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Les tissus vgtaux

Des coupes faites dans des tiges, des feuilles ou des racines jeunes rvlent des ensembles varis de
cellules. Il est vident que la taille et la forme des cellules d'une part, l'paisseur et la nature de leurs
parois squelettique d'autre part, permettent de reconnatre divers tissus. Cette notion morphologique de
tissu est complte par une notion physiologique, les cellules d'un tissus tant spcialises dans
l'accomplissement d'une ou des mmes fonctions.

1 - Les meristmes primaires
Les cellules issues de la division de l'uf constituent un embryon qui, chez les Spermaphytes par
exemple, comporte l'bauche des futurs meristmes primaires caulinaire et racinaire,
respectivement au niveau de la gemmule et de la radicule, et dont les cellules ont gard leurs caractres
embryonnaires.

Au cours du dveloppement, les cellules filles issues des meristmes apicaux de la tige et de la racine
sont responsables de la croissance en longueur et de la ramification des organes. En rapport avec la
continuit de ces meristemes primaires, on peut parler d'une croissance indfinie des Trachophytes.

Il en est tout autrement pour les Bryophytes, dont la gnration morphologique ne de l'uf, le
sporogone, est croissance dfinie. Au bout de quelques mois, toutes les cellules meristmatiques
s'tant diffrencies, toute prolifration est dfinitivement arrte.

Les cellules meristmatiques, localises spcialement aux apex, assurent la croissance en longueur du
vgtal. Histologiquement, ce sont les cellules les plus pauvres en paraplasme (paroi pecto-
cellulosique, vacuome et inclusions cytoplasmiques hydrophobes), et dont le rapport nucloplasmique
est le plus lev.













un meristme radical ' et d . sp Coleus un meristme apical chez ' coupe longitudianale d : 2 . Fig


2 - Les tissus primaires
Ces tissus constituent l'essentiel des organes vgtatifs des vgtaux, ils sont complts par des tissus
dits secondaires chez les Magnolopsides et chez les Gymnospermes.

C'est parmi les Tracheophytes que leur diversit est la plus grande, aussi bien pour les tissus principaux
(parenchymes, tissus de revtement et tissus conducteurs), lments de base de l'architecture de tous les
organes, que pour les tissus dont la prsence n'est pas obligatoire (tissus de soutien et tissus scrteurs).

2.1 - Les parenchymes
Ce sont des tissus fondamentaux, car ils constituent souvent la plus grande partie des organes et
sont le sige de fonctions vitales pour les plantes, comme la (synthse et mise en rserve). En
outre, ils jouent un rle de premier plan dans certaines adaptations.

Ce sont les tissus les moins diffrencis morphologiquement. Ils ne reprsentent pas seulement de
simples tissus de simples tissus de remplissages, et ont un rle fondamental dans le mtabolisme
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de la plante.

Les parenchymes assimilateurs sont constitus par des cellules chlorophylliennes, on les
trouvera par consquent dans le limbe des feuilles et dans les rgions externes des tiges et des
ptioles.
Plus profondment sont situes les parenchymes de rserve, recevant les assimilats des cellules
chlorophylliennes.
Les cellules parenchymateuses ont une paroi mince et une forme gnrale trs variable, elles
peuvent tre accoles les unes contre les autres, ou laisser entre elles de petits espaces vides
(parenchyme mats) ou mme des volumes plus importants (parenchyme lacuneux). La
nature pecto-cellulosique. membrane des cellules de parenchyme est de

Fig. 13 : parenchymes cellulosiques : A polydrique, B mats, C lacuneux

reprsente un cas remarquable de ) Juncus ( La molle de la tige de certaines espces palustres
es


4 :



2.2 - Les tissus de revtement
xtrieur. Les stomates
mique, par lesquelles s'effectuent des



Fig. 18 deux cellules de garde ou cellule


Selon le type des cellules les entourant, on distingue plusieurs catgories morphologiques de stomates.










morphogense cellulaire. Le parenchyme mdullaire est un arenchyme form de cellules toil
maintenant entre elles un espace gazeux ouvert et continu.






