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ORL APLICADA A LOS TRASTORNOS DEL LENGUAJE

Unidad didctica 6 Pg 149 Fisiologa del sistema auditivo


MSTER EN LOGOPEDIA
UNIDAD DIDCTICA 6
Fisiologa del sistema auditivo
1. OBJETIVOS
Los objetivos que se pretenden alcanzar en esta unidad son los siguientes:
Conocer las funciones desarrolladas por los diferentes elementos que componen
la va auditiva.
Conocer las propiedades fsicas de las ondas sonoras, as como los procesos fisio-
lgicos que ocurren desde el odo medio hasta la corteza auditiva.
2. INTRODUCCIN
El proceso de la percepcin de un sonido se divide en dos grandes estadios consecutivos.
El primero consiste en la captacin y transformacin de la energa mecnica de las ondas
sonoras en impulsos bioelctricos, para que, seguidamente, estos potenciales de accin
recorran la va auditiva del Sistema Nervioso Central donde sern descodificados, para que
as finalmente, el individuo perciba el sonido. En este complicado circuito interviene una
gran variedad de neuronas agrupadas en diferentes ncleos neuronales, cada una de las
cuales gracias a sus peculiaridades morfolgicas y funcionales construyen y desconstruyen
la informacin.
3. PROPIEDADES FSICAS DE LAS ONDAS SONORAS
La posibilidad de comunicarnos oralmente se debe, en primer lugar, a las propiedades
fsicas de las ondas sonoras, a partir de las cuales los seres vivos han desarrollado, a lo
largo de la evolucin, estructuras biolgicas que les permiten utilizar estas propiedades
para producir una alta gama de seales y as poder comunicarse entre s.
Las ondas sonoras son el resultado de sucesivas compresiones y rarefacciones del medio
gaseoso. Se producen cuando un medio fsico causa una perturbacin en la densidad del
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medio y se propaga a travs de la interaccin de las molculas que componen el medio
areo. Slo se propaga la perturbacin; las propias molculas slo vibran hacia delante y
hacia atrs alrededor de sus posiciones de equilibrio (Figuras 46 y 47).
Figura 46 - Las ondas sonoras son ondas longitudinales, la perturbacin se desplaza a una velocidad V en la direccin
del movimiento de la onda. Como si fuera un muelle, los tomos que componen la atmsfera poseen la
capacidad de oscilar. La llegada de la perturbacin los desplaza hacia delante y los hace chocar con los
tomos vecinos, transferindoles as la perturbacin para, seguidamente, retroceder y volver a su posicin
de reposo, a la espera de nuevas perturbaciones.
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Figura 47 - a). El desplazamiento hacia el interior de la pared que tapona el mbolo produce cambios en la densidad y
en la presin del aire de su interior, que se propaga hacia la derecha a lo largo de toda su longitud, con una
velocidad c. b) Grfica de la presin en funcin de la posicin, donde Po es la posicin de equilibrio.
Cuando un foco emisor genera un tren de ondas de forma peridica, de tal forma que por
el medio se propagar un conjunto de ondas sucesivas:
La longitud de onda es la distancia que existe entre dos pulsos sucesivos.
La frecuencia representa el nmero de pulsos producidos por unidad de tiempo.
Su unidad es el hertzio (Hz).
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La amplitud es la distancia mxima que separa a un punto de su posicin de
equilibrio.
La energa de una onda es la energa de oscilacin de las molculas del aire que
vibran a lo largo de la direccin de la propagacin de la onda y es directamente
proporcional a la amplitud.
El odo humano es sensible a un rango de intensidades de ondas sonoras muy amplio, que
va desde los 10
-12
W/m
2
(aproximadamente, es el valor umbral de audicin) hasta 1 W/m
2
(que produce, en la mayora de las personas, una sensacin dolorosa). Dado este intervalo
de intensidades tan grande, se utiliza una escala logartmica para describir el nivel de
intensidad de una onda sonora. El nivel de intensidad se mide en decibelios (dB) el cual
se define mediante la siguiente expresin: = 10 log. (I / I
o
), donde I es la intensidad del
sonido e I
o
el umbral de audicin.
Tabla 9 - Ejemplos de intensidad y nivel de intensidad de algunos sonidos comunes.
4. FISIOLOGA DEL ODO EXTERNO
La audicin se inicia con la captura de las ondas sonoras por medio del odo externo.
Gracias a la estructura de antena parablica, el pabelln auditivo realiza esta funcin.
Adems, los diferentes pliegues de superficie intervienen en la localizacin espacial del
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sonido. No obstante, el papel desempeado no es imprescindible, ya que individuos con
deformaciones del pabelln no tienen problemas auditivos.
5. FISIOLOGA DEL ODO MEDIO
La funcin del odo medio es mejorar la transmisin eficiente del sonido desde al aire hasta
el fluido lquido del odo interno.
