisin celular expuesto hasta ahora se refiere bsicamente a las clulas animales.
Las clulas de los otros grupos de organismos eucariotas tambin se dividen por mitosis, pero existen
algunas diferencias importantes entre unos grupos de organismos y otros. Esas diferencias se refieren
bsicamente a la formacin del huso mittico, a la citocinesis y a la manera en que se reparte el
contenido de la clula madre en las clulas hijas.
El huso mittico se puede llegar a formar incluso dentro del ncleo (la membrana
nuclear no se desintegra) en organismos como las levaduras. (*) En las clulas vegetales, que
carecen de centrosoma, se forma un huso mittico con aspecto de tonel a partir de un centro
organizador de microtbulos.
(*) La citocinesis en las clulas vegetales se forma un tabique, el fragmoplasto, a
partir de vesculas del aparato de Golgi ricas en polisacridos. Este fragmoplasto crece hasta
unirse a la membrana plasmtica, formando de este modo a las dos clulas hijas. Los
polisacridos de las vesculas se unen a pectinas, formando la lmina media a partir de la cual
se forma la pared celular de celulosa.

El contenido celular se puede repartir de diferentes formas:
Por biparticin. Es lo ms comn. La clula madre se divide por la mitad en
dos clulas hijas de igual tamao.
Por gemacin. La clula madre se divide asimtricamente formndose una
clula hija grande y otra ms pequea.
Por divisin nuclear libre. El ncleo se divide varias veces dentro de la
clula madre sin que se divida el citoplasma, con lo que se forman estructuras
plurinucleadas.
Por formacin celular libre. Tambin se conoce como esporulacin ya
que por este proceso se suelen formar esporas. Tras una divisin nuclear libre,
cada ncleo se rodea de una membrana celular.
LA MEIOSIS: un proceso necesario para la reproduccin sexual del organismo
Las clulas eucariotas, en principio, se multiplican siempre por mitosis. De este modo se pueden
reproducir los organismos unicelulares y crecen o se reproducen de forma asexual los pluricelulares. (*)
Pero, cuando un organismo recurre a la reproduccin sexual, ello implica necesariamente la fecundacin
o fusin de dos clulas reproductoras o gametos. Al unirse los gametos, se suma la dotacin
cromosmica de ambos. Para evitar que el nmero de cromosomas se duplique una y otra vez de forma
inviable, ser necesario un proceso inverso a la fecundacin, que reduzca el nmero de cromosomas a la
mitad. Ese proceso es la meiosis.
Las consecuencias de la meiosis son por tanto (*):
1. Reduccin a la mitad del nmero de cromosomas y
2. Obtencin de cuatro clulas diferentes entre s y diferentes a las progenitoras.
(*) Las clulas que realizan este proceso se denominan haploides (n cromosomas) y
pertenecen a la lnea germinal del individuo, frente a las clulas somticas, diploides (2n
cromosomas), que conservan su doble dotacin cromosmica.

As pues, la meiosis surge como un proceso necesario para la reproduccin sexual de los
organismos (no para la reproduccin celular)

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(*) Bsicamente, durante la meiosis, una clula diploide (2n), con dos cromosomas homlogos
de cada tipo, dar origen a cuatro clulas haploides (n), con un slo cromosoma de cada tipo. Segn el
momento en el que tengan lugar la meiosis y la fecundacin, a lo largo del ciclo biolgico de un
organismo, se pueden diferenciar tres tipos de ciclos biolgicos:
Ciclo haplonte. La meiosis ocurre justo despus de la fecundacin, la nica clula
diploide ser el zigoto, y el individuo adulto ser haploide. La meiosis es cigtica. Ocurre en
algunas algas.
Ciclo diplohaplonte. La meiosis se retrasa con relacin a la fecundacin y habr dos
tipos de individuos adultos: uno diploide, llamado esporofito; y otro haploide, llamado
gametofito. La meiosis es esporognica. Ocurre en muchas algas y es caracterstico de los
musgos, helechos y plantas superiores (en las que el gametofito est muy reducido)
Ciclo diplonte. La meiosis se retrasa al mximo y tiene lugar justo antes de la
fecundacin, con ello slo habr un tipo de individuo adulto que ser diploide. La meiosis es
gamtica. Es el caso de todos los animales.
El proceso de la meiosis tiene una duracin variable, pero es mucho ms largo que la mitosis,
suele durar varios das y a veces dura semanas o incluso aos. A lo largo del mismo tienen lugar dos
divisiones sucesivas: meiosis I o reduccional, y meiosis II o ecuacional (que es como una mitosis
normal) y para su estudio se divide en las siguientes fases (*):
Primera divisin meitica. Como en la mitosis, cada cromosoma se habr replicado previamente
en dos cromtidas genticamente idnticas, pero en lugar de separarse se comportan al principio
como una sola unidad. En esta divisin se distinguen:

o Profase I. Los cromosomas se van condensando. Al mismo tiempo, cada pareja de
cromosomas homlogos se reconoce, y se van apareando o uniendo a lo largo de toda su
longitud, mediante el proceso de sinapsis cromosmica, originando un bivalente de dos
cromosomas y cuatro cromtidas. Ahora tendr lugar un acontecimiento de gran
trascendencia: el entrecruzamiento cromosmico, en el que los cromosomas no hermanos
(uno de origen paterno y otro materno) intercambian fragmentos de cromtidas,
recombinndose la informacin hereditaria procedente del padre y de la madre.
Posteriormente los cromosomas se separan en algunos puntos y permanecen unidos en
otros llamados quiasmas. Al final de esta fase, por fin, se hacen visibles las dos cromtidas
de cada cromosoma.
Fig. Fases de la meiosis

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Fig. Transformaciones de los cromosomas durante la sinapsis cromosmica de la
profase I de la meiosis
o Metafase I. Los cromosomas se disponen en el plano ecuatorial de la clula, pero, al
contrario de la mitosis, siguen unidos formando cromosomas bivalentes.
o Anafase I. Los cromosomas homlogos empiezan a separarse y a viajar a polos opuestos
de la clula. A diferencia de la mitosis, aqu se separan cromosomas completos, con sus dos
cromtidas.
o Telofase I. Se forman dos ncleos y, en la mayora de los casos, tambin se divide el
citoplasma originndose dos clulas con un nmero n de cromosomas, cada uno con dos
cromtidas.

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Fig. Evolucin de los cromosomas y los cinetocoros a lo largo de la meiosis
o Segunda divisin meitica. Se inicia sin que se produzca una replicacin previa del ADN de
los cromosomas resultantes de la divisin anterior. Es un proceso mittico normal, que comienza con
una clula que contiene una dotacin gentica n (haploide) En ella se distinguen:

o Profase II. Es muy breve, se duplican los centriolos y comienza la formacin de un nuevo
huso acromtico. Si en la telofase I se haba formado membrana nuclear, sta desaparece, y
los cromosomas se condensan.
o Metafase II. Los cromosomas se alinean en la placa metafsica.
o Anafase II. Se separan las cromtidas de cada cromosoma y se dirige un juego
completo a cada polo de ambas clulas.
o Telofase II. Se forman nuevas envolturas nucleares y se originan, finalmente, (*) cuatro
ncleos (y generalmente cuatro clulas separadas) haploides, cada uno con un solo
juego de cromosomas formados por una sola cromtida.

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DIFERENCIAS ENTRE MITOSIS Y MEIOSIS (*)
MITOSIS MEIOSIS
Ocurre en cualquier tipo de clula
Ocurre tanto en clulas haploides como
diploides
El resultado de la divisin es de dos
clulas hijas
Las clulas hijas mantienen el mismo
nmero de cromosomas que las clulas
madre
Ocurre slo en clulas de la lnea
germinal
Ocurre slo en clulas diploides
El resultado de la divisin es de
cuatro clulas hijas.
Las clulas hijas tienen la mitad
de cromosomas que las clulas
madre
(*) La meiosis puede llevarse a cabo en diferentes momentos de la vida de los individuos y
atendiendo a esta particularidad pueden considerarse tres tipos de organismos y ciclos biolgicos:
haplontes, diplontes y diplohaplontes.

Fig. Meiosis
(*) A travs de la meiosis no slo se forman clulas haploides que harn posible la fecundacin
y la reproduccin sexual, al mismo tiempo, como se ha visto, tambin s recombina, mediante el
entrecruzamiento cromosmico, la informacin gentica que pasa de una generacin a la siguiente,
lo cual favorece la variabilidad gentica de las poblaciones y, por tanto, la adaptacin y la evolucin
de las especies.
FUNCIONES DE NUTRICIN
(*) Todas las clulas necesitan nutrirse, pero su modalidad de nutricin, es decir, la forma
mediante la que consiguen la materia y la energa necesarias para mantenerse vivas y realizar sus
actividades, pueden variar de unas clulas a otras. Bsicamente pueden ser auttrofas (por fotosntesis*
o por quimiosntesis) o hetertrofas.
En cualquier caso, en los procesos de nutricin de una clula tpica se pueden diferenciar las
siguientes fases: ingestin, digestin, metabolismo y excrecin.