Fig. 1
s parenchymes particuliers : 1 parenchyme cellulosique medullaire, 2 parenchyme palissadique assimilateur, es cellules
jointives et allonges se retrouvent la surface dorsale des feuilles, 3 parenchyme lacunaire se trouvent lui dans la partie
ventrale des feuilles, 4 aerenchyme
Ils isolent les parenchymes du milieu e
Les stomates sont des ouvertures mnages dans l'assise pider
changes gazeux avec l'atmosphre, ainsi que l'evapotranspiration ( stomates arifres ) ou au niveau
desquelles exsudent des gouttelettes d'eau ( stomates aquifres ). Un stomate est constitu par deux
cellules rniformes ( cellules de garde ) laissant entre elles une ouverture ( l'ostiole ), dbouchant dans
une chambre sous-stomatique. Les stomates se trouvent sur toutes les parties de la plante, exceptes les
parties souterraines et immerges. Ils sont surtout nombreux au niveau des limbes des feuilles, en
particulier sur les zones les plus claires.






s et 19 : aspect extrieur d'une stomate et coupe longitudinale d'une stomate : les
stomatiques (G) mnagent un ostiole (O) dbouchant sur une chambre sous-stomatique (CS).

2



D anisocytique

2.2.1 - Les epidermes et rhizodermes
bles par leur cuticule en contact avec ce milieu,
nt
n cas particulier de tissus de revtement est reprsent par le rhizoderme qui constitue l'assise
et
es cellules pidermiques sont gnralement de forme rectangulaire, allonges tangentiellement, et
is
uole
: epidermes : A vue de face et en
C , na

ngement de cellules pidermiques. Il existe des poils
rs.

Fig. 16 : poils tecteurs : A, papilles
C poils






Fig. 20 : divers types de stomates : A anomocytique, B paracytique, C diacytique et
Les pidermes rendus plus ou moins imperma
des stomatespermettent les changes avec le milieu extrieur. De plus, l'piderme possde souve
des poils, dont certains jouent un rle excrteur.

U
pilifre de la racine. Il diffre d'un piderme par ses cellules paroi mince dpourvue de cuticule,
dont certaines s'allongent en un poil absorbant, ainsi que par l'absence de stomates. Dans les organes
structure secondaire, cette protection est assure par le suber.

L
sans mats. Leurs parois internes et latrales sont souvent minces et cellulosiques, tandis que les paro
externes sont recouvertes d'un cuticule forme de cutine, substance insoluble, drive de l'oxydation de
lipides. Ces parois externes peuvent aussi tre recouvertes de cires, de silice ou de carbonate de
calcium. Les cellules pidermiques sont des cellules vivantes, et prsentent une grande vacuole
centrale, et une mince couche priphrique de cytoplasme. On trouve frquemment dans leur vac
ou dans leurs chromoplastes des pigments.

ig. 15
un piderme stomatique ' coupe d
B piderme cuticule , Centaurea de
goldie Dracaena paisse de la tige de
piderme cuticule trs paisse, forme
Cornus de plusieurs couches de la tige de
circinata

2.2.2 - Poils tecteurs et secrteurs
Les poils pidermiques proviennent de l'allo
unicellulaires et des poils pluricellulaires. On distingue aussi des poils tecteurs et des poils scrteu
Les poils tecteurs sont souvent considrs comme un moyen de protection contre la dshydratation, ils
sont en effet trs abondants chez les espces xrophiles. Leur existence est souvent transitoire : trs
abondants sur les jeunes organes, ils tombent lorsque ceux ci vieillissent.

B et , sativus Crocus stigmatiques de
et du sinensis Thea unicellulaires droits de
poils unicellulaires ramifis , D et E , sn
poils , F et G , Aubrieta ' et d Cheiranthus de
H poils , Conyza et de Digitalis unisris de
I et J poils , Verbascum ramifis de articuls
. Olea ' et d Papaver massifs de
3









Ballota C , Cannabis B , Hagenia A : poils scrteurs : 17 . Fig

2.2.3 - Les stomates
Les stomates sont des ouvertures mnages dans l'assise pidermique, par lesquelles s'effectuent des
changes gazeux avec l'atmosphre, ainsi que l'evapotranspiration ( stomates arifres ) ou au niveau
desquelles exsudent des gouttelettes d'eau ( stomates aquifres ). Un stomate est constitu par deux
cellules rniformes ( cellules de garde ) laissant entre elles une ouverture ( l'ostiole ), dbouchant dans
une chambre sous-stomatique. Les stomates se trouvent sur toutes les parties de la plante, exceptes les
parties souterraines et immerges. Ils sont surtout nombreux au niveau des limbes des feuilles, en
particulier sur les zones les plus claires.
Selon le type des cellules les entourant, on distingue plusieurs catgories morphologiques de stomates.