La accin de la cadena de huesecillos es comparable con la accin combinada de dos
palancas (el martillo y el yunque) acopladas a un pistn (el estribo). El desplazamiento
primero del martillo y, despus, del yunque empuja profundamente la membrana del estri-
bo hacia el interior de la ventana oval, para, seguidamente, retraerlo a su posicin normal.
Esta accin de traccin-retraccin, como si fuera un pistn que tira y empuja de la ventana
oval, genera ondas de presin cclicas sobre el fluido de la escala vestibular.
Como los lquidos tienen mucha ms inercia que el aire, van a necesitar presiones de ma-
yor intensidad para poder vibrar. Es por ello que la membrana timpnica y la cadena de
huesecillos van a proporcionar un acoplamiento de impedancia entre las ondas de sonido
del aire y las vibraciones sonoras del fluido de la cclea. Esto se debe al hecho de que la
superficie de la membrana timpnica es de unos 55 mm
2
mientras que la del estribo tiene
3,2 mm
2
. Esta diferencia, 17 veces superior, permite que la energa de la onda sonora que
choca contra la membrana timpnica se aplique a la pequea base del estribo, haciendo
que la presin ejercida sobre el lquido del caracol sea unas 22 veces mayor que la de la
onda sonora que incide sobre la membrana timpnica.
6. FISIOLOGA DEL ODO INTERNO
6.1. LA MEMBRANA BASILAR
Las propiedades mecnicas de la membrana basilar juegan un papel preponderante en la
funcin coclear. La vibracin del estribo genera ondas de presin del lquido de la rampa
vestibular que, al ser incomprensible, se propagan a lo largo de toda su longitud. En cual-
quier punto de esta trayectoria, se genera una diferencia de presiones entre el fluido que
inunda la rampa vestibular (que propaga la compresin) y el fluido de la rampa timpnica.
Este gradiente de presiones provoca el movimiento hacia arriba y hacia abajo de la mem-
brana basilar (que se encuentre la rampa media, justamente entre medio de las rampas
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vestibular y coclear). La onda compresiva recorre toda la rampa vestibular hasta llegar al
pice de la cclea y, por el helicotrema, la compresin se propaga al fluido de la rampa
coclear que la recorrer en sentido inverso (hacia la base de la cclea) para que, finalmen-
te, la ventana redonda amortige la compresin, por medio de la distensin de su mem-
brana (figura 48).
Una de las caractersticas fundamentales de la membrana basilar es que no es uniforme en
toda su longitud. En la base de la cclea, es ms gruesa y ancha, mientras que, en el
extremo opuesto (el pice), es mas estrecha y delgada. Estas diferencias estructurales ha-
cen que, ante la llegada de una onda de presin, el desplazamiento vertical hacia arriba y
hacia abajo de la membrana no sea de la misma amplitud en toda su extensin, sino
mximo en zonas concretas de sta a lo largo de su eje longitudinal. De esta forma, el
extremo apical de la membrana responde mejor a sonidos de baja frecuencia, mientras
que el extremo coclear lo hace para sonidos de mayor frecuencia. Entre un extremo y otro
hay una graduacin de la respuesta de frecuencias, confirindole una distribucin tonotpica
a lo largo de su longitud.
As pues, la membrana basilar de la cclea acta como un analizador de frecuencias,
deconstruyendo el sonido en las frecuencias que lo conforman.
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Figura 48 - Dinmica del desplazamiento de la membrana basilar. (A) Representacin de la propagacin de la onda de
presin a lo largo de la cclea (desplegada). Las vibraciones de la ventana oval generan ondas de presin del
lquido de la rampa vestibular, que la recorren longitudinalmente, hasta llegar al pice de la cclea, donde
la presin es transferida al fluido de la rampa timpnica, por donde se propaga (hacia la base de la cclea)
para ser finalmente amortiguada por la ventana redonda y, as, el sistema vuelve al estado de reposo. (B)
Simplificacin de la cclea, trasformado su estructura espiral original en una estructura lineal, y donde slo
se representan dos rampas, separadas por la membrana basilar. (C) Si las propiedades estructurales de la
membrana basilar fueran las mismas a lo largo de toda su longitud, la oscilacin de la ventana oval provo-
cara las compresiones del fluido que inunda la rampa vestibular. Forzando el desplazamiento hacia abajo de
la membrana basilar. Mientras que la rarefaccin inducira el movimiento opuesto. (D) En realidad, las
propiedades elsticas de la membrana basilar no son homogneas y, cuando llega un estmulo sonoro, se
genera un tren de ondas de presin que la recorren y, en funcin de las propiedades de stas, hacen vibrar
ms o menos zonas concretas de la membrana. (E) De este modo, las frecuencias bajas excitan las regiones
ms apicales de la membrana, frecuencias medias lo hacen en regiones medias y frecuencias agudas excitan
regiones ms prximas a la base de la membrana basilar. (F) Ante la llegada de un sonido, la membrana
basilar va a ser el primer elemento en desglosar el sonido en las frecuencias que lo componen y va a deter-
minar y condicionar un mapa tonotpico que se va a mantener a lo largo de toda la va auditiva.
