CICLOS REPRODUCTIVOS

Los ciclos reproductivos estn regulados por factores ambientales, genticos, fisiolgicos, de comportamiento, psicosociales y endocrinos, siendo la interaccin de las hormonas sexuales la responsable del desarrollo y evolucin del funcionamiento reproductivo del individuo en cada una de ellas. La secrecin de hormonas comienza siempre durante la vida fetal, poco despus de la diferenciacin sexual, reduciendose al final de la misma unos dos meses antes del nacimiento. Los niveles se mantienen bajos hasta el inicio de la pubertad, perodo durante el cual se eleva paulatinamente, tanto en animales enteros como en castrados en edad temprana, caso en el cual el proceso es ms claro debido a la ausencia de la retroalimentacin negativa de los esteroides. La estructura de los ovarios presenta los cambios necesarios para la diferenciacin sexual, hasta que al final de la gestacin el ovario contiene millones de folculos primarios dentro de una estructura de tejido intersticial organizado en el epitelio ovrico denominado anteriormente epitelio germinal. La estructura bsica de los testculos, conductos seminferos y tejido intersticial, permanece sin cambios desde la diferenciacin sexual de las gnadas al comienzo del perodo fetal hasta la pubertad. El grado de fertilidad se inicia durante la pubertad y se mantiene durante varios aos declinando con la edad. No se logra la eficiencia total de reproduccin en ninguna de las especies durante la primera aparicin del estro o durante la primera eyaculacin. Existe un perodo de esterilidad adolescente, el cual es notablemente corto, unas cuantas semanas, en los animales domsticos. La secrecin de gonadotropinas como de factores de crecimiento comienzan en la vaca durante la vida fetal, un poco despus de la diferenciacin sexual, primero o segundo mes de gestacin. Esta secrecin involuciona temporalmente y en el bovino disminuye un poco dos meses antes del nacimiento, para elevarse posteriormente al inicio de la pubertad. La disminucin en la secrecin de gonadotropinas est relacionada con la maduracin del SNC y ocurre cuando las estructuras superiores del cerebro se hacen cargo de la actividad hipotalmica. El aumento en la liberacin de gonadotropinas causa la eliminacin del control inhibitorio del SNC, al tiempo que el desarrollo corporal alcanza poco a poco un tamao compatible con la reproduccin. Durante la vida fetal y neonatal, la gametognesis y esteroidognesis son independientes, en tanto que en la pubertad se relacionan en forma estrecha. Hay evidencias que permiten afirmar que las gonadotropinas no estn involucradas en el inicio de la foliculognesis, la cual estara controlada por Factores de Crecimiento intraovaricos, los cuales de alguna manera determinaran tanto el n mero como el momento en que estos folculos comienzan a crecer. Cuando un folculo abandona la poblacin de folculos de reserva contina su crecimiento hasta que es ovulado, o bien se atresia. Por lo tanto no existe una poblacin de folculos de reserva con antro. (ARRAU)

PUBERTAD Y MADUREZ SEXUAL

La funcionalidad del hipotlamo en el macho y la hembra es diferente y esta diferencia se establece desde el desarrollo prenatal, mantenindose durante la vida reproductiva de ambos sexos. El hipotlamo es inherentemente femenino. Durante la embriognesis la testosterona fetal desfeminiza el cerebro lo cual consiste en la minimizacin de la funcionalidad del centro de oleada del hipotlamo y por consiguiente la secrecin y liberacin solo de niveles tnicos de GnRH en forma ritmo pulstil, originando un mismo comportamiento de las ondas de liberacin de LH las cuales se presentan en el macho cada 2 a 6 horas despus de la pubertad. Por el contrario en la hembra el centro de oleada permanece y la secrecin y liberacin de GnRH se

traduce en secrecin y liberacin de oleada de LH y estradiol cada 20 das, adems de las ondas tnicas de cada una de ellas. Para que suceda la desfeminizacin del hipotlamo en el macho, es necesario que la testosterona se convierta en estradiol lo cual es posible al pasar la testosterona la barrera sangunea del cerebro.

En la hembra la cual produce estradiol fetal no se presenta este proceso debido a que este se une a una protena llamada alfa-FetoProteina FP- que impide el paso del estradiol por la barrera sangunea del cerebro. Por tal razn el estradiol no afecta el hipotlamo. En la prctica un animal macho o hembra alcanza la pubertad cuando es capaz de liberar gametos y manifestar signos de comportamiento sexual. Es el resultado de los ajustes graduales entre el incremento de la actividad gonadotrpica y la capacidad de las gnadas para iniciar simultneamente la gametognesis y la esteroidognesis.