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Fig. Esquema de los procesos de nutricin de una clula animal
ABSORCIN E INGESTIN DEL ALIMENTO
Las clulas (sobre todo las hetertrofas) obtienen el alimento de dos formas: por absorcin de
pequeas molculas a travs de la membrana, o por ingestin de macromolculas y partculas.
1. Absorcin de pequeas molculas.
A travs de la membrana celular, la clula selecciona las molculas que entran y salen de sta,
es decir lleva a cabo una permeabilidad selectiva.
Segn los requerimientos energticos se diferencian dos modalidades de transporte al nivel
de membrana (*):
a) Transporte pasivo. No consume energa, ya que es un proceso de difusin en el que las
molculas pasan de un lado al otro de la membrana a favor de un gradiente de concentracin o un
gradiente elctrico (cargas inicas) La suma de ambos gradientes constituye el gradiente
electroqumico, cuya fuerza determina la direccin e intensidad del flujo. Dentro del transporte pasivo
se diferencian:
o Difusin simple. Las molculas pasan a travs de la bicapa lipdica de la membrana, sin
que intervengan las protenas. As se difunden el O
2
, el CO
2
, el H
2
O, la urea, etc.
o Difusin facilitada. El transporte se lleva a cabo gracias a la intervencin de unas
protenas transportadoras especficas, localizadas en la membrana celular, pero sin gasto de
energa por parte de la clula. Las protenas pueden ser de dos tipos:
Protenas de canal, que son pequeos poros que permiten el paso
fundamentalmente de iones inorgnicos (Na
+
, K
+
, Cl
-
, Ca
2
+
), por lo que tambin se
denominan canales inicos, y se abren o se cierran en respuesta a estmulos
elctricos o a molculas transmisoras.
Protenas transportadoras o permeasas, que permiten el paso de solutos
orgnicos mediante un cambio en la forma de la molcula transportadora.

17

Fig. Modalidades de transporte a travs de la membrana plasmtica
b) Transporte activo (*) Requiere un aporte energtico, ya que se lleva a cabo en contra del
gradiente electroqumico. Siempre ocurre mediante protenas transportadoras especiales acopladas a
una fuente de energa, como la hidrlisis del ATP. As bombean sustancias de un lugar a otro de la
membrana.
La "bomba" ms importante en las clulas animales es la llamada bomba de Na
+
-K
+
que,
mediante la energa aportada por cada ATP, bombea 3 Na
+
hacia el exterior y 2 K
+
hacia el interior. De
este modo se consigue un diferencial de potencial elctrico, con el interior negativo con relacin al
exterior. Las finalidades de esta bomba son, entre otras, regular la presin osmtica, bombeando ms
iones hacia afuera que hacia adentro para equilibrar las concentraciones; y permitir que las neuronas y
las fibras musculares sean elctricamente excitables, debido a la diferencia de cargas entre el interior y el
exterior.

Fig. Esquema de la bomba de Na
+
-K
+
, implicada en el transporte activo

18

2. Ingestin de macromolculas y partculas
Las clulas tambin pueden ingerir molculas y partculas ms o menos grandes mediante el proceso
de endocitosis, en el que se diferencian dos modalidades (*):
a) Pinocitosis. Consiste en la ingestin de gotitas de lquido y sustancias disueltas, formndose
hacia el interior de la clula, una tras otra, pequeas vesculas pinocticas o endosomas
tempranos. Este proceso ocurre en casi todas las clulas eucariotas, especialmente en las
animales, pero tambin a veces en las vegetales.
b) Fagocitosis. Consiste en la ingestin de grandes partculas, como restos celulares o
microorganismos, formndose fagosomas o vacuolas fagocticas. Tiene lugar en protozoos, para
la nutricin, y en ciertas clulas especializadas de los animales (fagocitos), como mecanismo de
defensa.
DIGESTIN INTRACELULAR (*)
Los alimentos obtenidos por pinocitosis o fagocitosis, deben someterse a un proceso de
digestin intracelular, que llevan a cabo los lisosomas, descomponiendo las macromolculas y partculas
en pequeos nutrientes que ya pasan al citosol. En circunstancias especiales (por ejemplo escasez de
alimento) la clula tambin puede recurrir a la autofagia.
Fig. Posibles rutas de obtencin de nutrientes y digestin celular mediante lisosomas
PROCESOS METABLICOS Y TRANSFORMACIONES ENERGTICAS
Los nutrientes obtenidos de un modo u otro por las clulas pueden ser almacenados
temporalmente o incorporarse directamente al metabolismo celular. En las clulas tienen lugar miles de
reacciones qumicas en cada momento, todas ellas catalizadas y coordinadas mediante enzimas
especficas, y repartidas por diferentes compartimentos (orgnulos celulares) En el conjunto de los
procesos metablicos se pueden diferenciar dos modalidades (*):
Catabolismo. Son reacciones de descomposicin de molculas complejas en otras ms
simples. Tienen dos finalidades: suministrar energa (al romperse los enlaces qumicos)
necesaria para cualquier trabajo celular, y aportar pequeas molculas para los procesos de
sntesis.

19

Anabolismo. Son reacciones de sntesis de molculas grandes a partir de molculas sencillas.
Permiten el crecimiento, la regeneracin de estructuras o el empaquetamiento y almacn de
sustancias de reserva. En estas reacciones se crean nuevos enlaces qumicos y, por tanto,
requieren un aporte de energa.

Fig. Los procesos catablicos y los anablicos implican transformaciones energticas, acopladas a travs
de la formacin o el consumo de ATP
Por tanto, un aspecto esencial de las reacciones qumicas de las clulas son los intercambios
energticos. (*) Los procesos catablicos son, en su mayora, oxidaciones en las que se libera
energa, mientras que los anablicos son, casi todos, reducciones para las que se requiere energa.
De algn modo ser necesario canalizar la energa mediante reacciones acopladas en las que una
reaccin libera energa y la otra necesita energa. En ese acoplamiento actan, en la mayora de los casos,
las molculas de ATP.
(*) Para suministrar energa, en el ATP se rompe un enlace "energtico", pierde un grupo
fosfato, y pasa a ADP. Para "recargarse de energa", el ADP se debe unir de nuevo a un grupo fosfato
mediante los llamados procesos de fosforilacin.
(*) Existen tres modalidades de fosforilacin:
1. Fosforilacin a nivel de sustrato (ocurre por ejemplo en la gluclisis)
2. Fosforilacin oxidativa (tiene lugar en la cadena respiratoria mitocondrial)
3. Fotofosforilacin (se produce en los cloroplastos, durante la fotosntesis)

(*) Las dos ltimas modalidades, son las que ms ATP aportan, y en ambas la fosforilacin
tiene lugar a travs de un complejo proteico llamado ATP-sintetasa . En primer lugar interviene una
cadena transportadora de electrones (en la membrana interna de las mitocondrias o en la membrana
tilacoidal de los cloroplastos) que genera un gradiente electroqumico de protones, que luego son
impulsados a travs de la ATP-sintasa, permitiendo la unin del ADP y el Pi, con la consiguiente
formacin de ATP.

20

Fig. Esquema de los procesos de fosforilacin a travs de ATP sintasa
Excrecin de residuos y secrecin de sustancias.
Un ltimo aspecto de la nutricin celular es la eliminacin de las sustancias residuales generadas
en el metabolismo. stas son fundamentalmente CO
2
y NH
3
, y son excretadas mediante los procesos de
transporte al nivel de membrana. En los protozoos y en las escasas clulas de los organismos
pluricelulares capaces de realizar la fagocitosis, la digestin incompleta de los lisosomas puede originar
cuerpos residuales, que generalmente quedan en la clula hasta que esta muere o bien (slo en
protozoos y ciertos invertebrados) son eliminadas por un tipo especial de exocitosis llamada defecacin
celular. Pero en casi todas las clulas animales y vegetales la exocitosis (proceso inverso a la fagocitosis)
queda restringida a la secrecin de sustancias tiles, previamente empaquetadas por el complejo de
Golgi.

RESUMEN FUNCIONES CELULARES
Las clulas realizan tres funciones bsicas: relacin, reproduccin y nutricin.
En las funciones de relacin cabe diferenciar varias modalidades de comunicacin intercelular
como: comunicacin por contacto directo entre clulas contiguas, comunicacin mediante molculas
unidas a membranas y comunicacin a distancia mediante molculas segregadas. sta ltima
modalidad puede ser a su vez: comunicacin paracrina, endocrina o sinptica.
Tras captar los estmulos, las clulas interpretan las seales y pueden llevar a cabo diferentes tipos
de respuestas como: secrecin de sustancias, contraccin, desplazamiento de clulas libres,
proliferacin y diferenciacin celular.
En las funciones de reproduccin, las clulas eucariotas se multiplican a travs del ciclo celular,
con sus correspondientes mecanismos de control. En l se distinguen una interfase ms o menos
larga (dividida a su vez en fase G
1
o postmittica, fase S o de sntesis y fase G
2
o premittica) y una
fase mittica en la que se diferencian la mitosis propiamente dicha (con sus cuatro fases: profase,
metafase, anafase y telofase) y la citocinesis o plasmotoma. Al final la clula madre se divide en dos
clulas hijas con idntica dotacin cromosmica. Existen, no obstante, ciertas diferencias entre unas
clulas y otras en aspectos como la formacin del huso mittico, la citocinesis y el reparto del
contenido celular (biparticin, gemacin, divisin nuclear libre y formacin celular libre)
Por otro lado, un proceso necesario para la reproduccin sexual del organismo es la meiosis, en la
que se forman cuatro clulas haploides a partir de una diploide, y se produce adems una mezcla de
genes paternos y maternos con la consiguiente variabilidad gentica. Segn el momento en que se
produzca la meiosis se diferencian los ciclos biolgicos haplonte, diplohaplonte y diplonte. En el
proceso de meiosis se distinguen dos divisiones consecutivas, y en cada una de ellas tambin se
diferencian cuatro etapas: profase, metafase, anafase y telofase. La ms larga y compleja es la
profase I.
En la nutricin celular existen diferentes modalidades de obtencin de materia y energa, pero, en
la mayora de los casos, las clulas realizan las siguientes tareas: absorcin e ingestin, digestin,
metabolismo y excrecin.