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6.2. EL RGANO DE CORTI
El rgano de Corti es el receptor sensorial del odo interno y el responsable de transformar
la energa mecnica de las ondas de presin en seales bioelctricas. De todos sus compo-
nentes celulares, las clulas ciliadas son las responsables de realizar esta especfica trans-
formacin.
Para poder llevar a cabo su funcin, el estereocilio ms largo de cada clula ciliada ha de
estar perfectamente anclado a la membrana tectoria. Cuando la membrana basilar oscila
verticalmente, como consecuencia del gradiente de presiones entre la rampa vestibular y
coclear, se genera un movimiento en cizalla entre el rgano de Corti y la membrana tectoria.
Este desplazamiento entre las membranas es debido a que ambas no tiene un mismo lugar
de anclaje, por lo que un movimiento vertical produce un desplazamiento desigual entre
ellas. La defleccin mecnica entre las membranas provoca la deformacin (o estiramien-
to) de los estereocilios, dando lugar a la excitacin de las clulas ciliadas y a la subsiguiente
generacin de un potencial de accin (Figura 49).
Dada la ubicacin de las clulas ciliadas a lo largo de la longitud de la membrana basilar, la
excitacin de stas sigue el mapa tonotpico determinado por la membrana basilar.
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Figura 49 - Las clulas ciliadas del rgano de Corti se activan cuando la membrana basilar, sobre la que reposan, se
desplaza hacia arriba o hacia abajo como resultado de cambios de presin entre las rampas vestibular y
coclear. (A) Cuando no hay diferencias de presin entre las rampas, las clulas ciliadas del rgano de Corti
estn en reposo. (B) Ante la llegada de una onda de presin, generada por la vibracin de la ventana oval,
la membrana basilar se desplaza hacia arriba, induciendo un movimiento en cizalla entre la membrana
tectorial y la membrana basilar. El resultado es el desplazamiento de los estereocilios de las clulas ciliadas
en sentido positivo (haca el extremo apical de la cclea), provocando la despolarizacin de las clulas
ciliadas. (C) Cuando la membrana basilar se desplaza hacia abajo, los estereocilios se desplazan (hacia la
base de la cclea) y las clulas ciliadas se hiperpolarizan.
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6.3. LOS MECANORECEPTORES DE LAS CLULAS CILIADAS
El desplazamiento de los estereocilios ms largos de las clulas ciliadas provocar la aper-
tura de canales inico de la membrana plasmtica de la clula ciliada y, en consecuencia,
se dar un influjo de iones con carga positiva hacia el interior celular que alterarn el
potencial de membrana celular. El resultado de esta despolarizacin ser la liberacin de
neurotransmisor, el cual excitar las neuronas primarias del nervio coclear, generando y
propagando un potencial de accin con destino a las neuronas del ncleo coclear del
tronco del encfalo.
La respuesta de la clula ciliada depende de la direccin y de la intensidad del estmulo. En
una situacin en que las clulas ciliadas no reciben ninguna estimulacin, tienen aproxi-
madamente un 15 % de sus canales inicos abiertos, y son los responsables de la actividad
espontnea de estas clulas. Como resultado de la continua apertura de estos canales, el
potencial de reposo de estas clulas es de -60 mV.
La aplicacin de un estmulo positivo, es decir, una onda de presin que haga desplazar la
membrana basilar hacia arriba, desplazando hacia delante (en sentido hacia el pice de la
cclea) los esterocilios, provocar la apertura adicional de ms canales inicos, con la
entrada masiva de iones K+ y la subsiguiente despolarizacin celular (Figura 50). En cam-
bio, si la onda de presin desplaza la membrana basilar hacia abajo, los estereocilios se
desplazarn hacia la base de la cclea y, en esta situacin, se cerrarn los canales inicos,
provocando la hiperpolarizacin celular.
El potencial receptor de la clula ciliada es gradual. A medida que la amplitud del estmulo
aumenta, aumenta la entrada de iones positivos, incrementando as la despolarizacin
celular, llegando a un punto de saturacin, a partir del cual no aumenta el potencial recep-
tor. As pues, la relacin entre el desplazamiento del estereocilio y el potencial receptor de
la clula ciliada sigue una distribucin sigmoidea; donde pequeos desplazamientos ele-
van rpidamente el potencial receptor de la clula pero, rebasado un punto, por ms que
se estire el estereocilio no aumenta ms. Esta propiedad permite a las clulas ciliadas ser
muy sensibles a pequeos desplazamientos de los esterocilios, permitiendo su activacin
ante la llegada de ondas de pequesima presin.
