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INTRODUCCION

La clula, en tanto que unidad funcional de los seres vivos, est capacitada para
llevar a cabo las funciones caractersticas de stos, a saber, nutricin,
reproduccin y relacin. Dicho de otro modo, las funciones que caracterizan a los
seres vivos tambin tienen su contrapartida a nivel celular. La Fisiologa celular se
ocupa del estudio de estas funciones.
1.-FUNCIONES DE NUTRICIN.
La nutricin es un conjunto de procesos mediante los cuales las clulas
manipulan eficazmente la materia y la energa que extraen de su entorno y las
emplean para edificar y mantener sus propias e intrincadas estructuras. La
nutricin celular se lleva a cabo en varias fases, cada una de las cuales incluye a
su vez diferentes procesos:
a) Incorporacin de los nutrientes.- Se lleva a cabo mediante diferentes
modalidades de transporte a travs de las membranas que, en funcin del
tamao molecular de las sustancias incorporadas, puede ir precedido o no
por un proceso de endocitosis.
b) Preparacin de los nutrientes para su utilizacin.- Algunas sustancias de
elevado peso molecular no pueden ser utilizadas directamente por las
clulas y deben sufrir un proceso previo de digestin, que las transforma en
otras ms simples que s pueden ser asimiladas.
c) Utilizacin de los nutrientes.- Las clulas utilizan los nutrientes que
incorporan de su entorno para construir y mantener sus propias estructuras
y para obtener la energa que necesitan para llevar a cabo diferentes
procesos celulares. Todo ello lo consiguen mediante una compleja red de
reacciones qumicas catalizadas por enzimas que globalmente recibe el
nombre de metabolismo. Dada la gran complejidad del metabolismo se
pospondr su estudio para captulos posteriores.
d) Eliminacin de los productos de deshecho.- Las sustancias que una vez
incorporadas no resultan asimilables por la clula tras el proceso de
digestin son expulsadas al medio extracelular, generalmente por
exocitosis. Por otra parte, los productos finales del metabolismo tambin
son excretados fuera de la clula mediante transporte a travs de la
membrana.


TRANSPORTE A TRAVS DE LAS MEMBRANAS.

La membrana plasmtica constituye la frontera fsica de la clula, por lo
que todas las
Sustancias que hayan de entrar o salir de la misma debern de un modo u
otro atravesar esta barrera. Por otra parte, el interior de la clula y el medio
extracelular difieren en su composicin qumica, por lo que la membrana
plasmtica deber ejercer un riguroso control sobre las
Molculas que la atraviesan con el objeto de mantener en los niveles
adecuados las
Concentraciones de los diferentes
solutos a ambos lados de la
misma.
El paso de sustancias a travs de
la membrana plasmtica se rige
por las leyes de la
Difusin. En general, cuando dos
compartimentos acuosos que
contienen disoluciones de
Diferente concentracin estn
separados por un tabique o
divisin permeable, el soluto se
Desplazar por difusin simple
atravesando el tabique desde el compartimento de concentracin ms
elevada al de concentracin ms reducida hasta que las concentraciones
de ambos compartimentos se igualen. Este comportamiento de los solutos
est de acuerdo con las leyes termodinmicas: las molculas o iones del
soluto tienden espontneamente a adoptar la distribucin ms aleatoria, es
decir, la de mayor entropa. En los organismos vivos, la difusin simple de
sustancias entre la clula y el
Medio extracelular se encuentra limitada debido a que la membrana
plasmtica
Presenta una permeabilidad selectiva, es decir, permite el paso de
determinadas sustancias e impide el de otras. Analizaremos a continuacin
la permeabilidad de la membrana plasmtica frente a diferentes tipos de
solutos y los distintos mecanismos que permiten a stos atravesarla. El
principal factor determinante de la permeabilidad de la membrana
plasmtica es la bicapa lipdica que constituye su fase continua. En el
interior de esta bicapa hay una zona de carcter marcadamente apolar
constituida por las colas hidrocarbonadas de los lpidos de membrana.
Toda molcula que haya de ser transportada a travs de la membrana
deber de un modo u otro atravesar esta zona. Por ello, la membrana
plasmtica resulta en general muy permeable para molculas de carcter
apolar mientras que, en principio, resulta virtualmente impermeable para
molculas polares o con carga neta. Sin embargo, las molculas polares o
cargadas s pueden atravesar la membrana, aunque para ello deben contar
con la ayuda de otros componentes de la misma como son distintos tipos
de protenas transmembrana. Se distinguen, en funcin de los
requerimientos energticos que presentan, dos modalidades principales de
transporte a travs de las membranas: el transporte pasivo y el transporte
activo.


