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Anatomia comparada do corao dos

vertebrados: aspectos filogenticos dos
vertebrados e ontogenticos da espcie
humana
Patricia Teixeira Tavano
Especialista em Diagnstico por Imagem: nfase anatmica - Centro Universitrio So Camilo
Professora da Faculdade Comunitria de Taubat
e-mail: mariabarbarela@gmail.com
Resumo
Uma viso evolutiva das espcies estabelece que os vertebrados tenham um ancestral comum do qual derivariam as
classes de animais. Os peixes, considerando-se este ancestral, seriam os primeiros na escala, seguidos pelos anfbios, tartarugas,
salamandras e cobras, crocodilianos, aves e mamferos, sendo que os dois ltimos encontram-se no mesmo patamar evolutivo,
porm evoluindo de ancestrais rpteis distintos. Assim, o grau de complexidade sistmica seria progressivo com o avanar na
escala evolutiva, partindo de estruturas mais simples e primitivas nos peixes at atingir estgios de maior complexidade nas aves
e mamferos. O sistema circulatrio composto nos vertebrados por um corao nico e ventral, artrias de distribuio e veias
de drenagem. Este artigo se prope a apresentar as caractersticas gerais e especficas do sistema circulatrio dos vertebrados,
concentrando-se no corao, agrupados em peixes, anfbios, rpteis, aves e mamferos, estabelecendo paralelo evolutivo e
embrionrio entre eles e a espcie humana atravs de reviso bibliogrfica. Podemos observar que, as modificaes na morfologia
cardaca dos vertebrados durante a sua evoluo esto relacionadas s necessidades metablicas respiratrias dos representantes
e que, apesar de as etapas de formao do corao do ser humano serem concomitantes, a ontogenia cardaca humana recapitula
a filogenia dos vertebrados,
Palavras-chave: anatomia comparada cardaca; corao dos vertebrados; filogenia cardaca.
Introduo
O filo dos Cordados formado por animais que
apresentam notocorda em alguma fase da sua vida,
mesmo que apenas embrionria. Dentre as divises do
filo, est o subfilo dos Vertebrados, animais que
apresentam, alm da notocorda, faringe com bolsas ou
fendas, dorso com espao para o Sistema Nervoso
Central e coluna vertebral, cavidade digestria com
aberturas de entrada e sada distintas, corao nico
ventral e anteriorizado. Mesmo que estas caractersticas
estejam presentes apenas no embrio, j classificam o
animal como vertebrado (ROMER & PARSONS,
1985).
Uma viso evolutiva das espcies estabelece que
os vertebrados tenham um ancestral comum do qual
derivariam as classes de animais. Os peixes,
considerando-se este ancestral, seriam os primeiros na
escala, seguidos pelos anfbios, tartarugas, salamandras
e cobras, crocodilianos, aves e mamferos, sendo que
os dois ltimos encontram-se no mesmo patamar
evolutivo, porm evoluindo de ancestrais rpteis distintos.
Assim, o grau de complexidade sistmica seria
progressivo com o avanar na escala evolutiva, partindo
de estruturas mais simples e primitivas nos peixes at
atingir estgios de maior complexidade nas aves e
mamferos (ROMER & PARSONS, 1985).
De acordo com HFLING et al (1995), o subfilo
dos Vertebrados subdividido em trs superclasses:
agnatas, gnatostomatas e tetrpodes.
A superclasse agnata composta pelos animais
sem mandbula, representados pelas lampreias e
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feiticeiras. Os gnatostomatas, animais aquticos,
sudivididos nas classes dos ostecties - peixes com
esqueleto sseo - e dos condrcties - peixes com
esqueleto cartilagneo (HFLING et al, 1995).
Os tetrpodes so quadrpedes terrestres
subdivididos em quatro classes: os anfbios, animais que
mantm hbitos tanto aquticos quanto terrestres,
compostos por anuras (sapos e rs) e urodelas
(salamandras e trites); rpteis, os primeiros animais
exclusivamente terrestres que introduzem o ovo
amnitico, composto pelas tartarugas, cobras, lagartos
e crocodilianos; as aves, descendentes dos rpteis que
desenvolveram a locomoo area, apresentam asas e
penas; e os mamferos, animais com o corpo recoberto
de pelos e que se alimentam de leite materno no incio
da vida, junto com as aves, so os nicos grupamentos
homeotermos (ROMER & PARSONS, 1985;
HFLING et al, 1995).