Se considera que antes de la pubertad hay un perodo prepuberal o de infancia. Su duracin es extremadamente variable, siendo dependiente de factores como la raza, la alimentacin y los sistemas de cra. En la vaca dura aproximadamente 3 meses. En la pubertad se establecen las relaciones funcionales entre el hipotlamo, adenohipfisis y gnadas. La liberacin de gonadotropinas antes de la pubertad es ms o menos continua, pero en esta etapa la concentracin crece debido a una elevacin tanto de la amplitud como de la frecuencia de impulsos peridicos, especialmente en la hembra.
PUBERTAD EN EL MACHO

En el macho, en respuesta a la liberacin de gonadotropinas, se elevan los niveles de testosterona desde cifras muy bajas hasta concentraciones de adulto. Inicialmente cada impulso de LH es seguido de un aumento transitorio de testosterona cada hora, luego el grado de secrecin de testosterona aumenta a medida que avanza la pubertad para finalmente quedar elevado definitivamente. El

incremento de testosterona en sangre hace que disminuya la secrecin de gonadotropinas mediante un proceso de retroalimentacin negativa. La pubertad en el macho se define como la edad en que el eyaculado contiene suficientes espermatozoides para inducir la gestacin en una hembra. En el bovino ocurre cuando el eyaculado contiene 50 millones de espermatozoides con por lo menos un 10% de motilidad progresiva (ALMQUIST) Los machos intentarn montar las hembras pocos meses despus del nacimiento, sin embargo el pene del becerro se encuentra firmemente adherido dentro de la vaina por el frenillo prepucial y no puede extenderse, para a los dos a cuatro meses, antes de la pubertad, se presenta una protrucin parcial del pene durante las montas, seguido de una separacin del pene de la vaina y una ereccin completa, logrando al final de la pubertad consumar el apareamiento y la eyaculacin de espermatozoides. Uno de los cambios iniciales de la pubertad en el torete es el incremento de la frecuencia de liberacin pulstil de LH entre las 12 y 20 semanas, las cuales estimulan a las clulas de Leydig para que secreten testosterona, la cual es necesaria para la diferenciacin de las clulas de Sertoli y la espermatogenesis (AMMAN) Existen diferencias raciales en la edad y el peso corporal a la pubertad. Los toros Holstein alcanzan la pubertad antes que los Angus y los Hereford. Los toretes de cruces con razas de carne generalmente llegan a la pubertad ms temprano que los de raza pura. (HAFEZ)
PUBERTAD EN LA HEMBRA

A medida que la pubertad se acerca en la novilla, se establece un patrn de liberacin cclica de LH, con luteinizacin de algunos folculos, los cuales secretan bajos niveles de progesterona, la cual es necesaria para el establecimiento de la liberacin de FSH durante este periodo puberal. En la hembra solo se segrega estradiol cuando se han desarrollado folculos con antro. Su teca interna, formada por tejido intersticial segrega principalmente testosterona a la que las clulas granulosas convierten en estradiol. Lo anterior conduce a un aumento en la capacidad de las hormonas liberadoras secretadas por el hipotlamo para regular las gonadotropinas y producir un aumento en la concentracin de gonadotropinas hipofisiarias.

Durante la pubertad se presentan ovulaciones acompaadas de celos silenciosos, no presentando muchas de las hembras signos externos de celo, lo cual puede deberse a la falta o deficiente sensibilizacin por parte de la progesterona. La edad promedio de la pubertad en novillas Bos taurus de leche es de 11 a 12 meses, con pesos que oscilan entre lo 240 y 260 Kls, siendo para novillas de carne de 11 y 14 meses, con pesos entre los 220 y 300 Kls. El ganado Bos indicus alcanza la pubertad entre los 6 a 12 meses. (SCHROEDER)

La calidad de la nutricin modula la edad de la pubertad. Si se acelera el crecimiento con sobrealimentacin, el animal llega ms pronto a la pubertad. La condicin del peso corporal prima sobre la edad. La desnutricin retarda la aparicin de la pubertad al disminuir la produccin y liberacin de las hormonas gonadotropas. Igualmente la presencia del macho estimula el inicio de la pubertad. La madurez sexual se alcanza entre los 5 a 7 meses despus de la pubertad, es decir entre los 13 a 24 meses de edad. Se recomienda hacer el primer servicio cuando la hembra alcanza los 350 Kls en ganado de leche y en el ceb a los 380 Kls segn la Asociacin Ceb.