Transporte pasivo.- En esta modalidad de transporte las sustancias atraviesan la
membrana plasmtica a favor de gradiente de concentracin, es decir, desde el
lado de la membrana en el que la sustancia se halla a concentracin ms elevada
hacia el lado en el que dicha concentracin es ms reducida. Cuando se trata de
iones o sustancias cargadas, adems del gradiente de concentracin, interviene el
gradiente elctrico a travs de la membrana (potencial de membrana), que vendr
dado por la cantidad y el signo (+ o -) de las cargas elctricas a ambos lados de la
misma. En este caso, el transporte tendr lugar a favor de gradiente
electroqumico (suma vectorial de los gradientes elctricos y de concentracin). El
transporte pasivo es un proceso espontneo, transcurre de acuerdo con las leyes
de la difusin antes citadas y, por lo tanto, no implica ningn consumo de energa.
En funcin de la naturaleza polar o apolar de los diferentes tipos de sustancias
que atraviesan la membrana mediante transporte pasivo, ste puede tener lugar
por difusin simple o por difusin facilitada. - Difusin simple.- Las sustancias
orgnicas de naturaleza apolar difunden fcilmente a travs de la bicapa lipdica a
favor de gradiente de concentracin; para ellas, el entorno apolar definido por las
colas hidrocarbonadas de los lpidos de membrana no supone ninguna barrera
infranqueable. Los gases de importancia biolgica, tales como el O2 y el CO2,
gracias a su escasa o nula polaridad y a su pequeo tamao, tambin difunden
con facilidad a travs de la bicapa lipdica El agua, gracias a su pequeo tamao
molecular, tambin atraviesa la membrana por difusin simple a travs de la
bicapa lipdica a pesar de ser una sustancia polar; tambin lo hacen otras
sustancias polares de pequeo tamao tales como el etanol o la urea. La direccin
del flujo de agua a travs de la membrana viene determinada por la tendencia de
la clula a alcanzar el equilibrio osmtico con su entorno.

Difusin facilitada.- La bicapa lipdica de la membrana plasmtica resulta
impermeable para todas las sustancias
polares o inicas de tamao molecular
intermedio, tales como aminocidos,
monosacridos o nucletidos. Este tipo de
sustancias constituye el grueso del trfico
molecular a travs de la membrana, por lo
que debe existir algn mecanismo que les
permita franquearla; este mecanismo es la
difusin facilitada. La difusin facilitada
requiere de la concurrencia de unas
protenas de membrana especficas
denominadas protenas transportadoras o
permeasas. La relacin entre las
permeasas y las molculas por ellas
transportadas es de la misma naturaleza que la que existe entre un enzima y su
sustrato, es decir, la molcula transportada es el ligando especfico de una
determinada permeasa (Figura 12.3). La molcula transportada se acopla al centro
activo de la permeasa e induce en ella un cambio conformacional que lleva a dicha
molcula al lado contrario de la membrana, producindose entonces su liberacin
y la consiguiente recuperacin por parte de la permeasa de su conformacin
original (Figura 12.3). En las membranas celulares existen centenares de
permeasas diferentes cada una de las cuales es especfica para una sustancia
determinada. Adems de las permeasas existen en la membrana otras protenas
transportadoras, denominadas canales inicos, que permiten el paso de iones
monoatmicos de tamao y carga determinados. Estos canales inicos pueden
abrirse o cerrarse como respuesta bien a su interaccin con un ligando especfico
(canales regulados por ligando) o bien a un cambio en el potencial de membrana
(canales regulados por voltaje). En la Figura 12.4 se representa el funcionamiento
de un canal inico regulado por ligando.

Es conveniente resaltar el hecho de que por difusin facilitada no se puede
acumular un determinado soluto en el interior de la clula a concentraciones
superiores a las presentes en el medio extracelular, es decir, no se puede crear
por difusin facilitada un gradiente de concentracin. La difusin facilitada
nicamente consigue que las concentraciones del soluto a ambos lados de la
membrana se igualen ms rpidamente de lo que lo haran en ausencia de este
mecanismo.

Transporte activo.- En esta modalidad de transporte las sustancias atraviesan la
membrana plasmtica en contra de un gradiente de concentracin, o bien, si se
trata de sustancias con carga elctrica, en contra de un gradiente electroqumico.
En este caso, la direccin del transporte es contraria a la que predicen las leyes
termodinmicas, es decir, se opone a la tendencia natural a que se alcancen por
difusin idnticas concentraciones a ambos lados de la membrana. Por ello, el
transporte activo no es un proceso espontneo, sino que requiere energa
metablica que debe ser aportada por la hidrlisis del ATP (molcula que las
clulas utilizan universalmente para almacenar y transportar energa qumica).

