Vous êtes sur la page 1sur 114

1

REGRESAR


EL ESTRS OXIDATIVO EN PLANTAS





Mara de Lourdes Miranda-Ham* y Lizbeth Castro-Concha

Unidad de Bioqumica y Biologa Molecular de Plantas, Centro de Investigacin
Cientfica de Yucatn. Calle 43 # 130, Chuburn de Hidalgo, Mrida, Yucatn, Mxico.
97200.






*A quin debe dirigirse la correspondencia. E-mail: mirham@cicy.mx; Telfono: 999 9813943;
Fax: 999 9813900
2

RESUMEN
El oxgeno apareci en la atmsfera de la Tierra hace 2200 millones de aos y desde
entonces, los organismos han evolucionado de manera constante para contrarrestar los
efectos dainos de este gas txico y mutagnico. Sin embargo ahora, la mayora de los
organismos necesitan del oxgeno para producir eficientemente la energa necesaria para
realizar sus funciones vitales.
Las especies reactivas de oxgeno engloban tanto a los radicales libres que se forman de la
reduccin incompleta de la molcula de oxgeno como a las especies relacionadas como el
oxgeno singulete y el perxido de hidrgeno.
Las especies reactivas de oxgeno tienen en las plantas, papeles importantes en el
crecimiento, desarrollo e interacciones con el medio ambiente, y por tanto, se producen en
cantidades significativas durante la fotosntesis y la respiracin. Sin embargo, se mantiene la
homeostasis redox mediante mecanismos que controlan su sntesis y depuracin. El
desbalance entre la produccin y la eliminacin de las especies reactivas en los organismos
conducen a lo que se conoce como estrs oxidativo.
Existen dos tipos de mecanismos antioxidantes que mantiene esta homeostasis: los
enzimticos y los no enzimticos. Dentro de los enzimticos, podemos citar a la superxido
dismutasa, la catalasa, las peroxidasas y entre los no enzimticos, tenemos a compuestos
como el ascorbato y el glutatin.
Se discutirn los resultados obtenidos por nuestro grupo de investigacin sobre ambos tipos
de mecanismos antioxidantes en dos modelos experimentales: Lycopersicon esculentum Mill
y Capsicum chinense Jacq. bajo condiciones ambientales biticas y abiticas, que conducen
a la formacin de especies reactivas de oxgeno.

PALABRAS CLAVE: Estrs oxidativo, plantas, enzimas antioxidantes, ascorbato, glutatin.


3

INTRODUCCIN
Desde la introduccin del oxgeno molecular en nuestra atmsfera por las
cianobacterias capaces de realizar la fotosntesis hace 2700 millones de aos, las especies
reactivas de oxgeno (ROS, por sus siglas en ingls - Reactive Oxygen Species) han sido las
acompaantes incmodas de la vida aerbica.
La necesidad que tienen los organismos por el oxgeno eclipsa el hecho de que puede
ser un gas txico y mutagnico; ms an, estos mismos organismos sobreviven ya que han
desarrollado mecanismos antioxidantes muy eficientes (Halliwell, 2006).
El trmino especies reactivas de oxgeno se refiere, tanto a los radicales libres del
oxgeno, como son el anin superxido (O
2
-
), el hidroxilo (OH
-
) y el peroxilo, as como a
otras molculas que no son radicales, como el oxgeno singulete (
1
Las ROS, que se producen durante los procesos de respiracin y fotosntesis bajo
condiciones fisiolgicas normales, son depuradas a travs de una serie de complejos
mecanismos enzimticos y no enzimticos. Cuando el equilibrio entre la produccin y la
eliminacin de especies reactivas de oxgeno es perturbado por una serie de factores medio-
ambientales adversos, ya sean biticos o abiticos, se produce lo que se conoce como
estrs oxidativo.
O
2
) y el perxido de
hidrgeno (H
2
O
2
). Un radical libre es cualquier especie capaz de tener una existencia
independiente, que contiene uno o ms electrones desapareados. Un electrn desapareado
es aquel que se encuentra solo y ocupando un orbital atmico o molecular. Los radicales
pueden formarse a travs de numerosos mecanismos, entre los cuales se incluye la adicin
de un electrn a un no-radical. El oxgeno molecular se considera un radical libre, ya que no
tiene completamente apareados sus electrones. Sus dos electrones tienen el mismo nmero
cuntico de spin, es decir, sus spins son paralelos; de aqu su gran capacidad para
reaccionar con la mayora de las molculas que no son radicales (Halliwell, 2006) (Figura 1).
Desde hace algunos aos, se ha empezado a reconocer que las ROS tienen un papel
importante en los procesos de sealizacin en plantas, y que controlan procesos
fundamentales en las plantas, tales como el crecimiento, el desarrollo, la respuesta a
estmulos medio-ambientales y la muerte celular programada (Apel y Hirt, 2004, Bailey-
Serres y Mittler, 2006).

4


Figura 1. Principales especies reactivas de oxgeno.

ESTRS OXIDATIVO
Cada ao el estrs ambiental causa prdidas considerables en la calidad y
productividad de los cultivos, incluso bajo condiciones de produccin protegida como
invernaderos y tneles.
Estas condiciones ambientales desfavorables pueden ser biticas, impuestas por otros
organismos, o abiticas, promovidas por un exceso o dficit en el ambiente fsico o qumico
que las rodea. Los diferentes tipos de estrs disparan una amplia gama de respuestas en la
planta que pueden ocasionar una reduccin en las tasas de crecimiento y productividad
como consecuencia de las alteraciones del metabolismo celular y la expresin gentica. La
duracin, severidad y velocidad de un estrs al que se ven sometidas las plantas influyen
directamente en sus respuestas.
Independientemente de su naturaleza, un factor comn en todas las condiciones
adversas es la sobreproduccin de especies reactivas de oxgeno (Inz y Van Montagu,
1995). El estrs oxidativo es un estado alterado de la homeostasis de xido-reduccin
intracelular, es decir, el balance entre oxidantes y antioxidantes. Dada su gran reactividad y
5

en ausencia de mecanismos que las depuren, las ROS producen daos en la estructura y la
funcin de las clulas (Simontacchi et al., 2001).
ESTRS ABITICO. En plantas, las ROS se producen continuamente en el cloroplasto,
mitocondria y peroxisomas. En condiciones normales, la produccin y remocin de las ROS
est estrictamente controlada. Sin embargo, el equilibrio entre la produccin y la depuracin
de stas puede ser perturbado por diversos factores fisicoqumicos, como son el dficit
hdrico, la salinidad, las temperaturas extremas, la excesiva o insuficiente radiacin luminosa,
la anaerobiosis por encharcamiento o inundacin, los factores mecnicos como el viento o la
compactacin del suelo y las lesiones. Los factores qumicos incluyen el estrs nutricional, o
la presencia de contaminantes inorgnicos (SO
2
, NO
X
, O
3
, o metales pesados) u orgnicos
como los CFC (compuestos clorofluorocarbonados), BPC (bifenilos policlorados) o HAP
(hidrocarburos aromticos policclicos). Frecuentemente, se presentan combinaciones de dos
o ms de estas condiciones (Cabrera, 2006).
ESTRS BITICO. Una de las ms rpidas reacciones de defensa al ataque por patgenos
es la llamada explosin oxidativa, la cual constituye la produccin de ROS, principalmente
O
2
-
y H
2
O
2
en el sitio de invasin. La generacin de O
2
-
La interaccin planta-patgeno puede ser de tipo compatible, en la cual el patgeno
infecta la planta, provocando una enfermedad, o incompatible, en la que los mecanismos de
defensa de la planta impiden su entrada o establecimiento. En este ltimo caso, las clulas
que estn en contacto con el patgeno pueden enviar seales a las clulas y tejidos vecinos
para que se produzcan cambios bioqumicos destinados a evitar la diseminacin del
patgeno. Este sistema se denomina resistencia sistmica adquirida (Cabrera, 2006).
ha sido identificada en un amplio
rango de interacciones planta-patgeno que involucran bacterias, hongos y virus (Low y
Merida, 1996). Este tipo de estrs tambin puede ser provocado por insectos y nematodos,
as como tambin por herbvoros.
Numerosas enzimas han sido implicadas en la produccin apoplstica de ROS,
despus del reconocimiento exitoso del patgeno. La utilizacin de inhibidores ha permitido
involucrar a las NADPH oxidasas de membrana plasmtica y a las peroxidasas de pared
celular, como las principales fuentes de ROS (Torres et al., 2006). Las NADPH oxidasas
catalizan la produccin de O
2
-
a travs de la reduccin del oxgeno, utilizando NADPH como
6

donador de electrones. El O
2
-
Las peroxidasas son un complejo grupo de protenas que catalizan la xido reduccin
de varios sustratos que utilizan perxido. En particular, las peroxidasas dependientes de pH
en la pared celular, pueden llegar a ser una fuente importante de H
2
O
2
, si estn en presencia
de algn reductor que la clula libere en respuesta a algn estmulo (Torres et al., 2006).
generado por esta enzima sirve como materia prima para la
produccin de una gran cantidad de oxidantes (Apel y Hirt, 2004).

MECANISMOS DE DEPURACIN DE LAS ROS
Las plantas han desarrollado estrategias para eliminar el exceso de ROS. Estos
mecanismos celulares son diversos, y tienen complejas relaciones entre ellos, dependiendo
de los compartimentos celulares en los que se encuentran.
Existen en las plantas mecanismos de proteccin enzimticos y no enzimticos que
atrapan e inactivan eficientemente las ROS. Los principales antioxidantes no-enzimticos
incluyen a compuestos como el ascorbato y el glutatin, as como los tocoferoles, los
flavonoides, los alcaloides y los carotenoides que se encuentran en las plantas en altas
concentraciones y constituyen una primera lnea de defensa. Mutantes que presentan niveles
de cido ascrbico muy bajos o un contenido alterado de glutatin son hipersensibles al
estrs.

ASCORBATO. Es el antioxidante cuantitativamente predominante en las clulas vegetales,
se encuentra en todos los compartimentos subcelulares, incluido el apoplasto, en
concentraciones que oscilan entre 2-25 mM. El ascorbato es oxidado por el oxgeno, el anin
supexido, el oxgeno singulete y el perxido de hidrgeno para dar lugar al radical
monodeshidroascorbato, el cual se desproporciona en ascorbato o deshidroascorbato
(Smirnoff, 2000) (Figura 2).
Desempea un papel fundamental en la fotoproteccin y la regulacin de la
fotosntesis, y preserva las actividades de enzimas que tienen iones metlicos de transicin
(Cu
2+
, Fe
2+
) como grupo prosttico. El ascorbato es tambin un poderoso antioxidante
secundario, ya que reduce la forma oxidada del -tocoferol. Adicionalmente, es el reductor
utilizado para la hidroxilacin de residuos de prolina de la extensina, una protena de la pared
7

celular. Tambin est implicado en la elongacin de la raz, el funcionamiento de los
estomas, y desempea una funcin crtica asociada a los mecanismos a travs de los cuales
las plantas sensan los cambios medio ambientales y responden a ellos (Noctor y Foyer,
1998; Foyer y Noctor, 2005).
GLUTATIN. Lo que comnmente se conoce como glutatin es el glutatin reducido (GSH
glutamil-L-cistenglicina). Este tripptido que existe abundantemente en los cloroplastos es
sintetizado en dos pasos, catalizados por la -glutamilcistena sintetasa (-ECS) y la glutatin
sintetasa, siendo el primero de ellos el paso limitante de su biosntesis en plantas (Ogawa,
2005). El glutatin se caracteriza por ser el compuesto tilico no-proteico ms abundante,
distribuido principalmente en clulas eucariticas. Se encuentra en concentraciones
milimolares, y presenta una alta capacidad de donar electrones. El 90% del glutatin se
encuentra normalmente en su estado reducido. El glutatin oxidado puede de nuevo ser
reducido a GSH por accin de la glutatin reductasa que utiliza NADPH como poder reductor
(Figura 2) (Li et al., 2004).
Figura 2. Ciclo del ascorbato-glutatin. AA, ascorbato; DHA, deshidroascorbato; DHAR,
deshidroascorbato reductasa; GR, glutatin reductasa; GSH, glutatin reducido; GSSG,
glutatin oxidado; MDHA, monodeshidroascorbato; MDHAR, monodeshidroascorbato
reductasa.

Se ha encontrado que el glutatin est involucrado en diferentes procesos en las
plantas, entre los que destacan la diferenciacin, la muerte celular programada, la
8

senescencia, la regulacin del ciclo celular, la floracin, la acumulacin de pigmentos, y la
destoxificacin de xenobiticos y metales pesados. Recientemente se le ha asignado un
papel como regulador del crecimiento y como inductor de genes de defensa (Ogawa, 2005).
Poco se conoce del papel que juegan los flavonoides y los carotenoides en la
destoxificacin de ROS en las plantas. Sin embargo, se sabe que la sobreexpresin de la -
caroteno hidroxilasa en Arabidopsis conlleva un aumento en la cantidad de xantofila en el
cloroplasto, dando como resultado una mayor tolerancia al estrs producido por alta
luminosidad (Apel y Hirt, 2004). Esto podra deberse a los sistemas de dobles enlaces
conjugados que se encuentran en estas molculas.
Los principales sistemas antioxidantes enzimticos en plantas son la familia de la
superxido dismutasa (SOD), la ascorbato peroxidasa (APX), la glutatin peroxidasa (GPX) y
la catalasa (CAT) (Figura 3). Las SODs actan como la primera lnea de defensa contra el
ataque de las ROS, dismutando el superxido a H
2
O
2
(Figura 3a). La APX, la GPX y la CAT
subsecuentemente eliminan al H
2
O
2
formado.
En contraste con la CAT (Figura 3b), la ascorbato peroxidasa requiere del ascorbato
reducido, e indirectamente de GSH, para regenerar el sistema en el ciclo del ascorbato-
glutatin (Figura 3c). La reduccin del H
2
O
2
hasta agua por accin de la APX involucra la
oxidacin del ascorbato hasta monodeshidroascorbato (Ecuacin 1 de la figura 3c), el cual
puede ser regenerado por accin de la monodeshidroascorbato reductasa (MDAR), utilizando
NADPH como poder reductor (Ecuacin 2 en la figura 3c). El monodeshidroascobato puede
espontneamente dismutar hasta deshidroascorbato. La regeneracin del ascorbato est
mediada por la accin de la deshidroascorbato reductasa (DHAR), utilizando para esto la
oxidacin del GSH hasta GSSG (Ecuacin 3 en la figura 3c). Finalmente, la glutatin
reductasa (GR) puede regenerar el GSH a partir del GSSG. Al igual que la APX, la GPX
tambin reduce el H
2
O
2
hasta agua, pero emplea directamente GSH como agente reductor
(Ecuacin 1 en la figura 3d). El ciclo de la GPX se cierra con la regeneracin del GSH, a
partir de GSSG por accin de la GR (Ecuacin 2 en la figura 3d). A diferencia de la mayora
de los organismos, las plantas poseen mltiples genes que codifican para la SOD y la APX.
Diferentes isoformas de estas enzimas se encuentran localizadas en el cloroplasto,
mitocondria, peroxisomas, as como en el citosol y el apoplasto. Por otro lado, la GPX es
citoslica y la CAT se localiza predominantemente en los peroxisomas (Apel y Hirt, 2004).
9

La asignacin de funciones para las enzimas antioxidantes ha sido explorada por
medio de los organismos transgnicos. En el caso de tabaco, la sobreexpresin de la SOD
de cloroplasto no alter su tolerancia al estrs oxidativo, lo cual sugiere que otros
mecanismos antioxidantes pueden ser los limitantes (Allen, 1995). Por otro lado, la expresin
de la SOD de cloroplasto de chcharo en tabaco aumenta su resistencia al dao de
membrana provocado por el metil violgeno, un poderoso oxidante utilizado para mimetizar
condiciones ambientales adversas (Allen, 1995). En el caso de la CAT, estudios realizados
con plantas transgnicas de tabaco han demostrado que resulta ser indispensable para la
tolerancia al estrs oxidativo, ya que plantas que no poseen actividad de CAT presentan
altos niveles de ROS en respuesta al estrs, tanto bitico como abitico (Willekens et al.,
1997).

a) b)


c)





d)



Figura 3. Principales mecanismos enzimticos de depuracin de las ROS.

Superxido dismutasa:



Catalasa:





Ciclo del Ascorbato-glutatin:

1) H
2
O
2
+ Ascorbato APX H
2
O + Monodeshidroascorbato (MDHA)

2) MDHA + NADPH MDHAR Ascorbato + NADP
+




Ciclo de la glutatin peroxidasa:

1) H
2
O
2
+ GSH GPX H
2
O + GSSG


10

EL PAPEL DE LAS ROS EN EL CRECIMIENTO Y LA RESPUESTA HORMONAL.
Reportes recientes demuestran la importancia de las ROS como reguladores en el
desarrollo de las plantas. Existe evidencia que indica que las ROS desempean un papel en
el crecimiento y que la regulacin de su produccin en los diferentes compartimentos
celulares es un factor importante que regula la morfologa y la formacin de diferentes
rganos en la planta (morfognesis) (Carol et al., 2005).
Se ha demostrado que las ROS que estn involucradas en el desarrollo de las plantas
son producidas por las NADPH oxidasas, las cuales generan O
2
-
Las ROS han sido implicadas como segundos mensajeros en respuesta a los
fitorreguladores. En el caso de races de maz, estudios realizados demuestran que stas
funcionan como un componente que disminuye la respuesta al gravitropismo mediado por
auxinas (Joo et al., 2001). Por otro lado, se ha sugerido tambin que el etileno y las ROS son
necesarios para el establecimiento y la funcin de los ndulos de raz en leguminosas
semiacuticas. Trabajos recientes han demostrado tambin que las ROS son seales
indispensables para el cierre estomtico, mediado por ABA. En el caso de las clulas guarda
de Arabidopsis, ABA estimula la acumulacin de ROS va la activacin de canales de calcio
en la membrana plasmtica. La sntesis de ROS en respuesta a ABA tambin ocurre en Vicia
faba, pero la produccin se da en la membrana plasmtica y en el cloroplasto (Apel y Hirt,
2004; Kwak et al., 2006).
, utilizando NADPH como
donador de electrones. En Arabidopsis se ha demostrado que tres miembros de esta familia
de enzimas estn involucrados en diferentes aspectos del crecimiento de la raz (Gapper y
Dolan, 2006). Plantas que presentan mutaciones en el gen RHD2/atrbohC, que codifica para
una NADPH oxidasa involucrada en la elongacin de la raz, presentan una disminucin en
su produccin de ROS, y son 20% ms bajas que las plantas normales (Foreman et al.,
2003). Adems de su papel en la elongacin de la raz, existe evidencia que stas
desempean un papel en el crecimiento de otros rganos, como sucede durante la
expansin de la hoja en maz o en el control de la dominancia apical y la morfologa de la
hoja en Lycopersicon esculentum (Gapper y Dolan, 2006).