CICLO ESTRAL

Se denomina ciclo estral a las diferentes etapas que se suceden entre dos perodos de estro o celo, los cuales se manifiestan en forma regular a espacios definidos o cclicos durante todo el ao y que coincide con la ovulacin o liberacin del vulo por parte del ovario. El ciclo estral tiene por objeto preparar las condiciones favorables para la fecundacin, nidacin y desarrollo del feto. Representa un proceso complejo de modificaciones morfolgicas y endocrinas del tracto reproductivo y SNC. Las estructuras palpables del ovario durante el ciclo estral son: Folculo en donde se desarrolla el vulo y se secretan los estrgenos El Cuerpo Lteo encargado de producir la progesterona cuya funcin es la de favorecer la implantacin del embrin y mantener la gestacin

Presenta dos etapas bsicas y definidas dependiendo de las estructuras y el tipo de secrecin ovrica predominante. Fase Estrognica con presencia de Folculo y Fase Lutenica con presencia de Cuerpo Lteo.

 Metaestro o Es el perodo que sigue al estro. o Durante este perodo disminuyen los sntomas de celo y la hembra no acepta el macho. o Disminuye la influencia estrognica. o La cavidad folicular se llena de sangre para formar el Cuerpo lteo. o En novilla y algunas vacas se presenta a los 2 das una secrecin mucosa sanguinolenta. Diestro o Es el perodo de desarrollo y funcin del Cuerpo Lteo. o Tiene por ello influencia marcada de la progesterona. o El tero est preparado para la implantacin del embrin. o Se inicia despus del da 5 hasta el da 17. o Si hay fecundacin contina el desarrollo del embrin y el feto y la gestacin prosigue hasta el parto o Si no hay fecundacin el Cuerpo lteo se destruye por accin de la prostaglandina. Proestro o Tiene una duracin promedio de 3 das. o Externamente se manifiesta por inquietud del animal, aunque an no acepta ser montada. o Internamente se presenta crecimiento del folculo y maduracin del vulo. o Est influido por los estrgenos. Estro o Es el perodo durante el cual la hembra acepta ser montada y durante el cual se presenta la ovulacin. o Existe una marcada influencia estrognica o Tiene por objeto preparar las condiciones necesarias para la fecundacin, implantacin del embrin y desarrollo del feto o Su duracin promedia es de 18 horas en ganado de leche. En razas cebuinas dura aproximadamente 5 7 horas. o La duracin del estro depende de la especie y vara ligeramente de una hembra a otra dentro de la misma especie. La ovulacin ocurre a las 18 horas despus de iniciado el estro. o La estimulacin del grupo de hembras por el macho reduce la duracin del estro y el momento de la ovulacin. Igualmente su duracin vara por factores ambientales, de foto perodo y estmulos externos. o El celo es ms corto en animales en pastoreo que en estabulacin. o El celo se manifiesta CELOS DE 6 AM A MEDIO DIA 22% CELOS DE MEDIO DIA A 6 PM 10% CELOS DE 6 PM A MEDIA NOCHE 25% CELOS DE MEDIA NOCHE A 6 AM 43 68% o El ganado ceb lo manifiesta especialmente en las horas de la madrugada y al final de la tarde. o La ovulacin tiene lugar al final del celo en promedio 15 a 18 horas despus de iniciado.

En algunas especies se presenta un perodo de Anestro fisiolgico o descanso sexual. Hay diferencias entre especies en cuanto a la duracin y manifestacin de cada una de estas fases del ciclo estral.

CINETICA Y DINAMICA FOLICULAR

La naturaleza cclica de la reproduccin en el bovino se manifiesta mediante Ondas de Crecimiento Folicular u Ondas Foliculares, cuyo patrn se repite durante la pubertad, la preez y el perodo postparto y fueron descubiertas con la aparicin del ultrasonido. El Desarrollo Folicular -DF- es un proceso continuo que finaliza con la ovulacin y consta de dos fases: La primera conocida como Desarrollo Folicular Basal la cual est bajo control paracrino de los Factores de Crecimiento FC-. Durante esta fase la FSH puede ejercer un efecto mitognico indirecto sobre las Clulas Germinales CG- por aumento en la expresin de los FC o sus receptores. La segunda se conoce como Desarrollo Folicular Terminal y depende estrictamente de las Gonadotropinas. El crecimiento es rpido debido a importantes cambios en la diferenciacin de las clulas foliculares de la granulosa, la teca y la formacin del antro folicular, dando lugar a un Folculo Preovulatorio. El folculo preovulatorio adquiere gran capacidad esteroidognica produciendo altas concentraciones de Estradiol E2-, sin embargo la capacidad para ovular solo se obtiene en las ltimas horas del Desarrollo Folicular. Al crecimiento folicular terminal sigue un patrn de Onda De Crecimiento Folicular. En los rumiantes las ondas foliculares se presentan antes de la pubertad, en la fase luteal del ciclo estral y durante la preez. En el bovino se han identificado de 2 a 4 ondas (PEA)