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Figura 50 - Modelo de transduccin mecnico-elctrica en los estereocilios de las clulas ciliadas del rgano de Corti.
(A) Los canales inicos que participan en la transduccin electromecnica se abren por medio del estira-
miento de estructuras elsticas que unen los esterocilios entre s. Los canales son protenas que conforman
un canal permeable a iones positivos. La actividad del canal depende del estado de una puerta molecular
que tapona el extremo extracelular del poro. En una situacin de reposo, los canales no permiten la entrada
de iones, ya que la compuerta est cerrada. Ante el desplazamiento de los esterocilios, se tensa la fibra que
los une, abriendo la compuerta y aumentando la permeabilidad del canal al flujo de iones. (B) En una
situacin de reposo, los canales inicos alternan espontneamente entre estar cerrados y estar abiertos,
estando la mayora de tiempo cerrados. El desplazamiento positivo de los esterocilios (hacia el pice de la
cclea) aumenta la tensin de la fibra que une canales inicos de cada uno de ellos, provocando la apertura
del canal, con la subsiguiente entrada masiva de inones K
+
y la despolarizacin del receptor.
La actividad de las clulas ciliadas es adaptable. Todos nosotros nos hemos dado cuenta
alguna vez, de que si estamos durante un perodo largo de tiempo oyendo un sonido
continuo y montono, al poco tiempo nos olvidamos de l. Esta situacin se debe, en
primer lugar, a estructuras superiores del cerebro, que determinan sobre qu hemos de
centrar nuestra atencin y sobre qu no, pero tambin se debe a la adaptabilidad de los
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estereocilios de las clulas ciliadas. La llegada del estmulo provoca la apertura de los cana-
les inicos, no slo entra K
+
para producir la despolarizacin celular, sino tambin Ca
+
, que
ser el responsable de esta adaptacin. Estos iones Ca
+
activarn protenas motor que
unen los canales inicos a protenas estructurales del esterecoiclio, de tal modo, que des-
plazarn los canales de una posicin apical del estereocilio a una ms prxima a la mem-
brana celular. Este cambio de posicin disminuir la tensin de la fibra que une los canales
de diferentes estereocilios (en vez de estar tensa, estar flcida) y provocar que los cana-
les se cierren. En esta nueva situacin, al no haber entrada de Ca
+
, las protenas motor se
desactivarn, el canal inico ascender y el sistema volver a su estado de reposo, a la
espera de un nuevo estmulo.
6.4. EL NERVIO CLOCEAR
Mientras que la percepcin de la frecuencia de un sonido est determinada por la excita-
cin de determinadas clulas ciliadas del rgano de Corti, la intensidad del sonido depen-
der del nmero y ritmo de descargas de las fibras que componen el nervio coclear.
El nervio coclear est constituido por fibras de las neuronas primarias que, por un extre-
mo, reciben el contacto sinptico de las clulas ciliadas y, por el opuesto, sinaptan con las
neuronas del ncleo coclear. Estas neuronas primarias se agrupan, en funcin de sus pro-
piedades, en dos tipos: las de tipo I y las de tipo II.
Las neuronas de tipo I constituyen el 90-95 % del total y se caracterizan por estar mielinizadas
y por establecer contactos sinpticos con la base de las clulas ciliadas internas. En cambio, las
neuronas de tipo II son de menor tamao, son amielnicas y reciben el contacto sinptico de las
clulas ciliadas externas. Cada neurona de tipo I recibe el contacto sinptico de una nica
clula ciliada, pero cada clula ciliada puede sinaptar con ms de una neurona primaria. En
cambio, cada neurona de tipo II puede recibir sinapsis de varias clulas ciliadas y, a su vez, cada
clula ciliada puede establecer sinapsis con varias neuronas. As pues, mientras que la inervacin
de las clulas ciliadas internas se caracteriza por un grado de divergencia, el de las clulas
ciliadas externas lo es por la coexistencia de divergencia y convergencia.
Las fibras del nervio coclear presentan actividad espontnea y sta vara, enormemente, en
funcin del umbral de excitabilidad de cada una de ellas. Cada fibra recibe la sinapsis de una
clula ciliada concreta, por lo que cada una de las fibras responder ante estmulos de una
frecuencia concreta, manteniendo el mapa tonotpico impuesto por la membrana basilar.
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Estudios en los que se han podido aislar y registrar los potenciales de accin de fibras
cocleares individualizadas, muestran que cada una de estas fibras presenta dos propieda-
des fundamentales:
Presentan un ritmo de generacin de potenciales de accin (descarga) caracters-
tico (Figura 51 A).