11

INVESTIGACIN REALIZADA EN EL GRUPO
El trabajo de nuestro grupo de investigacin se ha centrado en los mecanismos que el
tomate, Lycopersicon esculentum Mill. utiliza para contender con el exceso de ROS
producidas durante la interaccin con Phytophthora infestans.
Se utiliz como modelo experimental, cultivos de clulas en suspensin, generados a
partir de hojas jvenes de Lycopersicon esculentum Mill. cv. Ro Grande. Los cultivos se han
mantenido durante casi diez aos, en el medio MS (Murashige y Skoog, 1962),
suplementado con las vitaminas del medio B5 (Gamborg et al. 1968), 2.24 M 2,4-D, 0.049
M cinetina, 3% sacarosa y 0.22% gelrite, pH 5.8.
La muerte celular es un aspecto fundamental a monitorear durante las primeras fases
de la interaccin planta-patgeno y hay una serie de caractersticas que identifican a esta
respuesta inmediata, denominada como respuesta hipersensible, como son cambios en el
flujo de iones, cambios en el pH celular, la generacin de especies reactivas de oxgeno, la
expresin de genes relacionados con la defensa, el fortalecimiento de paredes celulares y la
produccin de compuestos antimicrobianos.
Sin embargo, se presentaban contradicciones en lo que se refera a la cuantificacin
veraz de la viabilidad de las clulas en respuesta a la infeccin por un patgeno. Por esto se
realiz un anlisis de cuatro diferentes mtodos comnmente utilizados para determinar este
parmetro: los ensayos con sales de tetrazolio, el ensayo de azul de Evans, el ensayo con
acetato de fluorescena y por ltimo, la observacin microscpica. Al comparar estos
mtodos, se determin que el utilizar tan slo un mtodo para determinar los cambios
fisiolgicos y bioqumicos que se presentan en las primeras horas de la interaccin podra
conducir a conclusiones errneas. Es por esto que cuando se adopta algn mtodo para
determinar la viabilidad, debe tomarse en cuenta no slo las caractersticas del cultivo celular
sino tambin la naturaleza de los mecanismos de entrada del patgeno, puesto que algunas
de las limitaciones intrnsecas de las determinaciones podran enmascararlas. Los datos
obtenidos indican que el ensayo basado en la reduccin de las sales de tetrazolio es el ms
adecuado para monitoreare las respuestas primarias que tienen lugar en las primeras fases
de la interaccin (Escobedo y Miranda-Ham, 2003).
Se realiz el anlisis bioqumico de la respuesta al estrs en las clulas en suspensin
retadas con oligogalacturnidos (OGA), en trminos de cambios en los niveles de ROS, del
12

ascorbato, y en las actividades especficas totales y los perfiles de isoenzimas de las SOD, la
CAT, la APX y las peroxidasa de guayacol (g-POX). Los oligogalacturnidos utilizados
proviene de Citrus y son pequeos oligosacridos que son capaces de inducir la respuesta
hipersensible en clulas en suspensin.
En conjunto el anlisis de los resultados permite sugerir que las clulas en suspensin
se encuentran normalmente bajo un estrs oxidativo constante, ocasionado posiblemente por
la agitacin en la que se encuentran. No obstante, las clulas son competentes para percibir,
responder y amplificar la seal en respuesta a los OGA, que se manifest por el rpido e
importante incremento en H
2
O
2
, as como una continua produccin de O
2
-
El uso de los homogeneizados de Phytophthora infestans, as como de los
oligogalacturnidos, representan una interaccin de tipo incompatible, en la cual el
mantenimiento de la homeostasis de las ROS en los diferentes compartimentos celulares es
el resultado de una regulacin muy fina de los sistemas antioxidantes, a travs de la
comunicacin concertada entre las actividades de las diferentes enzimas y las fluctuaciones
en el estado redox y el tamao de la poza de ascorbato.
. Esto da lugar a
una condicin hiper-oxidante, resultado del incremento transitorio en las actividades de las
enzimas que producen H
2
O
2
, la reduccin en cantidad del ascorbato reducido, y la
disminucin en las actividades de las enzimas depuradoras del perxido como la APX, la
CAT y las g-POX. Despus de unas horas las clulas testigo, como consecuencia del
incremento en la poza de ascorbato, as como de las actividades de las enzimas
mencionadas. Estas clulas presentan una segunda explosin oxidativa de ROS,
observada por el aumento en la actividad total de SOD y la disminucin de la actividad de la
APX despus de 24 h de iniciado el tratamiento (Gracia-Medrano et al., 2005).
En resumen, los resultados obtenidos en el sistema de Lycopersicon esculentum
apoyan la existencia de interconexiones complejas entre la regulacin secuencial y
concertada de las actividades de las enzimas antioxidantes y el status redox intracelular, que
a su vez estn mediado el encendido y apagado de la sntesis de otras molculas como el
cido saliclico, el cido jasmnico y el xido nitroso, que amplifican y regulan otros
mecanismos de defensa. Es de notar que existen variaciones en la poza del cido saliclico,
en coordinacin con alteraciones en la acumulacin de ROS que se han detectado en las
clulas de tomate durante el estrs (Vicinaiz, 2004).
13

Por lo que respecta a los estudios con clulas de chile habanero, an cuando se
encuentran en sus primeras fases, se puede comentar que el glutatin se encuentra
principalmente en su estado reducido, tanto en las clulas testigo como en aquellas que han
recibo el homogeneizado de Phytophthora capsici. Esto indica que la glutatin reductasa se
encuentra activa para transformar al glutatin oxidado a reducido, y as mantener un
adecuado equilibrio en el reciclaje de las molculas antioxidantes dentro del ciclo de
ascorbato-glutatin para evitar que se pierda la homeostasis celular (Cabrera, 2006).

CONCLUSIONES
En la ltima dcada, el estudio del estrs oxidativo ha suscitado gran inters, ya sea
por el hecho de que se cuenta con un arsenal de tcnicas modernas que permiten obtener
respuestas que antes no hubiera sido posible obtener, o porque se ha alcanzado la madurez
necesaria para enfrentar la paradoja que constituye vivir en una atmsfera oxidante.
Sin lugar a dudas, en los aos venideros, la cantidad de informacin que estar
disponible redundar en mejores y ms eficientes maneras de aumentar la productividad en
los cultivos.

LITERATURA CITADA
Allen R.D., 1995. Dissection of oxidative stress tolerance using transgenic plants. Plant
Physiol. 107: 1049-1054.
Apel K. and H. Hirt, 2004. Reactive oxygen species: Metabolism, oxidative stress and signal
transduction. Annu. Rev. Plant Biol. 55: 373-399.
Bailey-Serres J. and R. Mittler, 2006. The roles of reactive oxygen species in plant cells. Plant
Physiol. 141: 131.
Cabrera, Y.A., 2006. Efecto de Phythopthora capsici sobre el metabolismo del glutatin en
suspensiones celulares de chile habanero (Capsicum chinense Jacq.). Univ. Autnoma de
Yucatn. Mrida, Mxico. Tesis de Licenciatura.
14

Carol R.J., S. Takeda, P. Linstead, M.C. Durrant , H. Kakesova, P. Derbyshire, S. Drea, V.
Zarsky and L. Dolan, 2005. A RhoGDP dissociation inhibitor spatially regulates growth in root
hair cells. Nature 438: 1013-1016.
Escobedo G-M. R.M. and M.L. Miranda-Ham, 2003. Analysis of elicitor-induced cell viability
changes in Lycopersicon esculentum Mill. Suspension culture by different methods. In vitro
Cel.. Dev. Biol. 39: 236-239.
Foreman J., V. Demidchik, J.H. Bothwell, P. Mylona, H. Miedema, M.A. Torres, P. Linstead,
S. Costa, C. Brownlee, J.D. Jones, J. Davies and L. Dolan, 2003. Reactive oxygen species
produced by NADPH oxidase regulate plant cell growth. Nature 422: 442-446.
Foyer C. and G. Noctor, 2005. Oxidant and antioxidant signaling in plants: a re-evaluation of
the concept of oxidative stress in a physiological context. Plant Cell Environm. 28: 1056-1071.
Gamborg O.L., R.A. Miller and K. Ojima, 1968. Nutrient requirements of suspension cultures
of soybean root cells. Exp. Cell Res. 50:151-158.
Gapper C. and L. Dolan, 2006. Control of plant development by reactive oxygen species.
Plant Physiol. 141: 341-345.
Gracia-Medrano R.M.E., F. Vzquez-Flota and M.L. Miranda-Ham, 2005. Enzymatic
scavenging of reactive oxygen species in Lycopersicon esculentum Mill. cell suspension
cultures elicited with oligogalacturonides. Phyton 2005: 15-25.
Halliwell B., 2006. Reactive species and antioxidants. Redox biology is a fundamental theme
of aerobic life. Plant Physiol. 141: 312-322.
Inze D. and M. Van Montagu, 1995. Oxidative stress in plants. Curr. Opin. Biotechnol. 6: 153-
158.
Joo J.J., Y. S. Bae and J. S. Lee, 2001. Role of auxin-induced reactive oxygen species in root
gravitropism. Plant Physiol. 126: 1055-1060.
Kwak J.M., V. Nguyen and J.I. Schoeder, 2006. The role of reactive oxygen species in
hormonal response. Plant Physiol. 141: 323-329.
Li Y., G. Wei and J. Chem, 2004. Glutathione: a review on biotechnological production. Appl.
Microbiol. Biotechnol. 66: 233-242.
15

Low P.S. and J.R. Merida, 1996. The oxidative burst in plant defense: Function and signal
transduction. Physiol. Plantarum 96: 533-542.
Murashige, T.and F.A. Skoog, 1962. A revised medium for rapid growth and bioassays with
tobacco tissue cultures. Plant Physiol. 15: 473-497.
Noctor G. and C. Foyer, 1998. Ascorbate and glutathione: keeping active oxygen under
control. Annual Rev. Plant Physiol. Plant. Mol. Biol. 49: 249-279.
Ogawa K., 2005. Glutathione-associated regulation of plant growth and stress responses.
Antioxidant & Redox Signaling 7: 973-981.
Simontacchi M., A. Galatro and S. Puntarulo, 2001. El estrs oxidativo en las plantas. Rev.
Ciencia Hoy [en lnea]. 10: 1-2.
Smirnoff N., 2000. Ascorbic acid: metabolism and functions of a multi-facetted molecule. Curr.
Opin. Plant Biol. 3: 229-235.
Torres M.A., D.G. Jones and J. Dangl, 2006. Reactive oxygen species signaling in response
to pathogens. Plant Physiol. 141: 373-378.
Vicinaiz M. M., 2004. Cuantificacin de los niveles de cido saliclico en cultivos celulares de
tomate (Lycopersicon esculentum Mill.) sometidos a estrs oxidativo. Univ. Autnoma de
Yucatn. Mrida, Mxico. Tesis de Licenciatura.
Willekens H., S. Chamnongpol, M. Davey, M. Schuraudner, C. Langebartels, M. Van
Montagu, D. Inz and W. Van Camp, 1997. Catalase is a sink for H
2
O
2
and is indispensable
for stress defense in C
3
plants. EMBO J. 16: 4806-4816.








16

REGRESAR


ANTIOXIDANTES EN LAS PLANTAS: ALGUNOS
FACTORES EDFICOS Y AMBIENTALES QUE LOS
MODIFICAN





Adalberto Benavides-Mendoza*, Homero Ramrez, Valentn
Robledo-Torres, Laura Olivia Fuentes-Lara

Universidad Autnoma Agraria Antonio Narro, Departamento de Horticultura,
Buenavista, Saltillo, Coah. 25315. Tel. (844)411-0303, email: abenmen@uaaan.mx





*Correspondencia abenmen@uaaan.mx
17

RESUMEN
Los antioxidantes son compuestos que permiten la vida celular en un ambiente oxidante. Su
presencia es ubicua en los organismos aerobios, que son los responsables de la eliminacin
de los radicales libres los cuales se producen, de manera natural, en los sitios de actividad
energtica celular. Los perfiles relativos y la cantidad de antioxidantes son variables frente a
los estmulos ambientales ya que dependen, para su sntesis, de grupos de genes cuya
expresin se induce diferencialmente. Los antioxidantes son componentes importantes en la
dieta de los humanos, de all la importancia de aumentar su cantidad en los alimentos. Se
enumeran algunos resultados que evidencian la forma como los caracteres del suelo
modifican la calidad nutricional de las plantas, en particular respecto a su contenido de
antioxidantes.

PALABRAS CLAVE: calidad nutricional, radicales libres, fitoqumicos.

INTRODUCCIN
En el transcurso de la evolucin, las plantas desarrollaron mecanismos que permiten la
induccin de respuestas frente a los estmulos diversos del ambiente. Una parte de tales
respuestas, como la morfologa de los estomas, la constitucin de los tallos, el tipo de
metabolismo C
3
, C
4
CAM, entre otras, son constitutivas, pues dependen de su patrimonio
gentico particular; otras, en cambio, se manifiestan slo bajo alguna condicin inductiva
particular. Estas ltimas respuestas son las que se observan, en el corto plazo, durante la
adaptacin de las plantas al ambiente. Las citadas respuestas; se desencadenan por
factores bitico tales como patgenos, plagas y simbiontes, o por factores abiticos como
alta o baja temperatura, radiacin, salinidad, entre otros, y no necesariamente en condiciones
que originan estrs. Las respuestas inducidas tambin pueden ser de largo plazo; son las
responsables de la conocida plasticidad fenotpica de las plantas, que resulta de la alteracin
en los programas de desarrollo.
El ambiente de crecimiento es una fuente constante de informacin y recursos para las
plantas, las cuales se encuentran en un estado dinmico de cambio fisiolgico y metablico,
18

que resulta, a su vez, de recurrentes modificaciones en la expresin gnica. Los fenotipos,
ms que inmutables, son entonces dinmicos y cambiantes en escalas de tiempo que van de
unos pocos segundos a das o meses.
Las respuestas adaptativas que ocurren frente a cualquier factor ambiental dependen de la
accin de sealizadores (o inductores) que interaccionan con receptores especficos,
ubicados normalmente en las membranas que rodean al citoplasma, al tonoplasto, as como
a otros organelos. Normalmente, el receptor activado por el sealizador modifica la expresin
gnica, e induce la sntesis y acumulacin de ciertos metabolitos secundarios, fitoalexinas
protenas u otros compuestos relacionados con las respuestas al estrs. Asimismo, los
sealizadores pueden inducir cambios modulatorios de corto plazo en las propiedades de la
membrana celular, o bien determinar modificaciones pos-traduccin en ciertas protenas, lo
que da lugar a una cadena de sealizacin o cascada de transduccin de seales
ambientales (Benavides-Mendoza, 2002).
Entre los sistemas de respuesta mencionados, se encuentra la sntesis de fitoqumicos y
antioxidantes. Estos compuestos cumplen funciones importantes como atrapadores de
radicales libres, estabilizadores y protectores del DNA y protenas frente al estrs por
oxidacin (Inz y Van Montagu, 1995) en todos los seres vivos aerobios. Queda por definir si
tales fitoqumicos y antioxidantes cumplen funciones adicionales a la resistencia al estrs
(Roitsch, 1999). Al respecto, se sabe que muchos fitoqumicos no muestran expresin
constitutiva, sino que dependen del trasfondo ambiental especfico, probablemente porque
modifican la expresin gnica al cambiar los programas de desarrollo de la planta y generar
patrones especiales de metabolismo y morfognesis (Allen et al., 1995; Bohnert y Sheveleva,
1998). Vase la Figura 1.

ANTIOXIDANTES EN LAS PLANTAS
La funcin qumica de los antioxidantes es ceder potencial reductor a los compuestos
oxidantes capaces de daar a los componentes celulares. Los productos finales de esta
reaccin de disipacin energtica antioxidante-oxidante son comnmente el O
2
y el H
2
O,
acompaados de liberacin de calor. Los compuestos oxidantes ms abundantes en las
clulas vegetales se derivan de la activacin de la molcula de dioxgeno (O
2
), lo que da
19

lugar a especies qumicas parcialmente reducidas, como el oxgeno singlete O
2
1
y el radical
superxido (O
2
-
), que constituyen las especies activas (o reactivas) de oxgeno (ROS)
primarias. Las reacciones posteriores de las especies activas de oxgeno primarias con los
componentes celulares, forman otros radicales libres (como el radical hidroxilo HO
-

) u otros
compuestos oxidantes como el perxido de hidrgeno, H
2
O
2
, que tienen carcter oxidante
pero no son radicales libres (Mittler, 2002).

Figura 1. Resumen esquematizado del sistema de regulacin ambiental de los programas de
desarrollo de las plantas. La accin de estos procesos da lugar a una planta con un fenotipo
particular.

Las ROS, en general, son producto de reacciones del metabolismo energtico como la
fotosntesis, la respiracin y la fotorespiracin. Otras reacciones de sntesis de ROS ms
20

especficas y sujetas a control celular sobrevienen por la accin de enzimas como la NADPH
oxidasa, amino oxidasas y peroxidasas de la pared celular. La funcin de estas ltimas
enzimas es producir ROS involucradas en la muerte celular programada y en la defensa
contra patgenos (Mittler, 2002).
El nivel normal de produccin de ROS en las clulas vegetales de 240 M s
~1
O
2
~
con un
nivel estacionario de 0.5 M H
2
O
2
en los cloroplastos, aumenta hasta 720 M s
~1
O
2
~
La mencionada funcin dual de las ROS, por una parte como sealizadores del estrs, por
otra, como compuestos que causan la muerte celular, indica que el control de su
concentracin por medio de sustancias antioxidantes, parece ocurrir debido, cuando menos,
a dos mecanismos: (i) uno que lleva a cabo el control fino de los niveles de los ROS para
propsitos de sealizacin y (ii) otro que se encarga de la desintoxicacin de las ROS
producidas en exceso durante los eventos de estrs. Para el caso de la sealizacin parece
ser que tanto la concentracin de una ROS especfica, como la concentracin relativa de
diferentes ROS, es determinante en la determinacin de la respuesta celular. El cuadro 1
contiene un resumen de los principales sistemas bioqumicos que produce, elimina o
disminuye la produccin de ROS.
, con un
nivel estacionario de 15 M H
2
O
2
en los cloroplastos por los factores ambientales que
inducen estrs osmtico, como el dficit hdrico, la salinidad y la baja temperatura, o bien por
el dao mecnico. Tanto en el caso de factores biticos como abiticos, la sobreproduccin
de las ROS causan estrs oxidativo celular, aunque tales compuestos tambin parecen
cumplir con la importante funcin de indicadores del estrs y segundos mensajeros en las
cadenas de transduccin de seales de respuesta al estrs (Mittler, 2002).






21

Cuadro 1. Procesos de produccin, eliminacin y disminucin de especies activas de
oxgeno en plantas.
MECANISMO LOCALIZACIN
Produccin
O
2
~
Cloroplasto
en fotosntesis (transporte de
electrones y PSI y PSII)
O
2
~
Mitocondria
en respiracin (transporte de
electrones)
H
2
O
2
por la glicolato oxidasa Peroxisoma
O
2
1
Cloroplasto por clorofila excitada
O
2
~
Membrana plasmtica por la NADPH oxidasa
H
2
O
2
por la -oxidacin de cidos grasos Peroxisoma
H
2
O
2
por la oxalato oxidasa Apoplasto
O
2
~
Peroxisoma por la xantina oxidasa
H
2
O
2
y O
2
~
por peroxidasas, Mn
2+
Pared celular y NADH
Eliminacin
O
2
~
Cloroplasto, mitocondria, citoplasma,
peroxisoma, apoplasto
por superxido dismutasa
H
2
O
2
por la ascorbato peroxidasa
Cloroplasto, mitocondria, citoplasma,
peroxisoma, apoplasto
H
2
O
2
por la catalasa Peroxisoma
H
2
O
2
y ROOH por la glutatin peroxidasa Citoplasma
H
2
O
2
por peroxidasas Pared celular, citoplasma, vacuola
22

H
2
O
2
por tioredoxina peroxidasa Cloroplasto, citoplasma, mitocondria
H
2
O
2
y O
2
~
Cloroplasto, citoplasma, mitocondria,
peroxisoma, apoplasto
por cido ascrbico
H
2
O
2
por el glutatin
Cloroplasto, citoplasma, mitocondria,
peroxisoma, apoplasto
ROOH y O
2
~
Membranas por el -tocoferol
O
2
1
Cloroplasto por carotenoides
Disminucin o Prevencin
Adaptaciones anatmicas para disminuir
la produccin de H
2
O
2
, O
2
1
y O
2
Epidermis foliar y mesfilo
~

Metabolismo C
4
CAM para disminuir la
produccin de H
2
O
2
y O
2
Cloroplasto, citoplasma, vacuola
~

Migracin de clorofila

para disminuir la
produccin de H
2
O
2
, O
2
1
y O
2
Citoplasma
~

Disminucin o supresin de la fotosntesis
para disminuir la produccin de H
2
O
2
y
O
2
~
Cloroplasto

Modulacin de los fotosistemas y
pigmentos antena para disminuir la
produccin de O
2
1
y O
2
Cloroplasto
~

Oxidasas alternativas para disminuir la
produccin de O
2
Cloroplasto, mitocondria
~

Modificado de Mittler (2002).


Mullineaux y Karpinski (2002).
23

Los principales sistemas de eliminacin de ROS en las plantas incluyen a las enzimas
antioxidantes superxido dismutasa (SOD), ascorbato peroxidasa (APX) y a la catalasa
(CAT), as como la actividad de quelatacin y secuestro de iones de metales, la cuales
disminuye o previene la formacin de radicales hidroxilo, resultantes de reacciones Haber-
Weiss o reacciones Fenton. El balance de la actividad de los tres sistemas enzimticos:
SOD, APX y CAT es crucial para determinar la concentracin relativa estacionaria de
radicales superxido y de perxido de hidrgeno, lo cual, a su vez, controla la produccin de
radicales hidroxilo. Tal parece que las diferencias en la afinidad al H
2
O
2
de las enzimas APX
(afinidad en concentracin de M) y CAT (afinidad en concentracin de mM), son resultado
de que las diferentes enzimas pertenecen a dos clases de sistemas de eliminacin de ROS:
uno de control fino y otro de eliminacin de exceso en condiciones de estrs (Mittler, 2002).
La disminucin de produccin de ROS, es un mecanismo preventivo para evitar el dao
oxidativo tan importante, como el de eliminacin de ROS. Dado que muchos factores
abiticos inducen estrs y el consiguiente aumento en la concentracin de ROS, cualquier
factor anatmico, morfolgico, bioqumico o fisiolgico que disminuya la intensidad del estrs,
ser valioso desde el punto de vista de que reduce la produccin de ROS.
En la naturaleza, el factor inductor de estrs ms comn es el exceso de captura de
radiacin (que genera gran cantidad de poder reductor), versus la poca capacidad de
utilizacin del potencial reductor, dependiendo este ltimo en gran cuanta de la
concentracin de CO
2
. En otras palabras, el nivel actual de CO
2
(390 L L
-1
) permite que
las plantas C3 utilicen adecuadamente la radiacin solo hasta en un tercio o la mitad de la
irradiancia normalmente alcanzada en muchas regiones del planeta. Cuando se rebasa este
nivel de saturacin de la radiacin electromagntica (ubicado para plantas C3 entre 500 y
900 mol de fotones m
-2
s
-1
En ese sentido, cualquier cambio en la planta que le permita disminuir la captura de
radiacin, disminuir, a su vez, el estrs por saturacin de radiacin electromagntica.
Ejemplos de lo anterior son las adaptaciones fisiolgicas observadas en plantas C
4
y CAM, o
bien los movimientos nsticos o de enrollamiento foliar que surgen en algunas especies C
3
.
Otras adaptaciones son: la acumulacin de estructuras reflejantes en la superficie foliar o el
acomodo de los estomas en cavidades de la epidermis. Todo lo anterior provoca la
), entonces se presenta un exceso de poder reductor que genera
radicales libres, como resultado de la reduccin parcial del O
2
.
24

disminucin de la captura de radiacin electromagntica y la disminucin de la transpiracin.
Otro ejemplo lo constituye la disminucin reversible de la densidad de pigmentos antena de
los centros fotosintticos, respuesta que se traduce en una menor captura efectiva de
radiacin.