Una onda folicular implica el desarrollo sincrnico de un grupo de folculos individualmente identificables a partir de un dimetro de 4 mm que ocurre al mismo tiempo en ambos ovarios. Durante aproximadamente 2 a 3 das todos los folculos crecen hasta la formacin de un Folculo Dominante FD-, mientras que el resto de folculos, denominados Folculos Subordinados, se vuelven atrsicos y regresan. Independientemente de la especie, y del nmero de oleadas, cada onda consta de tres perodos: 1. De Reclutamiento. El reclutamiento folicular se refiere a la formacin de una poblacin de folculos antrales de donde uno o varios, dependiendo de la especie, es seleccionado para la ovulacin . En cada ciclo ovrico es reclutado un grupo de folculos primordiales que crecen de manera continua debido a los incrementos en las concentraciones de FSH.Se considera que es un proceso continuo que se inicia poco despus de la formacin del folculo, mucho antes de la pubertad.

Tan pronto como ocurre la formacin del folculo, algunos de ellos dejan la reserva y empiezan a crecer. Este proceso se conoce como activacin folicular. Cuando algn folculo sale de esta reserva, sigue creciendo hasta la ovulacin o hasta que se degenera . Una segunda fase es la de reclutamiento cclico que se inicia luego de la pubertad y resulta del incremento en los niveles de la FSH en la circulacin sangunea durante cada ciclo ovrico en que se rescata a un grupo de folculos antrales de la atresia.

Antes de la formacin del antro, el ovocito no es capaz de crecer ms all del diploteno de la primera divisin meitica. Durante el reclutamiento cclico, solamente sobrevive un nmero limitado de folculos y el destino del resto es la atresia. Los ovocitos en los folculos que sobreviven completan su crecimiento, adquieren su zona pelcida y son competentes para reiniciar la meiosis. El reclutamiento es detectado por ultrasonido como el crecimiento de un grupo de folculos de 4 mm que ocurre durante los primeros 5 das del ciclo estral. Despus de la emergencia de una oleada 7 a 11 folculos entran en una fase de crecimiento comn. 2. De Seleccin.La seleccin folicular ocurre al final de la fase comn de crecimiento. El folculo dominante crece a una tasa constante y el resto de los folculos subordinados sufren atresia o temporalmente crecen a una velocidad menor y posteriormente dejan de hacerlo. A este fenmeno se le ha denominado desviacin La desviacin durante la oleada folicular en bovinos empieza con una reduccin en la tasa de crecimiento de los folculos subordinados; en contraste, se presenta una tasa de crecimiento constante en el folculo dominante. En novillas la desviacin de la tasa de crecimiento de los dos folculos de mayor dimetro tiene inicio cuando el dimetro del futuro folculo dominante y el del subordinado son de 8,5 y 7,7 mm, respectivamente, 2 a 3 das despus de iniciada la oleada. El intervalo desde que empieza la disminucin de los niveles de FSH y el inicio de la desviacin es de 3 das en la vaca y la yegua. Despus de haber iniciado la desviacin, las concentraciones de FSH siguen bajando durante 10 a 20 hs en novillas. Se ha sealado tambin que el folculo seleccionado suprime la secrecin de FSH, dando como resultado final la regresin o atresia de los folculos subordinados. Los factores intrafoliculares que han sido sugeridos como candidatos para la regulacin de la desviacin son aquellos relacionados con el sistema de los factores de crecimiento similares a la insulina (IGF), esteroides, inhibina-A, activina-A, receptores de gonadotropinas, factores angiognicos

otros

factores

intrafoliculares.