21

La absorcin de pequeas molculas se lleva a cabo a travs de la membrana celular, de un
modo selectivo, mediante diversos mecanismos de permeabilidad pasiva (difusin simple, difusin
facilitada) o activa (bombas, como la de Na+-K+)
La ingestin de macromolculas y partculas tiene lugar por endocitosis, que puede ser
pinocitosis (ingestin de lquidos) o fagocitosis (ingestin de slidos)
Para descomponer las sustancias ingeridas por endocitosis se necesita una digestin intracelular,
que realizan los lisosomas. Los pequeos nutrientes que de un modo u otro pasan al citoplasma,
participarn luego en diversos procesos metablicos de anabolismo (sntesis) o catabolismo
(degradacin). En la mayora de esos procesos tienen lugar intercambios energticos, realizados por
el acoplamiento de reacciones a travs del ATP.
Finalmente, los residuos del metabolismo son eliminados por transporte al nivel de membrana o
por exocitosis.
GLOSARIO
A-C
ATP sintasa. Complejo enzimtico situado en las crestas y la membrana interna de las mitocondrias y en
la membrana tilacoidal de los cloroplastos. Cataliza los procesos de fosforilacin en los que se forma ATP
a partir de ADP y fsforo inorgnico.
Asexual. Modalidad de reproduccin en la que no tiene lugar la unin de dos clulas (fecundacin) para
formar un zigoto con el doble de dotacin cromosmica.
Autofagia. Proceso mediante el cual una clula rodea en vesculas y posteriormente digiere parte de sus
propias estructuras celulares.
Auttrofo. Organismo capaz de sintetizar todos sus componentes orgnicos a partir de sustancias
inorgnicas simples (CO
2
, H
2
O, NH
3
...) utilizando como fuente de energa la luz (fotosntesis) o la que
libera la oxidacin de sustancias inorgnicas (quimiosntesis)

Canal inico. Complejo de protenas trasmembrana, que forman un canal a travs de la bicapa lipdica,
por el cual difunden iones inorgnicos, a favor de gradiente electroqumico.
Centrmero. Regin constreida de un cromosoma mittico, por donde se mantienen unidas entre s,
las dos cromtidas hermanas.
Cinetocoro. Complejo de protenas, adosado en la zona del centrmero de los cromosomas mitticos, al
que unirn los microtbulos del huso mittico para el desplazamiento de los cromosomas durante la
divisin celular.
Cromtida. Copia de un cromosoma, formada en el proceso de replicacin del ADN, unida an a la otra
copia por el centrmero.
Cromatina. Filamento de ADN asociado a protenas, invisible al microscopio ptico, que al condensarse,
forma los cromosomas que ya son visibles al microscopio ptico.
Cromosoma. Estructura formada por ADN y protenas que contiene la informacin hereditaria. Cuando
se condensan durante la mitosis o la meiosis resultan especialmente fciles de visualizar al microscopio.
D-H
Diploide. Que contiene dos juegos completos de cromosomas homlogos.

Endocitosis. Captura de alimento por parte de una clula mediante la invaginacin de una zona de la
membrana plasmtica. Puede ser por pinocitosis o por fagocitosis.

22

Endosoma. Orgnulo de las clulas animales delimitado por una sola membrana, que contiene el
material que acaba de ser ingerido por pinocitosis y ser transferido a un lisosoma para su digestin
intracelular.
Entrecruzamiento cromosmico. Proceso por el cual los cromosomas homlogos se rompen en
algunos puntos y se intercambian fragmentos de cromtidas no hermanas
Excretar. Expulsar sustancias de desecho o residuales
Exocitosis. Mtodo de secrecin celular de diversas sustancias que previamente estarn empaquetadas
en vesculas.
Haploide. Que tiene un solo juego de cromosomas, es decir, un solo cromosoma de cada tipo.

Hetertrofo. Organismo que se alimenta de materia orgnica previamente elaborada, a partir de la que
obtiene sus propios componentes estructurales y la energa que necesita (al descomponer parte de esos
nutrientes orgnicos)
Huso mittico. Conjunto de microtbulos formados entre los polos opuestos de las clulas eucariotas,
durante la mitosis o la meiosis, para dirigir el desplazamiento de los cromosomas.
O-S
Oxidacin. Prdida de electrones por parte de un tomo o molcula. En la prctica esos electrones
suelen ir acompaados de protones, por lo que equivale a deshidrogenacin.
Placa metafsica. Plano imaginario, perpendicular al huso mittico y equidistante de ambos polos, en el
que se sitan los cromosomas durante la divisin celular.
Protena transportadora. Protena transmembrana que se une a una molcula facilitando su transporte
a travs de la membrana plasmtica, de forma pasiva o activa.
Reaccin acoplada. Pareja de reacciones qumicas relacionadas en las que la energa que libera una de
ellas impulsa a la otra.
Reduccin. Ganancia de electrones en un tomo o molcula. En la prctica los electrones suelen ir
acompaados de protones, por lo que equivale a hidrogenacin.
Secretar. Segregar una sustancia, generalmente til.
Sexual. Modalidad de reproduccin caracterizada por la unin de dos clulas (fecundacin) y la
formacin de un zigoto con el doble de dotacin cromosmica.

23

LOS PROCESOS METABLICOS

MAPA CONCEPTUAL

24

INDICE

1. El metabolismo: procesos anablicos y catablicos.

2. La fotosntesis.

a. Modalidades y fases de la fotosntesis.
b. Obtencin de energa: fase luminosa.
c. Sntesis de la materia orgnica: fase oscura.
d. Los productos de la fotosntesis
e. Factores que influyen sobre la actividad de la fotosntesis.

3. Los procesos catablicos.

a. Esquema general del catabolismo.
b. El ciclo de Krebs.
c. La cadena respiratoria y la fosforilacin oxidativa.
d. El catabolismo de los glcidos.
e. La va anaerobia de las fermentaciones.
Comparacin entre las vas aerobia y anaerobia
f. El catabolismo de los lpidos.
g. El catabolismo de las protenas.

4. La quimiosntesis.

5. Esquema general del metabolismo.

EL METABOLISMO: procesos anablicos y catablicos
Al observar una clula al microscopio ptico es difcil imaginar que, en algo tan pequeo y
aparentemente sencillo, puedan ocurrir tan complejos e intrincados procesos metablicos como los que
hoy conocemos.
Sin duda, las clulas son los laboratorios ms sofisticados que existen. En un espacio
increblemente reducido tienen lugar multitud de reacciones qumicas, todas ellas perfectamente
coordinadas y reguladas. Muchas de esas reacciones son adems mutuamente incompatibles, es decir, si
trituramos la clula y se mezclan sus componentes el resultado es un caos metablico. Para que las
diferentes rutas metablicas operen en armona, es imprescindible un control riguroso mediante diferentes
enzimas especficas, y que las distintas rutas ocurran, en muchos casos, en compartimentos celulares
separados (orgnulos celulares) El conjunto de reacciones qumicas enzimticas se denomina ruta o va
metablica.
En las rutas metablicas se necesitan enzimas, pero adems son necesarios varios tipos de
molculas (*):
Metabolitos. Molculas que ingresen en las rutas, p.ej., la glucosa es un metabolito que se
degrada en la gluclisis en dos molculas de cido pirvico.
Nucletidos, Molculas que permiten la oxidacin o reduccin de los metabolitos. El NAD
+
, el
NADP
+
, el FAD y el FMN son coenzimas que facilitan la oxidorreduccin de los sustratos,
funcionando como transportadores de electrones.
Molculas energticas Como el ATP, GTP o la Co-A que almacenan energa en sus
enlaces; esta energa puede liberarse, al romperse el enlace, y ser utilizada para las reacciones
metablicas.