Ao analisarmos o sistema circulatrio, o tamanho
do animal deve ser considerado. Os invertebrados
possuem volume corporal reduzido, assim, a difuso das
substncias suficiente para realizar as trocas de
substncias e resduos entre os meios intra e extracelular.
O que no ocorre nos vertebrados. O sistema circulatrio
dos vertebrados mais refinado dado o tamanho dos
animais. Estes precisam de estruturas especializadas para
que, alm de transportarem substncias e resduos,
conduzam oxignio, dixido de carbono e hormnios,
atuem na manuteno do meio interno, na reparao
tecidual e, nas aves e mamferos, na regulao trmica.
Assim, os vertebrados apresentam um circuito fechado
que envolve uma bomba contrtil-propulsora abastecida
por vasos de entrada e sada por onde circulam humores,
ou seja, o corao, artrias, veias, e sangue
(WATERMAN, 1971; ROMER & PARSONS, 1985;
FISHMAN & CHIEN, 1997; HILDEBRAND, 1999).
Objetivos
Este artigo se prope a apresentar as
caractersticas gerais e especficas do sistema circulatrio
dos vertebrados, concentrando-se no corao,
agrupados em peixes, anfbios, rpteis, aves e mamferos,
estabelecendo paralelo evolutivo e embrionrio entre eles
e a espcie humana.
Metodologia
Este um artigo de reviso bibliogrfica sobre o
tema abordado, organizado de acordo com os
grupamentos peixes, anfbios, rpteis, aves e mamferos,
mantendo a proposta de escala evolutiva vertebrada.
A reviso concentrou-se nos aspectos especficos
do corao dos vertebrados, com posterior comparao
com a embriologia cardaca humana e baseou-se nos
principais indexadores cientficos, a saber, PUBLIMED,
MEDLINE, BIREME, SCIELO e encontrou suporte
das descries consagradas dos tratados sobre Anatomia
Humana e Anatomia Comparada.
Anatomia comparada do corao dos vertebrados
O sistema circulatrio composto nos vertebrados
pelo corao, rgo muscular responsvel pela propulso
do sangue para artrias que o conduzem para o corpo
ou brnquias/pele/pulmes do animal, sendo abastecido
por veias que fazem a drenagem de retorno (HYMAN,
1942; ROMER & PARSONS, 1985; HILDEBRAND,
1999).
O corao estrutura nica, ventral, anteriorizada,
alinhada no seu eixo longitudinal (ROMER &
PARSONS, 1985; FISHMAN & CHIEN, 1997),
localizado no tronco do animal em cujas paredes se
prende, no animal adulto, apenas em seus pontos de
entrada e sada, o que permite as deformidades
observadas em seu batimento (ROMER & PARSONS,
1985).
essencialmente uma estrutura vascular cavitria
modificada, composta de trs camadas, o endocrdio
(interno), o miocrdio (intermedirio, muscular) e o
epicrdio (externo), com vlvulas nas sadas de suas
cavidades (ou cmaras) que impedem o refluxo do
sangue impelido e auxiliam sua propulso (ROMER &
PARSONS, 1985).
Segundo FISHMAN & CHIEN (1997), o
corao vertebrado maior e assimtrico lateralmente
do que um possvel ancestral cordado, do qual diferiria
tanto em tamanho e formato quanto nas partes e
componentes.
Estes autores tambm estabelecem que as
diferenas entre o corao do vertebrado atual e de seu
ancestral podem ser visveis no estgio de tubo cardaco
primitivo, sob cinco aspectos bsicos. No vertebrado
atual, h revestimento endotelial no corao e vasos; uma
cmara ejetora que gera fluxo sanguneo sob alta presso
e em sentido nico; um mecanismo de controle da
polaridade do fluxo (um marca-passo e um sistema de
conduo); a contrao das cmaras seqencial; alm
da presena de vlvulas que impedem a regurgitao. J
no ancestral cordado, o corao valvular tubular, com
contraes peristlticas que direcionam o fluxo sanguneo
em uma circulao que pode ter seu sentido invertido
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(FISHMAN & CHIEN, 1997).
O corao primitivo presente no grupamento dos
peixes, a classe mais simples dos vertebrados
(KARDONG, 2002) um corao tubular em S que
apresenta quatro cavidades de contrao seqenciais: o
seio venoso, o trio, o ventrculo e o bulbo arterial
(HYMAN, 1942; ROMER & PARSONS, 1985;
HFLING et al, 1995; HILDEBRAND, 1999;
VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999;
KARDONG, 2002).