2.3 - Les tissus de soutien
Ils ralisent une armature interne pour le vgtal, lui assurant une certaine rigidit, mais aussi de la
souplesse, en particulier quand la paroi paissie des cellules reste cellulosique, comme c'est le cas pour
le collenchyme. Si celui ci apparat trs tt chez les organes en formation et poursuit son
dveloppement pendant leur croissance, lesclerenchyme, au contraire, se forme dans les parties de la
plante dont l'allongement est termin.



c , epiderme : dioica Bryona corce de la tige de : 28 . Fig
collenchyme, p parenchyme, s sclerenchyme






2.3.1 - Le collenchyme
Le collenchyme se rencontre exclusivement chez les Magnolopsides. En coupe transversale, il peut
prsenter plusieurs aspects : collenchyme rond (paroi uniformment paissie, pas de mats), lamellaire
(mats sur le pourtour desquels la paroi est plus paisse) et angulaire (la paroi n'est plus paissie au
niveau des angles, l'emplacement habituellement occup par les mats).



Fig. 29 : collenchymes : A angulaire, B
lamellaire, C rond



2.3.2 - Le sclerenchyme
Le sclerenchyme peut lui se rencontrer sous trois formes.
Les cellules sclreuses sont isodiametriques, leur paroi est entirement lignifie et dlimite un lumen
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correspondant la cavit cellulaire. Ce sont des cellules mortes, renfermant parfois des produits de
scrtion (tanins, mucilage). Elles se rencontrent surtout dans le parenchyme cortical et le liber des
organes vgtatifs, dans les fruits et les graines. Isoles, elles assurent la fermet des feuilles et des
fruits charnus, groupes, elles assurent la duret et la protection mcanique de diverses corces et
noyaux de fruits.
Les sclerites sont des cellules sclreuses ramifies, le plus souvent de grande taille. Elles peuvent
parfois s'tendre d'un piderme l'autre. Ces lments, de forme curieuse, constituent des caractres
importants pour l'identification des plantes.
Les fibres sont des cellules allonges, fusiformes, paroi plus ou moins paisse. On les retrouve un
peu partout, en particulier associes aux lments conducteurs.



Fig. 30 : sclerenchymes : A cellule sclreuse, B sclrites foliaire, C fibres florales

2.4 - Les tissus conducteurs
L'ensemble d'un vgtal est parcouru par un double courant de liquides qui sont les sves : la sve
brute est une solution de sels minraux puiss dans le sol au niveau des racines et circule de bas en
haut pour atteindre les tissus assimilateurs, le sve labore est une solution organique riche en
glucide, forme par les tissus assimilateurs, et circulant de haut en bas. Ces deux circulations se font
sparment, grce deux types de tissus conducteurs : le xylme pour la sve brute, le phlome pour la
sve labore.

C'est seulement chez les Pteridophytes qu'apparat un appareil conducteur nettement diffrenci. Cette
diffrenciation s'accentue encore chez les Spermaphytes. C'est pour cette raison que l'on les nomme
vgtaux vasculaires.

Xylme et phlome, tissus conducteurs primaires, comme leurs quivalents secondaires, sont constitus
de catgories cellulaires trs nettement distinctes : des cellules conductrices, des fibres de soutien et des
cellules parenchymateuses.

Les parenchymes ne forment pas un ensemble homogne :
- certaines n'entrent pas en contact avec les lments conducteurs : ce sont les cellules rserves qui
restent vivantes plusieurs annes,
- d'autres, dites cellules de contact, communiquent avec des cellules conductrices par des plasmodesmes
dans le phloeme, par des ponctuations dans le xylme.