25

(*) Por ej. El ATP son las siglas de adenosin trifosfato. Es un nucletido formado por la unin
de ribosa, adenina y tres restos de cido fosfrico. Es capaz de almacenar energa gracias a los
enlaces ster-fosfricos que unen las tres molculas de cido fosfrico entre s. Estos enlaces, al
hidrolizarse, liberan 7,3 kcal/mol por cada uno de ellos.
(*) El ATP libera energa y se transforma en ADP (adenosin difosfato) por prdida de un grupo
fosfato, que pude volver a hidrolizarse y formar AMP (adenosin monofosfato) gracias a una nueva
prdida de otro grupo fosfato.
La sntesis de ATP se puede realizar por dos vas:
Fosforilacin a nivel de sustrato. Formacin de ATP por transferencia directa de un
grupo fosfato "de alta energa," procedente de un compuesto orgnico fosforilado, hasta el
ADP. No se utiliza oxgeno y es importante para los procesos que se llevan a cabo sin l.
Fosforilacin oxidativa. Produccin de ATP, que utiliza el flujo de protones para
sintetizar a este compuesto. Mitchell (1961), formul la hiptesis quimiosmtica para la
sntesis de ATP. Segn dicha hiptesis, la energa qumica liberada en el transporte
electrnico se emplea para bombear protones al espacio intermembranoso, en mitocondrias,
y al espacio tilacoidal, en cloroplastos en contra de gradiente electroqumico, gracias a las
ATP-sintetasas (=ATP-asas) de las membranas de dichos orgnulos. Esta forma de
sintetizar ATP puede realizarse de dos maneras diferentes, que veremos en sus respectivos
procesos:
Por fosforilacin oxidativa (en mitocondrias)
Por fotofosforilacin (en cloroplastos)
Molculas ambientales como el O
2
, H
2
O, CO
2
, etc., que se encuentran al principio o final de
algn proceso metablico.
Fig. Estructura qumica del ATP (* saber dibujarlo esquemticamente y rotularlo)
Todos los procesos metablicos se pueden clasificar en dos tipos: procesos anablicos, o de
sntesis, y procesos catablicos, o de degradacin.
Se puede decir que el anabolismo se inicia con la sntesis de los primeros compuestos orgnicos a
partir de sustancias inorgnicas, mediante la fotosntesis o la quimiosntesis. (*) Esos primeros pasos
anablicos slo los pueden realizar los organismos auttrofos. Luego, a partir de molculas orgnicas
simples, se formarn, mediante diferentes rutas anablicas, todos los componentes orgnicos de los seres
vivos.
(*) El catabolismo se puede iniciar con la descomposicin de muy diferentes sustancias
orgnicas, pero, al final, la mayora de las rutas catablicas confluyen en la respiracin celular, a travs de

26

la cual los compuestos orgnicos se terminan por degradar en sustancias inorgnicas. Como se originan
reacciones de oxidacin (= en ellas se transfieren electrones de un tomo o molcula a otro;
toda oxidacin requiere una reduccin por ello las reacciones se llaman redox), debe existir una ltima
molcula que capte los electrones o los hidrgenos desprendidos en las reacciones de oxidacin. Si el
aceptor de electrones es el O
2
la ruta o el catabolismo es aerobio y si es otra molcula es catabolismo
anaerobio.
(*) Naturalmente, muchas de las reacciones qumicas, tanto anablicas como catablicas,
implican transformaciones energticas, y los procesos que liberan energa (en general los catablicos) se
acoplan a los que la consumen (en general los anablicos)

Fig. Procesos anablicos y catablicos

Fig. Esquema del catabolismo

27

LA FOTOSNTESIS

a) MODALIDADES Y FASES DE LA FOTOSNTESIS (*)
La fotosntesis es el proceso mediante el cual las sustancias inorgnicas simples (CO
2
, H
2
O y,
por extensin, nitratos y sulfatos) se combinan para formar compuestos orgnicos simples, utilizando para
ello la energa de la luz. El proceso de transformacin de energa del sol en energa qumica se realiza en
el cloroplasto.
Las reacciones de la fotosntesis se resumen de la siguiente forma (*):
Luz solar
6 CO
2
+ 12 H
2
O ---------------------------------------- C
6
H
12
O
6
+ 6 O
2
+ 6 H
2
O
Clorofila
La energa de la luz es capturada por molculas que son capaces de absorberla (pigmentos) que
se encuentran en los tilacoides de los cloroplastos. Estos pigmentos pueden ser: clorofilas (a y b),
xantofilas, carotinoides, etc.
Se pueden diferenciar dos modalidades de fotosntesis:
Fotosntesis oxignica. Se denomina as porque en ella se desprende O
2
(a partir del
H
2
O) Es la que realizan las plantas, las algas y las cianobacterias.
Fotosntesis anoxignica. Llamada as porque en ella no se libera O
2
, ya que el agua
no interviene como dadora de electrones. Existen diferentes modalidades y la realizan
algunas bacterias sulfreas y no sulfreas.
En adelante nos centraremos nicamente en el estudio de la fotosntesis oxignica.
Pero el agua no puede reaccionar directamente con el CO
2
, luego entre el sustrato
inicial y los productos finales de esa reaccin deben ocurrir complejos procesos metablicos. Esos
procesos se dividen en dos fases:
Fase luminosa. Ocurre en la membrana tilacoidal de los cloroplastos. En ella la energa
de la luz impulsa la formacin de poder energtico, en forma de ATP, y poder reductor, en
forma de NADPH.
Fase oscura. Ocurre en el estroma de los cloroplastos. En ella la energa del ATP y el
NADPH, obtenidos anteriormente, impulsan las reacciones para la formacin de compuestos
orgnicos simples a partir de sustancias inorgnicas.

28

Fig. Cloroplasto (* dibujo esquemtico y rotularlo)

Fig. Esquema de la fotosntesis

b) OBTENCIN DE LA ENERGA: fase luminosa (*)
Cmo es captada la energa luminosa?
La energa de la luz es captada por los pigmentos fotosintticos situados en la membrana
tilacoidal de los cloroplastos, como hemos dicho.
Al incidir un fotn sobre un pigmento fotosinttico, desplaza un electrn hacia un nivel de mayor
energa. El pigmento excitado puede volver a su estado original de tres formas:
Perdiendo la energa extra en forma de luz y calor (fluorescencia)
Mediante una transferencia de energa por resonancia, en la que la energa (pero no el
electrn) pasa de un pigmento a otro.
Mediante una oxidacin del pigmento, al perder el electrn de alta energa, que ser
captado por un transportador de electrones.

29

El pigmento fotosinttico ms importante es la clorofila, que absorbe el color violeta, azul y rojo,
y refleja el verde. Adems existen otros pigmentos accesorios, como los carotenoides, que reflejan el rojo,
anaranjado o amarillo.
Todos los pigmentos fotosintticos se agrupan en fotosistemas que, hipotticamente, podemos
imaginar con forma de embudo. Pueden ser de dos tipos: fotosistema I (con un mximo de absorcin de
700 nm) y fotosistema II (con un mximo de absorcin de 680 nm)
Cada fotosistema contiene unas 300 molculas de clorofila que atrapan la energa luminosa de la
luz solar, la cul pasa al centro de reaccin, que comprende una molcula especial de clorofila a en cada
fotosistema. En el fotosistema II, una molcula de clorofila a, conocida como P680, utiliza la longitud de
onda de 680 nanmetros; en el fotosistema I la molcula de clorofila a, conocida como P700, absorbe la
longitud de onda de 700 nanmetros. La P680 y la P700 se oxidan. La clorofila del fotosistema II
reemplaza sus electrones perdidos con los que proceden de la fotlisis del agua:
H
2
O 2H+ + 2 e- + O
2

El oxigeno que se produce es eliminado como gas, y los iones H
+
, junto con los e- del
fotosistema I, reducen el NADP
+
y se forma NADPH.

Fig. Fotosistema
Cmo fluyen los electrones de un transportador a otro?
Los electrones que salen del centro de reaccin fotoqumico pueden seguir dos recorridos: flujo no
cclico y flujo cclico de electrones.
Flujo no cclico de electrones (*)
En l intervienen los dos fotosistemas, y se denomina as porque los electrones que salen de
las molculas de clorofila ya no regresarn a esas mismas molculas. Aunque la secuencia de

30

acontecimientos puede ser diferente, simplificando, consideraremos que se inicia con la fotlisis de agua:
un proceso bsico en el que una molcula de agua se escinde en 2e-, 2H
+
y O
2
. Los electrones pasan al
fotosistema II, que previamente habr perdido otros dos electrones por la accin de dos fotones de luz.
Los dos electrones del fotosistema II alcanzan un nivel energtico alto, y luego fluyen, a travs de
varios transportadores, hacia el fotosistema I, que previamente habr perdido otros dos electrones por
la incidencia de dos fotones. Los electrones "energticos" del fotosistema I son captados por el aceptor
de electrones ferredoxina, y luego el NADP
+
, que se convierte en NADPH + H
+
(poder reductor)
Al mismo tiempo que ocurren estos procesos, el flujo de electrones hacia niveles energticos
ms bajos, impulsa el acmulo de protones en el espacio tilacoidal, generando un gradiente
electroqumico o fuerza protn-motriz. Luego, los protones salen del espacio tilacoidal "cuesta abajo", a
travs de las ATP sintasas, y hacen posible la fotofosforilacin, con la consiguiente formacin de ATP
(poder energtico) a partir de ADP y Pi.
Como subproducto de todo este proceso queda libre un tomo de oxgeno, como hemos dicho.

Fig. Fotofosforilacin no cclica

Flujo cclico de electrones (*)
1. En l interviene nicamente el fotosistema I y se denomina as porque los electrones que salen
de la clorofila del fotosistema regresan de nuevo a las mismas molculas.
2. La nica finalidad de este flujo es formar un poco ms de ATP, necesario, como veremos, para
compensar el dficit que se producira en caso contrario, durante la fase oscura.
3. Los electrones salen cargados de energa del fotosistema, pasan por varios transportadores de
electrones, e impulsan indirectamente la fotofosforilacin, con la consiguiente formacin de
ATP.