O seio venoso tem a parede fina e recebe o sangue
vindo das veias sistmicas e o direciona para o trio
atravs das vlvulas sino-atriais. O trio, tambm de
parede fina, posiciona-se sobre o ventrculo e tem uma
vlvula em sua sada. O ventrculo, de paredes espessas,
responsvel pela propulso do sangue para o bulbo
arterial de formato triangular e parede muscular que se
localiza mais cranialmente no animal e possui vlvulas
semilunares em seu interior (ROMER & PARSONS,
1985; HFLING et al, 1995; HILDEBRAND, 1999;
VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999;
KARDONG, 2002).
VICTOR, NAYAK & RAJASINGH (1999)
estabelecem que nos peixes cartilaginosos marinhos o
ventrculo apresenta uma fina divisria, externamente, por
onde corre a artria coronria. Caudalmente ao bulbo,
direita, estes peixes apresentam um lmen cuja parede
interna possui trabeculaes anteriores, o que lembra a
trabcula septomarginal observada no ventrculo direito
do corao mamfero. O lado esquerdo do ventrculo
esponjoso sem lmen e se comunica com o lado direito
por um septo ventricular defeituoso posicionado
cranialmente esquerda do orifcio atrioventricular. Nos
peixes sseos marinhos no h trabeculaes tampouco
septo.
O tubo seqencial que o corao dos peixes
bombeia sangue saturado de dixido de carbono em fluxo
nico para a regio anterior do animal (HILDEBRAND,
1999). Como os peixes tm respirao branquial, o arco
artico gera ramos branquiais que conduzem o sangue
pobre em oxignio do bulbo arterial para as brnquias e
da drenado para a aorta dorsal e ento distribudo
pelo corpo do animal (MONTAGNA, 1973; HFLING
et al, 1995; KARDONG, 2002).
A circulao simples, de cavidades seqenciais e
tipo nico de sangue, dos peixes d lugar, na escala,
circulao dupla dos tetrpodes, o que requer
modificaes morfolgicas do corao e grandes vasos
(WATERMAN, 1971; POUGH, HEISER &
MCFARLAND, 1993).
Os dipnicos (peixes pulmonados), os anfbios e
os rpteis apresentam coraes intermedirios, que
prevem adaptaes circulao dupla. Geralmente, o
rgo recebe os dois tipos de sangue, saturado de
oxignio e saturado de dixido de carbono, e pode
permitir, em algumas condies, a mistura destes sangues,
visto que apresenta as separaes morfologicamente
incompletas (WATERMAN, 1971; ROMER &
PARSONS, 1985; POUGH, HEISER &
MCFARLAND, 1993; HILDEBRAND, 1999).
Nos dipnicos, o corao externamente
assimtrico. O seio venoso menos dominante que nos
outros peixes com uma coluna mediana no interior. O
trio, apesar do septo incompleto, abre-se por um orifcio
nico no ventrculo que possui parede esquerda espessa
e esponjosa e direita fina e lisa. O bulbo arterial distende-
se na sstole ventricular e esvazia na distole da cmara
e possui em seu interior vlvulas espiraladas que auxiliam
a separao dos fluxos sanguneos (ROMER &
PARSONS, 1985; VICTOR, NAYAK &
RAJASINGH, 1999; HILDEBRAND, 1999;
KARDONG, 2002). A abertura trio-ventricular
guarnecida por coxim especial da poro posterior da
parede cardaca que auxilia o fechamento do stio nos
movimentos de sstole e distole ventricular (ROMER
& PARSONS, 1985).
Os dipnicos que usam os pulmes com grande
freqncia apresentam um septo interventricular grande
que divide parcialmente o ventrculo em sua parede
posterior, fazendo com que o sangue tenha baixa taxa
de mistura (ROMER & PARSONS, 1985;
HILDEBRAND, 1999; KARDONG, 2002).
Nos anfbios, o corao apresenta-se assimtrico
pelo giro direita (VICTOR, NAYAK & RAJASINGH,
1999), com trs cmaras, dois trios e um ventrculo,
alm do seio venoso e do bulbo arterial. O seio venoso
apresenta parede fina e est ligado ao trio direito. Os
dois trios so separados por um septo interatrial, tm
parede fina e colorao escura, localizando-se
cranialmente. O ventrculo cnico, de parede espessa
e aspecto esponjoso, com ausncia de septao
interventricular. O bulbo arterial um vaso de parede
espessa que sai da base do ventrculo, direita da
superfcie ventral donde saem dois ramos simtricos, os
troncos arteriais. Em seu interior h uma prega espiralada
que direciona os fluxos sanguneos do lado direito para
os pulmes/pele e do lado esquerdo para o arco
sistmico (HYMAN, 1942; ROMER & PARSONS,
1985; HFLING et al, 1995; HILDEBRAND, 1999;
KARDONG, 2002).