Dans ce dernier cas, ces cellules peuvent tre spcialises (cellules de Strasburger du phlome des
Gymnospermes, cellules compagnes du phlome des Angiospermes, cellules associes au xylme des
Angiospermes), ou se diffrencient peu du parenchyme rserves, et pour cette raison n'ont pas reu de
nom particulier (Ptridophytes, xylme des Gymnospermes). Les cellules de contact interviennent dans
la conduction de la sve, notamment les cellules associes (largage dans la circulation des sucres
fournis par l'hydrolyse des rserves, contrle du pH de la sve brute grce une pompe protons) et les
cellules compagnes (collecte et accumulation des assimilats et transfert dans les tubes cribls du
phlome). En outre, les cellules de contact contribuent la dfense du vgtal contre les traumatismes et
les attaques parasitaires : par exemple, elles obturent les vaisseaux ouverts par la production de gomme
ou la mise en place de thylles, expansions de ces cellules faisant hernie dans la lumire des vaisseaux.
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B coupe , montrant deux thylles adultes octandra Aesculus ' un vaisseau d ' A coupe longitudinale d : thylles : 21 . Fig
montrant de jeunes thylles labata Quercus ansversale du bois de tr

Malgr leur diversit, xylme et phlome ont une origine commune, car ils se diffrencient d'un mme
tissus embryonnaire proconducteur, le procambium.

Sur le double plan histologique et fonctionnel, du fait de leur htroginit, xylme et phlome
pourraient tre considrs chacun comme un groupement de plusieurs tissus, les uns dont les cellules
sont vivantes (v), les autres dont les cellules meurent rapidement (m) :
Xylme Phlome
lments conducteurs trachides (m) et vaisseaux (m) tubes cribls (v)
lments de soutien fibres (m) fibres (m)
parenchyme vertical cellules rserves (v) et de contact (v)cellules rserves (v) et de contact (v)

2.4.1 - Le phlome
Le phlome est constitu de tubes cribls : ce sont des cellules allonges, vivantes, dont la
membrane reste cellulosique est perce par endroits de ponctuations groupes dans des plages qui
ont l'apparence de cribles. De manire gnrale, les tubes cribls sont plus petits que les lments
conducteurs du xylme.



Fig. 22 : phlome :
localisation au sein d'une
coupe transversale de tige,
dtail d'un phlome, coupes
lonitudinale et transversale
de tubes cribls


Ces cellules cribles sont accompagnes de cellules compagnes, allonges elles aussi, avec lesquelles
elles communiquent par le biais du plamodesme.



Fig. 23 : structure d'une cellule crible






2.4.2 - Le xylme
Le xylme est, contrairement au phlome, constitu de deux types de cellules : les trachides et
les vaisseaux.
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Dans les deux cas, il s'agit de cellules mortes, dont les parois portent des paississements de lignine
sparant des plages cellulosiques au niveau desquelles se fait la conduction de la sve. Les trachides,
ou vaisseaux imparfaits, possdent des cloisons transversales : la circulation s'y fait don en chicane d'un
lment l'autre. Chez les vaisseaux, ces cloisons ont disparu, la circulation de la sve est directe.



Fig. 24 : dtail d'un faisceau vasculaire
(x xylme,p phome), dtail d'un
trachide arol et d'un vaisseau spiral



Au cours du dveloppement, les lments conducteurs du xylme apparaissent dans un ordre prcis :
lments annels, spirals, rticuls et ponctus, qui constitue aussi une srie phyltique : seuls les
vgtaux les plus volus arrivent jusqu'aux types rticuls et ponctus.

un , sont les premiers lments conducteurs qui se diffrencient protoxylme Les trachides du
niveau o l'longation des cellules n'est pas acheve. Ces cellules s'affrontent bout bout, par des
cloisons transversales en biseau, leur protoplasme labore de la lignine qui se dpose sur les faces
longitudinales en paississements annels et/ou spirals.

Ces divers trachides, dans lesquels les plages cellulosiques l'emportent largement sur les plages
lignifies, sont trs permables et communiquent facilement non seulement entre eux, mais aussi avec
les cellules voisines. On les rencontrent dans les structures jeunes, et ils rgressent ensuite trs souvent,
crass par le dveloppement des cellules vivantes qui les entourent.

