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FISIOLOGIA DEL DESARROLLO FISIOLOGIA DEL DESARROLLO

DE LOS FRUTOS CARNOSOS DE LOS FRUTOS CARNOSOS
II. II.- - MADURACI MADURACI N N
ANTESIS
CRECIMIENTO
curva sigmoide o doble sigmoide
MADURACION
climatricos y no climatricos
Polinizacin
(cruzada o autogamia)
Esterilidad
autoincompatibilidad
protandria/protoginia
Cleistogamia
Germinacin
grano de
polen
fecundacin
Crec.
Tubo
polinico
Estmulo constitutivo
del cuajado
Sin Estmulo constitutivo
del cuajado
Sin Polinizacin
SENESCENCIA
y
ABSCISION
CUAJADO
reinicio del crec. del ovario
SEMILLAS
PARTENOCARPIA
ESTIMULADA
PARTENOCARPIA
CONSTITUTIVA
N

f
r
u
t
o
s
T
a
m
a

o

f
r
u
t
o
s
-segn semilla que contenga el fruto:
hueso o carozo, pepita, grano
-segn tiempo desde su recoleccin:
fresca, desecada o pasa
- segn desarrollo de la fruta: frutas
simples (baya, hesperidio, drupa,
pepnide, pomo), agregadas,
multiples
- segn fisiologa de la maduracin :
climatericos, no climaterico
Tipos de frutos distintos criterios de clasificacin
Fase I Fase II Fase III antesis
cuajado
Fase I Fase II Fase III antesis
cuajado
Fase I Fase II Fase III antesis
cuajado
Gillaspy et.al., ,
1993
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Firmeza : cambios en metabolismo
de pared celular, degradacin
Color: sntesis carotenoides/otros
pigmentos, degradacin clorofila
Sabor: aumento azcares/hidrlisis
almidn, disminucin cidos
Aroma: sntesis compuestos
voltiles, metabolismo secundario
Respiracin y Etileno
MADURACIN
Serie compleja de cambios bioqumicos,
fisiolgicos y estructurales.
Cambios en
expresin
gnica
Cambios en la FIRMEZA
PARED CELULAR
Sustancias
polimricas:
celulosa,
hemicelulosa,
pectinas
(naturaleza
polisacrida) y
lignina
Pectinas
- polisacridos ricos en cido
galacturnico (D-GalA), gpos
carboxlicos se esterifican con
alcohol metilico.
- > 50% de la pared celular en
frutos, adhesin clulas laminilla
media
- Enzimas de degradacin:
Pectin-metilesterasa (PME),
Poligalacturonasa (PG),
Celulasas.
HGA
RGI
RGII
Durazno con mayor
degradacin de pared
celular.
Manzana con poco
cambio en rigidez
y adhesin
En la laminilla
media:
- PME
desesterifica
esqueletos
pectina y puede
actuar la PG
depolimerizando
por hidrlisis
enlaces
glicosdicos
- solubilizacin
de pectinas
Tomate: lculos que
contienen semilla se
disuelven
completamente
(licuefaccin)
Cambios en el COLOR
Degradacin cloroplastos y transformacin en
cromoplastos.
Degradacin clorofilas y descubrimiento de
carotenoides.
Colores pardos por degradacin enzimtica (oxidacin)
de sustancias fenlicas.
Factores genticos, manejo, ambiente.
Carotenoides: de naturaleza terpnica formando cuatro
gdes grupos: hidrocarburos (carotenos), derivados
cetnicos o hidroxlicos (xantofilas), carotenoides cidos
y esteres de xantofilas que proporcionan coloraciones
amarillo, naranja y rojo.
Antocianos: sustancias fenlicas del grupo de los
flavonoides que contribuyen a los colores rojos, azulados y
violetas; en vacuolas. Cianidina-3-galactsido ppal
pigmento de manzana, cerezas, ciruelas.
Clorofilas: de naturaleza nitrogenada, proporcionan los
colores verdes.
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Ruta biosntesis
carotenoides en
plantas
Hirschberg, 2001
Ruta biosntesis
flavonoides
Relacin azcares con cidos orgnicos.