O trio esquerdo recebe o sangue dos pulmes,
com altas taxas de oxignio, e o trio direito recebe o
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sangue do corpo. Como anfbios tem respirao cutnea
associada, o sangue vindo da pele com altas taxas de
oxignio junta-se ao sangue pobre em oxignio vindo
do restante do corpo no trio direito (HILDEBRAND,
1999; KARDONG, 2002).
De acordo com HILDEBRAND, a ausncia do
septo interventricular (...) mais um carter primitivo
do que uma condio degenerada (...)
(HILDEBRAND, 1999, p. 268).
Este corao mais tpico dos anuros, nos
urodelas, a respirao pulmonar tem menor importncia,
assim, nas salamandras sem pulmes o septo interatrial
est ausente por regresso (HILDEBRAND, 1999;
KARDONG, 2002).
Como septar o trio torna-se sob certo aspecto
intil se no houver separao dos fluxos sanguneos nos
ventrculos, os anfbios apresentam algumas
caractersticas distintas no ventrculo. O sangue de baixo
turbilhonamento vindo dos trios e a superfcie esponjosa
das paredes com muitas trabculas permite que a maior
parte do sangue no sofra misturas, sendo ejetado de
forma direcionada. Somado a isso, a septao do bulbo
arterial em todo o seu comprimento e a vlvula espiral
em seu interior concluem o direcionamento do sangue
saturado de oxignio para o corpo pelo arco arterial
esquerdo e do sangue com dixido de carbono para a
pele/pulmes atravs do arco arterial direito (ROMER
& PARSONS, 1985; KARDONG, 2002), a presena
de um esfncter na base do arco pulmocutneo auxilia o
direcionamento do sangue para a pele e para os pulmes
(KARDONG, 2002).
Assim, o sangue pobre em oxignio drenado da
circulao sistmica para o trio direito que direciona
para o ventrculo e bulbo arterial e ento para a artria
pulmocutnea que o conduz para os pulmes e pele donde
retorna para o trio esquerdo, saindo ento, atravs do
ventrculo e bulbo arterial, para a circulao sistmica,
praticamente sem que haja mistura (HFLING et al,
1995; VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999;
KARDONG, 2002).
Segundo VICTOR, NAYAK & RAJASINGH
(1999), o ventrculo dos anfbios apresenta a parede
direita fina e cavitria, e a parede esquerda espessa,
esponjosa e sem cavidades, comportando-se de
maneiras distintas na sstole e distole. O ventrculo
esquerdo esponjoso em distole absorve o contedo do
trio esquerdo e o espreme na sstole para a o arco
sistmico. J o ventrculo direito cavitrio em distole
invadido pelo sangue do trio direito e sua sstole o envia
para o arco pulmocutneo.
Nos rpteis o corao considerado de trs
cmaras em tartarugas, cobras e lagartos, mas de quatro
cmaras nos crocodilianos, pois no primeiro grupamento
a septao ventricular incompleta (HYMAN, 1942;
ROMER & PARSONS, 1985; POUGH, HEISER &
MCFARLAND, 1993; HILDEBRAND, 1999;
KARDONG, 2002).
O seio venoso nas tartarugas unido ao trio
direito, porm nos outros representantes vestigial
(HILDEBRAND, 1999; KARDONG, 2002), os trios
so completamente septados pelo septo interatrial com
orifcios distintos de acesso ao ventrculo, completamente
separados apenas nos crocodilianos (ROMER &
PARSONS, 1985; HILDEBRAND, 1999).
Nas tartarugas, lagartos e cobras o septo
interventricular permanece comunicante em sua poro
prxima entrada e sada do fluxo sanguneo. Na maior
parte do tempo h separao dos fluxos sanguneos
destes animais, direcionando o sangue saturado de
oxignio que chega dos pulmes ao trio esquerdo para
o lado esquerdo do ventrculo e da para o ramo
sistmico, enquanto o sangue de baixa oxigenao que
chega do corpo ao trio direito para o lado direito do
ventrculo para ento ser ejetado para o tronco pulmonar.