Sin embargo, los nicos factores que han estado implicados funcionalmente en la desviacin son los IGF y su sistema asociado, el estradiol y los receptores de la hormona luteinizante (LH). El mecanismo que activa esos procesos bioqumicos ocurre durante el descenso progresivo en las concentraciones circulantes de FSH y un incremento inicial de la LH. 3.- De Dominancia. En esta fase, un folculo se desarrolla de forma rpida y a su vez impide el desarrollo de los folculos subordinados as como el reclutamiento de un nuevo grupo de estructuras foliculares. La FSH llega a sus niveles ms bajos alrededor del da 2 a 5 cuando el FD alcanza los 8,5 mm. En este momento, los niveles se encuentran por debajo de los niveles necesarios para el desarrollo de los folculos subordinados los que se atresian, mientras el folculo dominante adquiere la habilidad de seguir creciendo con los niveles bajos de FSH. La disminucin de la FSH es producida por la inhibina, secretada por todos los folculos en desarrollo y el 17- estradiol producido especialmente por el folculo dominante. La razn por la cual el FD puede crecer con bajos niveles de FSH mientras los subordinados entran en regresin puede estar relacionada con la sntesis de receptores para LH en las clulas de la granulosa del FD. Todos los folculos poseen receptores de LH en las clulas de la teca y de FSH en las clulas de la granulosa, pero solo el FD adquiere receptores de LH en las clulas de la granulosa. La LH se une a los receptores de las clulas de la granulosa estimulando una mayor produccin de estradiol que le permite al Folculo Dominante seguir creciendo aunque disminuyan los niveles de FSH circulante, por lo que se dice que el FD > de 8 mm es LH dependiente. La relacin entre los niveles de LH y el crecimiento folicular tambin puede explicar el fenmeno de regresin del FD de las ondas foliculares anovulatorias y el comienzo de la siguiente onda folicular. Los altos niveles circulantes de progesterona producidos por el CL, disminuyen la frecuencia de pulsos de LH y causan la suspensin de las funciones metablicas del FD, por lo que cesa la produccin de 17 estradiol e inhibina lo que sucede antes de la disminucin del dimetro del FD, y tiene como consecuencia el aumento de las concentraciones de FSH que van a reclutar los folculos de la siguiente onda folicular. Por el contrario, al presentarse la luteolisis al final del ciclo hay un incremento de los pulsos de LH que estimula el crecimiento del FD y una mayor produccin de 17- estradiol, que induce los sntomas de celo y el pico preovulatorio de LH. El pico de LH finalmente conduce a la ovulacin o expulsin del oocito a la fimbria del tracto genital femenino para ser fecundado. 4.- De atresia. La atresia es un proceso que involucra a los folculos que no entran en proceso de dominancia. De hecho el 90% de los folculos entran en un proceso degenerativo irreversible y se presenta en forma continua durante el ciclo estral. Se refiere a la regresin del antro folicular y la apoptosis de las clulas del folculo subordinado que acompaa los cambios degenerativos del folculo antral, los cuales no se expusieron a unas condiciones endocrinas adecuadas para continuar desarrollndose y entran en atresia dentro del ovario. Este proceso sucede durante cada onda folicular cuando los niveles de progesterona estn altos, sin embargo estos folculos subordinados producen algo de estradiol. La apoptosis es una forma de muerte celular, que est regulada genticamente. Cuando una clula muere por apoptosis, empaqueta su contenido citoplasmtico, lo que evita que se produzca la respuesta inflamatoria caracterstica de la muerte accidental o necrosis. En lugar de hincharse o reventar y por lo tanto, derramar su contenido intracelular daino enzimtico hacia el espacio extracelular, las clulas en proceso de apoptosis y sus ncleos se encogen, y con frecuencia se

fragmentan conformando vesculas pequeas que contienen el material citoplasmtico. De esta manera, pueden ser eficientemente englobadas va fagocitosis y, consecuentemente, sus componentes son reutilizados por macrfagos o por clulas del tejido adyacente.

La primera onda de DF se detecta el da de la ovulacin Dia 0. La segunda onda comienza en el da 9 10 para los ciclos de 2 ondas y 7 a 9 en los ciclos de 3 ondas. En los ciclos de 3 ondas la tercera onda emerge el da 15-16. La duracin del ciclo estral va a estar relacionada con la cantidad de ondas. Para el ciclo de 2 ondas es de 18 a 20 das y para el de 3 ondas es de 21 a 23 das. Si bien el 95% de los ciclos estrales es de 2 a 3 ondas, se ha encontrado ciclos de 4 ondas en Bos indicus aunque otros estudios han encontrado una preponderancia pareja. En caso de un ciclo de 4 ondas, esta comienza el da 20 o 21 y su duracin ser de 24 a 25 das (BO). Estos patrones son valores promedio ya que existe gran variabilidad individual, especialmente en la segunda onda que puede comenzar entre los das 6- 12 en distintos animales. De otra parte, factores como el balance energtico negativo, las altas producciones de leche, el estrs calrico y el medio ambiente pueden modificar el patrn del Desarrollo Folicular. El Desarrollo no se afecta por la presencia ipsi o contralateral de un CL, a pesar que en el bovino un 70% de las ovulaciones ocurren en el ovario derecho. El Cl comienza su regresin ms temprano en los ciclos de 2 ondas (da 16) que en los de 3 ondas (Dia 19) El FD controla el desarrollo de los subordinados a travs de hormonas como estradiol, inhibina, folistatina y FCs actuando en forma local o sistmica. Se ha postulado igualmente que el DF es regulado a nivel de ovario por el proceso de angiogenesis por el Factor de Crecimiento Endotelio Vascular -VEGF- . De igual manera la FSH acta como una molcula antiapoptotica en el DF evitando la atresia.