31

Fig. Fotofosforilacin cclica

c) SNTESIS DE MATERIA ORGNICA: fase oscura (*)
Gracias a la energa obtenida en forma de poder reductor (NADPH) y poder energtico (ATP) en
la fase luminosa, ahora ser posible la fijacin del carbono inorgnico (CO
2
) en carbono orgnico (glcidos
simples) Adems, por otras vas metablicas, tambin se podrn fijar, en forma de compuestos orgnicos,
los nitratos (NO
3
-
) y sulfatos (SO
4
2-
) inorgnicos.
La fijacin del carbono tiene lugar a travs del ciclo de Calvin o ciclo C
3
, ya que la mayora de
los metabolitos intermediarios tienen tres carbonos. Bsicamente, en este ciclo se pueden diferenciar tres
etapas:
Carboxilacin La enzima rubisco (= ribulosa bifosfato carboxilasa, enzima relacionada con la
fijacin de CO
2
) cataliza la combinacin de la ribulosa difosfato con el CO
2
, formndose un compuesto
intermedio e inestable (de 6 tomos de carbono), que se descompone en dos molculas de
fosfoglicerato (con 3 tomos)
Reduccin Mediante la energa que suministra el ATP y el poder reductor del NADPH, el
fosfoglicerato se transforma en gliceraldehdo 3-fosfato.
Recuperacin De cada 6 molculas de gliceraldehdo 3-fosfato, 5 se transforman en 3 molculas
de ribulosa difosfato (con consumo de ATP) y la otra se considera el rendimiento neto del ciclo.
En definitiva, por cada tres vueltas del ciclo de Calvin, 3 molculas de CO
2
se combinan al
hidrgeno de 6 NADPH, impulsadas por la energa de 9 ATP, obtenindose como primer compuesto
orgnico una molcula de gliceraldehdo 3-fosfato.

32

Fig. Fase oscura de la fotosntesis: Ciclo de Calvin
d) LOS PRODUCTOS DE LA FOTOSNTESIS
La primera molcula orgnica que se forma en la fotosntesis, a partir del ciclo de Calvin, es el
gliceraldehdo 3-fosfato. Luego, esta molcula ser la precursora de diferentes tipos de molculas
orgnicas, algunas de las cuales nicamente tendrn C, H y O, mientras que otras tendrn adems N o S
orgnico.
Para la sntesis de compuestos orgnicos con carbono basta con el gliceraldehdo.
(*) Lo ms comn es que dos molculas de gliceraldehdo se unan formando una molcula de
glucosa, que se suele considerar como el producto final de la fotosntesis.

Fig. Rendimiento neto del proceso de fotosntesis para obtener una molcula de glucosa
Para la sntesis de compuestos orgnicos con nitrgeno, adems del gliceraldehdo ser necesario
reducir los nitratos (NO3
-
) para incorporarlos a la materia orgnica.

33

En este proceso se diferencian tres etapas: a) reduccin de nitratos a nitritos, b) reduccin de
nitritos a amonaco, y c) incorporacin del amonaco al aminocido glutamina. En las plantas este proceso
ocurre fundamentalmente en los cloroplastos y requiere energa que es aportada por el ATP y el NADPH,
obtenidos a partir de la fase luminosa de la fotosntesis.

Fig. Para sintetizar compuestos orgnicos con nitrgeno, las plantas deben reducir los nitratos
inorgnicos
e) FACTORES QUE INFLUYEN EN LA ACTIVIDAD FOTOSNTESIS (*)
El rendimiento de la actividad fotosinttica es influenciado por varios factores.
Los ms importantes son:

Intensidad luminosa En general, a mayor intensidad luminosa, mayor actividad fotosinttica.
Pero, cada especie est adaptada a unos niveles de iluminacin ptima, de intensidad variable. Si se
superan esos niveles, se llega a la saturacin lumnica e, incluso, podran deteriorarse los pigmentos
fotosintticos. Por otro lado, tambin influye el color de la luz: el mejor es el que absorbe (y no
refleja) la clorofila.
Temperatura Como norma general, a mayor temperatura, mayor actividad fotosinttica, hasta
que se llega a un mximo, superado el cual se pueden desnaturalizar algunas enzimas. La
temperatura ptima variar de unas especies a otras.
Concentracin de CO
2
A mayor concentracin de CO
2
mayor actividad fotosinttica, hasta que
se llega a un punto en el que se estabiliza.
Concentracin de O
2
Al aumentar la concentracin de O
2
baja el rendimiento de la fotosntesis
debido a la fotorrespiracin (= proceso por el cul la rubisco, enzima relacionada con la fijacin del
CO
2
, acepta O
2
en lugar de CO
2,
formando un compuesto que despus metaboliza a CO
2,
no se forma
ATP y se reduce la tasa de fotosntesis mientras haya CO
2
atmosfrico que se una a la enzima)
LOS PROCESOS CATABLICOS

a) ESQUEMA GENERAL DEL METABOLISMO (*)
En el curso de los procesos catablicos las molculas orgnicas se van degradando, paso a
paso, hasta formar otras molculas ms simples y, finalmente, sustancias inorgnicas. Globalmente son
procesos de oxidacin en los que las molculas orgnicas van perdiendo electrones que, tras
pasar por una cadena transportadora, sern captados por una molcula aceptora de electrones final. En
esos procesos la energa liberada permite la formacin de molculas de ATP. Segn quien sea el
aceptor final de electrones se pueden diferenciar dos modalidades:
Fermentacin El aceptor final de electrones es un compuesto orgnico, por lo que se trata de
una oxidacin incompleta y un proceso anaerobio.
Respiracin celular El aceptor final de electrones es una sustancia inorgnica. Si es el O
2
, se
trata de una respiracin aerobia que realizan la mayora de los organismos; si es otro compuesto
inorgnico (NO
3
-
, SO
4
2-
, CO
2
), se trata de una respiracin anaerobia, exclusiva de ciertos
microorganismos.

34

Los procesos catablicos se pueden iniciar a partir de varios sustratos orgnicos,
especialmente glcidos, lpidos y protenas. En cualquier caso, al final, las diferentes rutas metablicas de
la respiracin celular confluyen en el ciclo de Krebs, y los electrones liberados en el proceso pasan a la
cadena respiratoria para formar ATP por fosforilacin oxidativa. Una variante a este esquema general
es el desvo o la ruta alternativa de las fermentaciones.
(*) FASES DEL CATABOLISMO
Clsicamente, el catabolismo se puede dividir en tres fases:
Fase I Las macromolculas (almidn, glucgeno, protenas, etc.) se hidrolizan, gracias a
enzimas hidrolticas, en molculas ms simples (monosacridos, aminocidos, etc.)
Polmeros monmeros
Fase II En esta fase, los monmeros (cidos grasos y aminocidos, etc.) continan
degradndose hasta una molcula ms sencilla de dos tomos de carbono ( CH
3
-COOO, cido
actico), que se une a la Co-A para dar acetil Co-A.
Fase III Los productos de las reacciones catablicas de la fase II son degradados hasta CO
2
y
H
2
O, en el interior de la mitocondria (ciclo de Krebs)
Fig. Catabolismo aerobio

35

Fig. Esquema simplificado del catabolismo. Al tiempo que los compuestos orgnicos se descomponen en
CO
2
y H
2
O, los electrones son transferidos a lo largo de la cadena respiratoria impulsando la fosforilacin
oxidativa
b) EL CICLO DE KREBS (*)
La respiracin celular se desarrolla en dos etapas sucesivas: el ciclo de Krebs y la cadena
respiratoria, asociada a la fosforilacin oxidativa.
Casi todos los compuestos orgnicos (azcares y grasas especialmente) se descomponen hasta
formar acetil-CoA: un grupo acetilo de dos carbonos, unidos a la coenzima A.
El acetil-CoA ingresa ahora en una secuencia cclica de reacciones qumicas que se conocen con
el nombre de ciclo de Krebs o ciclo del cido ctrico. Este ciclo tiene lugar en la matriz mitocondrial en
presencia de oxgeno y consiste en una secuencia de ocho reacciones consecutivas. En el conjunto de esas
reacciones tienen lugar, bsicamente, los siguientes acontecimientos:
Se liberan 2 molculas de CO
2
, que se puede considerar que proceden del grupo acetilo del acetil-
CoA, con lo cual se consigue una oxidacin completa la materia orgnica. El CO
2
ser, por tanto, el
producto residual ltimo de la respiracin aerobia.
Los electrones ms los protones (hidrgeno), que pierde el grupo acetilo al oxidarse, van a parar, en
cuatro fases, a transportadores de electrones, formndose 3 molculas de NADH + H
+
y una molcula
de FADH
2
. El poder reductor de estas molculas ser transferido luego a travs de la cadena
respiratoria mitocondrial.
En un paso del ciclo tiene lugar una fosforilacin a nivel de sustrato que origina una molcula de
GTP (equivalente desde el punto de vista energtico a un ATP)
La reaccin global del ciclo de Krebs es:
Acetil Co-A + 3 NAD
+
+ FAD +GDP+ P
i
+ H
2
O 2 CO
2
+ Co-A-SH + 3 NADH
+
+ 3 H
+
+ FADH
2
+ GTP

36

c) LA CADENA RESPIRATORIA Y LA FOSFORILACIN OXIDATIVA
Los transportadores de electrones NADH y FADH
2
, originados fundamentalmente en el ciclo de
Krebs, pero tambin en otros procesos catablicos, albergan el poder reductor que les confieren los
electrones "energticos" que transportan.
Esa energa ser liberada, poco a poco, a lo largo de la cadena respiratoria que tiene lugar en las
crestas y en la membrana mitocondrial interna. En dicha membrana existen tres complejos enzimticos
transportadores de electrones:
El complejo NADH deshidrogenasa.

