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Silva, J. et al.

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J. Biotec. Biodivers. v. 3, N.2: pp. 59-71, May. 2012

Vol. 3, N. 2: pp. 59-71, May, 2012
ISSN: 2179-4804
Journal of Biotechnology
and Biodiversity

Fauna do solo em sistemas de manejo com caf

Soil faunal in management systems with coffee

Joedna Silva
1
, Ivo Jucksch
2
, Chrystian Iezid Maia e Almeida Feres
1
e Rodrigo de Castro
Tavares
1*

1
Departamento de Agronomia; Universidade Federal do Tocantins; 77402-970; Gurupi - TO - Brasil.
2
Departamento de Solos; Universidade Federal de Viosa; 36571-000, Viosa - MG - Brasil.


ABSTRACT
With this research it was objectified to evaluate the abundance and equity of the macro and mesofaunal of the alone
front to the type of agricultural handling in areas of plantation of coffee under three types of handling: conventional
system-CONV, agroecological-AGRO, agroforestry-SAFevaluatedintwocollection periods. For the evaluation
ofmacroandsoilmesofaunalhypogaeicwerecollectedsoilblocksof 20 x 20x 10 cm,being collected, first, the whole plant
residueonthesoilsurface.Soilandlitterwere placed inBerlesefunnelsfor seven days, and the pitfallsremainedin the
field for72 hours. Measuredtothe abundance, richness, diversityofsoilanimalsand functional groups.Finally, one
concludes that the times of collection influence the abundance ofwildlifeanddiversityof groups; the collected groups
of the faunalcollectedarepresentinallmanagement systems withcoffee, the exception of the parasitoidsgroup;
intrapspitfalltotalwealthgroupsishigherin relation tosoil-litter compartments, the familyFormicidae and micrfagos
are the dominant in agroecosystems evaluated.
Key-words:Diversity, pitfall, functional groups, litter
INTRODUO
O Brasil possui uma das maiores biodiversidades
do planeta, sendo a fauna do solo um importante
componente dessa diversidade. Apesar de ser, na
sua maior parte, invisvel, por estar dentro do
solo ou da serapilheira, esta fauna gera
importantes servios ambientais, que so pouco
reconhecidos e valorizados (Meloet al., 2009).
Muitos artrpodes do solo, como Collembola,
Isopoda e Diplopoda, por exemplo, apresentam um
modo de vida sedentrio e, portanto, refletem a
condio edfica de um habitat melhor do que
organismos com uma alta capacidade de disperso,
tais como os insetos voadores (VanStraalen,
1997).
Ao observarmos um volume de solo, a primeira
impresso que quase no existe vida naquele
conjunto de partculas, organizadas segundo
estruturas que formam agregados de diferentes
tamanhos. Inicialmente, verificamos uma
quantidade varivel de razes, e alguns pequenos
animais que so visveis a olho nu, assim, o solo
pode nos parecer uma massa inerte. Mas, nesse
volume existe uma populao grande e
diversificada de organismos vivos, de vrios
tamanhos, desde bactrias com cerca de 1m
3
at
insetos e vermes anelados com dimetro superior a
1mm. Bactrias, fungos e protozorios povoam o
solo com milhes, bilhes de indivduos por
decmetro cbico e exercem um papel fundamental
na decomposio de restos orgnicos e na
formao de compostos organominerais. Essa
comunidade variada, quati e qualitativamente, est
relacionada com diversos processos pedolgicos
que marcam a evoluo do solo (LopesAssadet al.,
1997).
Os artrpodes, que incluem os insetos e outros
grupos prximos, como as aranhas, caros, outros
aracndeos, crustceos, centopias e diplpodes,
so as formas de vida dominantes no planeta
Terra. Estes seres vivos, nomeados por Wilson
(1987) de as pequenas coisas que dirigem o
mundo desempenham um papel de primordial
importncia nos ecossistemas.
Por exemplo, os decompositores (caros,
diplpodes, colmbolos, crustceos terrestres, e
____________________________________________
Author for correspondence: rocatavares@yahoo.com.br
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alguns grupos de insetos) consomem quantidades
significativas de partes de plantas mortas,
excrementos e carcaas, desempenhando um papel
importante na reciclagem de nutrientes. Os
predadores (centopias, aranhas,
pseudoescorpies, opilies, caros e vrios grupos
de insetos como os carabdeos, estafilindeos,
larvas de crisopas, formigas, vespas parasticas) e
os fitfagos (caros, vrios grupos de insetos como
os gafanhotos, grilos, tripes, percevejos,
cigarrinhas, afdeos, borboletas, mariposas e
alguns grupos de escaravelhos) tm um papel
fundamental nas cadeias trficas terrestres,
alimentando-se, respectivamente, de uma grande
quantidade de outros artrpodes e de plantas. Por
sua vez, todos estes grupos, em maior ou menor
escala, integram as cadeias alimentares de
numerosos grupos de vertebrados (anfbios,
rpteis, aves e mamferos) e at de algumas
plantas, designadas genericamente por carnvoras
ou insetvoras.
Trabalhos realizados na Amaznia tm
demonstrado a importncia de se manter a
diversidade da fauna edfica para que se tenha
uma boa estrutura e fertilidade, j que mesmo os
grupos importantes, como as minhocas, quando
no esto associados a vrios outros organismos,
podem causar problemas estrutura e ao
funcionamento do solo, inclusive causando a
compactao superficial e impedindo a circulao
de ar e gua (Tapia Coral, 2004). Segundo
Lavelle(1997) oscoprlitos de algumas espcies
so circundados por uma fina camada de argila e
matria orgnica, o que pode levar reduo da
aerao e da atividade microbiana. Da a
necessidade da interao de diversos grupos da
fauna, que podem, por exemplo, retrabalharem os
coprlitos, a formiga um exemplo de um animal
descompactante.
Diante do exposto, com esse trabalho objetivou-se
avaliar a fauna edfica quanto funo e
diversidade em sistemas de uso do solo em
cafezais da Zona da Mata de Minas Gerais.
MATERIAL E MTODOS
O trabalho foi realizado em propriedades de
agricultores familiares e comerciais, localizadas no
municpio de Araponga, Zona da Mata, sudeste de
Minas Gerais, dentro da microrregio de Viosa.
O clima da regio do tipo Cwb, ou seja, tropical
de altitude, com veres chuvosos e invernos frios e
secos, a temperatura mdia mensal oscila entre 20
e 22
o
C e a precipitao mdia anual de
aproximadamente 1.200 mm (Meira Neto, 2002).
Os tipos de solo encontrados na regio so o
Latossolo Vermelho-Amarelo, Latossolo
Vermelho-Amarelo Hmico, Cambissolos e