Presentan una curva de sintona o de frecuencia caracterstica (Figura 50 B). En
estas curvas se define el umbral de excitabilidad de cada fibra para un rango de
frecuencias sonoras. Se ha observado que cada fibra posee una frecuencia carac-
terstica (definida como la frecuencia para la que posee menor umbral de excita-
bilidad) que corresponde con la frecuencia determinada por la clula ciliada que
la excita. Adems, como cada clula ciliada interna recibe contacto sinptico con
varias fibras cocleares, cuando la membrana basilar recibe un sonido de una fre-
cuencia caracterstica pero a una gran intensidad, no slo vibrar la zona definida
para la frecuencia en concreto sino que, adems, lo harn regiones muy prximas
a ella, despolarizando as las clulas ciliadas de estas regiones. As, ante estmulos
de mayor intensidad, una fibra coclear propagar potenciales de accin que no
slo son de su frecuencia caracterstica.
El ritmo de generacin y propagacin de potenciales de accin de las fibras de frecuencia
caracterstica muy baja (< 400 Hz) est sincronizado con la frecuencia de llegada a la
cclea de las ondas de presin del sonido. Es decir, el tiempo necesario para que la clula
ciliada genere un potencial de accin, supere el perodo refractario y vuelva la estado en
reposo para poder generar uno de nuevo es similar o compatible con el intervalo de tiem-
po transcurrido entre la llegada de una onda de presin y la siguiente. De tal forma que a
cada onda le corresponde un potencial de accin. En esta situacin, el aumento de la
intensidad del sonido no aumenta la generacin de potenciales de accin por la fibra, sino
que aumenta el nmero de fibras que lo generan.
Las fibras que presentan frecuencias caractersticas mayores de 400 Hz no van a poder
generar tantos potenciales de accin como ondas sonoras reciben, ya que la frecuencia de
llegada de estas ondas es mucho mayor que el tiempo necesario por las neuronas de
generar un potencial de accin y volver a su estado de reposo. En estos casos, las neuronas
de frecuencia caracterstica mayores a los 400 Hz slo generan un potencial de accin
cada dos o ms ciclos, dependiendo de la frecuencia del estmulo.
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Figura 51 - Histograma posestmulo y curva de sintona de una fibra del nervio coclear. La figura A muestra el nmero
de potenciales de accin que una fibra coclear propaga durante la aplicacin de un estmulo sonoro. Las
flechas indican el inicio y el final del estmulo. El patrn que sigue esta fibra en concreto se denomina patrn
de tipo primario, y se caracteriza porque la fibra propaga un gran nmero de potenciales de accin al inicio
del estmulo, pero que, gradualmente, decaen a lo largo de ste. Otros patrones son los dientes de sierra,
donde hay una oscilacin de la actividad a lo largo de la duracin del estmulo. El pseudoprimario; donde
hay una muesca inicial despus del inicio de la descarga, seguida de una rpida recuperacin su actividad; el
encendido; donde la fibra slo responde al inicio del estmulo. La figura B muestra la curva de sintona de
una fibra coclear. La frecuencia caracterstica es el pico inferior del histograma e indica la frecuencia carac-
terstica de la fibra. A mayores intensidades del sonido, la fibra coclear propaga potenciales de accin de
frecuencias cercanas, sobretodo ms graves.
El aumento de la intensidad del sonido de estas frecuencias, conlleva no slo el aumento
de fibras que generan el potencial de accin sino tambin el nmero de potenciales de
accin generados por cada fibra de frecuencia caracterstica, cuyo nmero depender del
tiempo necesario para superar el perodo refractario.
6.5. LOS NCLEOS CLOCEARES
En cada lado del cerebro hay dos ncleos cocleares, el dorsal y el ventral. Presentando este
ltimo dos divisiones; la anteroventral y la posteroventral.
Cada fibra del nervio coclear se bifurca en la entrada del tronco del encfalo y proyecta dos
ramas, la rama ascendente termina en el ncleo anteroventral coclear, mientras que la
rama descendente lo hace en los ncleos posteroventral y dorsal. Cada uno de los ncleos
cocleares mantiene una organizacin tonotpica, donde las clulas con mayor frecuencia
caracterstica se alinean gradualmente entorno al eje longitudinal coclear.
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Los ncleos cocleares albergan a una gran variedad de neuronas de distinta morfologa y
funcin (Figura 52).
El ncleo coclear ventral posee cuatro tipos neuronales fundamentales:
Las neuronas esfricas poseen un soma redondeado y se caracterizan por estar
inervadas por una nica fibra del nervio coclear, que envuelve casi por completo su
superficie celular. Las neuronas esfricas envan sus axones a los complejos olivares
de ambos lados del cerebro. La descarga (generacin y propagacin de un poten-
cial de accin) de estas neuronas est perfectamente sincronizada con la llegada de
potenciales de accin transmitidos por las fibras nerviosas cocleares que la inervan.