El complejo citocromo b-c

.
El complejo citocromo oxidasa.
(*) Tanto el NADH como el FADH
2
ceden los electrones "energticos" a la cadena formada por
esos tres transportadores y, a medida que pasan de un transportador a otro, los electrones van
liberando energa. Esa energa (segn la teora quimiosmtica de Mitchell) permite el bombeo de
protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso de la mitocondria. De este modo se
genera un gradiente electroqumico de protones, con una concentracin de protones mayor en el espacio
intermembrana que en la matriz.
La fuerza protn-motriz generada, impulsa los protones a travs de las ATP-sintetasas
presentes en la membrana mitocondrial interna, permitiendo la unin del ADP a un grupo fosfato, con la
consiguiente formacin de ATP. El conjunto de estos procesos, que culminan con la formacin de ATP,
constituye la fosforilacin oxidativa.
(*) Con fines prcticos, aunque no es del todo exacto, se considera que una molcula de NADH
permite la formacin de 3 molculas de ATP, mientras que una de FADH
2
slo aportar 2 ATP.
(*) Tanto los electrones como los protones, que han sido impulsados a lo largo de la cadena
respiratoria, deben unirse a un aceptor final. En la respiracin aerobia el aceptor ltimo de electrones (y
protones) es el O
2
, que al unirse al H
2
, forma H
2
O como producto final.
Fig. Cadena de transporte de electrones
d) EL CATABOLISMO DE LOS GLCIDOS
Los glcidos se consideran nutrientes energticos (1 g de glcidos aporta como promedio 4 kcal)
En su catabolismo, primero los polisacridos se descomponen hasta formar finalmente glucosa. (*)
Concretamente, en los animales, el glucgeno acumulado en las clulas hepticas o en las fibras
musculares se va hidrolizando por un proceso de glucogenolisis, estimulado por el glucagn del
pncreas y la adrenalina de la mdula adrenal.
(*) Por el contrario, la glucognesis es la conversin de la glucosa en glucgeno, proceso
estimulado por la insulina del pncreas. Tienen lugar en el msculo esqueltico o, en menor grado, en el
hgado. O la gluconeognesis o sntesis de glucosa a partir de compuestos que no son hidratos de

37

carbono, como las grasas o las protenas. Ocurre cuando las fuentes de glucgeno del hgado se han
acabado. Es una va contraria a la gluclisis y se puede dar desde los aminocidos, glicerol, etc.
La glucosa entra a continuacin en una secuencia de reacciones en las que se diferencian (*):
GLUCLISIS
O ruta de Embden-Meyerhof (en honor a sus descubridores) en la que la glucosa se transforma
en dos molculas de cido pirvico.
Consiste en 10 reacciones consecutivas, que tienen lugar en el citosol, sin necesidad de oxgeno,
en las que se diferencian dos fases:
a) Fase preparatoria Se consume 2 molculas de ATP para transformar una de
glucosa en 2 de gliceraldehdo 3-fosfato.
b) Fase de beneficio Se obtiene 4 molculas de NADH y 4 molculas de ATP,
formndose al final de la gluclisis 2 de piruvato.
En el conjunto de la gluclisis, a partir de cada molcula de glucosa, se obtienen, por tanto, como
rendimiento neto 2 ATP (por fosforilacin a nivel de sustrato), y 2 NADH que luego podrn pasar a la
cadena respiratoria.
(*) El piruvato que se obtiene al final de la gluclisis se encuentra en una encrucijada
metablica en la que puede seguir dos destinos, dependiendo de la disponibilidad de oxgeno y el tipo de
clula. Puede seguir la va anaerobia de las fermentaciones o la va aerobia de la respiracin celular.
(*) Por la va aerobia de la respiracin celular el piruvato pasa al interior de la mitocondria,
donde, mediante una reaccin irreversible, se une a una coenzima y sufre una descarboxilacin (prdida
de CO
2
) y una oxidacin, formndose: CO
2
, NADH y acetil-CoA (que ingresar en la respiracin celular)

Fig. Transformacin del piruvato en acetil-CoA
El NADH liberar su poder reductor en la cadena respiratoria, mientras que el acetil-CoA ingresar
en el ciclo de Krebs.
(*) La gluclisis se produce en todas las clulas vivas, desde procariotas hasta eucariotas
animales y vegetales. Se necesita dos molculas de ATP para iniciar el proceso, pero una vez iniciado se
producen 2 molculas de NADH y 4 de ATP por lo que el balance final es de: 2 NADH y 2 ATP por
molcula de glucosa.
(*) Glucosa + 2 ADP + 2 P
i
+ 2 NAD
+
------ 2 cido pirvico + 2 ATP + 2 NADH + 2 H
+
+ 2 H
2
O

38

Fig. Gluclisis
LA CADENA RESPIRATORIA

Al estudiar los orgnulos con doble membrana, vimos que son:
a) Mitocondrias: orgnulos con doble membrana, la interna replegndose hacia el interior
formando las crestas mitocondriales. Hay entre 1000 y 2000 por clula, de forma variable aunque
frecuentemente alargadas, y conteniendo en su interior (matriz mitocondrial) los enzimas necesarios
para realizar oxidaciones moleculares con liberacin de energa: el ciclo de Krebs, la beta-
oxidacin de los cidos grasos, la cadena transportadora de e- (en las crestas mitocondriales), etc. (*) Su
funcin, por tanto, es la de fabricar energa (ATP) a travs del proceso de respiracin celular aerobia.
En la matriz mitocondrial hay, adems, ribosomas 70 S (como los de las bacterias), y pequeas molculas
de DNA y RNA, por lo que pueden fabricar sus propias protenas.
b) Cloroplastos: orgnulos con doble membrana exclusivos de las clulas de tipo vegetal (20 -
40 por clula en las metafitas, y 1-2, mucho ms grandes, en las algas) Su interior, estroma, est
recorrido por membranas internas (lamelas) llamadas tilacoides), de las que hay algunas alargadas
(tilacoides de estroma) y otras ms cortas y que se disponen de forma apilada entre las anteriores
(tilacoides de grana simplemente grana) (*) En estas membranas se encuentran los pigmentos
fotosintticos y los citocromos transportadores de e- para efectuar la fase luminosa de la
fotosntesis; en el estroma se realizan las reacciones del ciclo de Calvin para fijar el CO
2
en la fase oscura
de la fotosntesis. Igual que en las mitocondrias, en el estroma de los cloroplastos hay molculas de DNA,
RNA y ribosomas 70 S para fabricar sus propias protenas.
Pues bien, en las mitocondrias (*):
Los transportadores de electrones NADH y FADH
2
, originados fundamentalmente en el ciclo de
Krebs, pero tambin en otros procesos catablicos, albergan el poder reductor que les confieren los
electrones "energticos" que transportan.

39

Esa energa ser liberada, poco a poco, a lo largo de la cadena respiratoria que tiene lugar en las
crestas y en la membrana mitocondrial interna. En dicha membrana existen tres complejos enzimticos
transportadores de electrones:
- El complejo NADH deshidrogenasa
- El complejo citocromo b-c
1

- El complejo citocromo oxidasa.
Tanto el NADH como el FADH
2
ceden los electrones "energticos" a la cadena formada por esos
tres transportadores y, a medida que pasan de un transportador a otro, los electrones van liberando
energa. Esa energa (segn la teora quimiosmtica de Mitchell) permite el bombeo de protones
desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranoso de la mitocondria. De este modo se
genera un gradiente electroqumico de protones, con una concentracin de protones mayor en el espacio
intermembrana que en la matriz.
La fuerza protn-motriz generada, impulsa los protones a travs de las ATP sintasas ( ATP-
asas) presentes en la membrana mitocondrial interna, permitiendo la unin del ADP a un grupo fosfato,
con la consiguiente formacin de ATP. El conjunto de estos procesos, que culminan con la formacin de
ATP, constituye la fosforilacin oxidativa.
Con fines prcticos, aunque no es del todo exacto, se considera que una molcula de NADH
permite la formacin de 3 molculas de ATP, mientras que una de FADH
2
slo aportar 2 ATP.
Tanto los electrones como los protones, que han sido impulsados a lo largo de la cadena
respiratoria, deben unirse a un aceptor final. En la respiracin aerobia el aceptor ltimo de electrones (y
protones) es el O
2
, que al unirse al H
2
, forma H
2
O como producto final.