FITOQUMICOS Y ALIMENTACIN HUMANA
Son importantes los compuestos antioxidantes en la alimentacin humana? La respuesta es
positiva, ya que el estrs oxidativo se encuentra presente en todos los organismos aerobios,
y los humanos no son excepcin. Los mismos compuestos fitoqumicos y antioxidantes que
se encuentran en las plantas, cumplen en nuestra especie importantes funciones de
proteccin y estabilizacin frente a las especies activas de oxgeno (Youdim y Joseph, 2001).
Se sabe que la ingesta de alimentos con altos niveles de compuestos antioxidantes y
fitoqumicos se relaciona con mayores niveles de los mismos compuestos en el cuerpo
humano. Del mismo modo, hay gran cantidad de reportes acerca de los diferentes efectos de
diversos fitoqumicos y antioxidantes vegetales sobre la capacidad antioxidante de los
rganos y tejidos del cuerpo humano (Cao et al., 1998), la resistencia a las enfermedades
(Gate et al., 1999), la prevencin de accidentes vasculares, as como en algunos males
degenerativos (Youdim y Joseph, 2001).
La ingesta de 400 a 600 g da
-1
Los siguientes mecanismos de accin de los compuestos fitoqumicos y antioxidantes los
describi Ferrari (2004):
de frutas y vegetales se asocia con la reduccin de la
incidencia de muchas formas comunes de cncer y enfermedades degenerativas. Los
compuestos responsables de este efecto benfico son los compuestos fitoqumicos, que al
igual que modulan la expresin gnica en las plantas, lo hacen en los humanos al inhibir
carcinognesis de diversas formas (Heber y Bowerman, 2001).
1. Estabilizadores de membranas mitocondriales y promotores de la funcin
mitocondrial, esto es, agentes que disminuyen la muerte celular por apoptosis (muerte celular
programada) o necrosis.
25

2. Agentes quelatantes que disminuyen el dao oxidativo causado por metales libres
en forma inica, los cuales son promotores de reacciones Fenton.
3. Antioxidantes que disminuyen el dao celular, estimulan la actividad antioxidante
intrnseca, protegen el DNA de la oxidacin e inhiben la muerte celular en rganos clave.
4. Inductores de apoptosis en clulas prenoeplsicas o neoplsicas y agentes
promotores de necrosis de tumores.

Una forma prctica de reconocer la presencia de los fitoqumicos es el color. Los frutos y
vegetales de color rojo contienen licopeno (el pigmento precursor de los carotenoides, que se
encuentran en gran cantidad en los tomates), que se asocia con la salud de la prstata. Los
de color amarillo y verde-amarillo, como el maz y varios vegetales de hoja, contienen lutena
y zeaxantina, pigmentos que se localizan en la retina y disminuyen el riesgo de degeneracin
macular. Los frutos de color rojo y morado contienen antocianinas, antioxidantes potentes
que se encuentran en las manzanas rojas, las uvas, las fresas, las frambuesas, las cerezas y
en el vino de uva. Los alimentos vegetales de color naranja, como el mango, la zanahoria, la
calabaza y el durazno contienen beta-caroteno. El color amarillo-naranja como el encontrado
en naranjas, mandarinas y limones se asocia con los flavonoides. Los alimentos blancos del
tipo de la cebolla y el ajo contienen compuestos de sulfuro con gran actividad germicida y
antioxidante (Heber y Bowerman, 2001).
Los vegetales de la familia de las crucferas como el brcoli, la col de Bruselas y el kale
contienen glucosinolatos (Heber y Bowerman, 2001); estos compuestos son convertidos en
isotiocianatos por una myrosinasa vegetal y por la microflora gastrointestinal. Los
isotiocianatos y algunos glucosinolatos bloquean de forma muy efectiva la carcinognesis
inducida qumicamente en animales. Los isotiocianatos tambin son inductores de las
protenas de fase 2, un grupo de protenas antioxidantes asociadas a la reduccin de la
susceptibilidad a la carcinognesis en los mamferos, modelo para el estudio del cncer
(Talalay y Fahey, 2001).
En la actualidad, gran cantidad de textos, productos y sistemas se proponen para que los
humanos aumenten la ingesta de fotoqumicos. Ocasionalmente ocurre confusin al hablar
26

del efecto de ciertos alimentos; para evitarla, Bloch y Thomson (1995) presentan los
siguientes conceptos de diversos compuestos y su modo de accin en la salud humana:

1. Agente quimiopreventivo: componente de los alimentos de carcter nutritivo o no
nutritivo que, de acuerdo a resultados cientficos, ha demostrado inhibir la
carcinognesis. Ejemplo: los polifenoles del t (Camelia sinensis), el resveratrol de las
uvas o el vino, los isoflavonoides de la soya, la curcumina de la hierba Curcuma
longa.
2. Alimento funcional: cualquier alimento o ingrediente alterado del mismo que produce
un efecto benfico, ms all del que proveen los nutrimentos considerados
tradicionalmente como lo son las vitaminas, protenas, etc.. Ejemplo, soya por su
asociacin con la disminucin de ciertos tipos de cncer, t verde como antioxidante,
nueces por la disminucin de accidentes vasculares, ajo por sus propiedades
antioxidantes y de quimioprevencin, etc.
3. Fitoqumicos: sustancias que se encuentran en los frutos y vegetales comestibles que
pueden ingerirse diariamente en cantidades pequeas. Tienen el potencial de modular
favorablemente el metabolismo humano y prevenir el cncer, adems de otras
enfermedades de tipo degenerativo. Ejemplos: isoflavonoides, resveratrol, licopeno,
quercetina, alil-sulfuros, etc.
4. Nutracutico: cualquier sustancia considerada como alimento o parte de este, que
ofrece beneficios mdicos o para la salud, y es til para la prevencin y el tratamiento
de enfermedades. Pueden ser extractos de alimentos o el alimento en s considerando
su contenido de cierto compuesto activo. Ejemplos: las vitaminas como el cido flico,
los minerales (selenio), los extractos de plantas (ajo, Ginko biloba, jengibre) y los
extractos de origen animal (carosina, carnitina, quitosano).

Los antioxidantes se encuentran dentro de las categoras de agentes quimiopreventivos y
fitoqumicos.


27

MANIPULACIN DEL AMBIENTE Y CALIDAD NUTRICIONAL DE LAS PLANTAS
Trabajos recientes han demostrado que es posible manipular los mecanismos de defensa de
las plantas y los niveles de antioxidantes y fitoqumicos especficos, por medio de la
ingeniera de genes (Inz y Van Montagu, 1995), con la manipulacin ambiental (Pastori et
al., 2000), con la aplicacin de fertilizantes qumicos u orgnicos, o con inductores qumicos
naturales o artificiales que funcionan como sealizadores, antioxidantes y promotores de
oxidacin controlada (Beligni y Lamattina, 1999; Dietrich et al., 1999; Kocsy et al., 2001;
Benavides-Mendoza, 2002).
En otras palabras, el propio sistema de sealizacin y de regulacin de la adaptacin
ambiental es potencialmente til para, en cierta forma, dirigir la respuesta de las plantas
hacia los fenotipos que se consideran adecuados, es decir, a aquellos que tienen altos
niveles de antioxidantes.
Surge entonces la pregunta de si el incremento en la cantidad de antioxidantes traer
consecuencias indeseables sobre los consumidores humanos o sobre la misma planta. A la
fecha no se conocen efectos indeseables en los humanos asociados con un alto consumo de
antioxidantes naturales. En cuanto a las plantas, la informacin actual sobre el cambio en el
ttulo de antioxidantes totales, no indica que su aumento cause cambios negativos sobre el
crecimiento, el desarrollo o la calidad de las plantas.
Un tema diferente es el cambio del perfil particular de uno o ms de los antioxidantes de las
plantas. En efecto, si los antioxidantes cumplen funciones como sealizadores o promotores
de la actividad de ciertos genes, su presencia en mayor o menor concentracin podra
cambiar el programa de desarrollo de la planta, lo que dara lugar a cambios fenotpicos
diversos. Algo parecido ocurre en las semillas cuando se busca cambiar la calidad o
composicin de las protenas que se almacenan en ellas. Surge el problema de que algunas
protenas no se almacenan simplemente como fuente de N, sino que tienen papeles activos
en la defensa o en la adaptacin al estrs (Wang et al., 2003).
Algunos trabajos recientes parecen indicar que es posible manipular algunos factores del
entorno de crecimiento de las plantas, de tal forma que se logre aumentar la capacidad
antioxidante total, sin que este cambio se relacione con respuestas negativas en el
crecimiento o desarrollo de las plantas. Ejemplo de ello es el uso de soluciones nutritivas con
28

un aumento moderado en los niveles de salinidad, con el propsito de producir frutos de
tomate con mayor cantidad de antioxidantes (De Pascale et al., 2001; DAmico et al., 2003;
Sgherri et al., 2007). Otro ejemplo lo constituye el uso de pequeas cantidades de elementos
traza como el selenio, la plata, etc. que al ser absorbidos por la planta, desencadenan una
respuesta oxidativa que, a su vez, se traduce en un incremento en la cantidad total de
antioxidantes en las plantas (Cabrera de la Fuente et al., 2006; Rosales-Velzquez et al.,
2006).
Obviamente, un factor ambiental tan importante como la radiacin electromagntica, en sus
componentes de calidad e irradiancia, cambiar la calidad nutricional de las plantas. En
efecto, se sabe que Brassica juncea acumula diferentes perfiles de vitaminas si crece en
ambientes con luz solar completa o con slo el 50%, resultante del uso de mallas sombra. La
disminucin de la radiacin causa disminucin en el ascorbato (seguramente como resultado
de la menor disponibilidad de glucosa) y aumento en los carotenoides y en la clorofila, sin
modificar el cido flico (Lester, 2006). La respuesta anterior es un ajuste a la capacidad de
captura de radiacin que da lugar a cambios en los componentes nutricionalmente
importantes de las hojas. Otros efectos descritos en varias especies hortcolas son: el
aumento de la concentracin de ascorbato al utilizar fuentes de luz enriquecidas en la banda
del azul, el aumento en la cantidad de licopeno en tomate expuesto a radiacin enriquecida
en el rojo y la respuesta contraria al enriquecer la radiacin con rojo lejano. Del mismo modo,
la exposicin a la radiacin UV-B se asocia con la disminucin de la concentracin celular de
ascorbato y carotenoides (Lester, 2006). Esta ltima respuesta seguramente resulta del
aumento de la cantidad de radicales libres, resultado de la exposicin a este tipo de radiacin
electromagntica.
Las respuestas de las plantas a la radiacin electromagntica ocurren en un contexto de
concentracin celular de elementos minerales relacionados con las reacciones redox de
transferencia de electrones. En este sentido, el Fe, Zn, Cu, Mn, Ca y Mg son determinantes.
En general, la mayor disponibilidad de minerales en la matriz de intercambio del suelo
resultar en frutas y hortalizas con mayor concentracin de ascorbato, cido flico y
carotenoides, a excepcin del nitrgeno cuya concentracin se asocia de forma negativa con
la cido ascrbico (Lester, 2006). El cultivo en suelos arenosos dar lugar a frutas y
hortalizas con menor cantidad de vitaminas (Lester y Crosby, 2002).
29

Los elementos P, K, Mn, Cu, B y Zn presentan un efecto positivo sobre el ascorbato; los
elementos N, K, Mg, Mn, Cu, B y Zn se correlacionan con valores ms altos de -caroteno.
Por su parte, al disponerse de niveles adecuados de N, P y B, la concentracin de vitaminas
del complejo aumenta (Lester, 2006).
Algo parecido sucede con el pH del suelo, ya que este factor causa diferencias en la
disponibilidad de nutrimentos minerales. Los extremos de pH disminuyen la concentracin de
vitaminas: al aumentar el pH disminuye el ascorbato, mientras que los valores bajos de pH
dan lugar a cosechas con escaso contenido de carotenoides (Lester, 2006).
Un punto interesante a estudiar es si existe algn efecto sobre la calidad nutricional de los
frutos cuando los elementos minerales se aportan en forma sinttica u orgnica. Los pocos
estudios rigurosos que se han realizado, indican que existe una diferencia real y que el
mayor contenido de vitaminas se obtiene con los fertilizantes orgnicos (Lester, 2006). Es
posible que tal diferencia se encuentre en la mayor disponibilidad de elementos minerales al
aportar diversos cidos orgnicos, hmicos y flvicos, as como por la conocida capacidad de
la materia orgnica de disminuir el potencial redox del suelo y de aumentar la disponibilidad
de metales.

CONCLUSIONES
Los antioxidantes naturales encontrados en las plantas responden a seales ambientales.
Los factores ambientales mencionados son manipulables, en mayor o menor medida, en los
sistemas de produccin comerciales, lo cual significa que se encuentra al alcance la
posibilidad de mejorar la calidad nutritiva de los productos vegetales que consumimos,
respecto al contenido de antioxidantes. Sin embargo, actualmente no existe un consenso en
el sentido de que la mayor calidad nutricional implique mayor valor comercial, lo que hace
difcil convencer a los productores de que eleven sus costos de manejo en campo para
conseguir mayor cantidad de antioxidantes. Es necesaria una estrategia conjunta que
abarque el manejo de los suelos, las variedades, el manejo del producto, el almacenamiento,
la comercializacin y el consumo, para lograr que la poblacin aumente su ingesta de
antioxidantes y vitaminas provenientes de fuentes naturales vegetales.
30


LITERATURA CITADA
Allen, J.F., K. Alexciev, and G.H. Kansson. 1995. Regulation by redox signalling. Curr. Biol.
5:869-872.
Beligni, M.V., and L. Lamattina. 1999. Nitric oxide protects against cellular damage produced
by methylviologen herbicides in potato plants. Nitric Oxide 3:199-208.
Benavides-Mendoza, A. (Compilador). 2002. Ecofisiologa y Bioqumica del Estrs en
Plantas. Universidad Autnoma Agraria Antonio Narro, Departamento de Horticultura,
Buenavista, Saltillo, Coah. Mxico. 287 pginas.
Bloch, A. and C.A. Thomson. 1995. Position of the American dietetic association:
phytochemicals and functional foods. J. Am. Dietet. Assoc. 95: 49396.
Bohnert, H.J., and E. Sheveleva. 1998. Plant stress adaptations - making metabolism move.
Curr. Opin. Plant Biol. 1:267-274.
Cabrera-De la Fuente., M., A. Benavides-Mendoza, L.O. Fuentes-Lara, H. Ortega-Ortz, H.
Ramrez, J.L. Rosales-Velzquez. 2006. Acumulacin de plata por semillas de sanda
expuestas a diferentes concentraciones de nitrato de plata. Memoria del Simposio
Internacional Alternativas para la Rehabilitacin de Suelos Contaminados con Metales
Pesados y Metaloides. Colegio de Posgraduados y Universidad Autnoma Chapingo.
Texcoco, Mxico. ISBN 970-92068-2-2.
Cao, G., R.M. Russell, N. Lischner and R.L. Prior. 1998. Serum antioxidant capacity is
increased by consumption of strawberries, spinach, red wine or vitamin C in elderly women. J.
Nutr. 128:2383-2390.
DAmico, M. L.; R. Izzo, F. Tognoni, A. Paradossi, F. Navari-Izzo. 2003. Sea water irrigation:
antioxidants and quality of tomato berries (Lycopersicon esculentum Mill.). Acta Hortic.
609:59-65.
De Pascale, S., A. Maggio, V. Fogliano, P. Ambrosino, A. Ritieni. 2001. Irrigation with saline
water improves carotenoids content and antioxidant activity of tomato. J. Hortic. Sci.
Biotechnol. 76:447-453.
31

Dietrich, R.A., K. Lawton, L. Friedrich, R. Cade, M. Willits, and K. Maleck. 1999. Induced plant
defence responses: scientific and commercial development possibilities. Novartis Found
Symp. 223:205-216.
Ferrari, C.K.B. 2004. Functional foods, herbs and nutraceuticals: toward biochemical
mechanisms of healthy aging. Biogerontology 5:275-289.
Gate, L., J. Paul, G.N. Ba, K.D. Tew, H. Tapiero. 1999. Oxidative stress induced in
pathologies: the role of antioxidants. Biomed. Pharmacother. 53:169-180.
Heber, D. and S. Bowerman. 2001. Applying science to changing dietary patterns. J Nutr.
131:3078S-3081S.
Inz, D., and M. Van Montagu. 1995. Oxidative stress in plants. Curr. Op. Biotech. 6:153-158.
Kocsy, G., B. Toth, T. Berzy, G. Szalai, A. Jednakovits, G. Galiba. 2001. Glutathione
reductase activity and chilling tolerance are induced by a hydroxylamine derivative BRX-156
in maize and soybean. Plant Sci. 160:943-950.
Kurilich, A.C. and J.A. Juvik. 1999. Quantification of carotenoid and tocopherol antioxidants in
Zea mays. J. Agric. Food Chem. 47:1948-1955.
Lester, G.E. and K.M. Krosby. 2002. Ascorbic acid, folic acid, and potassium content in
postharvest green-flesh honeydew muskmelons: influence of cultivar, fruit size, soil type and
year. J. Amer. Soc. Hort. Sci. 127:843-847.
Lester, G.E. 2006. Environmental regulation of human health nutrients (ascorbic acid, -
carotene, and folic acid) in fruits and vegetables. Hort Science 41:59-64.
Mittler, R. 2002. Oxidative stress, antioxidants and stress tolerance. Trends Plant Sci. 7:405-
410.
Mullineaux, P. and S. Karpinski. 2002. Signal transduction in response to excess light: getting
out of the chloroplast. Curr. Opin. Plant Biol. 5:43-48.
Niwa, T., U. Doi, Y. Kato, T. Osawa. 2001. Antioxidative properties of phenolic antioxidants
isolated from corn steep liquor. J. Agric. Food Chem. 177-182.
32

Pastori, G., C.H. Foyer, P. Mullineaux. 2000. Low temperature-induced changes in the
distribution of H
2
O
2
and antioxidants between the bundle sheath and mesophyll cells of maize
leaves. J. Exp. Bot. 51:107-113.
Roitsch, T. 1999. Source-sink regulation by sugar and stress. Curr. Op. Plant Biol. 2:198-206.
Rosales-Velzquez, J.L., A. Benavides-Mendoza, L.O. Fuentes-Lara, H. Ortega-Ortz, H.
Ramrez, M. Cabrera-De la Fuente. 2006. Absorcin de iones plata por plantas de cebolla y
su respuesta a la aplicacin de nitrato de plata en el sustrato. Memoria del Simposio
Internacional Alternativas para la Rehabilitacin de Suelos Contaminados con Metales
Pesados y Metaloides. Colegio de Posgraduados y Universidad Autnoma Chapingo.
Texcoco, Mxico. ISBN 970-92068-2-2.
Sgherri, T., F. Navari-Izzo, A. Pardossi, G.P. Soressi, R. Izzo. 2007. The Influence of Diluted
Seawater and Ripening Stage on the Content of Antioxidants in Fruits of Different Tomato
Genotypes. J. Agric. Food Chem. 55:2452-2458.
Talalay, P. and J.W. Fahey. 2001. Phytochemicals from Cruciferous Plants Protect against
Cancer by Modulating Carcinogen Metabolism. J. Nutr. 131:3027S-33S.
Wang, S.Y. and H.S. Lin. 2000. Antioxidant activity in fruits and leaves of blackberry,
raspberry, and strawberry varies with cultivar and developmental stage. J. Agric. Food Chem.
48:140-146.
Wang, S.Y. and A.W. Stretch. 2001. Antioxidant capacity in cranberry is influenced by
cultivar and storage temperature. J. Agric. Food Chem. 49:969-974.
Wang, T.L., C. Domoney, C. L. Hedley, R. Casey, M. A. Grusak. 2003. Can We Improve the
Nutritional Quality of Legume Seeds? Plant Physiol. 131:886-891.
Youdim, K.A. and J.A. Joseph. 2001. A possible emerging role of phytochemicals in
improving age-related neurological dysfunctions: a multiplicity of effects. Free Radical Biol.
Med. 30:583-594.