De tal modo que las neuronas esfricas replicarn tanto el nmero como la distribu-
cin temporal de los potenciales de accin recibidos. Adems, cada neurona posee
una frecuencia caracterstica muy clara y su histograma postestmulo sigue un pa-
trn primario. Estas propiedades les son imprescindibles para poder realizar su fun-
cin; analizar la diferencia temporal en la llegada del estmulo a cada odo, opera-
cin que ser imprescindible para localizar el foco emisor del sonido.
Las neuronas globulares presentan un soma ovalado y reciben sinapsis de varias
fibras cocleares. Su histograma postestmulo muestra un patrn pseudoprimario,
caracterizado por una disminucin brusca en la gnesis de potenciales de accin
a los pocos milisegundos de aplicarse el estmulo sonoro, pero, seguidamente,
recupera el nmero de descargas. La funcin principal que desempean es dife-
renciar la intensidad con la que el sonido alcanza cada uno de los dos odos.
Las neuronas estrelladas son una poblacin neuronal muy heterognea en cuan-
to a su morfologa, funcin y distribucin. Se caracterizan por presentar un
histograma postestmulo en forma de sierra, que demuestra oscilaciones en la
gnesis de los potenciales de accin, as como una respuesta clara a una frecuen-
cia tpica. Estas neuronas proyectan sus axones hacia el complejo olivar superior,
pero tambin hacia el colculo inferior contralateral.
Las neuronas pulpo deben su nombre a su morfologa caracterstica, ya que del
lado rostral del soma se extienden dendritas con una disposicin paralela entre
ellas. Cada dendrita est inervada por fibras del nervio coclear, de frecuencias
caractersticas muy distintas. En consecuencia, la frecuencia tpica de estas clulas
no es tan clara y definida como la de las otras neuronas cocleares. En respuesta a
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estmulos, generan potenciales de accin durante un perodo muy corto de tiem-
po, decayendo su actividad a los pocos milisegundos. Los axones inervan neuronas
del complejo olivar superior y del lemnisco lateral contralateral.
Las neuronas del ncleo coclear dorsal son muy diferentes, en cuanto a forma y funcin,
de las neuronas del ncleo ventral. Son neuronas fusiformes que reciben conexiones de las
fibras del nervio coclear, de neuronas del mismo ncleo coclear, formando parte de circui-
tos locales y de otros ncleos de la va auditiva. Esta pluralidad de contactos sinpticos
hace que las propiedades elctricas de su membrana sean muy complejas, quedando pa-
tente en su histograma postestmulo. Ante la aplicacin de un estmulo sonoro, las neuronas
fusiformes generan potenciales de accin pero, al cabo de unos milisegundos, decae esta
descarga que se recupera pasados unos milisegundos ms. El papel que desempean es
complejo y est poco entendido. Parece que la actividad de stas est poco vinculada con
la actividad de las fibras del nervio coclear y se postula que estas neuronas intervienen en
el procesamiento de sonidos complejos.
Figura 52 - Esquema de los principales tipos neuronales de los ncleos cocleares.
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6.6. EL COMPLEJO OLIVAR SUPERIOR
EL complejo olivar superior est formado por un conjunto de neuronas ubicadas en la
parte ventral del tronco del encfalo, las cuales se agrupan en tres ncleos principales; la
oliva superior lateral, la oliva superior medial y el ncleo medial del cuerpo trapezoide, que
estn rodeados por varios ncleos periolivares.
El complejo olivar superior es el primer eslabn de la va auditiva donde va a converger
informacin procedente de los dos odos, y es por ello que sus neuronas realizar una
funcin determinante en la localizacin espacial del sonido. En cambio, las neuronas de
los ncleos periolivares van a inervar las clulas del rgano de Corti y neuronas de los
ncleos cocleares, modulando la funcin de tales ncleos.
Cuando un sonido es emitido desde el lado izquierdo de un individuo, dada su proximi-
dad, alcanza el odo izquierdo antes que el derecho (Fig. 53 A), adems, la intensidad con
la que lo recibe es tambin mayor en el izquierdo que en el derecho, ya que la propia
cabeza del individuo hace de pantalla a la propagacin de las ondas acsticas (Figura 53
B). Van a ser estos dos factores, la diferencia interaural de tiempo y la diferencia interaural
de intensidad, los parmetros que el cerebro utilizar para localizar la fuente emisora del
sonido en el espacio. Mientras que la primera va a ser un parmetro ms eficaz para loca-
lizar los sonidos de bajas frecuencias, la diferencia interaural de intensidad lo va a ser para
localizar los sonidos de alta frecuencia.