Porm, em situaes de submerso destes animais, um
mecanismo compensatrio da inativao temporria dos
pulmes faz com que haja a mistura do sangue
direcionando, ento, esse sangue para o arco sistmico
(WATERMAN, 1971; ROMER & PARSONS, 1985;
VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999;
HILDEBRAND, 1999; KARDONG, 2002).
Nestes representantes, o ventrculo encontra-se
compartimentado por espessos pilares musculares que
se projetam da parede ventricular constituindo trs
cavidades: venosa, arterial e pulmonar. Estes pilares fazem
barreiras ao livre trnsito de sangue, impedindo sua
mistura. Um esfncter na base da artria pulmonar
completa a barreira fazendo com que o sangue seja
corretamente direcionado para o arco arterial especfico
(WATERMAN, 1942; VICTOR, NAYAK &
RAJASINGH, 1999; KARDONG, 2002).
Segundo VICTOR, NAYAK & RAJASINGH
(1999), o corao das tartarugas acomoda-se direita
do mediano para que o animal possa retrair o pescoo e
no possui bulbo arterial. O ventrculo direito possui
parede esponjosa fina, o ventrculo esquerdo parede
esponjosa espessa. Na distole, duas vlvulas finas
obstruiriam a comunicao do septo interventricular,
separando as cmaras. Anatomicamente, no lado direito
do ventrculo esto conectadas as duas aortas e uma
artria pulmonar. Na sstole as vlvulas atrioventriculares
fecham o orifcio atrioventricular correspondente e a
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esponja do ventrculo esquerdo espreme seu contedo
atravs da abertura do septo interventricular que cruza
o ventrculo direito para sair pelas duas aortas. Um septo
bulbo-trabecular faz um giro em U e impulsiona o
sangue do ventrculo direito para dentro da artria
pulmonar.
Os autores tambm relatam que o corao das
cobras semelhante ao das tartarugas, porm,
acomodando-se esquerda do mediano (VICTOR,
NAYAK & RAJASINGH, 1999).
Nos crocodilianos o corao completamente
septado atrioventricularmente, apresentando
verdadeiramente um ventrculo direito e um ventrculo
esquerdo. O seio venoso pequeno e o bulbo arterial
dividido em trs troncos arteriais, pulmonar, arcos
sistmicos direito e esquerdo. Porm h conexo na base
das artrias atravs de um orifcio, o forame de Panizza,
que no impede que o sangue para o arco sistmico rico
em oxignio, provenha do ventrculo esquerdo, e o do
arco pulmonar pobre em oxignio do ventrculo direito
(HYMAN, 1942; ROMER & PARSONS, 1985;
POUGH, HEISER & MCFARLAND, 1993;
HILDEBRAND, 1999; VICTOR, NAYAK &
RAJASINGH, 1999; KARDONG, 2002).
Na respirao regular dos crocodilianos, o sangue
de alta concentrao de dixido de carbono vindo da
circulao sistmica invade as cavidades direita,
ejetado para os pulmes pela artria pulmonar e retorna
para o lado esquerdo do corao. O ventrculo esquerdo
bombeia o sangue para o arco artico direito, este
atravessa o forame de Panizza e invade o arco esquerdo
e os dois arcos distribuem este sangue oxigenado para o
corpo do animal (VICTOR, NAYAK & RAJASINGH,
1999; KARDONG, 2002).
O circuito de baixa presso direita faz com que
o sangue do ventrculo direito atinja a artria pulmonar,
e a alta presso na circulao sistmica impede que o
sangue desoxigenado cruze o forame de Panizza e atinja
a circulao esquerda. O forame de Panizza atua como
um shunt cardaco, desviando a circulao pulmonar
durante a submerso e apnia do animal, fazendo ento
com que o sangue possa sofrer misturas nestas situaes
(WATERMAN, 1971; VICTOR, NAYAK &
RAJASINGH, 1999; KARDONG, 2002).
As aves e mamferos tm corao de eixo
longitudinal oblquo esquerda de quatro cmaras, com
septos entre as cavidades completos e ausncia de
comunicao arterial. O circuito duplo completo, com
uma circulao pulmonar direita de baixa resistncia e
de alta presso esquerda. O seio venoso pode ser
vestigial em algumas aves, porm nos mamferos
totalmente fundido ao trio direito (HYMAN, 1942;
WATERMAN, 1971; ROMER & PARSONS, 1985;
POUGH, HEISER & MCFARLAND, 1993;
HFLING et al, 1995; HILDEBRAND, 1999).