33

REGRESAR



CARACTERIZACIN NUTRIMENTAL DE FRUTOS DE
TOMATE HBRIDOS DE CULTIVARES COMERCIALES Y
EXPERIMENTALES





J. Siller Cepeda, M.D. Muy Rangel, M. Bez-Saudo, L. Contreras-
Angulo, R. Vlez de la Rocha, R. Contreras-Martnez

Centro de Investigacin en Alimentacin y Desarrollo A.C. Unidad Culiacn. Carretera
a Eldorado km. 5.5 Campo El Diez, Culiacn, Sinaloa, CP 80110, Mxico






Correspondencia: jsiller@ciad.edu.mx

34

RESUMEN
En el estado de Sinaloa se evalan anualmente ms de 100 hbridos de tomate
producidas por 22 compaas trasnacionales. Estos materiales experimentales son
evaluados y comparados con los materiales comerciales para encontrar los de mayor
rendimiento y productividad. A pesar de que los frutos de tomate son una fuente importante
de vitamina C, potasio, cido flico, licopeno y -caroteno y de que numerosos estudios
epidemiolgicos han demostrado la importancia de consumir este fruto para reducir la
aparicin de enfermedades cardiovasculares y diversas formas de cncer, no existe
informacin sobre el contenido nutrimental tanto de los materiales de tomate que se cultivan
actualmente en Sinaloa, como de los nuevos hbridos en etapa experimental. El objetivo del
presente trabajo consisti en caracterizar la calidad nutrimental de los frutos de tomate rojo
maduro de cultivares comerciales y experimentales y determinar si existen diferencias en el
contenido nutrimental de stas. Se seleccionaron frutos de tomate bola en estado de
madurez comercial de 28 materiales hbridos, 14 de hbito de crecimiento determinado y 14
de indeterminado. Se evalu el contenido proximal (protenas, grasas, carbohidratos y
minerales) utilizando la metodologa recomendada por el AOAC (1990). Se cuantificaron
vitamina C y -caroteno por HPLC y licopeno por espectrofotometra.
El mayor contenido de licopeno lo present la variedad Sharon con ms de 60 g/g. Las
variedades con mayor contenido de Vitamina C fueron R-494, GVS-51993, XP-12302 y TX-
9960, las cuales presentaron alrededor de 16 mg/100g. Estas cantidades cubren el 26% de la
ingesta diaria recomendada. Los minerales ms importantes en todas las variedades fueron
calcio, fsforo y potasio. Se observaron diferencias marcadas entre variedades,
principalmente en el contenido de minerales, vitamina C, licopeno y -caroteno. Los resultados
obtenidos sern tiles a los productores para seleccionar los materiales a cultivar y
comercializar en mercados que demandan productos con alto valor nutritivo.

Palabras Clave: Tomate, proximal, vitamina, licopeno, -caroteno


35

INTRODUCCIN
La mayora de las exportaciones de hortalizas mexicanas son encaminadas a
abastecer la demanda de los mercados estadounidenses y en menor proporcin los de
Canad. Sin embargo, la bsqueda de nuevos mercados de exportacin ha dado en los
ltimos aos resultados positivos hacia algunos pases de Europa y Japn. Estos
acontecimientos han mostrado que para competir en esos mercados es necesario llegar con
productos de excelente calidad que permitan sobresalir en estos mercados.
Ante la globalizacin de los mercados, el contenido nutrimental es una herramienta
que permitir continuar siendo competitivo en los mercados internacionales. La calidad
nutrimental, definida por el contenido de nutrientes, vitaminas, minerales y antioxidantes tiene
desde este punto de vista, un importante significado en la comercializacin, dado que su
conocimiento impacta en las preferencias del consumidor y ayuda a conseguir un mejor
precio. Aunado a esto, la evidencia clnica acumulada hasta el momento contina mostrando
que el contenido de algunos nutrientes del tomate esta asociado con un menor riesgo de
desarrollar ciertas enfermedades crnicas y cncer, lo cual ha incrementado su consumo e
inters por conocer su valor nutrimental. Esto demand, que un punto central en la
investigacin fuera estudiar el contenido nutrimental de los frutos de tomate para determinar
si existen diferencias entre variedades. Aquellos materiales que presenten frutos con alto
valor nutrimental, podrn ser promocionados en el mercado con una calidad distintiva y llegar
a ser ms competitivos.

MATERIALES Y MTODOS
Se seleccionaron frutos de tomate bola en estado de madurez comercial de 28
materiales, 14 de hbito de crecimiento determinado y 14 de hbito de crecimiento
indeterminado (Cuadro 1). Los frutos fueron cosechados en estado rojo maduro del campo
experimental del INIFAP en Enero de 2004. Los materiales se seleccionaron en base a la
informacin de rendimiento y calidad fsica y qumica generada en el ciclo pasado por
Valenzuela (2003) y Siller et al. (2003). Una vez cosechados los frutos se trasladaron a los
laboratorios del CIAD Unidad Culiacn donde fueron seleccionados para obtener
homogeneidad en el tamao, forma, color y en cuanto a que estuvieran libres de defectos,
36

plagas y enfermedades. El diseo experimental fue en 2 bloques (hbito de crecimiento) y un
factor totalmente al azar con 14 niveles (variedad). Los anlisis se hicieron por triplicado.
Para el anlisis de varianza se utiliz el paquete estadstico MINITAB 13.1. En los casos
donde se encontraron diferencias significativas se emple la prueba de Tukey para la
comparacin de medias, con un nivel de confianza del 95%.

Anlisis proximal y de minerales. El anlisis de la composicin nutrimental de los frutos de
tomate se realiz de acuerdo a las tcnicas recomendadas por el AOAC (1990). Las
determinaciones realizadas fueron contenido de humedad (920.39), protena (988.05),
grasas, (920.39), fibra (962.09) y cenizas (942.05). El porcentaje de carbohidratos se
determin por diferencia, substrayendo del contenido de humedad el resto de los
componentes. Se cuantificaron los minerales siguiendo la metodologa oficial No. 955.06 del
AOAC (1990). Despus de la digestin cida de las cenizas, la muestra se filtr y se llev a
100 ml con agua deionizada. Se utiliz un espectrofotmetro de absorcin atmica Varian
Mod. AA220 para medir la absorbancia a la longitud de onda especfica para cada mineral:
Ca (422.7nm), Na (589.6nm), K (769.9nm), Mg (285.2nm), Mn (279.5nm), Fe (248.3nm), Cu
(324.7nm) y Zn (213.9nm). Para cada mineral se construy una curva de calibracin con
estndares de referencia de concentracin conocida.

Vitamina C. La extraccin se llev a cabo tomando 10 g de muestra homogenizada con 40
ml de agua HPLC filtrada y fra. La mezcla fue homogenizada usando una licuadora
convencional Osterizer a velocidad media por 2 minutos. La mezcla fue filtrada a travs de
una malla de organza y posteriormente con papel filtro Whatman No. 41, el sobrenadante
clarificado se hizo pasar por un cartucho Sep-Pak C18. Del extracto obtenido se tom una
alcuota de 1 ml a la cual se le adicion 1 mg de Dithiothreitol, se mantuvo en reposo por 2
horas en la oscuridad, y se filtr finalmente a travs de una membrana de Nylon de 0.45 m
de tamao de poro, para inyectase al sistema cromatogrfico. Se utiliz un cromatgrafo de
lquidos Varian equipado con una bomba terciaria ProStar 230 y un detector de arreglo de
diodos ProStar330. Se emple una columna Varian C18 de 5 m 150 X 4.60 mm, operada a
temperatura ambiente y un inyector con capacidad de 20 l. La fase mvil fue KH
2
PO
4
0.2 M
37

y un flujo de 0.5 ml/min. La deteccin se determin a una longitud de onda de 254 nm
aunque se registr el espectro de absorbancia en el rango de 200 a 400 nm. Para el anlisis
de resultados se construy una curva de calibracin (R = 99.7%) con soluciones de estndar
de cido ascrbico (Sigma-Aldrich) de concentraciones conocidas 0, 10, 20, 30, 40, 50, 60 y
70 ppm (Gkmen et al., 2000).

-caroteno. Se utiliz la tcnica descrita por Bushway y Wilson (1982). Cinco g de muestra
homogenizada se mezcl con 5 g de Na
2
SO
4
y 0.5 g de MgCO
3
y se someti a tres
extracciones sucesivas con 30 ml de una mezcla de metanol-tetrahidrofurano 50:50 con
0.01% de BHT. Utilizando un homogenizador de tejidos Ultra Turrax T25 y filtrando a vaco
entre cada extraccin; los tres filtrados se colocaron en un matraz volumtrico de 100 ml y se
utiliz la misma mezcla extractora para aforar. Se tom una porcin de esta solucin y se
hizo pasar por una membrana de Nylon de 0.45 m de poro y 25 mm de di metro. El equipo
cromatogrfico y la columna fueron los mismos que para vitamina C, la diferencia fue que se
utiliz como fase mvil una mezcla de Acetonitrilo:Metanol:Tetrahidrofurano en proporcin
53:35:7, con una velocidad de flujo de 1.5 ml/min. La deteccin se realiz a 460 nm y la
cuantificacin mediante una curva de calibracin (R= 98.5%) construida con soluciones de
concentracin conocida de un estndar de -caroteno (Sigma-Aldrich).

Licopeno. El licopeno se cuantific por medio de la tcnica espectrofotomtrica
recomendada por LycoRed (1995). La muestra se homogeniz y se tomaron 1.25 g dentro de
un tubo para centrfuga, se adicionaron 25 ml de mezcla extractora (ter de
petrleo:etanol:acetona 50:25:25 con 0.5 g/L de BHT). Se centrifugaron los tubos a 10000
rpm por 16 min, se adicionaron 6.25 ml de agua destilada fra y se centrifugo por 6 min ms.
Se dej en reposo para la separacin de fases. En un matraz volumtrico se colocaron 5 ml
de la fase superior del tubo y 13 ml de una solucin de BHT al 0.4% en ter, finalmente se
llev el volumen hasta el aforo con ter de petrleo. Inmediatamente se midi la absorbancia
en un espectrofotmetro UV-Vis Cary 1E Varian a una longitud de onda de 472 nm. Los
resultados se calcularon considerando un coeficiente de extincin molar de 3 450. Todo el
proceso se llev a cabo a baja temperatura y al abrigo de la luz blanca.

38


RESULTADOS Y DISCUSIN
Antes de discutir los resultados es necesario resaltar que la variedad comercial con
hbito de crecimiento determinado es la R-494, mientras que para las variedades con hbito
de crecimiento indeterminado fueron las variedades comerciales Attention y Gironda.
Anlisis Proximal. En el Cuadro 2 y Cuadro 3 se presentan los valores promedio del
porcentaje de cada uno de los componentes de los frutos de hbito de crecimiento
determinado e indeterminado respectivamente. Aunque los valores para cada variedad son
muy cercanos entre s, se presentaron diferencias significativas en cuanto al contenido de
protena y grasa entre algunas variedades; sin embargo, el aporte por racin de stos
componentes no es muy importante, por lo que no se sealan. La utilidad de estos resultados
se debe a que con ellos se elabor la etiqueta nutrimental de cada una de las variedades
estudiadas (datos no mostrados).
Vitamina C. En la Figura 1a se presentan los valores del contenido de Vitamina C (cido
ascrbico) en frutos de tomate de hbito determinado. Las variedades con mayor contenido
de Vitamina C fueron R-494, GVS-51993, XP-12302 y TX-9960, presentando entre 14 y 17.2
mg/100 g, estas cantidades cubren entre el 23 y 28 % de la ingesta diaria recomendada de
vitamina C en Mxico (NOM-051-SCFI-1994). Aunque la variedad comercial result con el
mayor contenido de vitamina C, no present diferencias significativas (p<0.05) con las otras 3
variedades experimentales. Por otro lado, los frutos con menor contenido de vitamina C
fueron los de las variedades L-219 y HMX-3824, las cuales presentaron diferencias
significativas con respecto a las variedades de mayores niveles de esta vitamina.
En la Figura 1b se ilustran los resultados de vitamina C en frutos de tomate de hbito
de crecimiento indeterminado. Los frutos con la mayor cantidad de esta vitamina fueron los
de la variedad Miramar con 18 mg/100g, Gironda (comercial), CLX 37125 y GVS 1025
tambin presentaron valores similares. Con base en esos resultados, estas variedades
experimentales pueden ser elegidas como altas en vitamina C, ya que una porcin de 100 g
de estos frutos cubren entre el 25 y 30% del requerimiento diario (NOM-051-SCFI-1994).
Aunque la variedad Atenttion es comercial, no present niveles de vitamina C
importantes, al igual que los frutos de las variedades Charleston, Badro y GC-42031 que slo
39

alcanzaron niveles entre 10 y 12 mg/100g. Algunos autores reportan en promedio 20
mg/100g de vitamina C para los distintos tipos de tomate, siendo los de tipo cherry los ms
ricos en esta vitamina. Los valores encontrados en este estudio coinciden con otros autores
los cuales reportan distintas cantidades en un rango de 12.5 hasta 24 mg/100g (Schewfelt,
1986; Lee y Kader, 2000; Binoy et al., 2004).
Licopeno. En la Figura 2a se muestran los resultados del contenido de licopeno de los frutos
de tomate de las diferentes variedades evaluadas. Existen diferencias marcadas entre
variedades, sobresaliendo por su mayor contenido de licopeno la variedad Sharon con ms
de 60 /g, seguida por la variedad GVS-51992, Soraya y TX-99960. Las variedades con
menor contenido de licopeno fueron la GVS-51993 y la PR-461, sobrepasando apenas los 30
g/g. En este grupo se encontr la variedad comercial R -494 con 35 g/g. El mayor
contenido de licopeno de las variedades experimentales mencionadas se puede explotar
como una mejor caracterstica de comercializacin.
Con respecto a los resultados de licopeno en frutos de tomate indeterminado (Figura
2b), los ms altos niveles los present la variedad FA-1912 con cerca de 50 g/g; pero en
general todas las variedades presentaron valores cercanos a 40 g/g, s lo la GVS -51994
alcanz apenas los 30 g/g. En comparacin con los frutos de hbito determinado, todas las
variedades de tomate indeterminado mostraron un menor contenido de licopeno. El
contenido de licopeno para tomate rojo maduro vara entre 30 y 77.4 g/g, segn lo que se
ha reportado en otros estudios. Los frutos de las variedades evaluadas se encuentran en el
promedio de stos valores (Gross, 1991; USDA, 1998; Nguyen y Schwartz, 1999).

Beta-caroteno. El -caroteno es el pigmento carotenoide con mayor actividad como
provitamina A, por lo que es muy importante para la dieta humana. Los frutos de tomate
evaluados en ste trabajo presentaron cantidades importantes de ste pigmento. Los
resultados se ilustran en la Figura 3a; en donde sobresalen por su mayor contenido de -
caroteno los frutos de la variedad HMX-3824 con 2.7 g/g, siendo sta diferente
estadsticamente, aunque los frutos de las dems variedades alcanzaron valores de -
caroteno entre 2.3 y 2.5 g/g.
Los frutos de hbito de crecimiento indeterminado se comportaron de manera muy
similar, ya que todas las variedades tuvieron niveles de -caroteno alrededor de 2.5 g/g
40

(Figura 3b). El contenido de -caroteno de ambos grupos de frutos es muy similar y
concuerda con lo reportado en la literatura, con valores para tomate entre 1.7 y 5.6 g/g
(Azcon-Bieto y Talon, 1993; Tanamachi, 2002).


CONCLUSIONES
La informacin generada en este estudio permite clasificar en rangos las distintas
variedades en funcin de sus caractersticas nutrimentales. Esta informacin puede ser
explotada para promocionar su valor nutracutico en la comercializacin. Las caractersticas
que principalmente pueden resaltarse incluyen los contenidos de vitamina C, licopeno y -
caroteno.
El anlisis proximal y de minerales realizado marca pequeas diferencias entre
variedades y es til para identificar cada variedad con su etiqueta nutrimental y cubrir as en
un futuro inmediato los nuevos requisitos exigidos en los mercados internacionales.


LITERATURA CITADA
AOAC, 1990. Official Methods of Analysis. 15
th
Azcon-Bieto, J., Talon, M., 1993. Fisiologa y bioqumica vegetal. Ed. Interamericana-
McGraw-Hill. Espaa.
Edition Asociation of Official Analytical
Chemists. AOAC International. Washington, D. C., USA.
Binoy, G., Kaur, C., Khurdiya, D. S., Kapoor, H. C., 2004. Antioxidants in tomato
(Lycopersicum esculentum) as a function of genotype. Food Chemistry 84:45-51.
Bushway, R. J., Wilson, A. M., 1982. Determination of d y -carotene in fruit and vegetables
by high performance liquid chromatography. Can. Inst. Food Sci. Technol. 15(1) 165-168.
41

Gkmen, V., Kahraman, N., Demir, N., Acar, J., 2000. Enzimatically validated liquid
chromatograpic method for the determination of ascorbic and dehydroascorbic acids in fruits
and vegetables. J. of Chromatography A, 881 309-316.
Gross, J., 1991. Pigments in vegetables. Chlorophylls and Carotenoids. Avi Book. NY, USA.
Lee, S. K., Kader, A. A., 2000. Preharvest and postharvest factors influencing vitamin C
content of horticultural crops. Postharvest Biology and Technology. 20: 207-220.
LycoRed Natural Products Industries, Ltd., 1995. Lycopene in tomato products. LycoRed
Protocol No. MU-107 and MU-103, July. Beer-Sheva, Israel.
Nguyen, L. M., Schwartz, J. J., 1999. Lycopene: Chemical and Biological Properties. Food
Technology. Vol. 53(2) 38-45.
NOM-051-SCFI-1994. Especificaciones generales de etiquetado para alimentos y bebidas no
alcoholicas preenvasadas.
http//www.economia.gob.mx/normas/noms/kpronoman/p051scfi.doc
Tanamachi Castro, M. J., 2002. Niveles de antioxidantes en variedades hbridas de tomate
de larga vida de anaquel. Universidad Autnoma de Sinaloa. Maestra en Ciencia y
Tecnologa de Alimentos. Culiacn, Sinaloa, Mxico.
Schewfelt, R. L., 1986. Quality of fruits and vegetables. Scientific status sumary. Institute of
Food Technologists. 99-106.
Siller, J., Bez, M., Araiza, L., Contreras, A., Muy, M. D., 2003. Calidad y vida de anaquel de
hbridos de tomate y chile bell. Informe Tcnico Fundacin Produce Sinaloa Ciclo 2002-2003.
Culiacn, Sinaloa, Mxico.
USDA-NCC, 1998. Carotenoid Database for US Foods
Valenzuela, U. J. G., 2003. Informe Tcnico de Validacin de Hortalizas. Fundacin Produce
Sinaloa Ciclo 2002-2003. Culiacn, Sinaloa, Mxico.



42

Cuadro 1. Materiales de tomate bola evaluados y compaa proveedora de
semillas.
V

COMPAA
DETERMINADOS INDETERMINADOS
COMPAA

Golden Valley

GVS-51993

GVS-1025

Golden Valley
Golden Valley GVS-51992 GVS-51994 Golden Valley
LSL
Biotechnologies
R-449N

FA-1912
Zeraim
Gedera
LSL
Biotechnologies
R-494* TROFEO
Zeraim
Gedera
LSL
Biotechnologies
L-219* PS-151052 Seminis
Zeraim Gedera SHARON MIRAMAR Seminis
Seminis XP-12302 ATTENTION* Enza Zaden
Seminis PR-461 GIRONDA* Enza Zaden
H - Test H-116 GC-42031 Syngenta
Sakata XTM-0225 ZUNI Syngenta
Harris Moran HMX-3824 CHARLESTON Syngenta
Harris Moran TX-99960 BADRO Enza Zaden
Syngenta SORAYA CAIMAN Enza Zaiden
Syngenta SEBRING CLX-37125 Harris Moran
43

Cuadro 2. Composicin Proximal de Frutos de Tomate de Diferentes Materiales Hbridos de
Hbito de Crecimiento Determinado.