El transporte activo tambin necesita de la concurrencia de unas protenas
transportadoras especficas que se suelen denominar bombas. Estas protenas
transportadoras funcionan de manera anloga a como lo hacen las permeasas,
pero, adicionalmente, tienen la capacidad de catalizar la hidrlisis del ATP, de la
cual obtienen la energa qumica necesaria para realizar el transporte en contra de
gradiente electroqumico. Por transporte activo pueden atravesar la membrana
plasmtica los mismos tipos de sustancias que lo hacen por difusin facilitada, es
decir, molculas o iones que debido a su polaridad o a su tamao no pueden
atravesar la bicapa lipdica por difusin simple. Sin embargo, el transporte activo, a
diferencia de la difusin facilitada, s puede acumular solutos en el interior de la
clula a concentraciones superiores a las que estos presentan en el medio
extracelular, es decir, s puede generar un gradiente electroqumico a travs de la
membrana, aunque para ello sea necesario un cierto consumo de energa
metablica. Entre los sistemas de transporte activo destaca, por estar presente en
un gran nmero de clulas, la bomba de Na+-K+, cuyo funcionamiento se
esquematiza en la Figura 12.5. La mayora de las clulas animales mantienen en
su interior una elevada concentracin de K+ y una baja concentracin de Na+ con
respecto al medio extracelular. Estas diferencias de concentracin entre la clula y
su medio se generan mediante la actividad de una protena transportadora situada
en la membrana plasmtica, la bomba de Na+-K+, que bombea simultneamente
tres iones Na+ hacia el exterior y dos iones K+ hacia el interior con la hidrlisis
acoplada de ATP. Adems de dar lugar a los respectivos gradientes de
concentracin de los iones sodio y potasio, la bomba Na+-K+ genera, al bombear
ms cargas positivas hacia el exterior que hacia el interior, una diferencia de
potencial elctrico a travs de la membrana, haciendo que el interior de la clula
sea negativo con respecto al exterior. Esta diferencia de potencial, denominada
potencial de membrana, confiere a las clulas animales una excitabilidad elctrica
que resulta esencial para la transmisin del impulso nervioso.
Existe una variante del transporte activo, denominada transporte activo
secundario, en la que la energa necesaria para bombear un soluto contra
gradiente de concentracin no proviene directamente de la hidrlisis del ATP, sino
que es proporcionada por un gradiente electroqumico establecido previamente.
Este gradiente electroqumico se forma mediante transporte activo de iones que s
depende de la hidrlisis del ATP. Una vez formado, el regreso a favor de gradiente
("cuesta abajo") de los iones previamente bombeados proporciona a la protena
transportadora la energa necesaria para bombear el soluto en contra de su propio
gradiente. En esta modalidad de transporte activo son pues necesarias dos
protenas transportadoras: una encargada de bombear iones por transporte activo
primario (dependiente de ATP), y otra que utiliza la energa del gradiente
electroqumico as creado para transportar el soluto por transporte activo
secundario (Figura 12.6).
Las distintas modalidades de transporte que hemos analizado permiten el paso de
diferentes tipos de sustancias a travs de la membrana plasmtica tanto desde el
medio extracelular hacia el citosol como en sentido inverso. En consecuencia, el
transporte de sustancias a travs de la membrana puede ser utilizado por las
clulas tanto para incorporar los nutrientes que necesitan como para eliminar los
productos de deshecho de su propio metabolismo, procesos ambos implicados en
las funciones de nutricin celular Por otra parte, los procesos de transporte a
travs de la membrana plasmtica no slo estn relacionados con las funciones
de nutricin celular, sino con otras funciones ms especializadas que realizan
algunos tipos celulares. Por ejemplo, para que tenga lugar la transmisin del
impulso nervioso, es necesario que exista una diferencia de potencial elctrico a
ambos lados de la membrana neuronal; esta diferencia de potencial se establece
mediante transporte activo de iones a travs de dicha membrana por accin de la
bomba Na+-K+. Las neuronas invierten un elevado porcentaje (hasta un 70%) de
su energa metablica en llevar a cabo este tipo de transporte.
La discusin precedente se ha centrado, dado el importante papel que este
proceso desempea en el contexto de las funciones de nutricin celular, en el
transporte de sustancias a travs de la membrana plasmtica. Es necesario
recordar, sin embargo, que la clula eucariota posee un extenso sistema de
membranas internas que delimitan diferentes compartimentos intracelulares. Cada
compartimento presenta una composicin qumica caracterstica, diferente de la
del citosol circundante, que se mantiene constante gracias a la permeabilidad
selectiva que ejercen las membranas que los limitan sobre los diferentes tipos de
sustancias. Los procesos de transporte a travs de estas membranas, anlogos a
los que se han descrito para la membrana plasmtica, son los responsables de
regular el trfico intracelular de sustancias entre diferentes compartimentos,
permitiendo as el que stos puedan mantener su individualidad qumica y
funcional.