Litossolos (Embrapa, 2006). No municpio de
Araponga, a situao fundiria bem caracterstica
da regio, prevalecendo pequenas propriedades
que se desenvolvem em sua maioria, na produo
familiar de subsistncia. Os excedentes da
produo so comercializveis e h a produo de
milho, feijo, caf, banana entre outros. O uso do
solo tambm caracterstico da regio, sendo
principalmente utilizado para a cultura de caf e
pastagem. De acordo com a contagem da
populao Araponguense realizado pelo IBGE no
ano de 2010, o municpio possui 8.152 habitantes
distribudos nos seus 309 km
2
.
Os agroecossitemas e sistemas naturais estudados
encontram-se em propriedades rurais,
constituindo-se de:
1 - Um sistema convencional (SC) de caf
(CoffeaarabicaL.) cv. Catua, na propriedade do
Paulo Fernando Santana, onde se mantem cultivo
de caf solteiro (a pleno sol) com uso de
fertilizantes e agrotxicos;
2 - Um sistema de manejo agroecolgico (AGRO)
cultivo de caf solteiro a pleno sol com o
surgimento e manuteno de vegetao
espontnea, sem uso de agrotxicos; tendo como
proprietrio o agricultor familiar Samuel Lopes;
3 - Um sistema agroflorestal (SAF) cultivo de
caf consorciado com rvores frutferas ou no,
com surgimento e manuteno de vegetao
espontnea, sem uso de agrotxicos, onde se
encontra mais frequentemente o Ingazeiro
(Ingasp.), o Abacateiro (Perseasp.) e a Bananeira
(Musa sp.), consorciadas ao caf na mesma
propriedade do Samuel Lopes;
Uma mata nativa prxima a cada propriedade rural
descrita anteriormente.
A coleta de solo foi efetuada na camada de 0 - 10
cm, sendo que as coletas da fauna hipogica e
epigica foram realizadas em dois perodos do ano
seco (Junho Setembro) perodo de dias curtos,
baixa precipitao e temperatura, enquanto o
segundo - chuvoso (Dezembro Maro), perodo
de dias longos, elevada precipitao e temperatura.
Segue abaixo um breve histrico de uso do solo e
locais de manejo selecionados nos diferentes
agroecossistemas localizados no municpio de
Araponga - MG.
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Agricultor Samuel - (S2042'296'' W4231'085'' e
S 2041'939'' W4231'783''). H 12 anos realizou-
se uma queima de um fragmento de mata e plantou
milho e feijo e sempre realizou-se a queima e
roagem da rea antes do plantio. Tipo de Solo:
Latossolo Vermelho-Amarelo A
moderado/proeminente, em relevo forte-ondulado
e exposio solar face oeste. So 3.500 ps de
caf, destes 1.000 ps so de caf
(CoffeaarabicaL.), var. Catua sob sistema
agroecolgico. Idade da plantao = 20 anos.
Espaamento do caf - 3,0 x 2,0 m. Utiliza-se
esterco bovino, cama de galinha, torta de mamona
e a serapilheira coletada da reserva de mata como
cobertura do solo e fonte de matria orgnica e
nutrientes; realiza roada de duas a trs vezes ao
ano. Os outros 2.500 ps so de caf
(CoffeaarabicaL.) var. Catua sob sistema
agroflorestal (SAF). Espaamento do caf - 3,0 x
2,0 m. As espcies que compem o SAF
atualmente so: ing (Inga sp.), bananeira (Musa
sp. L.), araticum (Annonacrassiflora), capoeira-
branca (Solanumargenteum), mamona
(Ricinuscommunis L.), fedegoso(Senna
macranthera). O plantio de caf e rvores (SAF)
foram introduzidos h oito anos. Utiliza esterco
bovino, cama de calinha, torta de mamona e a
serapilheira coletada da reserva de mata e realiza
roada duas a trs vezes ao ano.
Produtor Paulo - (S 2040'974'' W 4231'403'').
Uso anterior rea de mata primria que foi
desmatada para a introduo de pastagem. A
propriedade rural possui 42.941 ha e 84.949 mil
plantas de caf (CoffeaarabicaL.) var. Catua
espaadas de 2,5 x 1 m, com 22 anos de idade.
Tipo de Solo:Latossolo Vermelho. Espaamento
do caf - 3,0 x 1,0 m. Faz-se uso de adubao
mineral duas vezes/ano (20-0-20), 180g por cova e
realiza-se correo do solo uma vez por ano. H
tambm o uso de calda Viosa e herbicida antes da
colheita.
O bloco de solo e a serapilheira foram
separadamente armazenados em sacos plsticos,
devidamente identificados e posteriormente
levados ao laboratrio de Resduos e Matria
Orgnica da Universidade Federal de Viosa, para
proceder extrao dos invertebrados edficos.
Primeiramente realizou-se a extrao manual dos
Oligochaetas presentes nas amostras de solo e
posteriormente o solo e a serapilheira foram
separadamente colocados em funis de Berlese-
Tllgreen e mantidos sob luz de 40 W
incandescente e calor em que permaneceram
acesas ininterruptamente por sete dias. Na parte
inferior do funil (mais fina) foram colocados sacos
plsticos com lcool 70 %. No laboratrio com o
auxlio de lupa binocular com capacidade de
aumento de 40 x os organismos da meso e da
macrofauna foram separados em grandes grupos
taxonmicos e contados.
Para a coleta da meso e macrofauna edfica
epigica, foram instaladas armadilhas do tipo
pitfall(Moldenke, 1994) prximo ao ponto onde
foi retirado o bloco de solo, totalizando cinco
armadilhas para cada sistema de manejo.
Os pitfalls constituam-se de frascos plsticos de
sete centmetros de dimetro e nove centmetros de
altura. Estes foram enterrados em buracos at a
borda sendo utilizada uma escavadeira manual e o
espao existente entre o solo e os frascos foi
preenchido com o solo removido. Adicionou-se at
cerca de um tero de seu volume com uma soluo
de sal, gua e detergente. As armadilhas
permaneceram no campo por 72 horas, aps esse
perodo procedeu-se a triagem eidentificao dos
invertebrados presentes.
Na avaliao do comportamento ecolgico da
fauna, mensurou-se o nmero total de indivduos
(abundncia), sendo a riqueza de organismos,
ndices de diversidade de Shannon (H) (Magurran,
1988) e de equitabilidade de Pielou (e) (Begonet
al., 1996). Na discusso dos dados, utilizou-se o
termo "grupo" para identificar os invertebrados.
Foram feitas anlises de varincia para verificar as
diferenas dos ndices de biodiversidade entre os
tipos de manejo (tratamentos) e, foi aplicado o
teste de Tukey ao nvel de significncia de 10 %
de probabilidade, para verificar as diferenas entre
os tipos de manejo e entre as pocas de coleta
(seca e chuvosa). Os dados correspondentes ao
nmero de indivduos por m
2
e o nmero de
indivduos por armadilha por dia foram
transformados em log (x).Os compartimentos solo
e serapilheira foram analisados em separado, nas
duas pocas de coleta. Para as anlises estatsticas
foi usado o programa ProcMixed do programa
SAS 8.0 (SAS Institute Inc., Cary - NC, USA,
2002).