Contenido de azcares: factores genticos, estado nutricional,
estado de desarrollo. La mayora proviene de la planta. Acumulacin
de CHOs solubles y-o hidrlisis almidn. Cuantificados como slidos
solubles totales ( Brix, refractmetro).
Acidos orgnicos: en gral disminuyen, se cuantifican como
acidez titulable. Ac mlico, ac ctrico. Provienen de la planta y
sintetizados in situ.
Sabor amargo de metabolitos secundarios: flavanonas (naringina y
neohesperidina) en naranjas amargas; compuestos terpnicos
(limonoides) en pomelos; triterpenos (cucurbitacinas) en pepino y
melones.
Sensacin astringencia por taninos (derivados polifenlicos)
Sensacin picante por concentracin de capsaicina (metabolito
nitrogenado fenlico)
Componentes voltiles complementan el sabor (sabor=gusto+aroma)
Cambios en SABOR
Interaccin de moleculas voltiles con epitelio olfativo a travs de
la nariz o ruta retronasal muy sensible.
Presentes en muy bajas concentraciones (ppm, ppb)
Conjunto de molculas de diferentes clases de sustancias: terpenos
y fenoles de bajo peso molecular, cidos, alcholes, eteres, esteres,
aldehidos, cetonas, etc.
El aroma es el producto de la suma de un nmero muy grande de
compuestos voltiles (mas de 300 en manzana) pero solo dos o tres
pueden ser los caractersticos por los cuales el consumidor reconoce
el producto (acetato de isopentenilo (banana), benzaldehido
(almendra).
Factores precosecha (cultivar, portainjerto, posicin en rbol,
nutricin) y postcosecha (maduracin, condiciones de almacenamiento)
afectando la biosntesis.
Cambios en AROMA
Fruta inmadura
Fruta madura
Fruta sobre-madura
(senescencia)
Cambio en la concentracin y en el tipo de compuestos voltiles
responsables del aroma durante la maduracin del fruto de
manzano.
Ferenczi, 2003
Madurez hortcola: estado de desarrollo en el cual el
fruto posee los pre-requisitos para su utilizacin por
el consumidor para un fin particular.
Madurez organolptica: conjunto de procesos
bioqumicos y fisiolgicos que ocurren desde los
estados mas tardos del crecimiento hasta los
estados tempranos de la senescencia.
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Cambios en RESPIRACIN Y ETILENO
Diferencia entre especies en tasa respiratoria y
sntesis etileno.
climatricos vs no climatricos
Clasificacin en funcin de la fisiologa del
proceso de maduracin:
- patrn de respiracin,
- evolucin del etileno
- sensibilidad al etileno
.
Climatricos No climatricos
Banana
Manzana
Tomate
Meln
Higo
Chirimoya
Mango
Aceituna
Durazno
Pera
Ciruela
Citrus
Frutilla
Uva
Morrn
Cherry
Anan
Sanda
Variaciones entre
especies
Tasa
respiratoria
Tasa sntesis
etileno
mg C
2
H
4
.Kg
-1
.h
-1
a 20C
Fruto
Muy baja < 0.1 Citrus, uva, frutilla,
coliflor, papa
Baja 0.1 1.0 Pepino, berenjena,
morrn, anan, sanda
Media 1.0 10.0 Banana, higo, meln,
mango, tomate
Alta 10 100 Manzana, kiwi, meln,
durazno, pera, ciruela,
papaya
Muy Alta > 100 Chirimoya
Kader, 1992
y en una
misma especie!.
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The ethylene regulatory
network. Ethylene
biosynthesis and signaling are
regulated by multiple plant
hormones, as well as by
developmental and
environmental signals, to
modulate important plant
processes from germination
through to senescence. Sang-
Dong Yoo1,2, Younghee
Cho1 and Jen Sheen.