Os trios tm paredes finas e distensveis e os
ventrculos paredes francamente musculares, sendo a
esquerda desproporcionalmente mais espessa. O bulbo
deixa de existir para tornar-se um tronco pulmonar no
ventrculo direito e um tronco artico sistmico no
ventrculo esquerdo, que nas aves curva-se direita e
nos mamferos esquerda (WATERMAN, 1971;
ROMER & PARSONS, 1985; POUGH, HEISER E
MCFARLAND, 1993; HFLING et al, 1995;
HILDEBRAND, 1999).
Os sistemas circulatrios dos mamferos e aves
so convergentes e no herdados de um ancestral
comum, apresentando a maior relao entre o tamanho
do corao e o tamanho do animal, paredes vasculares
mais espessas e, apesar do sistema estar sob as mais
altas presses, perde pouqussimo plasma para o
interstcio (ROMER & PARSONS, 1985; POUGH,
HEISER & MCFARLAND, 1993).
Assim, a circulao dos mamferos e aves um
ciclo fechado, onde o sangue oxigenado vindo dos
pulmes drenado para o lado esquerdo do corao e
enviado para o corpo pelo tronco sistmico. O sangue
pobre em oxignio drenado para o lado direito para
ser ento direcionado para os pulmes atravs do tronco
pulmonar. Um sistema complexo de vlvulas, cordas e
msculos impedem o refluxo do sangue para as cavidades
de ejeo auxiliando na propulso (ROMER &
PARSONS, 1985; POUGH, HEISER &
MCFARLAND, 1993; HILDEBRAND, 1999).
Aspectos da embriologia do corao humano
O sistema circulatrio dos seres humanos o
primeiro dos grandes sistemas a iniciar seu funcionamento
no estgio de embrio. Ao final da terceira semana
gestacional, tubos endocrdicos se fundem formando o
corao primitivo tubular humano, que comea seus
batimentos ao redor de 22 a 25 dias, pois as
necessidades nutricionais e respiratrias do embrio
comeam a sobrepujar a capacidade da simples difuso
celular, exigindo um sistema mais eficiente de transporte
(GARDNER, GRAY & ORAHILLY, 1971;
ANGELINI, 1995; MELLO, 2000; VAN DE
GRAAFF, 2003; MOORE & PERSAUD, 2004;
SADLER, 2005).
O corao em desenvolvimento um tubo
alongado, que se curva como um S, estabelecendo
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assimetria, formado por uma camada endotelial separado
do miocrdio primitivo pela gelia cardaca, onde se
observa um seio venoso, trio, ventrculo, bulbo cardaco
e tronco arterial (GARDNER, GRAY & ORAHILLY,
1971; ANGELINI, 1995; MELLO, 2000; VAN DE
GRAAFF, 2003; MOORE & PERSAUD, 2004;
SADLER, 2005).
Inicialmente, a circulao do sangue do tipo fluxo-
refluxo, mas ao final da quarta semana o sangue
estabelece circuito nico pela coordenao das
contraes, saindo do corao tubular em direo aos
arcos articos nos arcos farngeos e ento para o embrio
(MELLO, 2000; MOORE & PERSAUD, 2004).
Na quarta semana gestacional, inicia-se a
separao do corao em quatro cavidades. O incio da
quarta semana inicia a septao interatrial e em seu final
a septao interventricular (VAN DE GRAAFF, 2003;
MOORE & PERSAUD, 2004; SADLER, 2005;
ROSSE & GADDUM-ROSSE, 2006; AMARAL,
2007).
As cavidades comeam a se modificar, mas na
quinta semana o bulbo cardaco ainda uma cavidade
do corao primordial. Nesta semana, o septo
interventricular ainda est incompleto e o septo interatrial
mantm a comunicao que expressar at o nascimento
do indivduo, o forame oval (VAN DE GRAAFF, 2003;
MOORE & PERSAUD, 2004; ROSSE & GADDUM-
ROSSE, 2006).
Apenas na sexta semana, o bulbo cardaco
incorporado pelos ventrculos e torna-se o infundbulo
no ventrculo direito e o vestbulo artico no ventrculo
esquerdo. Concomitantemente, o septo artico-pulmonar
se inicia, separando os dois troncos arteriais, porm
mantendo comunicao atravs do ducto arterial (VAN
DE GRAAFF, 2003; MOORE & PERSAUD, 2004;
ROSSE & GADDUM-ROSSE, 2006).