RESULTADOS E DISCUSSO
Durante o perodo de estudo (Janeiro/2008 a
abril/2009), verificou-se uma precipitao anual de
1.500 mm, com totais mensais variando de 3,89
mm (maio/08) a 442,75 mm (dezembro/08). Para o
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presente estudo, o inverno compreende os meses
mais frios e secos do ano (maio a julho) e o vero
o perodo com mais chuvas, portanto, de
novembro a maro.A temperatura mxima mdia
variou de 26,2
O
C (outubro) como mxima e 11,8
O
C (junho) como mnima. Em 2009, at abril,
verificou-se uma precipitao mdia de 199,2 mm
com totais mensais variando de 103,25 mm (abril)
a 249,25 (maro). A temperatura mdia variou de
24 a 28
O
C (fevereiro) como mxima e 14,77
O
C
(janeiro) como mnima (Figura 1).


























Figura 1-Totais mensais da precipitao (precip)
pluvial e temperatura mensal mxima e mnima (C)
mdias registradas no municpio de Araponga-MG, no
perodo de janeiro/08 a abril/09. As setas indicam os
meses em que foram realizadas as amostragens em
campo

Na Tabela 1, encontram-se as plantas espontneas de maior ocorrncia nas reas e a respectiva
porcentagem de cobertura nas diferentes pocas de coleta e nos agroecossistemas estudados.

Tabela 1. Porcentagem de cobertura vegetal dos ambientes avaliados, nas diferentes pocas do ano
Sistemas de
Manejo
pocas de
Coleta Cobertura Vegetal (%)
CONV
Seca 78 % de cobertura (folhas de caf)
Chuvosa 100 % de cobertura (folhas de caf + brotos germinados de caf).
MATA

Seca 100 % de cobertura morta e viva variada.
Chuvosa 100 % de cobertura morta e viva variada.
AGRO


Seca
100 % de cobertura (folhas de caf + trapoeraba viva e morta + pico
preto).
Chuvosa
100 % de cobertura (folhas de caf + trapoeraba viva e morta com
flores + capim amargoso + marmelada + capim gordura).
SAF



Seca
94 % de cobertura (folhas de caf + folhas de abacate + folhas de
bananeira + inhame + serralha + amendoim forrageiro + capioba)
Chuvosa
100 % de cobertura (folhas de caf + trapoeraba viva e morta +
brotos de caf em emergncia + folhas de abacate).
Trapoeraba (Commelinaerecta), capim amargoso (Elionuruscandidus),capim marmelada (Brachiariaplantaginea),
serralha (Sonchusoleraceus), capioba (Polygonumpersicaria), capim gordura (Melinisminutiflora P. Beauv.),
amendoim forrageiro (Arachispintoi), abacateiro (Persea sp.), bananeira (Musa sp.) e inhame (Colocasiaesculenta
(L.) Schott).

Na propriedade do Sr. Paulo (CONV), apenas as
folhas de caf e alguns brotos foram encontrados
cobrindo o solo. O que se percebeu foi a ausncia
da camada H; assim, as folhas fragmentadas da
camada F foram encontradas diretamente sobre o
solo (Correiae Andrade, 2008). No sistema AGRO
obteve-se 100 % de cobertura vegetal, com
diferentes plantas espontneas compondo o
ambiente. Quanto ao SAF, as folhas de caf,
abacate, bananeira, plantas de inhame, serralha,
amendoim forrageiro e capioba mantm a
cobertura do solo do Sr. Samuel durante todo o
ano agrcola, podendo encontrar uma serapilheira
bastante espessa.
Segundo Correia e Andrade (1999), quanto mais
diversa for a cobertura vegetal, maior ser a
1
a
C
2
a
Co
0
5
10
15
20
25
30
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( o
C
)
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50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
P
r
e
c
i
p
i
t
a

o


(
m
m
)

Mnima Mxima precip
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heterogeneidade da serapilheira, que apresentar
maior diversidade das comunidades da fauna. O
que tambm gera um microhabitat e
consequentemente a colonizao de vrias
espcies da fauna do solo com estratgias
diferentes de sobrevivncia (Moo et al., 2005).
Alm de ocorrer maior disponibilidade de
alimento, menor amplitude trmica e melhores
condies qumicas e microbiolgicas do solo para
a sobrevivncia de um maior nmero de
invertebrados do solo.Com relao s pocas de
coleta, a porcentagem de cobertura no apresentou
diferena expressiva, sendo, porm, reduzida no
perodo mais seco.
O nmero de indivduos por m
2
constatado nas
propriedades Samuel-Paulo (Tabela 2), entre
pocas, apresentou diferena para os sistemas
MATA, AGRO e SAF. Entretanto, Moo et
al,.(2005) estudaram a fauna do solo e no
verificaram diferena entre pocas nas diferentes
coberturas vegetais na Regio Norte Fluminense,
exceo da capoeira.Entre sistemas, no perodo
seco, o sistema AGRO apresentou o maior nmero
de indivduos por m
2
, com 1.130 indm
-2
. Na poca
chuvosa no houve diferena entre os sistemas.
nesta poca seca onde a umidade do solo est mais
alta contribuindo para que ocorra aumento na
riqueza de grupos, que em termos de cadeia
alimentar e biodiversidade aumentam a
funcionabilidade dos agroecossistemas.Nas reas
Samuel-Paulo, no foi verificado diferena de
riqueza de grupos entre as pocas avaliadas e nem
entre os sistemas.