OVULACION

La ovulacin es un proceso complejo que se inicia con el pico de LH e involucra varios eventos bioqumicos que conducen a la expulsin del oocito y tienen como propsito final la destruccin del tejido folicular.

Uno de los principales eventos es la hiperemia local que se cree controla los niveles de histamina y PGE2. Se ha demostrado que el flujo sanguneo en el ovario se incrementan 7 veces despus de la administracin de hCG. Este aumento de flujo en el folculo dominante induce el edema de la teca interna lo que aumenta la permeabilidad vascular estimulada por la histamina la PGE2 y PGF2. Consecuentemente el FD produce Factores Angiognicos lo que indica que el FD controla su propio flujo sanguneo. El efecto del aumento del flujo sanguneo permite que el FD tenga los suficientes ingredientes hormonales y metablicos para la maduracin final.

Se ha establecido que el mecanismo que regula la DF est basado en respuestas diferenciales de los folculos a la FSH-LH. Se ha demostrado que hay incrementos en la concentracin de FSH que comienzan 2 das antes de la emergencia de cada onda folicular. Otros trabajos demostraron que alrededor del momento del celo hay 2 picos de FSH. El primer pico ocurre al mismo tiempo que el pico preovulatorio de LH y es inducido por la liberacin de GnRH desde el hipotlamo. El segundo tipo ocurre cerca del momento de la ovulacin y es aparentemente el responsable del reclutamiento de los folculos de la primera onda folicular (BO). Al mismo tiempo en que los perfiles de crecimiento del folculo dominante y de los subordinados comienzan a diferenciarse (momento de la desviacin) la FSH desciende rpidamente, llegando a los niveles ms bajos alrededor del da 2 -5 cuando el folculo dominante alcanza 8.5 mm. En este momento, los niveles de FSH se encuentran por debajo de los niveles necesarios para el desarrollo de los folculos subordinados que se atresian, mientras el FD adquiere la habilidad de seguir creciendo con bajos niveles de FSH. La disminucin de FSH es producida por la inhibina, que es aparentemente secretada por los folculos en desarrollo, y el estradiol-17 que es producido principalmente por el FD.

La razn por la cual el FD puede crecer con bajos niveles de FSH mientras los subordinados se atresian puede estar relacionada con la sntesis de receptores para LH en las clulas de la granulosa del FD. Todos los folculos poseen receptores LH en las clulas de la teca y de FSH en la granulosa pero solo el FD adquiere receptores de LH en las clulas de la granulosa. Los receptores de LH aumenta abruptamente a partir del da 4 de la onda, cuando el FD tiene ms de 8 mm de dimetro. La LH se unir a los receptores de las clulas de la granulosa estimulando una mayor produccin de estradiol que le permitira al folculo seguir creciendo aunque disminuyan los niveles de FSH circulante. Por esta razn se dice que el FD > 8 mm es LH dependiente. La relacin entre los niveles de LH y el crecimiento folicular tambin puede explicar el fenmeno de regresin del FD de las ondas foliculares anovulatoias y el comienzo de la prxima onda folicular. Los altos niveles de P4 producidos por el CL, disminuyen la frecuencia de pulsos de LH y causan la detencin de las funciones metabolicas del FD. Este cese de la secrecin de 17 estradiol e inhibina se produce una disminucin del dimetro del FD, lo que tiene como consecuencia el aumento de las concentraciones de FSH que ha de reclutar los folculos de la siguiente onda folicular. Por el contrario al ocurrir la luteolisis hacia el fnal del ciclo hay un incremento de la frecuencia de los pulsos de LH que estimula el crecimiento del FD y una mayor produccin de 17 estradiol, que inducen los signos de celo y el pico preovulatorio de LH. Durante la gestacin se presenta igualmente ondas foliculares pero las altas concentraciones de P4 hacen que el dimetro mximo del FD disminuya progresivamente hasta llegar a un dimetro de 8.5 mm en el noveno mes de gestacin.