-ENDOCITOSIS Y EXOCITOSIS.

Algunos tipos de clulas necesitan incorporar el alimento en forma de
macromolculas, partculas de tamao supramolecular o incluso clulas enteras.
Tambin puede resultar necesario para algunas clulas expulsar al medio
extracelular diversas partculas de tamao macromolecular o superior como son
los productos de secrecin (protenas, polisacridos, etc.) o los productos de
deshecho, no utilizables por la clula, que resultan de algunos procesos celulares.
Debido a su elevado tamao, ninguna de estas partculas puede atravesar la
membrana plasmtica; las diferentes modalidades de transporte que hemos
estudiado resultan tiles para que puedan atravesar la membrana partculas de
tamao molecular bajo o intermedio (agua, gases, iones monoatmicos,
monosacridos, disacridos, aminocidos, etc.), pero para partculas del tamao
de las macromolculas o tamaos superiores la membrana plasmtica constituye
una 8 barrera virtualmente infranqueable. Por todo ello, es necesario que la clula
disponga de mecanismos para incorporar o expulsar partculas de gran tamao
que no pueden atravesar la membrana plasmtica. Estos mecanismos son la
endocitosis y la exocitosis. Ambos procesos, en realidad, no son ms que una
manifestacin de lo que hemos llamado anteriormente flujo de membrana. La
endocitosis consiste en una invaginacin de una regin de la membrana
plasmtica que posteriormente se estrangula para dar lugar a una vescula
intracelular. De este modo, la clula incorpora, englobndolas en el interior de esta
vescula, partculas procedentes del medio extracelular (Figura 12.7). Existen dos
modalidades de endocitosis en funcin del tamao de las partculas incorporadas:
a) Pinocitosis.- Consiste en la incorporacin, en forma de pequeas
vesculas, de partculas de pequeo tamao (incluidas las macromolculas)
que se encuentran en disolucin. La inmensa mayora de las clulas tienen
la capacidad de incorporar por este procedimiento distintos tipos de
sustancias. La deformacin de la membrana plasmtica que acompaa a
los procesos de endocitosis est controlada por una protena del citosol,
denominada clatrina, que se polimeriza para formar un revestimiento de
aspecto reticular, el cual atrae hacia su interior a la porcin de membrana
que dar lugar a la vescula (Figura 12.8). El revestimiento de clatrina se
elimina una vez dicha vescula se separa de la membrana por
estrangulamiento. Algunos procesos de pinocitosis estn mediados por
receptores especficos de naturaleza proteica que se encuentran en la
membrana celular; estos receptores fijan de manera especfica sobre la
membrana a determinadas macromolculas, que a continuacin son
incorporadas en forma de vesculas pinocticas; de este modo la clula
puede incorporar macromolculas especficas que se encuentran en
pequeas cantidades en el medio extracelular sin tener que acompaarlas
de una gran cantidad de lquido. La pinocitosis mediada por receptores
especficos es el procedimiento por el que penetran en la clula
determinadas hormonas, el colesterol, e incluso virus y algunas toxinas de
origen bacteriano.