Tabela 2.Nmero de indivduos por m
2
, riqueza total de grupos, ndice de Shannon (H) e ndice
dePielou (e) da comunidade de fauna invertebrada coletada na serapilheira, nos sistemas de manejo de
cafezais em duas pocas do ano .
Sistemas de Manejo

pocas de
Coleta
CONV MATA AGRO SAF
Paulo Samuel
Ind.m
-2
Seca 225,00Aab 193,75Bb 1.130,00Ba 212,50Bb
Chuvosa 380,00Aa 495,00Aa 530,00Aa 655,00Aa
Riqueza Seca 4,80Aa 4,50Aa 6,20Aa 3,75Aa
Chuvosa 6,20Aa 6,80Aa 7,80Aa 6,00Aa
H Seca 2,06Aa 1,92Aa 1,87Aa 1,77Aa
Chuvosa 2,25Aa 2,27Aa 2,38Aa 1,96Aa
e Seca 0,92Aa 0,89Aa 0,77Aa 0,95Ba
Chuvosa 0,87Aa 0,86Aa 0,81Aa 0,82Aa
CONV = convencional, AGRO = agroecolgico; SAF = sistema agroflorestal.As letras minsculas iguais indicam
que comparaes entre sistemas de manejo, no diferiram entre si pelo teste de Tukey a 10 %. As mesmas letras
maisculas indicam que no houve diferena entre pocas, dentro de cada caracterstica ecolgica, pelo teste de
Tukey a 10 % (p<0,10).

Com relao ao ndice de Shannon, no foram
verificadas diferenas entre as pocas do ano e
tambm entre os sistemas de uso avaliados. O que
se percebeu foi um aumento desses valores no
perodo chuvoso.Para o ndice de Pielou, o SAF
diferiu estatisticamente entre as pocas, sendo
menor no perodo chuvoso. Avaliando entre
sistemas, na poca seca, o sistema AGRO diferiu
dos demais sistemas e apresentou o menor valor
do ndice de Pielou. Os resultados evidenciam que
a alta densidade de fauna no AGRO pode ter
reduzido a equabilidade, uma vez que, quanto
maior a densidade de fauna do solo em
determinado componente, maior ser a chance de
algum grupo estar predominando,
portantoreduzindo a equitabilidade, j que a
diversidade de espcies est associada a uma
relao entre nmero de espcies (riqueza de
espcies) e a distribuio do nmero de indivduos
entre as espcies (Walker, 1989). Toledo (2003)
estudando o aporte de serapilheira, fauna edfica e
taxa de decomposio da serapilheira em reas de
floresta secundria no municpio de Pinheiral - RJ,
atribuiu as variaes observadas para os ndices de
Pielou e Shannon influncia exercida pela
riqueza de grupos taxonmicos.
J no perodo chuvoso, no se verificou diferena
entre os sistemas avaliados. Moo et al., (2005)
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encontraram na serapilheira, o maior valor de e no
plantio de eucalipto nas duas pocas de coleta
(0,79 e 0,72) e explicou que pode ter sido devido
esta cobertura apresentar menor valor de
densidade de fauna com a pequena variao entre
as duas pocas de coleta e da pequena variao da
riqueza de fauna com a mudana de estao do
ano.A maioria dos resultados encontrados para as
variveis: densidade de indivduos (ind.m
-2
),
riqueza total de grupos, ndice de Shannom e
Pielou, no perodo chuvoso onde a temperatura e
precipitao so maiores, indicam condies mais
propcias ao desenvolvimento dos diferentes
grupos de organismos edficos, alm do que, o
aporte de resduos orgnicos superior quando
comparado com o perodo seco, e
consequentemente, ocorre uma melhor oferta de
alimentos e microhabitas para os animais.
Entretanto, o mesmo no foi observado por
Soarese Costa (2001) os quais pesquisaram a fauna
do solo em reas com Eucaliptusssp e Pinus
elliottii, e acreditam que as temperaturas baixas,
que ocorreram no inverno, pouco influenciaram na
fauna do solo, onde a varivel estao do ano no
apresentou uma diferena significativa na
distribuio populacional.
Ao fazer uma avaliao do nmero de indivduos
por m
2
encontrados no solo, apenas a MATA no
apresentou uma diferena entre as pocas de coleta
(Tabela 3). Quando a anlise feita por sistemas
dentro de uma mesma poca, no perodo seco, o
sistema AGRO apresentou a menor densidade de
indivduos por m
2
diferindo dos demais
tratamentos. Na poca chuvosa, a maior densidade
de indivduos foi encontrada no SAF, porm sem
uma diferena significativa dos demais sistemas.

Tabela 3. Nmero de indivduos por m
2
, riqueza total de grupos, ndice de Shannon (H) e ndice de
Pielou (e) da comunidade de fauna invertebrada coletada no solo at 10 cm, nos sistemas de manejo de
cafezais, em duas pocas do ano.
Sistemas de Manejo

poca de
Coleta
CONV MATA AGRO SAF
Paulo Samuel
Ind.m
-2
Seca 176,6Ba 205,00Aa 50,00Ba 169,44Ba
Chuvosa 306,25Aa 220,00Aa 350,00Aa 385,00Aa
Riqueza Seca 3,78Aa 4,00Aa 1,80Bb 3,10Bab
Chuvosa 3,00Ab 4,20Aab 4,80Aab 6,20Aa
H Seca 1,57Ba 1,77Aa 0,70Bb 1,25Bab
Chuvosa 1,01Aa 1,83Aa 1,73Aa 2,17Aa
e Seca 0,83Aa 0,88Aa 0,58Aa 0,77Aa
Chuvosa 0,64Ab 0,88Aa 0,80Aab 0,86Aa
CONV = convencional, AGRO = agroecolgico; SAF = sistema agroflorestal.As letras minsculas iguais indicam
que comparaes entre sistemas de manejo, no diferiram entre si pelo teste de Tukey a 10 %. As mesmas letras
maisculas indicam que no houve diferena entre pocas, dentro de cada caracterstica ecolgica, pelo teste de
Tukey a 10 % (p<0,10).