Luego del pico de LH las clulas de la teca producen progesterona -P4- en lugar de testosterona. Al principio esta transicin solo involucra una poca cantidad de progesterona producida localmente. Esta elevacin de la progesterona es esencial para la ovulacin porque estimula la sntesis de colagenasa que origina la desintegracin del colgeno, el mayor componente del tejido conectivo de la tnica albugnea, cubierta externa del ovario. Al mismo tiempo aumenta el lquido folicular dentro del FD evento que est estrechamente coordinado con la degradacin enzimtica de la tnica albugnea. A medida que avanzan estos dos procesos, el pice del folculo o estigma es empujado hacia afuera. La ovulacin en la vaca es espontnea. La PGF2 ovrica estimula la contraccin de la musculatura lisa del ovario de forma intermitente, incrementando la presin local forzando al estigma a protruirse de manera notoria en la superficie del ovario. De igual manera la PGF2 causa la ruptura de los lisosomas de las clulas de la granulosa, debilitando el pice del folculo. El papel desempeado por la PGE2 es el de activar la conversin del plasmingeno en plasmina por medio del activador de plasmingeno (tPA o urokinasa). La plasmina interviene en la remodelacin del tejido del ovario. El plasmingeno a su vez disuelve el cogulo del cuerpo hemorrgico y ayuda a la transformacin del folculo en CL.

FORMACION DEL CL

Una vez se ha producido la ruptura del folculo y la ovulacin se desarrolla la formacin del CL, cuya principal funcin es la de secretar progesterona y efectuar los mecanismos tendientes a facilitar la implantacin del embrin y mantener la gestacin. Cuando el folculo se rompe se produce la ruptura de los vasos dentro del folculo lo que induce la hemorragia y formacin de un cogulo, estructura denominada Cuerpo Hemorrgico, el cual mantiene su apariencia entre el da 1 y 3 del ciclo. Del da 3 a 5 aumenta de tamao y pierde su apariencia hemorrgica para dar lugar al denominadoCuerpo Amarillo, logrando su tamao mximo a la mitad del ciclo coincidiendo con la mayor produccin de progesterona, proceso que se ha llamado de luteinizacin. Independientemente del grado de desarrollo o regresin estas estructuras se denominan comnmente Cuerpo Lteo. Este cuerpo lteo entra en regresin mediante el mecanismo denominado luteolisis, desapareciendo luego de cerca de 10 das despus de la siguiente ovulacin en forma del llamado Cuerpo Albicans.

La capacidad del CL para producir P4 depende del grado de vascularizacin de las capas celulares y la influencia de factores angiognicos del tejido folicular. Una produccin o liberacin deficiente de P4 conduce a fallas reproductivas o incapacidad para la implantacin del embrin y mantenimiento de la gestacin. La luteolisis consiste en la regresin o degradacin irreversible del CL. . En la vaca, este proceso es consecuencia de una interaccin entre la secrecin de oxitocina (OX) luteal y la PGF2a endometrial.

Ocurre dentro de los tres ltimos das de la fase ltea. Se caracteriza por una cada dramtica de las concentraciones de P4. Si se efecta una histerectoma total el CL se mantiene y se asemeja a un perodo gestacional.

El transporte de la PGF2 se lleva a cabo por medio de la vena utero-ovrica y los vasos linfticos, los cuales estn en estrecha unin con la arteria utero-ovrica y por efecto de contracorriente y difusin pasa al ovario.

Que

estimula

la

produccin

de

PGF2?

Adems de P4 las clulas luteales grandes sintetizan y secretan oxitocina en forma pulsatil, la cual es almacenada en grnulos semejantes a los observados en las terminaciones nerviosas del lbulo posterior de la hipfisis. Durante la primera parte de la fase ltea la secrecin de PGF2 es casi inexitente. La amplitud y frecuencia de los pulsos se incrementa al final de la fase ltea .

Durante la luteolisis ocurren los siguientes fenmenos: Apoptosis. Invasin de macrfagos. Incremento en pico del factor de necrosis tumoral a. Disminucin de la concentracin de enzimas esteroidognicas. La PGF2 endometrial parece ser la que inicia la luteolisis en los rumiantes. Ha sido aislada del tejido endometrial y su mxima concentracin se alcanza durante el perodo de regresin luteal Recientemente se ha reportado la existencia de un pptido vasoconstrictor derivado de las clulas endoteliales del CL denominado Endotelin-1 (ET-1). Es un luteoltico local mediador/promotor de la regresin del CL, y un inhibidor de la secrecin de P4. Se reporta adems que el CL es el sitio de produccin, accin y recepcin del ET-1. Los requisitos para que se presente la luteolisis son: Presencia de receptores de oxitocina en el endometrio Presencia de nivel crtico de oxitocina Sntesis de PGF2 por el endometrio. La capacidad funcional del CL para producir progesterona depende del grado de vascularizacin de las capas celulares del folculo y la presencia de factores angiognicos en el liquido folicular.