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Figura 53 - Para poder localizar la fuente emisora de un sonido en el espacio, el cerebro utiliza dos variables fsicas. (A)
La primera es la diferencia de tiempo transcurrido entre la llegada de la onda al odo ms prximo y al ms
lejano. (B) La segunda es la diferencia de intensidad con la que la onda sonora llega a ambos odos, ya que
la propia cabeza del individuo acta de pantalla para las ondas sonoras, haciendo que stas lleguen con
menos intensidad al odo ms lejano.
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6.6.1. Valoracin de la diferencia interaural de tiempo
Las neuronas de la oliva superior medial son bipolares y presentan dendritas de las que,
uno de sus extremos, se extiende lateralmente y el opuesto medialmente. Mientras que las
dendritas laterales reciben contactos sinpticos de las neuronas esfricas del ncleo coclear
homolateral, las dendritas mediales los reciben de las neuronas esfricas del ncleo coclear
contralateral. As pues, estas neuronas olivares integrarn la informacin procedente de
ambas ccleas (Fig. 54 A). Hay neuronas que tendrn una mxima actividad cuando reci-
ban simultneamente potenciales de accin de ambos odos, indicando que el emisor de
sonido est prximo a la lnea media, mientras que otras neuronas la tendrn cuando
reciban informacin desfasada de una cclea respecto de la otra, indicando que la fuente
emisora del sonido est desplazada lateralmente respecto de la lnea media del individuo.
6.6.2. Valoracin de la diferencia interaural de intensidad
En esta situacin, intervienen las neuronas de la oliva lateral. stas reciben sinapsis
excitatorias de las neuronas esfricas homolaterales y sinapsis inhibitorias de las neuronas
del cuerpo trapezoide homolateral (Fig.54 B). Estas ltimas emiten potenciales de accin
cuando las neuronas globulares del ncleo coclear contralateral estn activas. De tal forma
que, cuando un sonido llega al odo izquierdo con ms intensidad, se estimula y se produ-
cir una mayor excitacin de las neuronas de la oliva superior izquierda y una inhibicin de
las neuronas de la oliva superior derecha.
6.7. NCLEOS DEL LEMNISCO LATERAL
Las neuronas que componen los ncleos del lemnisco lateral se disponen entremezcladas
entre las fibras ascendentes del lemnisco y se agrupan formando los ncleos ventral y
dorsal del lemnisco lateral.
El ncleo ventral est constituido por una poblacin muy heterognea de neuronas, cuya
morfologa y propiedades recuerdan a las neuronas cocleares.
Las aferencias principales que reciben son del ncleo coclear contralateral, por lo que
bsicamente procesan informacin monoaural del odo contralateral. La funcin principal
que realizan es detectar con precisin el inicio y el final de los sonidos, elaborando seales
complejas que transmitir al colculo inferior, donde se integrarn con otras seales.
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Figura 54 - Circuitos del tronco del encfalo encargados de la localizacin espacial del foco emisor del sonido. (A)
Circuito del ncleo de la oliva superior medial implicado en el clculo de la diferencia interaural de tiempo.
(B) Circuito del ncleo de la oliva superior y lateral, implicados en el clculo de la diferencia interaural de
intensidad.
El ncleo dorsal est formado por neuronas de gran tamao, que son el destino de las
proyecciones de neuronas de todas las estaciones de relevo de la va auditiva inferior,
recibiendo contactos tanto de neuronas homolaterales como contralaterales, haciendo
que este ncleo sea una estacin de procesamiento binaural de la informacin. Sus neuronas
responden cuando reciben simultneamente informacin de ambos odos
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6.8. COLCULO INFERIOR
El colculo inferior est compuesto por un ncleo central, formado por una estructura
laminar concntrica rodeada de regiones pericntricas denominadas cortezas. Son las
neuronas del ncleo las responsables de tramitar la informacin auditiva, mientras que las
neuronas de la corteza participan en la integracin de la informacin auditiva con otras
informaciones sensoriales, como la tctil, visual o motora.
El ncleo central es el lugar de convergencia obligatoria de toda la informacin auditiva
que ascienden por el lemnisco medio. Adems, recibe informacin procedente del colculo
inferior contralateral y de la corteza auditiva.
Los tipos neuronales que lo albergan son las neuronas discoidales y las neuronas estrella-
das. Las primeras realizan un papel ms destacado y se caracterizan por poseer un campo
dendrtico aplanado, que se ubica dentro de una nica lamina central. De tal modo que los
campos dendrticos de distintas neuronas se orientan paralelamente los unos a otros. Las
neuronas de una misma lmina poseen frecuencias caractersticas similares, por lo que
cada lmina es una regin de isofrecuencia, donde todas las neuronas que la componen
responden ante una misma frecuencia y constituyen la base de la organizacin tonotpica
del ncleo central. Las lminas situadas ms dorsolateralmente procesan sonidos de fre-
cuencias bajas y, las lminas ventromediales, sonidos de frecuencias altas. No obstante,
aunque todas las neuronas de una misma lmina son sensibles a una frecuencia comn,
existen diferencias relevantes en cuanto a sus propiedades funcionales. As, hay neuronas
que responden a estmulos monoaurales, mientras que otras lo hacen ante binaurales,
otras emiten un patrn de respuestas sencillo y otras lo hacen de formas ms compleja,
elaborando mensajes ms complicados que se descifrarn en las estructuras superiores.