De modo geral, foi encontrado na serapilheira
maior nmero de indivduos da fauna quando
comparado ao solo, principalmente no perodo
chuvoso. A maior populao da fauna na
serapilheira ocorreu provavelmente, porque este
compartimento mais rico em C e N lbil do que o
solo. Mais que uma fonte de alimentao, a
serapilheira providncia habitat apropriado para a
maioria dos grupos de invertebrados do solo
(Decans et al, 1998). A quantidade e qualidade da
serapilheira depositada sobre o solo resultam
diretamente da estrutura e natureza da vegetao.
A formao de uma camada de matria orgnica e
uma subsequente modificao do microclima
resulta em um aumento em biomassa, densidade,
riqueza taxonmica e diversidade de espcimes.
Os sistemas AGRO e SAF diferiram entre as
pocas, aumentando o nmero de grupos no
perodo chuvoso. Entre os sistemas, na poca seca,
o AGRO foi o sistema com o menor nmero de
grupos taxonmicos encontrados (cerca de 2
grupos). J na poca chuvosa, o sistema CONV foi
o que obteve a menor riqueza total de grupos,
porm sem diferir da MATA e do
AGRO.Moo(2006) tambm caracterizou a
densidade e diversidade da meso e macrofauna do
solo e avaliou a sua relao com as caractersticas
do ambiente edfico em agroecossistemas de
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cacau localizados no sul da Bahia, e verificou
quanto riqueza que as reas cacau antigo com
sombreamento definitivo de eritrina e cacau
renovado cabruca mostraram as maiores mdias de
grupos no solo (11,5 grupos em fevereiro/2004).
So valores bem superiores aos encontrados neste
estudo, onde no ultrapassou 8,25 grupos no
perodo chuvoso.
Para o ndice de Shannon, apenas o sistema
MATA no apresentou diferena entre pocas. No
perodo seco, a MATA apresentou o maior H, no
diferindo do CONV e este do SAF. Na poca das
chuvas, os sistemas mais conservacionistas
aumentaram seus ndices de Shannon e diferiram
do CONV.Os valores para o ndice de Pielou
apresentou diferena entre as pocas estudadas,
porm no perodo seco, a MATA apresentou o
maior valor e o sistema AGRO o menor. Na poca
chuvosa (vero), o CONV (Paulo) obteve o menor
ndice de Pielou e diferiu dos demais sistemas.
Nas reas avaliadas, para os espcimes capturados
pelas armadilhas, tambm houve diferena entre as
pocas avaliadas, sendo superior o nmero de
indivduos por dia na poca chuvosa (Tabela 4). A
avaliao entre sistemas, no perodo seco, os
valores de densidade de indivduos foram
inferiores a 20 ind/arm/dia, contudo, sem
apresentar diferena entre os sistemas de manejo.
Na poca das chuvas, a quantidade de animais
aumentou significativamente, sendo superior no
sistema SAF com 444,40 ind/arm/dia capturados.
Segundo Almeida et al., (1998) as armadilhas para
insetos de solo ou de vo baixo de solo so
especialmente voltadas para insetos que caminham
sobre o solo, por incapacidade de vo ou por
preferncia de habitat. Isso inclui uma variedade
de formas imaturas de insetos, como larvas de
besouros e de dpteros, mas tambm adultos de
insetos sem asas, como Collembola, Protura,
Diplura, formigas, adultos com asas de alguns
grupos, como SciaridaeePhoridae(Diptera), alm
de outros artrpodes, como caros, aranhas,
snfilos, diplpodas, etc.

Tabela 4.Nmero de indivduos por armadilha por dia (ind/arm/dia), riqueza de grupos taxonmicos,
ndice de diversidade de Shannon (H) e ndice de diversidade de Pielou (e) da comunidade de fauna
invertebrada coletada no pitfall, nos sistemas de manejo de cafezais, em duas pocas do ano.
Sistemas de Manejo

pocas de
Coleta
CONV MATA AGRO SAF
Paulo Samuel
Ind/arm/dia Seca 8,93Bb 12,87Ba 9,07Ba 8,60Ba
Chuvosa 31,87Ac 88,17Ab 131,73Aab 444,40Aa
Riqueza Seca 7,00Ba 8,60Ba 8,80Ba 8,80Ba
Chuvosa 8,80Ab 14,00Aa 14,40Aa 13,80Aa
H Seca 2,20Aa 2,55Aa 2,65Ba 2,71Ba
Chuvosa 1,97Aa 2,63Aa 1,98Aa 0,65Ab
e Seca 0,78Aa 0,83Aa 0,85Aa 0,88Aa
Chuvosa 0,66Aa 0,69Ba 0,52Ba 0,17Bb
CONV = convencional, AGRO = agroecolgico; SAF = sistema agroflorestal. As letras minsculas iguais indicam
que comparaes entre sistemas de manejo, no diferiram entre si pelo teste de Tukey a 10 %. As mesmas letras
maisculas indicam que no houve diferena entre pocas, dentro de cada caracterstica ecolgica, pelo teste de
Tukey a 10 % (p<0,10).