B) Fagocitosis.- Consiste en la incorporacin, en forma de grandes vesculas
denominadas fagosomas, de partculas de tamao superior al de las
macromolculas, que se encuentran en suspensin en el medio extracelular. De
este modo, la clula puede incorporar una gran variedad de partculas de tamao
variado: complejos supramoleculares u orgnulos procedentes de clulas muertas
en descomposicin, e incluso clulas enteras. Slo algunos tipos celulares tienen
la capacidad de fagocitar; entre ellos destacan algunos protozoos que se
alimentan de partculas orgnicas en suspensin y algunos leucocitos que
fagocitan a los microorganismos invasores con el objeto de eliminarlos. Es
conveniente reflexionar sobre el hecho de que las partculas que la clula ingiere
por endocitosis todava no se han incorporado a la maquinaria celular de una
manera efectiva, sino que han sido meramente englobadas dentro de una vescula
junto con una porcin del medio extracelular. Para que esta incorporacin tenga
lugar las partculas alimenticias han de ser primero degradadas en el proceso de
digestin celular. Los productos de esta degradacin pueden a continuacin
incorporarse al citosol atravesando para ello la membrana de la vescula mediante
diferentes procesos de transporte a travs de dicha membrana como los que se
han descrito con anterioridad. La exocitosis es un proceso inverso al de
endocitosis, en el que una vescula intracelular se aproxima a la membrana
plasmtica fundindose con ella de manera que el contenido de dicha vescula es
vertido al medio extracelular. Por exocitosis la clula puede expulsar los restos del
proceso de digestin celular que no le resultan tiles y tambin los productos de
secrecin procedentes del aparato de Golgi en forma de vesculas secretoras. Los
procesos de endocitosis y exocitosis implican desprendimientos o fusiones de
fragmentos de la membrana plasmtica. Es necesario por lo tanto que exista un
equilibrio entre ambos procesos para que la superficie de dicha membrana, y con
ella el volumen celular, permanezcan constantes.


EL CICLO CELULAR.

Se denomina ciclo celular a la sucesin de acontecimientos que tienen lugar a lo
largo de la vida de una clula, desde que finaliza la divisin que le dio origen hasta
que se divide a su vez para dar lugar a dos nuevas clulas hijas (Figura 12.10). El
ciclo celular consta de dos etapas principales: la interface y la divisin celular.
Durante estas dos etapas la clula, y sobre todo su ncleo, sufren una serie de
cambios importantes.
a) Interface.- As se denomina a la etapa que media entre dos divisiones celulares
sucesivas. Cuando se observa al microscopio el ncleo celular durante esta etapa
no se aprecian en l cambios citolgicos relevantes, por lo que a veces tambin se
denomina, no muy acertadamente, perodo de "reposo". A lo largo de toda la
interface los cromosomas permanecen desespiralizados, en la forma que hemos
denominado cromatina, y no es
posible distinguirlos como
entidades individualizadas. Sin
embargo el ncleo interfsico,
lejos de encontrarse en reposo, es
el escenario de una intensa
actividad bioqumica, pues es
durante esta fase cuando tiene
lugar la duplicacin del material
gentico previa a todo proceso de
divisin celular. La interface puede
dividirse a su vez en tres perodos,
denominados G1, S y G2. Durante
el perodo G1 se produce un
crecimiento general de la clula
con duplicacin de muchos de sus
orgnulos, mientras que en el
ncleo se sintetiza activamente
RNA mensajero que dirigir la
sntesis de las protenas celulares. Durante el perodo S un equipo altamente
especializado de enzimas lleva a cabo la duplicacin de las molculas de DNA
que forman parte de los cromosomas; al mismo tiempo se sintetizan histonas que
rpidamente se asocian con el DNA para formar nuevas fibras de cromatina. Al
finalizar el perodo S la clula ya posee dos copias completas de su informacin
gentica, que posteriormente podrn ser repartidas entre las dos clulas hijas.
Durante el perodo G2 la clula simplemente se prepara para la puesta en marcha
del proceso de divisin celular que sobreviene a continuacin; todava no se
pueden distinguir citolgicamente los cromosomas individualizados, pero, si se
pudiese, comprobaramos que ya estn divididos longitudinalmente en dos
cromtidas hermanas, cada una de ellas conteniendo una molcula de DNA que
es copia fiel de la que se encuentra en su vecina.
La duracin de la interface vara considerablemente en funcin del tipo de clula.
Los perodos S y G2 son relativamente constantes y en las clulas de los
mamferos se prolongan durante unas 7 y 3 horas respectivamente. El perodo G1
es el ms variable, pudiendo prolongarse desde 2 o 3 horas hasta das, meses o
incluso aos. Algunas clulas que no se dividen, como las neuronas, permanecen
indefinidamente en una fase especial del ciclo celular denominada perodo G0.

b) Divisin celular.- Una vez finalizada la interface, la clula, con su material
gentico ya duplicado, entra en el proceso de divisin (perodo M del ciclo
celular). En este proceso, que en la mayora de las clulas dura alrededor
de una hora, se ponen en marcha una serie de complejos mecanismos
encaminados a garantizar que cada una de las clulas hijas resultantes
reciba una dotacin cromosmica completa. Existen dos tipos de divisin
celular, denominados respectivamente divisin celular mittica y divisin
celular meitica.