Las neuronas estrelladas se entremezclan con las neuronas discoidales, pero, a diferencia
de stas, la extensin dendrtica no se limita a una nica lmina sino que se abarca varias
de ellas.
6.9. CUERPO GENICULADO MEDIAL DEL TLAMO
El cuerpo geniculado medial del tlamo puede dividirse, citoarquitectnicamente, en tres
divisiones: ventral, dorsal y medial. La primera de ellas juega un papel preponderante en la
transmisin de la informacin auditiva, mientras que las dos ltimas procesan informacin
sensorial de polimodal.
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La divisin ventral posee una estructura laminar que mantiene la organizacin tonotpica
determinada por el colculo inferior. Est principalmente constituida por dos tipos neuronales
caractersticos: las neuronas principales y las neuronas de Golgi tipo II. Las primeras son
neuronas excitadoras cuyos axones se proyectan hacia la corteza auditiva. Son clulas con
propiedades electrofisiolgicas similares a las de las neuronas del colculo inferior, y des-
empean funciones complejas para la interpretacin de la intensidad y frecuencia del so-
nido, as como para el procesamiento binaural del sonido. Su activada est modulada por
las neuronas de Golgi tipo II, que las acompaan.
Las divisiones medial y dorsal del cuerpo geniculado medial del tlamo carecen de estruc-
tura laminar y no poseen organizacin tonotpica. Son regiones donde converge la infor-
macin de diferentes modalidades sensoriales, donde se procesan y se enva a reas de
asociacin de la corteza auditiva, para ulterior procesamiento.
6.10. LA CORTEZA AUDITIVA
La corteza auditiva es el destino final de la va auditiva (Figura 55). Las neuronas que la
componen son capaces de integrar toda la informacin codificada y descodificada a lo
largo de todos los ncleos de relevo de la va auditiva para, finalmente, interpretar o
percibir el sonido.
En los humanos, la corteza auditiva (que corresponden a las reas 41 y 42 de Brodmann)
se localiza en el giro de Heschls, ubicado en la superficie superior del lbulo temporal. En
ella se distingue el rea primaria, que es la regin inervada por los axones procedentes del
cuerpo geniculado lateral del tlamo, y rodeando a sta varias reas secundarias o de
asociacin. Las neuronas de estas reas reciben conexiones tanto del cuerpo geniculado
lateral, como de neuronas del rea primaria, como de neuronas de la corteza auditiva del
lado contralateral del cerebro.
La corteza cerebral est compuesta por diferentes lminas celulares, en cada una de las
cuales hay tipos distintivos de neuronas. Adems, hay una organizacin columnar y, en el
caso de la corteza auditiva, todas las neuronas de una misma columna tienden a presentar
respuestas caractersticas parecidas, como, por ejemplo, la frecuencia caracterstica o la
respuesta a sonidos binaurales.
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Tras la llegada de una onda sonora a un odo, se activa la va auditiva que desemboca en la
excitacin de las neuronas de la corteza auditiva del lado contrateral. Paralelamente, las
neuronas corticales homolaterales tambin se activarn y podrn ejercer un efecto facilita-
dor (interaccin sumatoria) o todo lo contrario, ejercer un efecto inhibidor (interaccin
supresora) sobre la actividad de las neuronas excitadas.
Para los humanos, el aspecto ms importante de la audicin es el procesamiento del len-
guaje. A pesar de los datos que la ciencia y la clnica nos ofrece, en la actualidad el cono-
cimiento de cmo se procesa el lenguaje es muy limitado. No slo por la complejidad de
los mecanismos implicados, sino, adems, por no haber ningn modelo animal de labora-
torio que replique una accin tan humana como es el habla. No obstante, el desarrollo de
nueva tcnicas neurofisiolgicas, como la tomografa por emisin de positrones (PET) o la
resonancia magntica funcional (fMRI), estn aportando nuevos datos sobre el papel de
las diferentes reas corticales implicadas en el lenguaje, en pro de entenderlas en un futu-
ro no muy lejano.
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Figura 55 - Esquema de la va ascendente auditiva. Las flechas indican las proyecciones de los axones de diferentes
ncleos. Obsrvese que la va principal es contralateral al odo que recibe el sonido, aunque tambin hay
proyecciones que ascienden ipsilateralmente y un gran nmero de comisuras que conectan los ncleos de
cada lado cerebral.