Como as armadilhas de solo do tipo pitfall coletam
principalmente as espcies com maior mobilidade
no ambiente, uma poca mais fria (inverno) pode
explicar a menor abundncia de animais. Tambm,
a disponibilidade de alimentos para as espcies de
consumidores foi menor nesta poca, podendo
afetar negativamente as populaes dos grupos.
No entanto, h ainda um terceiro fator, que para
Wolda (1978) e Levings (1983) preponderante, a
fim de explicar diferenas na abundncia de
insetos tropicais em diferentes pocas do ano. Esse
fator a umidade do solo, que tambm nesta poca
foi inferior (29 %) a poca chuvosa (35 %) na
mdia dos sistemas.
No que diz respeito riqueza total de grupos
epigicos, foi verificado diferena entre pocas
para todos os sistemas de manejo com caf
avaliados. Entre os sistemas, na poca seca, no
houve diferena. No perodo chuvoso, os sistemas
conservacionistas foram superiores ao sistema
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CONV. O sistema sob moldes convencionais,
provavelmente, no vem fornecendo as mesmas
condies para o estabelecimento de uma fauna
similar quela encontrada na mata, ele possui um
dossel descontnuo que permite uma intensa
irradiao solar, que causa provavelmente, uma
elevada evaporao no solo.
Para os valores do ndice de Shannom tambm
avaliado, houve diferenas neste ndice, entres as
pocas para os sistemas AGRO e SAF, que
reduziram seus valores no perodo chuvoso. No
perodo seco, os sistemas no diferiram entre si.
Na segunda poca (chuvosa), apenas a MATA
apresentou valor superior aos demais tipos de
manejo.O ndice de Pielou nos sistemas de manejo
da propriedade Samuel apresentou diferena entre
as pocas. Entre os sistemas no perodo chuvoso, o
SAF apresentou o menor e, ondepelos resultados
obtidos, a densidade de indivduos parece
influenciar de maneira mais acentuada este ndice,
do que a riqueza de grupos, pois a maior
quantidade de animais capturados no sistema SAF
aumentou a dominncia de um determinado grupo,
o grupo doscolmbolas apresentou o maior
nmero de indivduos neste sistema.
Os animais da fauna edfica foram divididos e
classificados em grupos funcionais. Um grupo
funcional definido em relao s suas
propriedades inerentes, tais como: morfologia,
fisiologia e propriedades relacionadas aos recursos
e interaes entre espcie. Ao analisar a
composio e a importncia de determinados
grupos funcionais da comunidade pode contribuir
para a compreenso da capacidade reguladora da
fauna do solo nos ecossistemas. (Correiae
Oliveira, 2000).
Os grupos taxonmicos foram reunidos em nove
grupos funcionais, conforme proposto por Costa
(2002) a partir de caractersticas relativas ao uso
do habitate principal forma de utilizao do
recurso alimentar (Figura 2).
Todos os indivduos do grupo Collembola foram
considerados como sendo micrfagos, assim como
os Hymenoptera, que no pertencia a famlia
Formicidae, foram considerados como
parasitides. Alm disto, optou-se por fazer uma
distino entre os dois principais grupos de insetos
sociais (Formicidae e Isoptera), devido grande
diferena numrica de seus efetivos.
No perodo seco houve um predomnio do grupo
Formicidae nos sistemas MATA e AGRO, no
CONV houve uma maior porcentagem do grupo
dos micrfagos, j no SAF ocorreu uma
distribuio mais equilibrada entre grupos
funcionais da fauna edfica, com representaes
considerveis dos grupos: saprfagos,
holometablicos, micrfagos e formicidae.A
comunidade de fitfagos apresentou considervel
porcentagem no sistema AGRO (20 % do total).
Apesar de no representarem grande importncia
para a decomposio da serapilheira, atuam
indiretamente no sistema decompositor por
fazerem parte da cadeia alimentar e por atuarem na
aerao do solo e no transporte de microrganismos
no solo (no caso dos Heteropteras). Os fitfagos
alimentam-se da parte subterrnea das plantas, os
que se alimentam de razes so principalmente
larvas de colepteros, ninfas de cigarras e algumas
larvas de moscas.Quanto a ausncia do grupo dos
parasitoides no CONV nas duas pocas de coleta,
evidenciam que o uso de agrotxicos para conter
as pragas do caf, pode estar acarretando a
extino destes e tambm pode estar relacionado
ao seu hbito de locomoo, pois a maioria dos
hymenpteros possuem asas e passam boa parte do
tempo em vo, dificultando sua captura.
Os fungicidas em geral, por serem aplicados em
doses maiores que inseticidas, tem efeito muito
mais drstico na fauna edfica (Fraser, 1994).
Alm disso, h que considerar os efeitos indiretos
da aplicao. A reduo da populao de fungos
leva tambm a uma reduo das populaes dos
animais fungvoros e de seus potenciais
predadores.









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Figura 2- Distribuio dos grupos funcionais da fauna de solo identificados no conjunto serrapilheira-solo dos
diferentes sistemas de manejo de cafezais em diferentes pocas de coleta.