VARIEDAD
HUMEDAD
%
PROTEINA
%
GRASA
%
CENIZAS
%
FIBRA
%
CARBOHIDRATOS
%
GVS-51993 94.70 0.82 0.04 0.51 0.91 3.02
GVS-51992 95.36 0.73 0.03 0.55 0.35 2.98
R-449N 94.63 0.87 0.05 0.61 0.57 3.27
R-494 95.10 0.68 0.01 0.47 0.69 3.05
L-219 94.62 0.96 0.03 0.59 0.74 3.05
SHARON 95.36 0.69 0.02 0.50 0.72 2.70
XP-12302 94.65 0.91 0.03 0.51 0.79 3.11
PR-461 94.85 0.86 0.04 0.53 0.74 2.97
H-116 95.60 0.73 0.03 0.49 0.72 2.43
XTM-0225 94.70 0.85 0.02 0.58 0.70 3.15
HMX-3824 94.69 0.84 0.03 0.54 0.65 3.26
TX-99960 95.17 0.84 0.03 0.60 0.72 2.63
SORAYA 95.15 0.80 0.03 0.49 0.73 2.80
SEBRING 94.96 0.78 0.01 0.50 0.60 3.15
44

Cuadro 3. Composicin Proximal de Frutos de Tomate de Diferentes Materiales Hbridos de
Hbito de Crecimiento Indeterminado.
VARIEDAD
HUMEDAD
%
PROTEINA
%
GRASA
%
CENIZAS
%
FIBRA
%
CARBOHIDRATOS
%
GVS-1025 95.04 0.58 0.02 0.47 0.94 2.94
GVS-51994 96.20 0.43 0.01 0 0. .3 34 4 0 0. .5 56 6 2.44
FA-1912 95.52 0.46 0.02 0.59 0.69 3 3. .7 72 2
TROFEO 94.37 0.59 0.04 0.82 0 0. .9 91 1 3.26
PS-151050 95.48 0.52 0.02 0.52 0.91 2.55
MIRAMAR 95.08 0.53 0.04 0.65 0.99 2.71
ATTENTION 94.67 0.60 0.03 1 1. .6 65 5 0.94 2 2. .1 11 1
GIRONDA 94.40 0.61 0.02 0.73 1 1. .0 02 2 3.22
GC-42031 94.97 0.53 0.02 0.59 0.82 3.07
ZUNI 95.20 0.54 0.03 0.55 0.87 2.81
CHARLESTON 94.98 0.50 0.03 0.72 0.81 2.94
BADRO 94.75 0.59 0.03 0.63 0.93 3.06
CAIMAN 95.42 0.52 0.02 0.60 0.67 2.77
CLX-37125 95.27 0.48 0.02 0.51 0.75 2.96


45


llgura 1. ConLenldo de vlLamlna C en lruLos de 1omaLe de ulferenLes MaLerlales Plbrldos. a)
hblLo de creclmlenLo deLermlnado, b) hblLo de creclmlenLo lndeLermlnado
0.0
2.0
4.0
6.0
8.0
10.0
12.0
14.0
16.0
18.0
20.0
C
o
n
t
e
n
i
d
o

d
e

V
i
t
a
m
i
n
a

C

(
m
g
/
1
0
0
g
)
G
V
S
-
5
1
9
9
3
G
V
S
-
5
1
9
9
2
R
-
4
4
9
N
R
-
4
9
4
L
-
2
1
9
S
H
A
R
O
N
X
P
-
1
2
3
0
2
P
R
-
4
6
1
H
-
1
1
6
X
T
M
-
0
2
2
5
H
M
X
-
3
8
2
4
T
X
-
9
9
9
6
0
S
O
R
A
Y
A
S
E
B
R
I
N
G
a)
b)
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
C
o
n
t
e
n
i
d
o

d
e

V
i
t
a
m
i
n
a

C

(
m
g
/
1
0
0
g
)
G
V
S
-
1
0
2
5
G
V
S
-
5
1
9
9
4
F
A
-
1
9
1
2
T
R
O
F
E
O
P
S
-
1
5
1
0
5
2
M
I
R
A
M
A
R
A
T
T
E
N
T
I
O
N
G
I
R
O
N
D
A
G
C
-
4
2
0
3
1
Z
U
N
I
C
H
A
R
L
E
S
T
O
N
B
A
D
R
O
C
A
I
M
A
N
C
L
X
-
3
7
1
2
5
46


0
10
20
30
40
50
60
C
o
n
t
e
n
i
d
o

d
e

L
i
c
o
p
e
n
o

(

g
/
g
)
G
V
S
-
1
0
2
5
G
V
S
-
5
1
9
9
4
F
A
-
1
9
1
2
T
R
O
F
E
O
P
S
-
1
5
1
0
5
2
M
I
R
A
M
A
R
A
T
T
E
N
T
I
O
N
G
I
R
O
N
D
A
G
C
-
4
2
0
3
1
Z
U
N
I
C
H
A
R
L
E
S
T
O
N
B
A
D
R
O
C
A
I
M
A
N
C
L
X
-
3
7
1
2
5
b)
0
10
20
30
40
50
60
C
o
n
t
e
n
i
d
o

d
e

L
i
c
o
p
e
n
o

(

g
/
g
)
G
V
S
-
5
1
9
9
3
G
V
S
-
5
1
9
9
2
R
-
4
4
9
N
R
-
4
9
4
L
-
2
1
9
S
H
A
R
O
N
X
P
-
1
2
3
0
2
P
R
-
4
6
1
H
-
1
1
6
X
T
M
-
0
2
2
5
H
M
X
-
3
8
2
4
T
X
-
9
9
9
6
0
S
O
R
A
Y
A
S
E
B
R
I
N
G
a)
llgura 2. ConLenldo de Llcopeno en lruLos de 1omaLe de ulferenLes MaLerlales Plbrldos. a)
hblLo de creclmlenLo deLermlnado, b) hblLo de creclmlenLo lndeLermlnado
47



llgura 3. ConLenldo de -caroLeno en lruLos de 1omaLe de ulferenLes MaLerlales Plbrldos. a)
hblLo de creclmlenLo deLermlnado, b) hblLo de creclmlenLo lndeLermlnado
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
C
o
n
t
e
n
i
d
o

d
e

-
c
a
r
o
t
e
n
o

(

g
/
g
)
G
V
S
-
1
0
2
5
G
V
S
-
5
1
9
9
4
F
A
-
1
9
1
2
T
R
O
F
E
O
P
S
-
1
5
1
0
5
2
M
I
R
A
M
A
R
A
T
T
E
N
T
I
O
N
G
I
R
O
N
D
A
G
C
-
4
2
0
3
1
Z
U
N
I
C
H
A
R
L
E
S
T
O
N
B
A
D
R
O
C
A
I
M
A
N
C
L
X
-
3
7
1
2
5
b)
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
C
o
n
t
e
n
i
d
o

d
e

-
c
a
r
o
t
e
n
o

(

g
/
g
)
G
V
S
-
5
1
9
9
3
G
V
S
-
5
1
9
9
2
R
-
4
4
9
N
R
-
4
9
4
L
-
2
1
9
S
H
A
R
O
N
X
P
-
1
2
3
0
2
P
R
-
4
6
1
H
-
1
1
6
X
T
M
-
0
2
2
5
H
M
X
-
3
8
2
4
T
X
-
9
9
9
6
0
S
O
R
A
Y
A
S
E
B
R
I
N
G
a)
48


REGRESAR

EFECTO DE LA NUTRICIN VEGETAL EN RENDIMIENTO
Y VIDA POSCOSECHA EN HORTALIZAS





Maritza Arellano Gil y Marco Antonio Gutirrez Coronado*
Fisiologa de Cultivos. Instituto Tecnolgico de Sonora







*Correspondencia: totono@itson.mx


49

RESUMEN
La produccin de hortalizas en el sur de Sonora, se ha incrementado de manera significativa
en los ltimos quince aos, de manejarse un rea de alrededor de 800 ha a mas de 15 mil ha
a la fecha, sobresaliendo en la diversidad de cultivos, los miembros de las solanceas, tales
como el chile, el tomate y la papa y de las cucurbitceas, la sanda, calabacita, meln y
pepino, adems de reas constantes de cebollas, brcoli y esprrago entre otras, liderando
en reas de produccin chile, papa y sanda a nivel Valle del Yaqui, Sonora. Dentro de los
factores de produccin que inciden en el manejo de hortalizas en el sur de Sonora, la
nutricin vegetal y uso de fertilizantes juega un papel decisivo, sobre todo en el orden de las
relaciones entre los nutrimentos, el abuso de alguno de ellos, el desabasto de otros y la
influencia directa dentro de la fisiologa y bioqumica poscosecha de los diversos productos
que se obtienen de ellas. Ya que al alterar en cualquier momento del desarrollo de este tipo
de cultivos, la cual es muy breve, sobre todo el perodo de emergencia a primeros frutos, el
aporte de nutrimentos debe ser de manera rpida y segura, cuidando estn los que se
necesiten en cada fase de su crecimiento, dentro de estos tenemos al nitrgeno, fsforo,
potasio, calcio, magnesio, fierro, cobre, zinc entre otros.

Palabras claves: Fertilizantes, relaciones nutrimentales, produccin, calidad










50

NUTRICIN VEGETAL
La nutricin vegetal estudia y concilia las demandas nutrimentales y propiedades del medio
con mtodos de mejoramiento en nutricin, su objetivo primordial, es analizar los factores y
procesos involucrados en la nutricin de los cultivos en relacin con la produccin en
cantidad y en calidad, sin afectar el ambiente y cuidando una buena relacin costo -
beneficio; esto comprende aspectos fisiolgicos, ecolgicos y bioqumicos. La fertilizacin
como parte de la nutricin vegetal tiene como fin el lograr que la alimentacin de la planta
satisfaga las expectativas de su cultivo, se le considera como el factor de produccin ms
importante despus de la disponibilidad de agua y que junto con la temperatura y las
propiedades fisicoqumicas del suelo son los factores primarios que determinan la
productividad de stas (Gutirrez, 1995; Uvalle y Osorio, 1998).

Diagnstico nutrimental. La prctica actual de decidir sobre la dosis de fertilizacin,
muchas veces se basa en amplias experiencias locales, lo cual ha sido til para obtener
rendimientos aceptables, pero a veces no llega a ser efectiva ni econmica. Los suelos
difieren ampliamente en su capacidad de suministro, lo cual depende de su reserva total,
movilizacin y/o dinmica de fijacin, accesibilidad de la raz a algn nutrimento, o cuando
uno o varios elementos se encuentran en cantidades excesivas (niveles txicos); por lo
anterior, es necesario utilizar diferentes mtodos de diagnstico en suelos y plantas, que
sean una herramienta efectiva para hacer un uso ms adecuado de los fertilizantes; el
diagnstico nutrimental tiene como finalidad predecir la deficiencia de un elemento dado y
adquiere su mayor valor cuando se emplea en forma preventiva, ya que la aparicin de un
problema nutricional significa una disminucin en el rendimiento (Etchevers, 1987; Alcntar y
Sandoval, 1999).
Los diferentes tipos de anlisis que se pueden utilizar para llevar a cabo un diagnstico
nutrimental son: sintomatologa visual, anlisis de suelo, de salinidad, de fertilidad, de
extracto de pasta saturada y anlisis vegetal (Grageda, 1999). El anlisis de extracto de
pasta nos indica la concentracin de iones de elementos nutritivos disponibles en el suelo,
que nos ayuda en el ajuste de la solucin nutritiva que se est utilizando (Burgueo, 1997).
51

El anlisis vegetal denominado tambin anlisis foliar de tejidos vegetales anlisis mineral
de plantas, se ha convertido en una gran herramienta para identificar y/o confirmar
desrdenes nutricionales, ya que correlaciona el contenido de un nutrimento dado, con la
apariencia de la planta, rendimiento y/o calidad del producto cosechado. Su objetivo principal
es detectar con oportunidad el status de algn elemento con el fin de hacer las correcciones
pertinentes al programa inicial de fertilizacin (Grageda, 1999; Castellanos et al., 2000).
En los Cuadros 1 y 2 se indica una gua de niveles crticos de concentracin en los
principales macro y micronutrimentos en tomate y para cultivos en general. An cuando el
objetivo principal del anlisis vegetal es diagnosticar anomalas nutrimentales, tambin sirve
para ratificar un diagnstico de sntomas visuales a travs del estudio de la movilidad de los
nutrimentos, variaciones en forma, color, hbito y estado general de la planta sin olvidar los
factores suelo, clima, manejo e incidencia de plagas y enfermedades; identifica deficiencias
latentes en cultivos que aunque no presentan ninguna anomala visual, sus rendimientos son
bajos y su calidad deficiente; proporciona evidencia de que los nutrimentos aplicados como
correctivos han sido absorbidos por la planta; provee una idea clara de la absorcin y
acumulacin de algunos nutrimentos que ayudan a interpretar los resultados de la
experimentacin agrcola; adems de reconocer una anomala, ayuda en la identificacin de
las causas; al analizar diferentes rganos u organelos celulares, colabora en el
entendimiento de los mecanismos de acumulacin y movimiento de nutrimentos, as como su
participacin en diversos procesos fisiolgicos de los cultivos; por ltimo, identifica
deficiencias cuando se presentan por efectos antagnicos o competencias nutrimentales no
especficas, tal es el caso de la deficiencia de fierro inducida por una absorcin excesiva de
manganeso, la alta fertilizacin con fsforo que suele afectar la absorcin de zinc o bien
cuando la asimilacin de potasio se ve restringida por una aplicacin de altas cantidades de
hidrxido de sodio (Alcntar y Sandoval, 1999; Castellanos et al., 2000; Salisbury y Ross,
2000).



52

Cuadro 1. Tabla de valores para interpretacin del anlisis vegetal en tomate en la etapa de
floracin.
CULTIVO ELEMENTO BAJO
SUFICIENTE
%
ALTO
Tomate
N 1.50-1.79 1.80-2.5 >2.5
P 0.16-0.17 0.18-0.6 >0.7
K 3.00-3.49 3.50-6.0 >6.0
Ca 1.20-1.49 1.50-2.5 >2.5
Mg 0.28-0.32 0.33-0.9 >0.9
ppm
B 23-24 25-75 >75
Cu 3-4 5-50 >50
Fe 50-59 60-300 >300
Mn 40-49 50-250 >250
Zn 18-19 20-250 >250
Benton et al., 1991.

Cuadro 2. Niveles crticos de micronutrimentos (ppm) en el anlisis vegetal para cultivos en
general.
MICRONUTRIMENTO DEFICIENTE SUFICIENTE TOXICO
Boro
Cobre
Fierro
Manganeso
Molibdeno
Zinc
<15
<4
<50
<20
<0.1
<20
20 - 100
5 - 20
50 - 250
20 - 500
0.5 - ?
25 150
>200
>20
no conocido
>500
no conocido
>400
(Jones, 1983 citado por Grageda, 1999).
53

Relaciones nutrimentales. Uno de los aspectos ms importantes a considerar en la
interpretacin de resultados del anlisis vegetal, se refiere a las relaciones nutrimentales,
pues es comn que se presenten sntomas de deficiencia de algn nutrimento por un
desbalance, en cuanto a su concentracin relativa con los dems. Esta relacin es
importante, tanto en el sustrato donde crecen las plantas (suelo o soluciones nutritivas) como
dentro de la planta misma, ya que muchas veces altas concentraciones de algn elemento
pueden reducir la porcin absorbida de otro causando as una deficiencia de forma indirecta
o inducida (Fageria et al., 1997; Alcntar y Sandoval, 1999).
Por lo anterior, son frecuentes las interpretaciones errneas cuando se evala solamente la
concentracin de un nutrimento, sin considerar su balance con otros que puedan ser
antagnicos entre s. Por ejemplo una alta relacin entre Mn/Fe en el medio nutritivo
favorece la deficiencia de fierro; esto indica que si, por ejemplo en manzana el anlisis foliar
nos reporta una concentracin de 150 ppm de fierro, no podemos con ste ltimo dato inferir
si el cultivo est, o no, bien abastecido, ya que la suficiencia de fierro estar determinada, en
parte por la concentracin de Mn; as el fierro ser suficiente adecuado si el rango de Mn
oscila entre 60 y 80 ppm, pero si el nivel de ste se encuentra entre 100 y 200 ppm, es de
esperarse competencia de Mn en algunos sitios activos de fierro. Finalmente si al
manganeso tiene valores arriba de 250 ppm, es casi seguro que el exceso de ste lmite de
forma significativa la absorcin y actividad del fierro. Tanto en ste caso especfico, como en
otros balances nutrimentales, adems de considerar la relacin Mn/Fe, habrn de
considerarse los aspectos antes descritos para la interpretacin del anlisis. De igual manera
es muy importante considerar algunas otras interacciones que pueden originar desbalances
entre pares inicos: Zn/P, Zn/N, Cu/P, Fe/P, Mo/S, B/Ca, Zn/Fe, Fe/Mo, Cu/Fe, Cu/Mo,
Cu/Zn, Ca/Mg, K/Mg, y K/Ca (Mortvedt et al., 1972; Fageria, 2001).
Grageda (1999), seala que los resultados del anlisis de suelo generan valores en los
nutrimentos que es conveniente relacionar, debido a que actan muy ligados entre s, y
pueden llegar a competir por sitios de intercambio en el suelo, lo cual define fuertemente su
disponibilidad y su desbalance influir en la decisin de aplicar o no algn nutrimento. En
general para calcio es conveniente que el anlisis de suelo arroje valores equivalentes al 65-
85% de la capacidad de intercambio catinico (CIC) y para magnesio que ocupe el 10-15% y
que la relacin Ca/Mg no sea menor a 2 ni mayor que 20 porque podran ocurrir deficiencias.
54

La relacin de potasio y magnesio (K
2
O/MgO) se aconseja que sea de 1, si supera 4 hay
riesgos de carencia inducida de magnesio (Burgueo, 1997; Fageria et al., 1997; Grajeda,
1999).
La interaccin entre nutrientes en las plantas cultivadas ocurre cuando al abastecimiento de
uno de los nutrientes afecta la absorcin y utilizacin de otros nutrientes, este tipo de
interaccin es muy comn cuando un nutriente tiene un exceso de concentracin en el medio
de cultivo y pueden ocurrir en la superficie de la raz o dentro de la planta. Las interacciones
pueden ser clasificadas en dos categoras principales; en la primera estn los precipitados o
complejos que ocurren entre iones por su capacidad de formar vnculos qumicos; y la
segunda es entre iones con propiedades tan similares que compiten por el sitio de adsorcin,
absorcin, transporte y funcin en la raz de las plantas o dentro de sus tejidos; ste ltimo
tipo de interaccin es frecuente entre nutrientes de similar tamao, carga, geometra de
coordinacin y configuracin electrnica, y ocurre comnmente entre Ca
2+
, Mg
2+
, K
+
, y Na
+
Los balances adecuados entre nutrimentos varan con la etapa fenolgica de la planta; as lo
que fue ptimo para el desarrollo de la plntula puede no serlo ya para el desarrollo y
cuajado de fruto, de ah la importancia de conocer los equilibrios crticos para cada etapa
fenolgica (Uvalle y Osorio, 1998; Grageda, 1999).
.
(Benton et al., 1991; Fageria, 2001; Marschner, 2003).
Las relaciones entre nutrimentos pueden ser positivas o negativas o bien que no haya
interaccin. Cuando la respuesta del cultivo a la combinacin de nutrientes es ms grande
que la suma de sus efectos individuales, la interaccin es positiva; cuando el efecto de la
combinacin es ms pequeo, la interaccin es negativa; en el primer caso los nutrientes
presentan sinergismo y en el ltimo caso es antagonismo. Si no hay diferencia de la
respuesta en la combinacin con respecto a su aplicacin separadamente, hay ausencia de
interaccin. En la mayora de los experimentos de nutricin en plantas es estudiado el efecto
de un solo nutriente en el crecimiento de las plantas, sin embargo las investigaciones que
analizan el efecto de ms de un nutriente en el mismo experimento son limitadas; bajo sta
situacin, las interacciones entre los nutrientes pueden ser identificadas tomando en
consideracin los efectos de incrementar concentraciones de nutrientes en la toma o
absorcin de otro nutriente y su correspondiente respuesta del cultivo (Benton et al., 1991;
Fageria et al., 1997; Fageria, 2001).
55

La importancia de las interacciones nutrimentales en la produccin de cultivos, es un reflejo
indirecto de su contribucin al rendimiento, investigaciones al respecto muestran que los ms
altos rendimientos han sido obtenidos donde los nutrientes y otros factores del crecimiento
estn favorablemente balanceados, cuando uno se aleja de ese estado los antagonismos se
reflejan en reduccin del rendimiento. Las interacciones antagnicas y sinrgicas estn
determinadas por el nivel de cada nutriente en el suelo y la especie de la planta y algunas
veces entre cultivares de la misma especie, en suma, la fsica, qumica y las propiedades
biolgicas del suelo tambin cambian los patrones de las interacciones de nutrientes en las
plantas. El mejor entendimiento de sas propiedades del suelo nos puede conducir a reducir
las interacciones negativas y a hacer ms eficiente la produccin de los cultivos. Aunque han
sido reportados muchos estudios, las interacciones no estn completamente caracterizadas.
Las interacciones entre macro y micro nutrientes necesitan mas estudio y caracterizacin,
especialmente bajo condiciones de campo (Salisbury y Ross, 2000; Fageria, 2001;
Marschner, 2003).
Mortvedt et al., (1972), hacen nfasis en la compleja naturaleza de las relaciones entre
crecimiento de la planta, la concentracin de nutrimentos en solucin y la concentracin de
los mismos dentro de la planta; el crecimiento depende de varios factores que interactan
entre s, tales como: el abastecimiento de nutrimentos, el rango de absorcin de los
nutrimentos, la distribucin de stos hacia sitios funcionales y la movilidad de los mismos.
Grandes progresos se han logrado a ste respecto, principalmente en lo relativo a los
problemas en los puntos de conexin entre factores interactuantes.
Los futuros enfoques de la nutricin vegetal probablemente estarn dirigidos a dilucidar los
mecanismos de las relaciones entre micronutrimentos a nivel celular y molecular. Por
ejemplo existe la necesidad de identificar los sitios de la planta en donde el fierro y el zinc
son metablicamente activos y donde las concentraciones excesivas de fsforo pueden
interferir con la mxima actividad de sos nutrimentos. Por sta razn, un simple anlisis de
fierro y zinc, en hojas, tallos y races, probablemente no ser suficiente para interpretar sus
interacciones con fsforo (Alcntar y Sandoval, 1999; Castellanos et al., 2000).
El metabolismo del nitrgeno en las plantas requiere un contenido adecuado de potasio en el
citoplasma, sin embargo la influencia de NH
4
+
en la solucin nutritiva y la toma de potasio por
la planta es controversial, bajo este contexto se llev a cabo un estudio para identificar el
56