Fig. Transferencia de electrones y fosforilacin oxidativa en la cadena respiratoria mitocondrial
En el cloroplasto y en el flujo no cclico de electrones (*):
Recordemos que en l intervienen los dos fotosistemas, y se denomina as porque los electrones
que salen de las molculas de clorofila ya no regresarn a esas mismas molculas. Aunque la secuencia de
acontecimientos puede ser diferente, simplificando, consideraremos que se inicia con la fotlisis de
agua: un proceso bsico en el que una molcula de agua se escinde en 2e-, 2H+ y O2. Los electrones
pasan la fotosistema II, que previamente habr perdido otros dos electrones por la accin de dos fotones
de luz. Los dos electrones del fotosistema II alcanzan un nivel energtico alto, y luego fluyen, a travs de
varios transportadores, hacia el fotosistema I, que previamente habr perdido otros dos electrones por la
incidencia de dos fotones. Los electrones "energticos" del fotosistema I son captados por el aceptor de
electrones ferredoxina, y luego el NADP+, que se convierte en NADPH + H+ (poder reductor)

40

Al mismo tiempo que ocurren estos procesos, el flujo de electrones hacia niveles energticos ms
bajos, impulsa el acmulo de protones en el espacio tilacoidal, generando un gradiente electroqumico o
fuerza protn-motriz. Luego, los protones salen del espacio tilacoidal "cuesta abajo", a travs de las ATP
sintasas (ATP-asas), y hacen posible la fotofosforilacin, con la consiguiente formacin de ATP
(poder energtico) a partir de ADP y Pi.
Como subproducto de todo este proceso queda libre un tomo de oxgeno.
Fig. Esquema del flujo no cclico de electrones

BALANCE ENERGTICO DE LA RESPIRACIN CELULAR
(*) Resumiendo todo lo anteriormente explicado podemos hacer un balance energtico
global de los procesos de catabolismo de los azcares:
La gluclisis produce 2 molculas de ATP y 2 de NADH (= 2 x 3 ATP= 6 ATP, en la cadena de
transporte de electrones) lo que da una cifra global de 8 ATP.
La conversin de cido pirvico en acetil Co-A en la matriz mitocondrial da 2 de NADH por cada
molcula de glucosa (2 NADH x 3ATP= 6 ATP)
En el ciclo de Krebs entran dos molculas de acetil Co-A y dan dos de GTP y 6 de NADH y 2 de
FADH
2
:
o 2 GTP= 2 ATP
o 6 NADH x 3 ATP= 18 ATP
o 2 FADH
2
x 2 ATP= 4 ATP
24 ATP es el total de molculas de ATP en el ciclo de Krebs
(*) Por tanto: 8 ATP + 6 ATP + 24 ATP= 38 ATP formadas en la oxidacin completa de una
molcula de glucosa
Tambin pueden producirse 36 ATP 39 ATP

41

e) LA VA ANAEROBIA DE LAS FERMENTACUIONES (*)
El piruvato formado en la gluclisis no siempre sigue la va de la respiracin celular; en
determinadas circunstancias puede pasar a la va alternativa de las fermentaciones.
Las fermentaciones genuinas son procesos anaerobios, realizados por microorganismos que no
toleran el oxgeno o por ciertas clulas animales o vegetales cuando no disponen de suficiente oxgeno.
Son poco rentables desde el punto de vista energtico, ya que la oxidacin de la materia orgnica es
incompleta y se forma mucho menos ATP que en la respiracin celular aerobia. En general, nicamente 2
ATP por cada molcula de glucosa. Ocurren en el citosol o hialoplasma.
Dependiendo el producto final, se diferencian varios tipos de fermentaciones. Las ms
importantes son:
Fermentacin alcohlica En ella el piruvato se transforma en etanol y se desprende
CO
2
. La realizan, sobre todo, levaduras del gnero Saccharomyces que tienen inters en la
industria alimenticia por los productos residuales de su metabolismo: el CO
2
para esponjar la
masa en la fabricacin del pan; y el etanol para producir diferentes bebidas alcohlicas (vino,
sidra, cerveza...)
Fermentacin lctica En ella el piruvato se transforma en lactato. La realizan diversas
bacterias (Lactobacillus...) que fermentan la leche, y se utilizan para obtener derivados lcteos.
Por otro lado, tambin la pueden llevar a cabo las clulas musculares cuando no reciben
suficiente oxgeno. As, cuando se realiza un esfuerzo intenso y prolongado, los msculos
obtienen un poco de energa extra sin necesidad de oxgeno, recurriendo a la fermentacin; pero
las consecuencias de este proceso sern, posteriormente, las agujetas.

Fig. Fermentacin alcohlica

42

Fig. Esquema de la fermentacin lctica
COMPARACIN ENTRE LAS VAS AEROBIA Y ANAEROBIA (*)

Las clulas utilizan tres vas diferentes para obtener energa libre de los nutrientes. En los tres
procesos, se oxida la glucosa y otros nutrientes y el destino de los electrones es diferente, segn se trate
de una va u otra:

Respiracin aerobia: Los alimentos se oxidan completamente hasta CO
2
y H
2
O, con
liberacin de energa qumica (ATP) en un proceso que requiere oxgeno. El aceptor final de los
electrones es el oxgeno molecular.
Respiracin anaerobia: Algunas bacterias dependen slo de la respiracin anaerobia, algo
ventajoso en suelos y estanques donde viven ya que la concentracin de oxgeno all es reducida.
Los alimentos son oxidados parcialmente. Se libera energa qumica (ATP), en menor cantidad
que en el caso anterior, en un proceso que no se utiliza oxgeno. El aceptor de electrones, en
lugar de O
2
, es un compuesto inorgnico (NO
3
-
, SO
4
=
) Los productos finales son sustancias
tambin inorgnicas.
Fermentaciones : Algunos microorganismos adaptados a condiciones anaerobias utilizan un
tercer mecanismo. El aceptor final de electrones es un compuesto orgnico. Los productos finales
son compuestos orgnicos tambin (p.ej., cido, alcohol etlico) En condiciones en las que hay
poco oxgeno, las clulas del msculo humano utilizan la fermentacin temporalmente (agujetas)

Comparando la respiracin aerobia y la anaerobia:

RESPIRACIN AEROBIA RESPIRACIN ANAEROBIA
CONDICIONES Requiere O
2
No requiere O
2

ACEPTOR FINAL DE LOS
ELECTRONES
Oxgeno molecular Molculas inorgnicas u orgnicas
(fermentaciones)
PRODUCTO FINAL CO
2
, H
2
O Compuestos inorgnicos u orgnicos
(fermentaciones)
RENDIMIENTO ENERGTICO 36-38 molculas de ATP / molcula
de glucosa
2 molculas de ATP/ por molcula de
glucosa
e) EL CATABOLISMO DE LOS LPIDOS
Los lpidos, y ms concretamente las grasas o acilglicridos, aportan an ms energa que los
glcidos (1 g de grasas aportan 9 kcal)
En primer lugar, los acilglicridos se descomponen en el citoplasma en glicerol y en cidos
grasos por accin de las lipasas.

43

El glicerol puede seguir varios destinos metablicos, pero en el catablico se transforma en
dihidroxiacetona-fosfato y se incorpora a la gluclisis, siguiendo las rutas posteriores ya conocidas. Al final,
la respiracin aerobia de una molcula de glicerol puede proporcionar hasta 22 ATP.
Antes de ser oxidados, los cidos grasos reaccionan con acetil Co-A en la membrana de la
mitocondria. Una vez que han penetrado en la matriz mitocondrial, los cidos grasos se degradan
eliminando dos carbonos en cada vuelta del ciclo llamado hlice de Lynnen.
(*) Los cidos grasos, como decimos, pasan al interior de las mitocondrias y, en la matriz
mitocondrial, tiene lugar la -oxidacin de los cidos grasos. En este proceso cada c. graso se va
oxidando, liberando, paso a paso, "fragmentos" de dos carbonos hasta que termina por consumirse. En
cada paso se forman una molcula de FADH
2
, una de NADH y un acetil-CoA.
(*) Los transportadores de electrones FADH
2
y NADH liberan la energa que portan a lo largo de
la cadena respiratoria mitocondrial, mientras que el acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs.
Al final, cada molcula de cido graso puede aportar un gran nmero de molculas de ATP, ms
o menos dependiendo de su tamao molecular y de que sea saturado o no; por ejemplo, un c. esterico
puede suministrar hasta 146 molculas de ATP.
f) EL CATABOLISMO DE LAS PROTENAS
Las protenas, al igual que los azcares y las grasas, tambin se pueden descomponer para
suministrar energa, pero no es sta su principal funcin en el organismo. Los aminocidos son oxidados
y los derivados de las oxidaciones pueden entrar en el ciclo de Krebs y en la cadena respiratoria.
(*) Los aminocidos resultantes de la descomposicin de las protenas se pueden degradar en
dos fases:
Primero se eliminan los grupos amino, que se separa convirtindose en urea.
Posteriormente, se oxida el "esqueleto carbonado" que quede y se incorpora alas principales
rutas metablicas.
Para eliminar los grupos amino son necesarios un proceso de transaminacin seguido de una
desaminacin, formndose al final NH
3
. El amonaco es una sustancia txica que muchos animales,
como los mamferos, lo empaquetan en forma de urea para su eliminacin posterior a travs de la orina.
El problema de los residuos nitrogenados, unido la valor de los aminocidos como "sillares
estructurales" para los procesos de sntesis o anablicos, hace que las clulas slo "quemen" las protenas
cuando se ingieren en exceso o cuando, por el contrario, se agotan las reservas de azcares y lpidos, en
situaciones de inanicin.
LA QUIMIOSNTESIS
(*) La quimiosntesis consiste en la sntesis de ATP a partir de la energa que se desprende
en reacciones qumicas de oxidacin de determinadas sustancias inorgnicas (como amoniaco, sulfuro,
hidrgeno, etc.) Los organismos que realizan estos procesos se denominan quimioauttrofos. Todos
son bacterias. Son microorganismos que cierran los ciclos biogeoqumicos posibilitando la vida del
planeta y devolviendo al sustrato las sustancias procedentes de la oxidacin de materia de
descomposicin de los organismos muertos. De este modo, los restos de los seres vivos se transforman en
sales minerales de nitrgeno o azufre que pueden ser de nuevo absorbidas por los vegetales.
En la quimiosntesis, al igual que en la fotosntesis, se pueden distinguir dos fases:
En la primera se obtiene ATP y NADH.
En la segunda esas molculas energticas y coenzimas se utilizan para sintetizar compuestos
orgnicos a partir de sustancias inorgnicas.