Los efectos luteolticos de la PGF2 ocurren inicialmente mediante una disminucin del flujo sanguneo luteal. Esto podra estar directamente relacionado con las condiciones de hipoxia luteal creadas, lo cual es un estmulo para la liberacin de ET-1 y la apoptosis de las clulas luteales.

El momento en que comienza el periodo ms crtico para iniciar la cascada de la luteolisis funcional ocurre entre las dos y tres primeras horas, despus de la inyeccin de PGF2a. En este perodo, para producir un rpido incremento del ET-1, pueden ser tomadas mltiples vas. La PGF2 estimula la rpida liberacin de oxitocina por las clulas luteales grandes (LLC). Esto podra tambin incrementar la liberacin de ET-1 por las clulas endoteliales microvasculares de la superficie basal de las clulas luteales, lo que inicia un pico de liberacin de ET-1 intraluteal, provocando la disminucin de P4 de las clulas luteales (posiblemente las LLC) y al mismo tiempo produce una pronunciada vasoconstriccin de las arteriolas. Como consecuencia se produce una severa deplecin del flujo sanguneo, luego de dos a tres horas de aplicada la inyeccin de PGF2a. Dicha deplecin provoca una hipoxia luteal, que a su vez puede actuar como un mecanismo de retroalimentacin positiva, incrementando an ms la liberacin e ET-1

SINTOMAS DE ESTRO Los sntomas de estro en la vaca son: Inquietud del animal Edematizacin de la vulva. Secrecin vulvar cristalina. El animal monta otras vacas. El animal se mantiene quieto y se deja montar. Presencia de Folculo ovrico a la palpacin.

Utero trgido enroscado a la palpacin.

Los estrgenos incrementan el crecimiento vascular del endometrio, por lo que una vez que disminuye repentinamente su secrecin despus de la ovulacin, provoca hemorragias petequiales en el endometrio (sangrado del metaestro) y presencia de sangre en la secrecin vulvar mezclada con moco, dando una sensacin de jugo de mora, sin mal olor, no siendo por lo tanto patologico.

La metrorragia es indicio que la vaca estuvo en celo dos das antes. Es frecuente observarla en novillas en los primeros estros. La duracin del ciclo en la vaca es de 18 a 21 das. La duracin del celo es de 18 horas en Bos taurus. El celo que se inicia en la tarde se prolonga cerca de 2 a 4 horas ms. El Bos Indicus presenta una duracin del celo ms corta que el Bos Taurus, siendo igualmente menor la intensidad de los sntomas en el Bos Indicus (GALINA) En las razas cebuinas tiene una duracin de 5 7 horas, especialmente de noche. Para el trpico Colombiano se reportan promedios en novillas ceb de 10 horas y en Holstein de 10 horas. (GONGORA) De otra parte el comportamiento de monta exclusivo de las vacas ceb en estro es diferente a otras razas, siendo las vacas de mayor jerarqua las que realizan el mayor nmero de montas. El comportamiento de celo es menos intenso en las vacas ceb lactantes que las no lactantes o novillas. (THATCHER)

ACTIVIDAD OVARICA DURANTE EL CICLO ESTRAL VACA

MOMENTO DEL APAREAMIENTO En los animales domsticos el apareamiento slo ocurre durante el estro, que coincide con la ovulacin. La duracin del estro y la ovulacin dependen de la especie y vara de una hembra a otra dentro de la misma. De igual manera vara por factores internos y externos. (HAFEZ) En la vaca el momento ptimo para el servicio debe coincidir con el momento de la ovulacin, por ello en ganado de leche o cruces con Bos taurus, los animales que entren en celo por la maana se sirven en la tarde, si siguen en celo en la maana siguiente se vuelven a inseminar o servir y las que entran en celo en la tarde, se sirven a la maana siguiente. En el caso de las razas cebuinas, por tener un perodo de celo ms corto y su manifestacin tan variable, se recomienda servir en el momento en que se observen los sntomas de celo.

Para tener un mayor control sobre la observacin de animales con manifestaciones de celo y momento del servicio, se recomienda la revisin de los lotes de hembras para servir, en varios perodos del da, por parte de personal capacitado, en combinacin con el empleo de hembras o machos receladores, as como marcadores en la cola, podmetros, circuitos de televisin. Se recomienda igualmente mantener un sistema de registros adecuado con el fin de poder predecir la presentacin del celo siguiente, teniendo en cuenta los resultados de la palpacin rectal de rutina.