efecto de la forma del nitrgeno en la toma de potasio en chile bell pepper; se evaluaron
cuatro proporciones de NH
4
+
- N a NO
3
-
-N: 0:6, 0.9:5.1, 1.8:4.2, y 3:3, y se concluy que
cuando NH
4
+
La aparicin de necrosis apical o blossom-end rot (BER) en tomate est relacionada con
una disminucin en la absorcin y translocacin del Ca debida, no solo a las condiciones
ambientales, sino tambin a su interaccin con el potasio, nitrgeno, fsforo y boro
contenidos en la membrana permeable de la clula y en la estructura de la pared celular,
esto se pone de manifiesto cuando el BER se presenta incluso cuando se aportan las
necesidades totales de Ca
- N ocupa entre el 15 a 30% del total del nitrgeno en la solucin nutriente, el
rendimiento total del fruto se incrementa, junto con la eficiencia de la fertilizacin de potasio
en bell pepper (Gohua, 2002).
2+
La relacin existente entre la absorcin de Ca
, debido a la limitada capacidad de las plantas para regular su
distribucin interna, fundamentalmente hacia los rganos de baja transpiracin y rpido
crecimiento, como los frutos, esto puede ser potenciado por la inhibicin de la absorcin del
Ca en presencia de una elevada concentracin de Mg (Zhu and Shu, 1991; Willumsen et al.,
1996; Sams and Conway, 2003).
2+
y de agua por parte de la planta, tiene gran
influencia en la nutricin de las plantas; en tomate, al aumentar la presin de vapor en la
atmsfera, disminuye el flujo de transpiracin, y por ende, la absorcin de Ca
2+
, si adems se
presenta una relacin Ca
2+
: (K
+
+ Mg
2+
+ NH
4+
) baja, es decir menor de 40 : 60 es muy
probable que se manifiesten algunos problemas fisiolgicos derivados de un desbalance
nutrimental, como es el caso de la pudricin apical. Con base en la demanda de cationes por
parte de la planta de tomate, Lara (1999), expresa dicha relacin, en porcentaje de mol cm
-3
Extraccin de nutrientes. Las hortalizas son generalmente de crecimiento rpido y
produccin intensiva, adems, las exigencias de calidad (tamao, color, textura, firmeza,
sabor, etc.), son mayores, por lo que tienen una demanda intensiva de la mayora de los
nutrimentos en un perodo muy corto de tiempo, ya que la mayora de las especies hortcolas
son de ciclo corto, completando su ciclo productivo entre 8 y 16 semanas. El estado
,
y menciona que sta disminuye al pasar de una etapa fenolgica a otra, en la etapa
vegetativa el mayor desarrollo se present con la relacin 42 : 58, al pasar a la etapa
reproductiva esta relacin cambi a 35 : 65, y en la etapa de desarrollo de fruto la relacin
que proyect un incremento en el desarrollo de la planta fue 28:72.
57

nutricional de ellas est relacionado con el rendimiento y calidad de la cosecha y se ve
afectado, por diversos factores como las propiedades fsicas y qumicas del suelo, la
fertilizacin aplicada, la precipitacin y el riego, la demanda per se del cultivo y sus
interacciones con otros factores presentes en el suelo (Grageda, 1999; Maroto, 1992).
Conocer la cantidad ptima de un nutrimento de inters consumido diariamente durante la
estacin de desarrollo de un cultivo, que resulte en un rendimiento ptimo y de calidad,
permitira definir la cantidad mnima de este nutrimento por aplicar diariamente y que es
requerido para mantener una concentracin estable del mismo, en el medio correspondiente,
que conjuntamente con la cantidad ptima de races y su distribucin en el sistema, nos
asegurara que las plantas absorben agua y nutrimentos de acuerdo a sus demandas (Ho
and Adams, 1995; Hochmuth, 1998).
La demanda nutrimental de cada cultivo, est basada en la habilidad de absorber una
cantidad de nutrimentos necesarios para alcanzar una meta de produccin y se contabilizan
por la concentracin en la materia seca de los productos cosechados, es decir frutos y follaje.
Las plantas contienen prcticamente los 92 elementos naturales, pero slo necesitan 16 para
un ptimo crecimiento. El contenido crtico de los macronutrimentos en la planta oscila en el
rango de 2 - 30 g kg
-1
de materia seca, mientras que los micronutrimentos oscilan de 0.3 - 50
mg kg
-1
En condiciones de campo, en el Valle de Culiacn, Sinaloa, al analizar el efecto de tres dosis
de nitrgeno (250, 350 y 450), potasio y lminas de riego por goteo (LR), sobre la produccin
de frutos de tomate, se midi la tasa de absorcin (en mg planta
de materia seca (Gutirrez, 1995; Finck, 1998).
-1
da
-1
) mxima y
acumulacin de nitrgeno en hojas, tallo y raz, y sta ocurri en el perodo de 30 a 70 das
despus del transplante (ddt), posteriormente descendi debido a la demanda de frutos en
crecimiento; la acumulacin fue mayor en hojas que en tallos, sin embargo a partir de los 70
ddt ocurri un fuerte transporte de stos hacia los frutos, el cual fue mayor en la dosis mas
baja del elemento. Dosis de nitrgeno superiores a 250 k ha
-1
no mejoraron la produccin del
fruto, y su contenido de slidos solubles totales (grados Brix) y acidez tampoco se
incrementaron significativamente, adems la firmeza, color y prdida de peso se vieron
disminuidos significativamente. La dosis alta de potasio no increment la produccin, ni los
parmetros de calidad arriba mencionados, excepto el color del fruto que si se mejor. El
58

tratamiento que mostr alta produccin del fruto, sin afectar la calidad del mismo fue el de
250 kg ha
-1
de N + 150 kg ha
-1
En las especies de fruto y flor, la extraccin de N, P y K es muy lenta en el primer mes de
desarrollo de los cultivos, pero a partir del segundo mes se incrementa drsticamente
(floracin, amarre y desarrollo del fruto). En tomates y chiles los elementos extrados se
localizan principalmente en los frutos para el caso del N y P, mientras que el K, en tallos y
hojas. Para obtener un rendimiento de 50 ton ha
de K
2
O + 304 mm de lmina de riego (Villarreal et al., 1999).
-1
el tomate requiere 180, 50 y 200 kg ha
-1
Programas de fertilizacin. Para el cultivo de tomate en el Valle del Yaqui se recomienda
de 200 a 250 kg/ha de nitrgeno, y de 60 a 100 k ha
de
N, P
2
O
5
y K
2
O, respectivamente (Domnguez, 1997; Grageda, 1999).
-1
de fsforo. Con relacin a potasio, no
se ha encontrado respuesta a su aplicacin en rendimiento de fruto; sin embargo, para
mejorar las caractersticas de calidad, y previo anlisis de laboratorio, se puede suplementar
con 100 k ha
-1
En las recomendaciones generales de fertilizacin para riego por goteo y gravedad se
recomienda aplicar el fsforo en su totalidad en presiembra por sus caractersticas de
disponibilidad, en el mismo sentido, el nitrgeno debe fraccionarse a lo largo del ciclo, pero
reduciendo su aplicacin en la etapa de amarre de frutos, en cucurbitceas y en chiles es
recomendable aplicar la mayor parte antes de floracin con el fin de tener una planta con
buen anclaje y desarrollo vegetativo para proteger los frutos de daos por radicacin solar
principalmente (Grageda, 1999; INIFAP, 2001). En sistemas de riego rodado la sugerencia
de fertilizacin es 150 N, 80 P
2
O
5
y 0 K
2
O. Para riego por goteo, el programa se basa en
recomendaciones para Florida Estados Unidos, realizadas por Hochmuth (1998); suponiendo
transplante como mtodo de siembra y un espacio entre camas de 1.8 m, se propone la
distribucin que se presenta en el Cuadro 3 de acuerdo al desarrollo del cultivo.
de este elemento. El fsforo y el potasio, as como la mitad del nitrgeno
deben ser aplicados antes del transplante, y el resto del nitrgeno antes o durante los dos
siguientes riegos, depositando al fertilizante en banda a un lado de las plantas. En riegos por
goteo, es conveniente aplicar el 40% de la dosis como fertilizacin base antes del
transplante, y el resto deber dosificarse de acuerdo a un calendario de aplicacin durante el
ciclo del cultivo (INIFAP, 2001).
59

Con el objetivo de determinar la fertilizacin ptima en tomate, Gretchen y Barker (2002),
llevaron a cabo un estudio, donde evaluaron concentraciones de nitrgeno de 0 a 200 mg l
-1

acompaado de incrementos proporcionales de otros macro nutrientes como: fsforo (0 a 44
mg l
-1
), potasio (0 a 160 mg l
-1
), calcio (0 a 200 mg l
-1
) y Mg (0 a 48 mg l
-1
). La concentracin
de nutrientes extrables en el medio se increment linealmente con el incremento de
nutrientes en la solucin, sin embargo al pasar el tiempo, subieron las concentraciones de
nitrgeno en el medio, pero fsforo, potasio, calcio y magnesio disminuyeron. La
concentracin de nitrgeno, fsforo y potasio en las hojas se increment al aumentar las
cantidades de sos nutrientes en la fertilizacin, pero magnesio y calcio no tuvieron cambios
significativos en hojas con el incremento en el abasto de nutrientes; con el tiempo las
concentraciones de nitrgeno, fsforo, calcio y magnesio en los tejidos disminuy, pero
potasio ascendi. El mximo crecimiento, se dio con las siguientes concentraciones crticas
en la solucin nutritiva (en mg kg
-1
): 30 NO
3
-N, 30 P, 300 K, 2600 Ca y 800 Mg y en hojas:
(en g kg
-1
En condiciones de campo se evaluaron diferentes tratamientos de ferti riego para determinar
su efecto sobre el crecimiento, rendimiento y calidad del chile jalapeo. Los factores de
estudio fueron 3 con cuatro niveles cada factor: carga de tensin de humedad del suelo (30,
60, 90 y 120 kPa), fertilizacin nitrogenada (290, 340 390 y 440 kg ha
): 35 NO
3
-N, 10 P, 70 K, 35 Ca y 20 Mg.
-1
) y potsica (10, 50,
90 y 130 kg ha
-1
). Los nutrimentos se aplicaron proporcionalmente a los requerimientos
hdricos del cultivo a travs de su ciclo. Las variables de estudio fueron: tasa de crecimiento y
variables fisiotcnicas, rendimiento acumulado de 3 cosechas y calidad del fruto evaluada
con una escala de 1 a 10. Los anlisis arrojaron diferencias altamente significativas y se
concluy que el mximo crecimiento, se present con una carga de humedad del suelo de 90
kPa, 390 kg ha
-1
de nitrgeno y 90 kg ha
-1
de potasio; el rendimiento mximo de 5289.7 kg
ha
-1
se obtuvo con: 120 kPa, 341.6 kg ha
-1
de nitrgeno y 130 k ha
-1
de potasio; la mxima
calidad del fruto con calificacin de 10 se present en el tratamiento de 114.31 kPa, 435 kg
ha
-1
de nitrgeno y 10 kg ha
-1
La fertilizacin con micronutrimentos para hortalizas, se ha vuelto muy compleja debido a la
introduccin de nuevas fuentes y al uso de nuevos mtodos de aplicacin. Generalmente,
son mas convenientes las aplicaciones foliares, debido a que se evitan reacciones de fijacin
o bloqueo en suelos alcalinos, sin embargo el uso de quelatos a base de EDDHA en
de potasio (Bez et al., 2002).
60

nutrimentos como el fierro y zinc, dan excelentes resultados. En el Cuadro 4 se presentan
dosis generales de micronutrimentos para aplicaciones al suelo y foliares; en stas ltimas
normalmente se aplican de 200 a 400 l ha
-1

de solucin (Grageda, 1999). Las aportaciones
de micro elementos son de 100 a 1000 veces menores que las de macro elementos y se
hacen con soluciones madres de fabricacin comercial, lo cual es muy comn, ya que evita
pesar cantidades muy pequeas de sales, lo cual es difcil de realizar y representa un riesgo
de error que puede convertirse en toxicidad (Burgueo, 1997).
Cuadro 3. Programa de inyeccin de fertilizantes a travs del sistema de riego por goteo para
tomate.
DESARROLLO DEL CULTIVO: ETAPA-
(SEMANAS)
DOSIS DE INYECCIN (kg ha
-1
dia
-1
N K
)
Transplante - primeros brotes (2) 1.1 0.9
Primeros brotes - primeros racimos florales
(3)
1.7 1.4
Primeros racimos florales - primer corte (7) 2.2 1.8
Primer corte - 3 corte (1) 1.7 1.4
3 corte en adelante (3) 1.1 0.9
(Hochmuth, 1998).

RESULTADOS IMPORTANTES DE NUTRICIN VEGETAL EN EL ITSON
Dentro de los trabajos conducidos por el equipo de trabajo de fisiologa poscosecha del
ITSON, se presentan algunos resultados.

61

Tratamientos y Diseo Experimental. Los tratamientos estudiados provienen de una matriz
San Cristbal, estos tratamientos se detallan en el Cuadro 5, donde la dosis 4 se ubic como
el testigo recomendado para la regin. Las dosis de fertilizacin fueron diversas
combinaciones de N, P (P
2
O
5
), K (K
2
O) y 25 kg ha
1
de Ca (CaO) y Mg (MgO).
Cuadro 4. Dosis generales de micro nutrimentos para aplicaciones al suelo y follaje de
cultivos hortcolas.
NUTRIMENTO PRODUCTO
DOSIS
Suelo (kg ha
-
1
)
Foliar (kg 100 lt
-1

agua)
Fierro Sulfato ferroso (FeSO
4
7H
2
O) 15 - 50 1.25
Manganeso Sulfato de manganeso (MnSO
4
) 15 - 35 1.00
Zinc Sulfato de zinc (ZnSO
4
7H
2
O) 5 - 50 1.25
Molibdeno
Molibdato de amonio
((NH
4
)
6
Mo
7
O
24
4H
2
O)
0.07 - 2.25 0.005 - 0.008
Cobre Sulfato de cobre (CuSO
4
5HO) 3 - 55 1.25
Boro
Tetraborato de sodio (Na
2
B
4
O
7

10H
2
O)
22 - 55 0.25 - 0.625
(Grageda, 1999).

La adicin de fertilizantes se realiz en tres etapas: pre trasplante (1/3 de N y 1/2 de P),
primeras flores (1/3 de N, 1/2 de P, K, Ca y Mg) y cuajado de frutos (1/3 de N, 1/2 de K, Ca y
Mg). Los fertilizantes usados fueron: urea, fosfato mono amnico, sulfato de potasio, nitrato
de calcio y sulfato de magnesio. El diseo experimental fue bloques al azar con cuatro
repeticiones; cada unidad experimental const de cuatro surcos de 10 m de largo. Se
sembraron las siguientes hortalizas: tomate (Cv Tequila), chile caribe (Cv Santa Fe), pepino
(Cv Indio) y calabaza (Cv Robers), el primero a 2 metros y el resto a un metro de separacin
entre surcos, la segunda semana de noviembre del 2004, as como papa (Cv Atlantic) bajo
62

condiciones de invernadero. Aqu se presentarn avances de investigacin slo en tomate,
pepino y papa.



Cuadro 5. Descripcin de los tratamientos de fertilizacin.
Tratamiento N P K Ca Mg
Dosis de nutrimentos
- - - - - - - - - - - - - kg ha
-1
- - - - - - - - -
1 50 50 50 25 25
2 100 50 100 00 00
3 150 100 100 25 25
4 200 150 150 00 00
5 250 150 200 00 00
6 300 150 300 25 25
7 350 200 300 00 00
8 400 200 400 00 00
9 450 250 300 25 25


Variables evaluadas. Nmero y peso de frutos, Clorofila total con Spad (Soil Plant Analysis
Development 502 de Minolta) (Kantety et al., 1996; Rodrguez et al., 1998 y Swiader y Moore,
2002); Acidez titulable (% de cido ctrico por titulacin con NaOH), grados brix (slidos
solubles en grados brix con refractmetro RHB-32), resistencia a la penetracin (en kgf con
penetrmetro Fruti Pressure Tester FT-327 (slo en tomate) y prdida de peso por diez das.
63

RESULTADOS Y DISCUSIN

TOMATE

Nmero de frutos total. En el nmero de frutos total, es decir la suma de los once cortes, se
presentaron diferencias significativas, (Cuadro 6), y sobresalen los tratamientos 4 y 6 que
representan las dosis intermedias de las dosis de fertilizacin evaluadas, lo cual establece un
lmite mximo de 300 kg ha
-1
para la fertilizacin nitrogenada, resultados similares reportan
Elamin y Al-Wehaibi (2005) en el rendimiento del tomate con la dosis 368-70-175 bajo
condiciones de campo; Colla et al., (2001) no encontraron diferencias en rendimiento en
dosis de 80 a 160 kg ha
-1
en tomate cultivado en suelo arenoso. Respecto a las dosis de
potasio aplicadas podemos observar que los tratamientos 1, 5 y 9 con 50, 200 y 300 kg ha
-1

se comportaron de manera similar, por lo tanto se recomienda hacer un manejo racional de
este mineral para evitar posibles desbalances nutrimentales y adversos efectos ambientales
(Ho y Adams, 1995; Mulholland et al., 2001; Burgarn et al., 2002).
Peso de frutos total. Al analizar los frutos, se presentaron diferencias significativas (Figura
1) en el peso, y destacan los tratamientos 4 y 6 los cuales corresponden tambin al mayor
nmero de frutos; resultados similares en rendimiento de tomate reportaron Villarreal et al.,
(2002), con las dosis de 250 a 450 kg ha
-1
de nitrgeno a campo abierto y suelo Pellustert de
Culiacn, Sin.; se han presentado evidencias del efecto benfico del potasio en el
rendimiento (Valencia, 2003), pero en este estudio no se obtuvo respuesta, ya que no fue
requerido un alto abastecimiento de este nutriente para lograr altos rendimientos (Ho y
Adams, 1995), sin embargo Castellanos et al. (2000), recomiendan aplicaciones hasta de
150 kg ha
-1
en suelos con muy altos contenidos de ste elemento en forma intercambiable
(Cuadro 1). Alrededor del 30% de los frutos se clasificaron como rezaga, donde uno de los
principales problemas fue pudricin apical, debida tal vez a que las plantas fueron expuestas
a alta temperatura durante la floracin y llenado del fruto, lo cual se asocia con disminucin
en el transporte de calcio, de tal manera que el problema de pudricin apical se observ por
igual en los tratamientos con y sin calcio en el estudio aqu presentado. Investigaciones
previas realizadas por Ho et al. (1999), sobre efectos de altas temperaturas, demostraron
64

que el polen muere, se bloquea la fotosntesis y por ende el crecimiento general de las
plantas expuestas, adems el proceso de maduracin se interrumpe y puede promover
determinismo.

Cuadro 6. Nmero promedio de frutos de tomate en respuesta a la adicin al suelo de
N, P, K, Ca y Mg.
Trat N P K Ca Mg Num. frutos
Dosis de nutrimentos en 4m
2

- - - - - - -kg ha
-1
- - - - - - -

1 50 50 50 25 25 164.75
bc
2 100 50 100 00 00 163.25 bc
3 150 100 100 25 25 160.00 bc
4 200 150 150 00 00 180.25 a
5 250 150 200 00 00 155.25 c
6 300 150 300 25 25 174.5 ab
7 350 200 300 00 00 156.5 c
8 400 200 400 00 00 154.00 c
9 450 250 300 25 25 160.25 bc
C. V. (%)
4.53
Media 163.19
DMS 14.61
F Trat. 5.793
Medias con la misma letra dentro de cada columna no presentan diferencias significativas segn DMS (P<0.05)
65

Clorofila. Las unidades SPAD medidas despus de las dos primeras aplicaciones de los
tratamientos de fertilizacin al suelo (Cuadro 7) presentaron diferencias estadsticamente
significativas para el tratamiento 6, el cual present tambin los mayores rendimientos, y por
lo tanto la mayor eficiencia para el traslado de los fotosintatos hacia los frutos, aunque no se
presentaran diferencias en la tasa relativa de crecimiento (Ho, 1996 y 1999). Los niveles de
nitrgeno del tratamiento 6 coinciden con los recomendados por Villarreal et al. (2002) bajo
condiciones climticas de la regin de Culiacn, Sinaloa. Los valores de las unidades SPAD
encontradas se encuentran dentro de los rangos normales que oscilan de 40 a 60
(Rodrguez, et al., 1998), por lo que se deduce que no se vio afectado el transporte y/o
utilizacin de asimilados por limitacin de fsforo, que al agudizarse, se ven afectadas la
respiracin y fotosntesis (De Groot et al., 2001).


Figura 1. Peso total de fruto de tomate en respuesta a la adicin al suelo de N, P, K, Ca y
Mg.
La media total fue 13.365 kg 4m
-2
, C.V. 10.6%, DMS = 2.06. Medias con la misma letra
dentro de cada barra no presentan diferencias significativas segn DMS (P<0.05).
abc
ba
ab
a
bc
a
ab
bc
c
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
1 2 3 4 5 6 7 8 9
Tratamientos
k
g

4
m
-
2
REZAGA CHICO MEDIANO GRANDE
66


Cuadro 7. Unidades Spad en plantas de tomate en respuesta a la adicin al suelo de N, P, K,
Ca y Mg.
Tratamiento
Dosis de nutrimentos Clorofila (uc)
N P K Ca Mg
Pre transplante Primeras flores Cuajado de frutos
- - - - - - - kg ha
-1
- - - - - -
1 50 50 50 25 25 54.52 ab 59.95 bc 58.52
2 100 50 100 00 00 52.17 cd 61.55 abc 58.15
3 150 100 100 25 25 52.70 abcd 62.65 ab 57.90
4 200 150 150 00 00 52.65 bcd 60.15 bc 57.79
5 250 150 200 00 00 54.70 ab 56.85 d 57.75
6 300 150 300 25 25 54.95 a 63.20 a 56.20
7 350 200 300 00 00 53.35 abcd 61.25 abc 57.34
8 400 200 400 00 00 51.52 d 59.62 cd 56.42
9 450 250 300 25 25 53.82 abc 56.85 abc 57.62
C. V. (%)
2.92 3.31 5.08
Media 53.37 60.23 57.52
DMS 2.27 2.93 2.58
F Trat. 2.3904 3.7033 0.2727
Medias con la misma letra dentro de cada columna no presentan diferencias significativas segn DMS (P<0.05)

Acidez titulable. Se encontraron diferencias estadsticamente significativas en la acidez
determinada al momento del corte, los tratamientos evaluados presentaron valores que
promediaron entre 0.3 y 0.6% de acidez (Cuadro 8), pero para efectos del anlisis estadstico
67

se transformaron a arcsen. Zambrano et al. (1996) no pudieron identificar una tendencia en el
porcentaje de cido ctrico en frutos de tomate con diferentes estados de madurez desde la
fisiolgica y completamente maduro y oscilaron de 0.39 a 0.46 % de acidez. En relacin al
potasio, se observa una ligera tendencia entre la cantidad de fertilizante aplicado y el
porcentaje de cido ctrico en cultivo de tomate, respecto a esto, Ho y Adams (1995),
encontraron que la acumulacin de cido ctrico, al igual que otros cidos orgnicos, se debe
al mecanismo de balance de carga catin-anin que tiene lugar cuando el potasio es
transportado sin un anin acompaante hacia el interior del citoplasma (Marschner, 2003);
sin embargo, los tratamientos de fertilizacin nitrogenada y potsica evaluados en tomate a
nivel de campo por Villarreal et al., (2002), en Culiacn, Sinaloa, y bajo condiciones de
invernadero por Burgarn et al., (2002), no presentaron diferencias estadsticas en los valores
de acidez determinados por titulacin; aunque ste ltimo encontr una tendencia a la alza
en la acidez en un pequeo intervalo de incremento en las concentraciones de potasio. Es
importante denotar que ninguno de los tratamientos evaluados perturbaron la acidez de los
frutos, la cual es un componente clave en la calidad de la fruta de tomate y por lo tanto se
puede afirmar que esta no es afectada por las dosis de fertilizacin aqu estudiadas.