A stima semana traz o fechamento do forame
interventricular, que se manteve formao do septo
interventricular na quinta semana e o desenvolvimento
primordial das vlvulas atrioventriculares; e a oitava
semana a incorporao do seio venoso estrutura do
trio direito, sendo que o corno esquerdo do seio
compor o seio coronrio (MELLO, 2000; MOORE
& PERSAUD, 2004; SADLER, 2005; ROSSE &
GADDUM-ROSSE,2006).
O corao continua seu aprimoramento, e na
dcima segunda semana o ducto arterial
anatomicamente fechado e o ligamento arterial formado.
Funcionalmente, esta comunicao se obliterar nas
primeiras horas aps o nascimento (MOORE &
PERSAUD, 2004; ROSSE & GADDUM-
ROSSE, 2006).
Discusso
A transio de uma circulao simples, como a
dos peixes, para uma circulao dupla, como a dos
tetrpodes, exige alteraes morfolgicas do sistema
cardiovascular que se refletem na ontognese humana
(ROMER & PARSONS, 1985; HILDEBRAND,
1999).
Nos peixes, a circulao simples, com circuito
nico que inclui corao - brnquias corpo corao
estabelece fluxo sanguneo de sentido nico e presses
controladas (WATERMAN, 1971; ROMER &
PARSONS, 1985).
A introduo de (...) mecanismos respiratrios
duais que variam em grau de dominncia diante das
mudanas ambientais (POUGH, HEISER &
MCFARLAND, 1993, p. 94) nos dipnicos e anfbios
j prevem tendncias evolutivas. Os dipnicos trazem
respirao tanto branquial quanto pulmonar, os anfbios
apresentam respirao pulmonar e cutnea/bucofarngea,
introduzindo a duplicidade do circuito, que agora
estabelece uma seqncia corao - rgo respiratrio
- corao - corpo - corao, exigindo maior
especializao morfofuncioal do corao e vasos
sistmicos para presses sangneas e circuitos diferentes
(WATERMAN, 1971; POUGH, HEISER &
MCFARLAND, 1993).
Nos rpteis, h opo pela unicidade pulmonar
como rgo respiratrio, porm estes animais inativam
a funo pulmonar nos perodos de submerso, assim, a
morfofisiologia cardaca adaptada a estes longos
perodos de apnia ambientalmente impostas, permitindo
redirecionamento do fluxo sanguneo, podendo haver
misturas de sangue no ventrculo (no caso de tartarugas
e cobras) ou no tronco arterial (para crocodilianos) o
que em situaes convencionais no acontece devido a
mecanismos compensatrios internos ao ventrculo
(WATERMAN, 1971).
Aves e mamferos, ambos homeotermos,
estabelecem circuitos duplos semelhantes, que incluem
a seqncia corao - corpo - corao - pulmo -
corao em uma convergncia evolutiva provavelmente
relacionada s altssimas demandas energticas que estes
animais apresentam para a manuteno de seu
metabolismo (WATERMAN, 1971; POUGH, HEISER
& MCFARLAND, 1993).
Os seres humanos como mamferos apresentam
corao adulto de quatro cmaras completamente
septadas com circuitos direito e esquerdo completamente
60
separado, vlvulas nas sadas das cavidades e troncos
arteriais distinguveis, posicionados nos ventrculos e sem
comunicao, sendo um direita para a circulao
pulmonar (tronco pulmonar) e um esquerda para a
circulao sistmica (artria aorta) (GARDNER, GRAY
& ORAHILLY, 1971; VAN DE GRAAFF, 2003).
O desenvolvimento inicial da espcie humana
encontra paralelos nos coraes das espcies dos
vertebrados, em uma escala filogentica (WATERMAN,
1971; VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999).
O corao primitivo tubular em S humano
formado por seio venoso, trio, ventrculo, bulbo e tronco
arterial, condio semelhante ao corao encontrado nos
peixes, inclusive com circulao em circuito nico
(VICTOR, NAYAK & RAJASINGH, 1999; MOORE
& PERSAUD, 2004).
Nas fases seguintes, observamos que o corao
humano septado atrioventricularmente, primeiro com
a formao de septo interatrial, mantendo o ventrculo
indiviso (MOORE & PERSAUD, 2004).