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A diversidade dos parasitides est diretamente
relacionada diversidade de plantas: diferentes
cultivos, coberturas do solo, plantas espontneas
e vegetao adjacente mantm diferentes pragas,
as quais, por sua vez, atraem seus prprios
grupos de parasitides. Em monoculturas de
larga escala, a diversidade de parasitides
suprimida pela simplificao
vegetacional(Nicholls et al., 2007).
Para a poca chuvosa, as formigas continuaram
dominando; a populao dos saprfagos
aumentou nos sistemas CONV e AGRO. Quanto
aos micrfagos, a comunidade destes, foi maior
nos sistemas MATA (19 %), AGRO (11%) e
SAF (31 %). Os parasitoides apenas foram
encontrados no sistema agroflorestal com a
mesma porcentagem da poca seca. O grupo dos
parasitoides no foi verificado no CONV e no
AGRO. Os resultados so evidncias que estes
insetos parasitoides dependem tambm do
sistema natural (mata) como fonte de refgio e
alimento (Landis, 1994) e no apenas da
abundncia dos insetos hospedeiros.
Muitos parasitides atacam e controlam pragas
importantes na agricultura, e so largamente
utilizados em programas de controle biolgico.
Insetos parasitides atuam tambm como
indicadores especiais, porque so representativos
da diversidade de seus hospedeiros, que
constituem grande parte da diversidade da fauna
edfica de qualquer rea. Tambm j foi
demonstrado que himenpterosparasitides so
sensveis a perturbaes ecolgicas, em especial
pesticidas, de modo que a flutuao nas
populaes de parasitides observada bem
antes da de seus hospedeiros (Lasalle, 1993). O
grupo dos fitfagos apenas foi verificado no
sistema CONV e AGRO, cuja presena desses
fitfagos pode estar associada a maior presena
de gramneas.
Quanto aos grupos dos saprfagos, observou-se
um aumento da porcentagem nos sistemas
CONV e AGRO em relao ao perodo seco, e
verificou-se uma maior diversidade de grupos
que o compe, dentre eles, Gastropoda,
Oligochaeta, Ispodos, Diplopoda, Diplura,
Orthoptera, Blattodea e Psocoptera.
Organismos saprfagos alimentam-se de matria
orgnica e tambm podem ser chamados de
onvoros, ou seja, a alimentao variada. Os
organismos saprfagos alimentam-se
diretamente dos detritos, fragmentando-os e
transformando-os em compostos mais simples,
tais como acares simples, amido, lipdeos e
protenas (Correiae Andrade, 1999).
Por fim, devido a maior porcentagem o grupo
Formicidae em todas as propriedades avaliadas,
mostra que as formigas podem ocupar vrias
posies na cadeia trfica, seu efeito sobre um
ecossistema pode ser muito variado. As espcies
de formigas cortadeiras, por exemplo, que
cultivam um fungo simbionte, geralmente
cortam partes especficas de plantas e as
carregam para o ninho. Estas formigas
acumulam grande quantidade de nutrientes em
um s lugar, concentrando-os e exercendo, desta
forma, o papel de recicladores de nutrientes.
Outro efeito importante das formigas sobre um
ecossistema a predao sobre outros insetos e
artrpodes. Algumas espcies so muito
eficientes como predadoras, contribuindo
tambm no controle biolgico de pragas.
Estudos com formigas (Hymenoptera) em
diferentes agroecossistemas tm demonstrado
grande potencial destes organismos edficos
como biondicadores de perturbaes ambientais;
sendo as formigas mais frequentes,
especialmente durante o processo de
recuperao de reas degradadas (Barretta,
2003).
Em geral, os sistemas de uso e cultivo, no se
diferenciaram em funcionalidade dos grupos de
fauna, apresentando organismos saprfagos,
predadores e que exercem simultaneamente estas
duas funes (as larvas de insetos, larvas de
Diptera, Coleptera e Lepidoptera), os grupos
Coleoptera, Collembola e Thysanoptera e os
insetos sociais - Formicidae e Isoptera), alm de
predadores; a exceo apenas do sistema
convencional que no apresentou o grupo dos
parasitides.

CONCLUSES
Os perodos de coleta influenciam a variao da
abundncia de fauna, riqueza e diversidade de
grupos;
Os grupos da fauna edfica coletados esto
presentes em todos os sistemas de manejo com
caf, a exceo do grupo Parasitoide;
A serapilheira o compartimento onde se extrai
mais indivduos;
Nas armadilhas do tipo pitfall a riqueza total de
grupos superior, em relao aos
compartimentos solo-serapilheira;
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Os grupos Formicidae e micrfagos so os
grupos dominantes nos agroecossitemas
avaliados.

RESUMO
Com essa pesquisa objetivou-se avaliar a abundncia
e equidade da macro e mesofauna do solo frente ao
tipo de manejo agrcola em reas de plantio de caf
sob trs tipos de manejo: sistema convencional
CONV, agroecolgico AGRO, agroflorestal SAF,
avaliados em duas pocas de coleta. Para a avaliao
da macro e a mesofauna edfica hipogica, foram
coletados blocos de solo de 20 x 20 x 10 cm, sendo
coletado, primeiramente, todo o resduo vegetal sobre
a superfcie do solo. O solo e a serapilheira foram
colocados em funis de Berlese por sete dias, e os
pitfalls permaneceram no campo por 72 horas.
Mensurou-se a abundncia, riqueza, diversidade dos
animais do solo e os grupos funcionais. Por fim,
conclui-se que as pocas de coleta influenciam a
abundncia de fauna, riqueza e diversidade de
grupos; os grupos da fauna edfica coletados esto
presentes em todos os sistemas de manejo com caf, a
exceo do grupo parasitoide; nas armadilhas do tipo
pitfall a riqueza total de grupos superior, em relao
aos compartimentos solo-serapilheira; os grupos
Formicidae e micrfagos so os dominantes nos
agroecossitemas avaliados.
Palavras-Chave: Diversidade, pitfall, grupos
funcionais, serapilheira

REFERNCIAS
Almeida, L. M.; Ribeiro-Costa, C. S.; Marinoni,
L. (1998), Manual de coleta, conservao,
montagem e identificao de insetos. Holos,
78p.

Barretta, D. Fauna edfica como bioindicadora
da qualidade do solo em pomares de macieiras
conduzidos nos sistemas orgnico e
convencional.In:CongressoBrasileirode
Agroecologia, 1, 2003. Porto Alegre. Anais...
Porto Alegre: EMATER/RS-ASCAR, 2003.
CD-ROM.

Begon, M.; Haper, J. L.; Townsed, C. R. (1996),
Ecology: individuals, populations and
communities. 3.ed. Communityecology:
patternandprocess. Oxford: Blackwell, 432p.

Correia, M. E. F.; Oliveira, L. C. M. (2000),
Fauna de solo: aspectos gerais e metodolgicos.
Seropdica: Embrapa Centro Nacional de
Pesquisa de Agrobiologia, 46p. (Documento,
112).

Correia, M. E. F.; Andrade, A. G. Formao de
serapilheira e ciclagem de nutrientes. (1999), In:
Santos, G. A.; Camargo, F. A. O. (Orgs.).
Fundamentos da matria orgnica do solo:
ecossistemas tropicais e subtropicais. Porto
Alegre, Genesis, p. 197-225.

Correia, M. E. F.; Andrade, A. G. Formao de
serapilheira e ciclagem de nutrientes. (2008), In:
Santos, G. A.; Camargo, F. A. O. (Orgs.).
Fundamentos da matria orgnica do solo:
ecossistemas tropicais e subtropicais. 2. Porto
Alegre, Genesis, p. 190-220.

Costa, P. Fauna do solo em plantios
experimentais de EucalyptusgrandisMaiden,
PseudosamaneaguachapeleDugandeAcaciaman
giumWilld. Dissertao (Mestrado em
Agronomia). Universidade Federal Rural do Rio
de Janeiro, 2002

Decaens, T.; Dutoit, T.; Alard, D.; Lavelle, P.
(1998), Factors influencing soil macrofaunal
communities in post-pastoral successions of
Western France.AppliedSoilEcology, 9, 61-367.