Slidos solubles totales. En el Cuadro 8 se observa que todos los tratamientos
promediaron 5.5 grados brix, por lo que no fueron estadsticamente diferentes; Zambrano et
al. (1996), al analizar frutos con muy diferentes estados de madurez encontraron un rango
pequeo que oscilaba de 4.47 a 4.9 % de slidos solubles. La concentracin de azcar es
determinada por el transporte de foto asimilados a los frutos y puede ser manipulada al
alterar las relaciones de agua en la planta a travs del riego, adems de la temperatura y la
cantidad de luz, sin embargo, sta ltima no tiene limitaciones en la regin del Valle del
Yaqui, Sonora; se ha relacionado directamente al potasio con la calidad y mas
especficamente con la migracin de los glcidos hacia los frutos y su condensacin al
estado de azcares (Ho, 1999; Marschner, 2003). En un estudio llevado a cabo en tomate
saladette de crecimiento determinado en 5 localidades del centro de California, no se
encontraron diferencias significativas entre las aplicaciones de hasta 370 kg ha
-1
de potasio,
ya que los frutos promediaron 4 grados brix (Hartz et al., 1999), sin embargo Valencia (2003),
vio incrementados los slidos solubles al combinar potasio con fertilizantes nitrogenados de
68

lenta liberacin, en suelos pobres con bajos niveles nutrimentales. Las pequeas variaciones
en los slidos solubles observadas pueden estar relacionadas adems de la disponibilidad de
potasio y magnesio, con las caractersticas del cultivar, los fertilizantes el manejo del riego
ya que es conocido que el potasio regula el potencial osmtico del fruto y la apertura de
estomas, lo cual influye en el intercambio de gases y la respiracin; cuando se encuentran
altas concentraciones de potasio en frutos puede deberse a un dficit de agua y no al
incremento de la importacin de potasio al fruto en si (Aydin y Yoltas, 2003; Burgarn et al.,
2002 y Ho et al., 1987).

Resistencia a la penetracin. La resistencia a la penetracin arroj diferencias estadsticas
(Cuadro 8), los frutos de los tratamientos evaluados mostraron una firmeza promedio de 5 a
6 Kgf, los cuales son similares a los reportados por Araiza et al. (1997) en hbridos de tomate
con larga vida de anaquel, cosechados en el valle de Culiacn, Sinaloa; est firmemente
documentado que el calcio mejora este parmetro al proporcionar mayor rigidez a la pared
celular, adems de proteccin contra el estrs hdrico y retardar la maduracin del fruto
(Marschner, 2003; Hirschi, 2004), esto se comprueba al identificar los frutos de los
tratamientos 1, 3, 6 y 9 que contienen calcio en la misma cantidad con los valores ms altos
de firmeza. Lozano et al., (1995), Braas et al., (2001) y Villarreal et al., (2002) no hallaron
respuesta en la firmeza de los frutos de tomate, al variar grandemente las cantidades de
calcio aplicadas.









69

Cuadro 8. Parmetros de calidad y vida poscosecha de tomate en respuesta a la
adicin al suelo de N, P, K, Ca y Mg.
Trat Dosis de nutrimentos Acidez Brix Resistencia Prdida de peso
N P K Ca Mg (%) (Kgf) (%)
- - - - - - kg ha
-1
- - - - - -

1 50 50 50 25 25 0.55 c 5.5 6.47 a
10.06 ab
2 100 50 100 00 00 0.62 abc 5.6 5.70 d 12.05 bc
3 150 100 100 25 25 0.62 abc 5.5 6.30 ab 11.05 bc
4 200 150 150 00 00 0.57 bc 5.5 6.05 bc 9.06 a
5 250 150 200 00 00 0.59 abc 5.6 5.87 cd 10.06 ab
6 300 150 300 25 25 0.65 abc 5.4 6.32 ab 12.05 c
7 350 200 300 00 00 0.67 ab 5.5 5.37 e 9.06 a
8 400 200 400 00 00 0.60 abc 5.4 5.82 cd 13.04 c
9 450 250 300 25 25 0.69 a 5.6 6.30 ab 12.05 c
C. V. (%) 0.05% 3.1 3.58 0.83
Media 0.62 5.5 5.88 10.94
DMS 0.02 0.30 0.01
F Trat. 9 1.74 17.94 5.62
Medias con la misma letra dentro de cada columna no presentan diferencias significativas segn DMS (P<0.05)

Prdida de peso. Los tratamientos de fertilizacin disminuyeron entre el 6 y 7% de su peso
inicial y hubo diferencia estadstica entre los tratamientos (Cuadro 8), aun cuando se utiliz
un cultivar con larga vida de anaquel (Tequila), valores similares de prdida de peso se
70

encontraron en un estudio de calidad poscosecha realizado por Araiza et al. (1997) en el
valle de Culiacn. El tratamiento 7 (350-200-300-00-00) y 4 (200-150-150-00-00) fueron los
que perdieron menos peso, sin embargo no se puede observar una tendencia respecto a la
cantidad de nitrgeno y potasio, ya que el 7 tuvo la mayor prdida y el nueve al igual que el 1
tuvieron un comportamiento intermedio; de tal forma que no se tuvo un efecto marcado de la
nutricin en este parmetro de calidad, aunque hubo tratamientos a los que se aplic hasta
450 kg ha
-1
de nitrgeno, lo cual podra generar frutos muy suculentos con ms
probabilidades de perder el peso de sa agua durante el perodo inmediato de poscosecha
(Tatabei et al., 2003). Por otra parte, Villarreal et al., (2002), no pudieron establecer una
relacin clara entre la dosificacin de nitrgeno y potasio con el comportamiento del peso de
los frutos en poscosecha, an cuando esta comprobado que el potasio tiene un efecto
hidratante en la clula lo que disminuira la prdida de agua en poscosecha (Marschner,
2003). Respecto del calcio, no se revel un efecto favorable hacia los tratamientos 1, 3, 6 y 9,
los cuales perdieron un porcentaje de agua intermedio o bajo.

PEPINO

Nmero de frutos. Present diferencia significativa (Tukey, p<0.05). Los tratamientos con
las mayores cantidades de frutos fueron el 2 y el 8 con casi 50 %, mas que el testigo (Cuadro
9), esto se atribuye a que la planta de pepino responde favorablemente a distintas dosis de
nutrimentos, pero en particular a una relacin 2:1:2 de N P K. Baez et al., 2002, reporta
resultados favorables con dosis de N desde 290 a 440 y K de 10 a 130, lo cual es importante
para disear el esquema de fertilizacin que permita el adecuado balance de nutrimentos
que de como resultado un ptimo rendimiento (Salisbury y Ross, 2000). No hubo una
respuesta favorable en los tratamientos con Ca y Mg.

Peso de frutos. Los tratamientos 8 y 2 tuvieron estadsticamente los pesos ms altos, al
igual que en nmero de frutos, mejorando en casi 60% el peso del tratamiento 4 designado
como testigo (Cuadro 9). En los tratamientos con Ca y Mg, y en aquellos donde las
concentraciones de N, P y K fueron pequeas, se present un peso bajo, comportamiento
71

que se ha reportado en sanda (Murakami y Araki, 2001) cuando se utilizan entre 140 y 200
kg ha
-1
, sin embargo cuando se excede el nivel de N (tratamiento 9), se genera una condicin
de exceso que se manifiesta con daos en el tejido vascular, restriccin en la recepcin de
agua y finalmente rendimientos bajos (Jones et al., 1991).

Peso seco. Se present una relacin directa entre el peso seco y los tratamientos con las
mas altas cantidades de nutrimentos; la mayor diferencia estadstica la marc el tratamiento
8 con 47 % mas peso que el testigo, seguido de los tratamientos 6, 7 y 9 (Cuadro 9),
situacin que se atribuye a los altos niveles de N, P y K suministrados, lo cual favorece la
multiplicacin celular y el contenido proteico, manifestados en el desarrollo vegetativo de la
planta; esto debido a que N y el P son parte estructural de las molculas de protenas
(Rodrguez, 1989); sin embargo, las plantas que crecen con exceso de nitrgeno, muestran
un crecimiento excesivo de la zona area, pero frutos pequeos (Salisbury y Ross, 2000).

Resistencia a la penetracin. No se obtuvo diferencia significativa, pero se presenta una
tendencia de aumento en los tratamientos que contienen calcio, magnesio y bajas cantidades
de nitrgeno, a excepcin del 9, debido a que ste contiene cantidades elevadas de N y K
(Cuadro 10); el N promueve la existencia de frutos ms suculentos y por lo tanto poco firmes
y el K genera problemas en la toma y asimilacin de calcio, el cual contribuye a la integridad
de la membrana por lo tanto a la firmeza de los frutos. Al evaluar la textura del pepino, Sajnn
et al. (2003) comentan que los puentes de calcio entre los polmeros ppticos han
demostrado ser los responsables de la adherencia clulaclula y de la integridad del tejido
fino del mesocarpio del pepino.

Prdida de peso. A pesar de no haber encontrado diferencias significativas, los tratamientos
que contienen calcio como el 3, 6 y 9 resultaron ser los mas consistentes en su
comportamiento bajo condiciones de almacenamiento, con 14, 10 y 11% menos prdida de
peso que el testigo (Cuadro 10), situacin que Marschner (2003), atribuye a que el contenido
72

adecuado de calcio es esencial para consolidar las paredes de la clula y los tejidos finos de
la planta, ya que al ser utilizado como pectato fortalece la lamina media de la pared celular.
Cuadro 9. Componentes de rendimiento en respuesta a la fertilizacin al suelo con
N, P, K, Ca y Mg en pepino.
Tratamiento Nmero de
Frutos
Peso de Frutos Peso seco
N P K Ca Mg
- - - - - - - - kg ha
-1
- - -
- - - -

g 2m
-2
g 0.5m
-2

50 50 50 25 25 13.00 bcde 4152.63 ab 87.69
100 50 100 00 00 16.60 a 4792.31 a 108.79
150 100 100 25 25 13.60 abcd 4391.24 ab 95.89
200 120 120 00 00 10.60 de 3018.84 c 89.12
250 150 200 00 00 12.40 bcde 3538.10 bc 93.97
300 150 300 25 25 11.20 cde 3468.30 bc 101.55
350 200 300 00 00 14.40 abc 4706.32 a 96.65
400 200 400 00 00 15.20 ab 4926.23 a 105.77
450 250 300 25 25 10.00 de 2991.56 c 87.27
F Tratamientos 3.73 4.42 0.51
CV

% 19.52 20.23 22.53


Media 13.00 3998.39 95.52
CV = coeficiente de variacin. En la columna medias con la misma letra son
estadsticamente iguales (Tukey, 0.05).


73


Cuadro 10. Componentes de calidad y clorofila en respuesta a la
fertilizacin al suelo con N, P, K, Ca y Mg en pepino.
Tratamiento
Resistencia
a la
penetracin
Prdida
de
peso
Clorofila
Aplicacin de
fertilizante
N P K Ca Mg 1 2 3
- - - - - - - - kg ha
-1
- - -
- - - -
Kgf g
- - - - - - - - - - - - - uc

- -
- - - - - - - - - - - -
50 50 50 25 25 9.82 15.95 34.21 ab 42.02 42.87
100 50 100 00 00 8.92 16.89 33.61 ab 43.23 44.39
150 100 100 25 25 9.10 13.40 32.46 b 42.29 45.90
200 120 120 00 00 2.10 15.65 30.21 ab 42.37 43.40
250 150 200 00 00 4.22 17.57 31.35 ab 44.13 47.73
300 150 300 25 25 8.25 14.04 34.76 a 42.21 42.08
350 200 300 00 00 8.72 13.34 34.67 a 44.25 42.04
400 200 400 00 00 8.60 15.72 35.29 a 43.91 42.70
450 250 300 25 25 4.20 13.88 32.15 ab 43.57 46.43
F Tratamientos 3.92 1.27 2.41 1.16 0.84
CV

% 39.76 20.29 6.74 3.84 10.18


Media 7.10 16.82 33.19 43.10 44.17
uc = unidades clorofila. CV = coeficiente de variacin. En la columna medias con la misma letra son
estadsticamente iguales (Tukey, 0.05).

74

Clorofila total. En las mediciones llevadas a cabo despus de la primera aplicacin de
fertilizantes, se encontr diferencia significativa, donde la respuesta a los nutrimentos
aplicados muestra rangos de 30.21 a 35.29 unidades de clorofila (uc), siendo los
tratamientos 8, 6 y 7 los mejores, superando al testigo con 17%, 15% y 14%
respectivamente, estos tratamientos manejan hasta 400 kg ha
-1
de N, con excepcin del 9,
por lo que se denota el estmulo en la molcula de clorofila, condicin no alcanzada por el
testigo (Tratamiento 4). Despus de la segunda aplicacin de fertilizantes no se encontr
diferencia significativa, sin embargo se registraron mas de 10 uc que en la primera
aplicacin, lo que demuestra que los nutrimentos fueron asimilados con el paso del tiempo.
En la tercera aplicacin tampoco se observa diferencia estadstica, debido a una posible
estabilizacin de la molcula de clorofila al no haber mas adiciones de nitrgeno (Cuadro 10).
El medidor SPAD ha sido ratificado como un mtodo confiable para estimar con precisin la
relacin entre las dosis ascendentes de fertilizacin nitrogenada y el nivel de clorofila, en
cultivares de meln y calabaza en diferentes tipos de suelo (Stewart, 2001; Swiader y Moore,
2002).

PAPA

Nmero de tubrculos. Los resultados obtenidos en el nmero de tubrculos se pueden
observar en el Cuadro 11, mostrando una diferencia estadsticamente significativa, en donde
el tratamiento 8 supera al testigo con un 15%, teniendo dosis altas en N, P y K, pero
careciendo de Ca y Mg. En el tratamiento 6 se puede observar un aumento en un 10% con
respecto al testigo, siendo las dosis de nutrientes similares al testigo pero con porcentajes de
Ca y Mg. El tratamiento 9 fue igual de efectivo que el testigo, con ms del doble de
concentracin en las dosis de N, P y K, e iguales dosis de Ca y Mg. Mientras que el
tratamiento 5 fue el ms deficiente con un 55% por debajo del testigo en el nmero de
tubrculos, seguido del tratamiento 3 y 2, esto debido a que las dosis de nutrientes eran las
ms bajas, siendo que durante las primeras etapas de tuberizacin es cuando se requiere la
mayor absorcin de nutrientes.
75

Con un exceso de nitrgeno, la riqueza en fcula puede verse disminuida la podredumbre
encuentra un medio ms favorable para su desarrollo y la madurez se retrasa. En general en
las dosis de nitrgeno se debe de tener especial cuidado, el rendimiento del cultivo se ve
muy afectado, aun antes de que aparezcan sntomas visibles de su deficiencia, no debe
aadirse ni en exceso, ni demasiado tarde para que no halla una vegetacin demasiado
desarrollada en la ltima fase del ciclo vegetativo que impida o disminuya la tuberizacin
(Guerrero, 1990; Domnguez 1990).

Peso fresco. En el cuadro 11 se puede apreciar una diferencia significativa en el peso total
de los tubrculos por tratamiento. El tratamiento 7 el cual carece de Ca y Mg, super a los
dems tratamientos en un 47.47% ms con respecto al testigo, seguido por el tratamiento 8
el cual super al testigo en un 24.21%, al igual que el tratamiento anterior carece de Ca y
Mg, pero con dosis ms altas en N y K. Mientras que el tratamiento 6 super al testigo en un
9.53% teniendo dosis similares a las anteriores pero con Ca y Mg. Los tratamientos 9 y 5 se
mantuvieron con resultados similares al testigo y los tratamientos 3, 2 y 1 obtuvieron
resultados por debajo del testigo, siendo el ms deficiente este ltimo con un 34.92% menos
que el testigo, con dosis bajas en N, P, y K, pero adicionado con Ca y Mg. Los
macronutrientes, sobre todo el nitrgeno es un factor determinante en el rendimiento, ya que
favorece el desarrollo de la parte area y la formacin y engrosamiento de los tubrculos, por
lo que es de esperarse que dosis altas y balanceadas den como resultado mayor
consistencia y crecimiento del tubrculo. En muchas especies, el fsforo y el nitrgeno
interactan estrechamente afectando a la madurez, de modo que el exceso de nitrgeno la
retarda y la abundancia de fsforo la acelera (Salisbury y Ross, 2000).

Peso volumtrico. Los resultados en cuando a esta variable mostraron una diferencia
estadsticamente significativa. El tratamiento 7 super al testigo con un 46.49%, seguido por
el tratamiento 8 con un 23.56% y el tratamiento 6 con un 6.36%. Estos tratamientos
contenan dosis altas de nitrgeno, fsforo y potasio, y slo el tratamiento 6 contena dosis
de calcio y magnesio. Los tratamientos restantes estuvieron por debajo del testigo regional,
siendo el tratamiento 9 y el tratamiento 5 los ms cercanos al testigo. Los tratamientos 3, 2 y
76

1 fueron en descenso, siendo este ltimo el ms deficiente en un 38.85% menos que el
testigo (Cuadro 11).

Cuadro 11. Componentes de rendimiento en respuesta a la fertilizacin al suelo con
N, P, K, Ca y Mg en papa en invernadero.
Tratamiento
Nmero de
tubrculos
totales
Peso de
tubrculos
Totales
Peso
volumtrico
de
tubrculos
N P K Ca Mg
- - - - - - - - kg ha
-1
- - - - - - -

g m
-2
cc
50 50 50 25 25 4.25 abc 105.7 c 96 c
100 50 100 00 00 3.5 bc 113.1 bc 106abc
150 100 100 25 25 2.5 c 136.7 cde 130 bcd
200 120 120 00 00 5.0 ab 162.3 bcd 157 bcd
250 150 200 00 00 2.25 c 147.6 bcde 141 bcde
300 150 300 25 25 5.5 ab 177.8 bc 167 bc
350 200 300 00 00 4.0 abc 239.9 a 230a
400 200 400 00 00 5.75 a 201.6 ab 194ab
450 250 300 25 25 5.0 ab 159.6 bcde 151 bcde
CV = coeficiente de variacin. En la columna medias con la misma letra son
estadsticamente iguales (Tukey, 0.05).

Algunas veces la planta de papa puede mostrar sntomas de deficiencia de magnesio, sobre
todo cuando los abonos son ricos en potasio, ya que el antagonista del magnesio es este
ltimo, que al encontrarse en abundancia detiene la absorcin magnsica (Garca y Garcia,
77

1982). Domnguez (1990), reitera esto al decirnos que el exceso de otros elementos como el
calcio y el potasio puede producir deficiencias en magnesio.

CONCLUSIONES
El reconocer la accin directa de cada nutrimento en el desarrollo de las hortalizas, sobre
todo en el rendimiento y fisiologa poscosecha de sus frutos, es de vital importancia, ya que
ah radica mucho del xito en la produccin de stas.