44

Como ejemplo de organismos que pueden realizar este tipo de metabolismo, estn las bacterias
fotosintticas del nitrgeno, imprescindibles para completar el ciclo del nitrgeno. Como las del gnero
Nitrosomonas, que transforman el amoniaco en nitritos, y las del gnero Nitrobacter, que transforman los
nitritos en nitratos.
ESQUEMA GENERAL DEL METABOLISMO

En el conjunto del metabolismo destacan dos procesos antagnicos en sus productos iniciales y
finales: la fotosntesis y la respiracin celular. En ambos procesos ocurren intercambios energticos y
tienen lugar fosforilaciones. Tambin en ambos ocurren sendos ciclos de reacciones qumicas
trascendentales: en la fotosntesis, el ciclo de Calvin, en el que se forma la primera materia orgnica; y en
la respiracin celular, el ciclo de Krebs, en el que se descompone finalmente la materia orgnica.
Enlazando esos ciclos se encuentran tres intermediarios metablicos bsicos: gliceraldehdo 3-fosfato,
piruvato y acetil-CoA.
Al final, en una clula que hipotticamente pudiera realizar todos los procesos metablicos (sera
auttrofa) entra O
2
, CO
2
, H
2
O y luz; y sale O
2
, CO
2
, H
2
O y ATP.
RESUMEN METABOLISMO
En las clulas tienen lugar numerosos procesos metablicos, localizados en diferentes
compartimentos y regulados y coordinados a travs de enzimas especficas. Esos procesos pueden ser
anablicos o catablicos.
Un aspecto fundamental del anabolismo es la fotosntesis. En la fotosntesis oxignica se diferencian
dos fases: la fase luminosa (con el flujo cclico y no cclico de electrones), en la que la energa de la
luz se convierte en la energa qumica del ATP y el NADPH; y fase oscura (con el ciclo de Calvin), en la
que esa energa es utilizada para reducir del CO
2
inorgnico hasta formar las primeras molculas
orgnicas simples.
A travs de los procesos catablicos la materia orgnica se descompone y oxida para liberar
energa. Como precursores del catabolismo se pueden utilizar diversos nutrientes, pero
fundamentalmente azcares, grasas y, en menor medida, protenas. Todos estos compuestos se van
degradando siguiendo diferentes rutas: glucogenolisis y gluclisis en los glcidos, -oxidacin de los
cidos grasos en los lpidos, transaminacin y desaminacin en las protenas. Al final, en el caso ms
comn de la respiracin celular, casi todas las vas terminan formando acetil-CoA, molcula que
ingresa en el ciclo de Krebs y se oxida completamente hasta CO
2
.
Una alternativa a la oxidacin completa de la materia son las fermentaciones, en las que los
productos finales todava son sustancias orgnicas, por lo que rinden menos energa que la
respiracin celular.
El objetivo del catabolismo es liberar energa en forma de ATP. Estas molculas se pueden formar
por fosforilacin a nivel de sustrato, pero casi todas se originan al final de la cadena respiratoria
mitocondrial por fosforilacin oxidativa.
GLOSARIO
A-D
Aceptor de electrones. Compuesto que tiende a aceptar los electrones procedentes de otra sustancia,
reducindose en el proceso.
cido graso. Compuesto orgnico con un grupo cido o carboxlico unido a una larga cadena
carbohidratada.
Aerobio. Organismo capaz de utilizar el O
2
en sus procesos de respiracin celular.
Anabolismo. Sistema de reacciones de sntesis de molculas grandes a partir de molculas ms
pequeas. Estos procesos requieren energa.
Anaerobio. Organismo que no necesita el O
2
para sus procesos metablicos.

45

ATP-sintasa. Complejo enzimtico situado en las crestas y la membrana interna de las mitocondrias y en
la membrana tilacoidal de los cloroplastos. Cataliza los procesos de fosforilacin en los que se forma ATP a
partir de ADP y fsforo inorgnico.
Catabolismo. Sistema de reacciones de descomposicin de molculas complejas en molculas ms
sencillas, con la consiguiente liberacin de energa.
Citosol. Contenido del citoplasma excluyendo los orgnulos rodeados de membranas como las
mitocondrias o el complejo de Golgi.
Coenzima. Pequea molcula no proteica que participa en una reaccin cataltica como parte de una
enzima.
Desaminacin. Reaccin qumica en la que una molcula orgnica (generalmente un aminocido) pierde
un grupo amino.
E-F
Enzima. Molcula (prcticamente siempre una protena) que tiene la capacidad de catalizar (acelerar) una
reaccin qumica especfica.
Fermentacin. Catabolismo anaerbico en el que el aceptor final de electrones es un compuesto
orgnico, por lo que la oxidacin de la materia orgnica es incompleta. En el proceso se obtiene energa
(relativamente poca) por fosforilacin a nivel de sustrato.
Fosforilacin a nivel de sustrato. Formacin de ATP por transferencia directa de un grupo fosfato "de
alta energa," procedente de un compuesto orgnico fosforilado, hasta el ADP.
Fosforilacin oxidativa. Produccin de ATP, a expensas de la fuerza protn-motriz generada entre la
matriz mitocondrial y el espacio intermembranoso, gracias a las ATP-sintetasas de la membrana
mitocondrial interna.
Fotofosforilacin. Formacin de ATP, en las ATP-sintetasas de la membrana tilacoidal de los
cloroplastos, durante la fase luminosa de la fotosntesis.
Fotlisis del agua. Rotura de una molcula de agua en electrones, protones y oxgeno. En la fotosntesis
ocurre durante la fase luminosa (proceso no cclico), impulsada por la energa de la luz.
Fotn. Partcula elemental de la luz y de otras radiaciones electromagnticas.
Fotorrespiracin. Oxidacin de glcidos en presencia de luz y oxgeno. Ocurre cuando la concentracin
de CO
2
es baja con relacin a la concentracin de O
2
, y resulta un proceso "ruinoso" para las plantas.
Fotosntesis oxignica. Modalidad de fotosntesis realizada por las plantas, las algas y las cianobacterias
en la que se utiliza el agua como dador de electrones y se libera oxgeno.
Fotosntesis anoxignica. Modalidad de fotosntesis realizada por algunas bacterias en la que no se
libera oxgeno pues el dador de electrones no es el agua.
Fotosistema. Conjunto de pigmentos fotosintticos agrupados en la membrana tilacoidal de los
cloroplastos. Puede ser de dos tipos: fotosistema I, que tiene un mximo de absorcin de 700 nm, y
fotosistema II, que tiene un mximo de absorcin de 680 nm.
Fuerza protn-motriz. Estado energtico originado por la diferencia de potencial existente entre ambos
lados de una membrana, cuando se produce una diferencia entre la concentracin de protones del interior
y el exterior.

46

G-T
Glucogenolisis. Proceso catablico de descomposicin del glucgeno en molculas de glucosa.
Metabolito. Cada uno de los compuestos que participan como intermediarios o se forman en las
diferentes reacciones del metabolismo.
Oxidacin. Prdida de electrones por parte de un tomo o molcula. En la prctica esos electrones
suelen ir acompaados de protones, por lo que equivale a deshidrogenacin.
Quimiosntesis. Proceso de formacin de materia orgnica a partir de sustancias inorgnicas, utilizando
la energa que se libera en la oxidacin de diversos sustratos inorgnicos. La realizan nicamente algunas
especies de bacterias.
Reduccin. Ganancia de electrones en un tomo o molcula. En la prctica los electrones suelen ir
acompaados de protones, por lo que equivale a hidrogenacin.
Respiracin celular. Proceso catablico en el que la materia orgnica se oxida por completo y el aceptor
final de electrones es una sustancia inorgnica. Si esa sustancia es el oxgeno se trata de la respiracin
celular aerobia; si es un compuesto inorgnico diferente del oxgeno, sera una respiracin celular
anaerobia (no confundir con fermentacin)
Transaminacin. Proceso metablico en el que una molcula intercambia un grupo amino con otra
molcula. En la prctica un aminocido cede un grupo amino a un cetocido que se convierte en otro
aminocido diferente.
NOTA
El desarrollo del tema Fisiologa celular del temario de Biologa de 2 de
Bachillerato, est basado en el contenido de la pgina web del MECD (Ministerio de
Educacin, Ciencia y Deportes): PROYECTO BIOSFERA (Iris.cnice.mecd,es), ampliado adems
con otras fuentes de consulta editorial.
AGRADECIMIENTOS
A los 18 alumnos correctores de Biologa de 2-A de Bachillerato del curso 2004-
2005, por su gran ayuda a la hora de mejorar, en lo posible, el contenido de estos
apuntes.

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Colegio La Inmaculada/ Biologa 2 Bachillerato/ Fisiologa celular/ Curso 2004-2005

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