Nos dipnicos, vemos que o corao apresenta
septo interatrial incompleto e um rudimento de septo
interventricular, com ventrculo de parede esquerda
espessa e direita fina, com seio venoso e bulbo arterial
distinguvel, um estgio que poderia se assemelhar ao
do embrio humano da quarta semana que j iniciou a
sua septao atrioventricular, ainda apresenta o seio
venoso e o bulbo arterial no foi incorporado aos
ventrculos. As paredes espessas refletiriam as paredes
ventriculares finais (HILDEBRAND, 1999; MOORE &
PERSAUD, 2004).
Nos anfbios, o corao possui trs cmaras e
possvel comunicao entre os fluxos sangneos pela
ausncia do septo interventricular no ventrculo que
tambm apresenta parede esquerda espessa e direita fina.
O bulbo arterial j se encontra septado, direita do
ventrculo, mas o seio venoso distinguvel e ligado
parede do trio direito o que remete condio
embriolgica de quarta a quinta semanas gestacionais,
onde o septo interatrial se completou (apesar do forame
oval), o bulbo comea a se posicionar direita para ser
septado e incorporado pelos ventrculos (KARDONG,
2002; ROSSE & GADDUM-ROSSE, 2006)
O septo interventricular ainda incompleto das
quinta a sexta semanas com formao do septo
aorticopulmonar, mantm semelhana com o corao de
tartarugas e cobras. Nestes animais, vemos que o
corao mantm o septo interventricular com
comunicao entre as duas cavidades por um orifcio no
ponto de sada dos fluxos sangneos, o seio venoso
incorporado ao trio direito nas tartarugas mas mantm
vestgios nas cobras e lagartos (ROMER & PARSONS,
1985;MOORE & PERSAUD, 2004)
Com a formao completa do septo
interventricular e do septo aorticopulmonar, que, no
entanto mantm o ducto arterial, na sexta a stima
semana, estabelece-se a semelhana com os
crocodilianos, que apresentam separao completa em
quatro cavidades do corao, porm, a persistncia do
forame de Panizza, o equivalente do ducto arterial que
se fecha anatomicamente nos seres humanos ao redor
da dcima segunda semana gestacional (POUGH,
HEISER & MCFARLAND, 1993; VAN DE GRAAFF,
2005).
Aves e mamferos apresentam, ento, coraes
adultos que teriam cumprido com todas as etapas
embriolgicas do desenvolvimento humano, com
septao completa das cavidades e separao do bulbo
arterial que incorporado aos ventrculos e seio venoso
incorporado ao trio direito, visto que estes animais esto
em um mesmo patamar evolutivo e aprimoraram seus
sistemas por convergncia, j que so ambos
homeotermos e demandam necessidades energticas
altssimas (HILDEBRAND, 1999; POUGH, HEISER
& MCFARLAND, 1993).
Consideraes finais
Apesar de o desenvolvimento do corao humano
apresentar etapas concomitantes, podemos observar que
os aspectos bsicos presentes em cada grupamento de
representantes de vertebrados, discutido aqui, se acham
na espcie humana, em uma recapitulao ontogentica
humana da filogenia vertebrada.
O advento das modificaes do processamento
metablico de gases respiratrios, de respirao simples
branquial por difuso direta, respirao dupla brnquio-
pulmonar ou cutneo-pulmonar, para respirao
exclusivamente pulmonar exige adaptaes
cardiovasculares levando ao progresso na escala
evolutiva.
Um corao de peixe, primitivo, cumpre seu papel
de circulao simples j que, imerso no ambiente aqutico
o animal encontra excelente meio de disperso de gases.
A invaso do ambiente terrestre exige a interposio de
intermedirios, estabelecendo estgios transitrios nos
dipnicos e anfbios que so superados pelos rpteis em
eficincia morfolgica.
O surgimento de animais homeotermos impe
novas solicitaes ao sistema cardiovascular que agora
gerencia demandas metablicas extremas das aves e
mamferos, estabelecendo-se um corao morfo-
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eficiente, que mantm o sangue circulando sob altas
presses com baixas perdas para o interstcio com grande
habilidade, ritmo e constncia, initerruptamente ao longo
da vida do animal.
O ponto alto do corao dos vertebrados seria,
assim, o corao de aves e mamferos, porm, cada
classe possui graus excelentes de adaptao no indivduo
adulto que prevem a manuteno de suas espcies sobre
a face da Terra sem prejuzos funcionais.
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Recebido em 29 de setembro de 2007 e aprovado em
01 de novembro de 2007.