Ils ont une . constituent le xylme des Ptridophytes et des Cycadales scalariformes trachides Les
section polygonale, et leurs extrmits en biseau sont appliques troitement contre celles des lments
voisins. Les ornements des faces latrales sont tout fait caractristiques : des plages cellulosiques
horizontales sont disposes rgulirement. Chez les Pteridophytes, on ne rencontre, outre les lments
du protoxylme, que des vaisseaux scalariformes.


Fig. 25 et 26 :
trachide arole (A)
et extremit d'un
trachide scalariforme
(B) typique des
Pteridophytes et
divers types de
vaisseaux : A annel,
B spiral, C rticul et
D ponctu


Les trachides ponctus, typiques du metaxylme, peuvent tre de deux types :
- les ponctuations simples et symtriques se rencontrent chez les Angiospermes,
- les ponctuations aroles se rencontrent chez les Gymnospermes et chez quelques Angiospermes
primitives (Magnoliidae).

Fig. 27 : ponctuation simple et symtrique
(gauche) et ponctuation arole de Gymnosperme (droite) :
lm lamelle moyenne, I paroi primaire, II paroi secondaire, to
torus, paississement de nature primaire




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2.5 - Les tissus conducteurs accessoires
On les retrouve dans le limbe de certains Gymnospermes. Il s'agit du tissus de perfusion, accol
latralement au faisceau conducteur xylemo-phloemien, duquel merge un hydrostereome latral
atteignant l'extrmit distale du limbe.


2.6 - Les tissus de scrtion
Par opposition aux glucides, aux lipides et aux protides prsents dans toutes les cellules, il existe des
produits dits secondaires (tanins, alcalodes, huiles essentielles, htrosides, cristaux d'oxalate de
calcium) qui se rencontrent seulement chez certaines espces, dans certaines cellules ou tissus qui les
ont labor. On ne trouve principalement ces substances que chez les Angiospermes, les
Gymnospermes et les Pteridophytes n'en possdant que rarement et les Bryophytes jamais. Les
conifres sont riches en olorsines, d'o leur nom de rsineux.

Le produit de scrtion est situ l'intrieur des cellules qui l'ont synthtis :
- cellules scrtrices isoles, disperses dans d'autres tissus : pidermes floraux, parenchymes
chlorophylliens, extrmit de poils ( basilic )...
- cellules scrtrices groupes : poils scrteurs ( tomate ), nectaires de la feuille de cerisier ou de diverses
fleurs...
- lactifres dont les cellules latex sont disposes en files ou en rseaux. Ce sont des structures
cnotypiques.


B tte scrtrice , boidus Peumus A cellules essence de la feuille de : ssus scrteurs cellules scrtrices et ti : 31 . Fig
C poil , esculentum Lycopersicum un poil de ' et tte scrtrice pluricellulaire d basilicum Ocimum un poil de ' unicellulaire d
E , majus Chelidonium D laticifres articuls de , sversale et de profil en coupe tran , lupulus Humulus glanduleux de
H , poche scrtrice du zeste des Rutaceae , G , Euphorbla ' F laticifres vrais d , pratense Tragopogon laticifres en rseau de
perforatum Hypericum ' poche scrtrice de la feuille d


Le produit de scrtion est rejette l'extrieur des cellules qui l'ont synthtis :
- poches scrtrices tapisses d'une ou de plusieurs couches de cellules scrtrices d'huiles essentielles
- canaux scrteurs : ce sont des poches trs allonges et de faible diamtre. On y distingue trois types
diffrents : les canaux schizognes (disposition suivant une seule couronne, les cellules ne subissant que
des cloisonnements radiaires ), schizolysignes (disposition en plusieurs couches, les cellules subissant des
cloisonnements radiaires et tangentiels) et lysignes (prsents surtout chez les Gymnospermes, les produits
qu'ils contiennent rsultent de la dissolution des cellules et de leurs parois, donnant des gommes ou tanins
aux proprits imputrescibles et antimycogne)



graveolens Ruta B type schizolysignes chez , Eucalyptus A type schizogne chez : poches essences : 32 . Fig

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