2009 Trends in Plant Science
Vol.14 No.5
Control espacial y temporal de la
expresin de genes involucrados en la
biosntesis y sensibilidad al etileno
Biosntesis del ETILENO
Metionina (aa)
O
2
SAM
(S-Adenosilmetionina)
ACC
(Acido 1-aminociclopropano 1 carboxlico)
Regeneracin
de la metionina
por el ciclo de Yang
ETILENO
CH
2
CH
2
SAM Sintasa Sintasa Sintasa Sintasa
ACC Sintasa Sintasa Sintasa Sintasa
ACC Oxidasa Oxidasa Oxidasa Oxidasa Feedback
negativo
Feedback
positivo
AUTOCATLISIS
Pico de etileno
por
AUTOCATALISIS
LeACS1A, 6
LeACO1,3,4
LeACS1A, 2,4
LeACO1,3,4
6
Sistema 1: funciona durante el crecimiento y desarrollo normal de la planta y
como respuesta a situacin de estrs. Aplicacin exgena de etileno inhibe la
sntesis de etileno (autoinhibitorio). Inhibidores de la accin del etileno pueden
estimular la produccin de etileno.
Sistema 2: funciona durante senescencia floral y maduracin del fruto (frutos
climatricos). Estimulado por etileno (autocataltico), inhibidores de la accin
del etileno, inhiben la sntesis de etileno.
Madurez fisiolgica: estado de desarrollo del fruto
en el cual alcanz su crecimiento mximo y en caso de
frutos climatricos continuar su ontogenia an si es
arrancado.
Madurez hortcola: estado de desarrollo en el cual el
fruto posee los pre-requisitos para su utilizacin por
el consumidor para un fin particular.
Madurez organolptica: conjunto de procesos que
ocurren desde los estados mas tardos del desarrollo
hasta los estados tempranos de la senescencia y que
resultan en caractersticas estticas y de calidad
alimenticia.
Madurez fisiolgica
Madurez organolptica
Madurez hortcola Wills, et.a., 1998.
Aplicacin exgena de etileno:
-adelanta el pico climatrico
en frutos climatricos, una vez
que esto ocurre el nivel de
sntesis es igual al fruto sin
aplicacin.
- acelera la maduracin en
frutos no climatricos pero
efecto dependiente de la
concentracin de la hormona y
cuando se detiene el
tratamiento deja de haber
respuesta.
SAM
ACC
Etileno
ACS
ACO
GENES de la MADURACION
color aromas
firmeza sabor
Induccin dependiente del Etileno
Respuestas e estrs
Frutos pre-climatricos
Frutos no-climatricos
Frutos climatricos
AUTOCATALISIS
sensibilidad
a etileno
RESPIRACIN
?
?
ACC
ACS
ACO
S.II
Induccin
independiente del Etileno
Desarrollo
Ambiente
S.I
Adaptado de: Lelivre et al., 1997
Oetiker and Yang, 1995
Regulacin del proceso de maduracin de frutos carnosos
+
+
-
-
Resumen:
Diferencias entre frutos climatricos y no climatricos
Climatricos
La respiracin desciende continuamente
durante el desarrollo del fruto y presenta
un aumento abrupto que se define como
pico climatrico.
Incremento brusco en la sntesis de etileno
alcanzando niveles superiores a los de los
frutos no climatricos.
Sensibilidad alta y diferencial al etileno
(su aplicacin exgena adelanta el pico climatrico
en frutos maduros, pero una vez que esto ocurre
el nivel de sntesis es igual al fruto sin aplicacin).
La sntesis de etileno presenta
AUTOCATALISIS
(Sistemas I y II de receptores).
Cambios de maduracin drsticos
en respuesta al pico de resp .y de etileno
Pico de ABA coincidente con el de Etileno.
NO Climatricos
La respiracin desciende continuamente
durante el desarrollo del fruto . En algunos frutos
puede detectarse aumentos al final de la maduracin.
No presentan Incremento brusco en la sntesis
de etileno.
Sensibilidad baja al etileno
durante toda la maduracin.
(la respuesta a su aplicacin exgena acelera
la maduracin pero es dependiente de la
concentracin de la hormona y cuando se detiene
el tratamiento deja de haber respuesta).
La sntesis de etileno NO es
AUTOCATALITICA
(solo Sistema I)
Cambios de maduracin en general lentos.
Aumento del ABA