EMPRESA BRASILEIRA DE PESQUISA
AGROPECURIA EMBRAPA. Centro de
Pesquisa de Solos. Sistema brasileiro de
classificao de solos. Rio de Janeiro: Embrapa
Solos, 2006. 412p.

Fraser, P. M. The impact of soil and crop
management practices on soil macrofauna.
(1994), In: Pankhurst, C. E.; Doube, B. M.;
Gupta, V. V. S. R.; Grace, P. R. (Orgs.). Soil
Biota: management in sustainable farming
systems. Melbourne: CSIRO, p. 125-132

InstitutoBrasileirode Geografia e Estatstica -
IBGE. 2010. Contagem da populao.
Disponvel em:
<http://www.ibge.gov.br/home/>. Acesso em:
16 dez. 2011.

Landis, D.A. Arthropodsampling in
agriculturallandscapes: ecologicalconsiderations.
(1994), In: Pedigo, L. P.; Buntin, G. D. (Orgs.).
Silva, J. et al. 70

J. Biotec. Biodivers. v. 3, N.2: pp. 59-71, May. 2012

Handbook of sampling methods for arthropods
in agriculture. Rio de Janeiro: Fiocruz. p.15-32.

Lasalle, J. Parasitic Hymenoptera, biological
control, and biodiversity. (1993), In:Lasalle, J.;
Gauld, I. D. (Eds.). Hymenoptera and
Biodiversity. CAB International and the Natural
History Museum, Londres. cap. 8, p. 197-215.
348p.

Lavelle, P. (1997), Faunal activities and soil
processes: adaptative strategies that determine
ecossystem function. Advances in Ecological
Research, 27, 93-132.

Levings, S. C. (1983), Seasonal, annual and
among-site variation in the ground ant
community of a deciduous tropical forest: Some
causes of patchy distributions. Ecological
Monographs,53, 435-455.

Littell, R.C.; Milliken, G. A.; Stroup, W.
W.;Wolfinger, R. D.(2002), SAS System for
Mixed Models. SAS Institute. Cary.

Lopes Assad, M.L.; Brossard, M.; Dias, V.S.;
Chapuis, L.;
Lacerda, R.C.A. (1997),Atividade biolgica em
solos de Cerrados. In: CongressoBrasileirode
Cincia do Solo Informao deSolosna
Globalizao do Conhecimento Sobre o Uso da
Terra,25., 1997, Rio de Janeiro. Anais...Rio de
Janeiro: Embrapa Solos. Campinas: Sociedade
Brasileira de Cincia do Solo. 1997. 25. CD-
ROM.

Magurran, A. E. (1988), Ecological diversity
and its measurement. London: CronnHelm,
179p.

Meira Neto, J. A. A.; Martins, F. R. (2002),
Composio florstica de uma floresta estacional
semidecidual Montana no municpio de Viosa -
MG. Revista rvore, 26, 437-446.

Melo, F. V.; Brown, G. G.; Constatino, R.;
Louzada, J. N. C.; Luizo, F. J.; Morais, J. W.
de; Zanetti, R. (2009). Boletim Informativo da
Sociedade Brasileira de Cincia do Solo. In: A
importncia da meso e macrofauna do solo na
fertilidade e como bioindicadores. Alvarez, V.
H. V.; Cantaruti, R. B.; Novais, R. F. (Orgs.).
Viosa, MG, 2009. p. 38-43

Moo, M. K. S.;Gama-Rodrigues, E. F. da;
Gama-Rodrigues, A. C. da; Correia, M. E. F.
(2005),Caracterizao da fauna edfica em
diferentes coberturas vegetais na regio Norte
fluminense. Revista Brasileira de Cincia do
Solo,29, 555-564.

Moo, M. K. da S. Fauna do solo em diferentes
agrossistemas de cacau no sul da Bahia.
Dissertao (Mestrado em Produo Vegetal)
Centro de Cincia e Tecnologias Agropecurias,
Universidade Estadual do Norte Fluminense
Darcy Ribeiro, 2006.

Moldenke, A. R. (1994), Arthropods. In:
Weaver, R. W.; Angle, S.; Bottomley, P.;
Bezdicek, D.; Smith, S.; Tabatabai, A.; Wollum,
A. Methods of soil analysis:microbiological and
biochemical properties. Madison: SSSA, part. 2.
1994. p. 517-542.

Nicholls, C. I.; Altiere, M. A.; Ponti, L. (2007),
Controle biolgico de pragas atravs do manejo
de agroecossistemas. Braslia: MDA, 33p.

Soares, M. I. J. S.; Costa, E. C. (2001), Fauna do
solo em reas com Eucalyptus spp. e Pinus
elliotti, Santa Maria, RS. Cincia Florestal, 11,
29-43.

Tapia-Coral, S. C. Macro-invertebrados do solo
e o estoque de carbono e nutrientes em
diferentes tipos de vegetao de terra firme na
Amaznia peruana. Tese (Doutorado em
Cincias Biolgicas) INPA, Universidade
Federal do Amazonas. 2004.

Toledo, L. de O. Aporte de serrapilheira, fauna
edfica e taxa de decomposio em reas de
floresta secundria no municpio de Pinheiral,
RJ. Dissertao (Mestrado em Cincia
Florestais) - Universidade Federal Rural do Rio
de Janeiro, Instituto de Florestas, 2003.

VanStraalen, N. M. (1997), Community
structure of soil arthopods as a bioindicator of
soil health. In: PANKHURST, B. M.; GUPTA,
V. V. S. R. (Orgs.). Biological indicators of soil
health. CAB International, 1997. p. 235-265.
Silva, J. et al. 71

J. Biotec. Biodivers. v. 3, N.2: pp. 59-71, May. 2012

Walker, D. (1989), Diversity and stability. In:
Cherrett, J. M. (Ed.). Ecological concepts.
Oxford, Blackwell Scientific Public, p.115-
146, 1989.

Wilson, E.O. (1987). The Little Things that Run
the World: The Importance and
Conservationofinvertebrates. Conservation
Biology, 1: 344-346.



Wolda, H. (1978), Seasonal fluctuations in
rainfall, food, and abundance of tropical insects.
Journal ofAnimal Ecology, 47, 369-381.

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