LITERATURA CITADA
Alcantar, G. G. y M. Sandoval. 1999. Manual de anlisis qumico de tejido vegetal.
Publicacin especial 10. Sociedad Mexicana de la Ciencia del Suelo, A.C. Chapingo, Mxico.
156 pg.
Araiza, L.E., C.J. Siller, S.M. Bez, R.D. Muy, E.R. Garca, B. Heredia y V.E. Snchez. 1997.
Maduracin en frutos de tomate de larga vida de anaquel. Tecnologa de alimentos 32:36.
Aydin, M. y T. Yoltas. 2003. The effects of some soil properties on soluble solids (
0
brix) of
processing tomato. Acta Hort. 613:185-188.
Baez, M. A., L. Tijerina Ch., P. Snchez G., L. A. Aceves N., A. J. Escalante E. y A. Martnez
G. 2002. Produccin de chile jalapeo con fertirriego como funcin de la tensin de humedad
del suelo, nutricin nitrogenada y potsica. Terra 20(2):209-215.
Benton, J. J., B. Wolf and H. A. Mills. 1991. Plant analysis handbook. Micro-Macro Publishing.
Georgia, USA. 213 pp.
Braas, J., M.A. Ibaez, P. Lorenzo, M. Gallardo, and F. Romojaro. 2001. Nutritional aspects
affecting tomato quality in soilless culture. Acta Hort. 559:509-514.
Burgarn M., R., A. Galvis S., P. Snchez G. y D. Garca P. 2002. Demanda de potasio del
tomate tipo saladette. Terra 20(4):391-399.
78

Burgueo, H. 1997. La fertigacin en cultivos hortcolas con acolchado plstico Vol. 3.
Segunda Edicin. Edit. Bursag, S. C. 86 pg.
Castellanos, J. Z., J. X. Uvalle y A. Aguilar. 2000. Manual de interpretacin de anlisis de
suelos y aguas. 2 edicin, INCAPA, Guanajuato, Mxico. 226 pag.
Colla, G., A. Battistelli, S. Moscatello, S. Proietti, R. Casa, B. LoCascio, and C. Leoni. 2001.
Effects of reduced irrigation and nitrogen fertigation rate on yield, carbohydrate accumulation,
and quality of processing tomatoes. Acta Hort. 542:187-196.
De Groot, C.C., L.F.M. Marcelis, R. Van Den Boogaard and H. Lambers. 2001. Growth and
dry-mass partitioning in tomato as affected by phosphorus nutrition and light. Plant, Cell and
Environment. 24:1309-1317.
Domnguez, V. A. 1997. Tratado de fertilizacin. 3a edicin. Ediciones Mundi-Prensa. Madrid,
Espaa. 585 pg.
Domnguez, V.A., 1990. El Abonado de los Cultivos. Editorial Mundi-Prensa. Madrid, Espaa.
Elamin E. A. y N.S. Al-Wehaibi. 2005. Alternate use of good and saline irrigation water (1:1)
on the performance of tomato cultivar. J. Plant Nutrition. 28(6):10611072.
Etchevers, B. D. J. 1987. Interpretacin de los anlisis qumicos del suelo. Documento
mecanografiado. CEDAF-C.P. Chapingo, Mxico.
Fageria, N. K., V. C. Baligar and C. A. Jones. 1997. Growth and mineral nutrition of field
crops. 2
a
ed. Marccel Dekker. New York, USA. 624 pg.
Fageria, V. D. 2001. Nutrient interactions in crop plants. Journal of Plant Nutrition,
24(8):1269-1290.
Finck, A. 1998. Fertilizers and their effective use. International fertilizer Industry Association.
Germany.
Garca, F.J. y Garca C.R., 1982. Edafologa y Fertilizacin Agrcola. Editorial AEDOS,
Espaa. Pag. 161-612, 110-118.
Gohua X., W. Samuel and K. Uzi. 2002. Ammonium on potassium interaction in sweet
pepper. J. Plant Nutrition. 25(4):719-734.
79

Grageda, G. J. 1999. La fertilizacin en hortalizas. Folleto tcnico No. 19. INIFAP-CIRNO-
CECH. 62 pg.
Guerrero, G.A., 1990. El Suelo, los Abonos y la Fertilizacin de los Cultivos. Ediciones
Mundi-Prensa. Espaa. Pg. 139-141.
Gutirrez, C. M. A. 1995. Nutricin vegetal y uso de fertilizantes. Instituto Tecnolgico de
Sonora. Cd. Obregn, Son., 95 pg.
Hartz, T. K., G. Miyao, R. J. Mullen, M. D. Cahn, J. Valencia and K. L. Brittan. 1999.
Potassium requirements for maximum yield and quality of processing tomato. J. Amer. Soc.
Hort. Sci. 124(2):199-204.
Hirschi, K. D. 2004. Update on calcium nutrition. The Calcium cocondrium, both versatile nutrient
and specific signal. Plant Physiology. 136:2438-2442.
Ho, L. C., R. I. Grange and A. J. Picken. 1987. An analysis of the accumulation of water and dry
matter in tomato fruit. Plant, Cell and Environment 10:157-162.
Ho, L. C. and P. Adams. 1995. Nutrient uptake and distribution in relation to crop quality. Acta
Hort. 396:33-43.
Ho, L. C., D. Hand, and M. Fussell. 1999. Improvement of tomato fruit quality by calcium
nutrition. Acta Hort. 481:463-468.
Ho, L.C. 1996. The mechanism of assimilate partitioning and carbohydrate compartmentation in
fruit in relation to the quality and yield of tomato. J. Exp. Bot. 47:1239-1243.
Ho, L.C. 1999. The physiological basis for improving tomato fruit quality. Acta Hort. 487:33-
40.
Hochmuth, C. J. 1998. Manejo de fertilizantes con riego por goteo para hortalizas. In: Ortiz E.
J. E. (Edit). Manejo de la ferti-irrigacin en cultivos hortofrutcolas. Federacin Agronmica de
Sonora. Cd. Obregn, Son. Pag: 20-27.
INIFAP. 2001. Gua tcnica para los cultivos del rea de influencia del campo experimental
Valle del Yaqui. CEVY-CIRNO-INIFAP-SAGARPA:90-94.
80

Jones, B., B. Wolf y H.A. Mills. 1991. Plant Analysis Handbook. Publishing United States of
America pp181-182
Kantety, R.V., E. Van Santen, F.M. Woods y C.W. Wood. 1996. Chlorophyll meter predicts
nitrogen status of tall frescue. J. Plant Nutrition, 19(1):881-889.
Lara, H. A. 1999. Manejo de la solucin nutritiva en la produccin de tomate en hidropona.
Terra 17(3):221-229.
Lozano, R. E., R. O. Carpena and A. Grate. 1995. Calcium effect on K, and Mg concentrations
in xilem sap of tomato cvs. marlglobe and caramelo. Acta Hort. (ISHS) 412:416-424. Acta Hort.
487:33-40.
Maroto, B. J. V. 1992. Horticultura herbcea especial. Mundi-Prensa. 3. Edicin. Madrid,
Espaa. 568 pg.
Marschner, H. 2003. Mineral nutrition of higher plants. 2
nd
ed. Academic Press. Boston,
U.S.A. 889 pg.
Mortvedt, J. J., P. M. Giordano and W. L. Lindsay. 1972. Micronutrients in agriculture. SSSA,
Inc. Madison, Wis. 341 pg.
Mullholland, B.J., M. Fussell, R.N. Edmondson, J. Basham and J.M.T. Mckee. 2001. Effect of
vpd, K nutrition and root-zone temperature on leaf area development, accumulation of Ca and K
yield on tomato. J. of Horticultural Science & Biotechnology. 76(5):641-647.
Murakami, K. y Y. Araki. 2001. The Relationship between Cultivation Management and
Nitrogen Supply on the Growth of Watermelons. Acta Hort. 563:111-114.
Rodrguez, S.F. 1989. Fertilizantes. Nutricin vegetal. A.G.T. Editor. Mxico, D.F. 157 pg.
Rodrguez, M.M., G. Alcntar, A. Aguilar, J. Etchevers y J. Santiz. 1998. Estimacin de la
concentracin de nitrgeno y clorofila en tomate mediante un medidor porttil de clorofila. Terra
16(2):135-141.
Salisbury, F. B. y C. W. Ross. 2000. Fisiologa de las plantas: Agua, Soluciones y
Superficies. ParaInfo Tomo I. Grupo Editorial Iberoamrica, Mxico, D. F., pp 171-195.
81

Sajnn, C., G. Gamba, L.N. Gerschenson y A.M. Rojas. 2003. Textural, Histological and
Biochemical Changes in Cucumber (Cucumis sativus L) Due to Immersion and Variations in
Turgor Pressure. Journal of the Science of Food and Agriculture, 83(7):731-740.
Sams C.E. and W.S. Conway. 2003. Preharvest nutritional factors affecting postharvest
physiology. In: Bartz, J. A., and J. K. Brecht (Eds.) Postharvest physiology and pathology of
vegetables. Marcel Dekker Inc. 2nd edition. New York. USA. 161-176 pp.
Stewart, K. 2001. Relationships Between Extractable Chlorophyll and SPAD Values in
Muskmelon Leaves. Department of plant science of McGill University. pp 6 .
Swiader, J. y A. Moore. 2002. Spad-chlorophyll response to nitrogen fertilization and
evaluation of nitrogen status in dryland and irrigated pumpkins. J. Plant Nutrition 25(5):1089-
1100.
Tatabei, S.J., P.J. Gregory and P. Hadley. 2003. Distribution of nutrients in the root zone
affects quality and blossom end rot of tomato fruits. J. Horticultural Science & Biotechnology
79(1):158-163.
Uvalle, B. J. X. y R. Osorio. 1998. Fertilizacin fenolgica balanceada con enfoque de
diagnstico diferencial. In: Rodrguez, M. M. N., P. Snchez, G.
Valencia, J. 2003. Effect of fertilizers on fruit quality of processing tomatoes. Acta Hort.
613:89-93.
Villarreal, R. M., V. Prez R. Y J. H. Siller C.1999. Fertirrigacin nitrogenada y potsica y su
efecto en la produccin y calidad de tomate, en el Valle de Culiacn, Sinaloa. Hort. Mex.
7(2):358-367.
Willumsen, J.K.K. Petersen and K. Kaack. 1996. Yield and blossom end root of tomato as
effected by salinity and cation activity ratios in the root zone. J. Hortic. Sci. 71:81-98.
Wisseimer, A. H. and W. J. Horst. 1992. Effect of light intensity on manganese toxicity
symptoms and callose formation deposition in cowpea (Vigna unguiculata L. Walp). Plant soil.
143:299-309.
82

Woodrow, I.E. and K.S. Rowan. 1979. Change of flux of orthophosphate between cellular
compartments in ripening tomato fruits in relation to the climacteric rise in respiration. Aust. J.
Plant Physiol. 6:39-46.
Zambrano, J., J. Moyeja y L.Pacheco. 1996. Efecto del estado de madurez en la composicion
y calidad de frutos de tomate. Agronoma Tropical 46(1):61-72.
Zhu, Y. Y., and D.Z. Shu. 1991. Effects of potassium and calcium fertilizers on the yield,
quality, and storability of tomato. Chinese J. Soil Sci. 22:130-131.



















83

REGRESAR


NUTRICIN VEGETAL CON FERTILIZANTES
INTELIGENTES: CASO TOMATES





Catalina Mungarro Ibarra y Marco Antonio Gutirrez Coronado*
Fisiologa de Cultivos. Instituto Tecnolgico de Sonora








*Correspondencia: totono@itson.mx

84

RESUMEN
A nivel mundial las hortalizas, junto con las frutas ocupan actualmente el segundo lugar de
los productos agropecuarios apenas aventajados por los cereales y se estima que tan solo
dos hortalizas contribuyen con el 50% de la produccin mundial: la papa y el tomate, lo cual
nos indica el enorme valor que representa ste ltimo, no solo en el comercio, sino tambin
en el sistema alimentario. A nivel nacional, el tomate es el principal producto hortcola de
exportacin, ya que representa el 37% del valor total de las exportaciones de legumbres y
hortalizas y el 16% del valor total de las exportaciones agropecuarias. Debido a la gran
demanda que se tiene de hortalizas, se ha visto la necesidad de buscar nuevas opciones
para el mejoramiento de las mismas, a fin de obtener mayor produccin con calidad para
hacerlas ms competentes en el mercado. Por otro lado, los elementos nutritivos de los
fertilizantes utilizados tradicionalmente, en gran parte pueden no estar disponibles para
planta reduciendo as su eficiencia. As mismo, se conoce que en las plantas existe una
relacin estrecha entre la presencia de cidos orgnicos en la raz y un aumento en la
absorcin de iones, dando con ello una mejor eficiencia en la toma y distribucin de los
nutrimentos. Un caso particular es en tomates, por lo tanto, la presente investigacin est
enfocada a la evaluacin del efecto de la adicin del cido polihidroxicarboxlico(PHCA), un
fitoestimulador que ha dado respuestas satisfactorias en rendimiento agronmico y calidad
de los cultivos, a frmulas fertilizantes puras sobre la nutricin, desarrollo y rendimiento de
tomate (Lycopersicum esculentum Mill) de la variedad Quest. El trabajo se llev a cabo en el
invernadero del Instituto Tecnolgico de Sonora, unidad Nainari de ciudad Obregn. El da
29 de Septiembre de 2004 se sembr en charolas de hielo seco, utilizando una semilla de la
variedad Quest de tomate Saladette. Se transplanto a los 30 das en bolsas de plstico con
drenaje, colocndolas completamente al azar dentro del invernadero, bajo un diseo simple.
Habiendo 10 repeticiones para cada uno de los tratamientos efectuados en cada uno de los
cultivos, stos fueron: T1: Aporte de nutrientes mediante programa estndar de fertilizacin;
T2: Aporte de nutrientes mediante programa estndar de fertilizacin enriquecidas con cidos
polihidroxicarboxilicos; T3: Aporte de nutrientes mediante programa estndar de fertilizacin
enriquecidas con cidos polihidroxicarboxilicos ms sustrato adicionado con ensolve.
Adems se aplicaron micronutrientes a razn de 50, 100 y 200 g/ha por da en el primer,
segundo y meses subsecuentes respectivamente. Las variables evaluadas fueron: Desarrollo
vegetativo, extraccin de nutrientes y variables de rendimiento. Los resultados obtenidos ms
85

sobresalientes fueron: la tasa relativa de crecimiento, se vio favorecida con el tratamiento 3
con ms de 2 cm por da; en cuanto a grosor del tallo el tratamiento 2 se mostr por encima
de los dems tratamientos, con una diferencia altamente significativa a los 75 das con ms
de 0.1 cm; el peso seco total a partir de los 120 das despus del transplante, el tratamiento
con cidos polihidroxicarboxilicos, despunto hasta llegar a los 900 g a los 160 das; el peso
seco de hojas se vio favorecido mayormente a los 160 das en el tratamiento con PHCA y
ensolve; la extraccin de nutrimentos fue de ms del 60% en los tratamientos 2 y 3 en el
caso de Nitrgeno, Fsforo, Potasio y Calcio, tanto a los 80, 120 y 160 das de monitoreo;
tanto el nmero y peso de frutos aumentaron en mas del 35% en los tratamientos 2 y 3 en
comparacin con el 1.

Palabras clave: pH, nutrimento, disponibilidad, absorcin.



INTRODUCCIN
De todos es conocida la importancia que representan las hortalizas para el hombre; aportan
divisas, son usadas como alimento, proporcionan vitaminas, cidos orgnicos fcilmente
asimilables, sales minerales y aceites esenciales, entre otros; contribuyen al mejoramiento
del sabor de la comida, al aumento de la secrecin de las glndulas digestivas y, con todo
ello, a la mejor digestin y asimilacin de las sustancias nutritivas (Staub et al., 1996).
A nivel mundial las hortalizas, junto con las frutas ocupan actualmente el segundo lugar de
los productos agropecuarios apenas aventajados por los cereales y se estima que tan solo
dos hortalizas contribuyen con el 50% de la produccin mundial: la papa y el tomate, lo cual
nos indica el enorme valor que representa ste ltimo, no solo en el comercio, sino tambin
en el sistema alimentario (Rodrguez, 2000).
86

Debido a la gran demanda que se tiene de hortalizas, se ha visto la necesidad de buscar
nuevas opciones para el mejoramiento de las mismas, a fin de obtener mayor produccin con
calidad para hacerlas ms competentes en el mercado (Staub et al., 1996).
Por otro lado, los elementos nutritivos de los fertilizantes utilizados tradicionalmente, en gran
parte pueden no estar disponibles para planta reduciendo as su eficiencia. As mismo, se
conoce que en las plantas existe una relacin estrecha entre la presencia de cidos
orgnicos en la raz y un aumento en la absorcin de iones (Meja, 2003).
Por lo tanto, la presente investigacin est enfocada a la evaluacin del efecto de la adicin
del cido polihidroxicarboxlico (PHCA), un fitoestimulador que ha dado respuestas
satisfactorias en rendimiento agronmico y calidad de los cultivos, a frmulas fertilizantes
puras sobre la nutricin, desarrollo y rendimiento de tomate (Lycopersicon esculentum Mill).

GENERALIDADES DE LA FERTILIZACIN

El crecimiento y desarrollo normal de los vegetales esta determinado por la disponibilidad de
ciertos elementos qumicos esenciales para el metabolismo de sus organismos, los cuales
son: Nitrgeno, Fsforo, Potasio, Calcio, Magnesio, Azufre, Hierro, Cloro, Boro, Cobre,
Manganeso, Molibdeno y Zinc (Rodrguez, 1989).
En las prcticas agrcolas eficientes, el agricultor escoge la cantidad y el momento adecuado,
de manera que las plantas absorban los nutrientes tanto como sea posible. La cantidad y la
regulacin de la absorcin dependen de varios factores, tales como: La variedad del cultivo,
la fecha de siembra, la rotacin de cultivos, las condiciones del suelo y el tiempo (Muoz y
Castellanos, 2003).
Al momento de decidir que fuente de fertilizante conviene utilizar es necesario considerar,
entre otras cosas, las caractersticas del suelo, y las reacciones y transformaciones de los
productos. Algunas fuentes de fertilizantes nitrogenados como las amoniacales generan un
residuo que provoca cierta acidez al suelo (Hinsinger, 1998). Es conocido el mayor efecto
acidificante del sulfato de amonio respecto del nitrato de amonio y la urea. Sin embargo, no
se puede generalizar sobre este efecto en todos los suelos, normalmente la capacidad
87

amortiguadora de los suelos arcillosos hace que la acidez inducida por estos tres fuentes
sea menor, particularmente en el caso del sulfato de amonio (Rodrguez, 1989).
Para un aprovechamiento ptimo del cultivo y un potencial mnimo de contaminacin del
medio ambiente, el agricultor debe suministrar los nutrientes en el momento preciso que el
cultivo los necesita. Esto es de gran relevancia para los nutrientes mviles como el nitrgeno,
que pueden ser fcilmente lixiviados del perfil del suelo, si no es absorbido por las races de
las plantas (Hofer, 1991). En los casos de aplicacin de urea y de fosfato diamnico, las
prdidas pueden darse a travs de la emisin de amonaco en el aire. Ambos fertilizantes
deben ser incorporados en el suelo inmediatamente despus de la aplicacin, si no hay una
lluvia inmediata o riego para incorporarlos en el suelo (Kirby y Mengel, 1967). Es de
importancia particular en los suelos alcalinos (calcreos). Todos los nutrientes primarios y
secundarios deberan ser incorporados inmediatamente despus de la aplicacin en las
regiones en las que se esperan lluvias abundantes, para evitar prdidas debidas al
escurrimiento y a la erosin (Hinsinger, 1998).
La acidificacin de las soluciones nutritivas en fertirrigacin es una prctica comn y
ventajosa desde numerosos puntos de vista, como veremos a continuacin. Aunque existe la
posibilidad de utilizar otro tipo de sustancias, en general, la acidificacin de las soluciones
hasta alcanzar el pH deseado se efecta mediante la aplicacin de cidos minerales
(Marschner, 2003).
De acuerdo con la composicin qumica de las aguas de riego normalmente empleadas, el
poder tampn o amortiguador de stas ante la adicin de un compuesto cido, depende casi
exclusivamente de la presencia de ion bicarbonato (HCO
3
-
) (Wohanka, 2002). Este anin es
la especie predominante del equilibrio del cido carbnico en disolucin entre pH 4 y pH 8.3,
y es determinante en el valor de pH de la solucin. Al adicionar un cido, es decir, cualquier
sustancia capaz de aportar iones hidrgeno (H
+
), se produce la siguiente reaccin de
neutralizacin:

HCO
3
- + H
+
-- H
2
O + CO
2


Con lo que eliminamos los iones bicarbonato, para obtener agua y dixido de carbono gas.
Esta es la principal reaccin que nos va a gobernar el pH de una solucin nutritiva cuyo pH
pretendemos controlar (Urrestarazu, 2005).
88

La aplicacin de fertilizantes en terrenos cultivables, debe estar orientada al uso racional de
stos, disminuyendo el impacto econmico y al medio ambiente (Harrison, 1998). El manejo
de la fertilizacin debe ser cuidadoso, evitando la contaminacin del suelo y del agua.
Los cuidados en el uso de fertilizantes abarcan desde el manejo en bodegas, la calibracin
de los equipos, hasta la aplicacin de fertilizantes en s. Especficamente el tomate es una
hortaliza tolerante a la acidez, con valores de pH 6.8-5.0. En lo referente a la salinidad es
medianamente tolerante. Con respecto a la textura del suelo, el tomate se desarrolla en
suelos livianos (arenosos) y en suelos pesados (arcillosos), siendo los mejores los arenosos
y limo-arenosos con buen drenaje (Rodrguez, 1989).
La disponibilidad limitada de tierra adicional para la produccin agrcola, junto con el
descenso del crecimiento de la produccin de los principales cultivos, ha aumentado la
preocupacin sobre la capacidad de la agricultura para alimentar a una poblacin mundial
que, segn se prev, superar los 7.500 millones de habitantes en el 2020 (Araya et al.,
1995). La disminucin de la fertilidad del suelo ha planteado asimismo la preocupacin sobre
la sostenibilidad de la productividad agrcola al nivel actual. Las estrategias futuras para el
aumento de la productividad agrcola tendrn que concentrarse en un empleo ms eficiente,
eficaz y sostenible que en el pasado de los recursos de nutrientes disponibles (Kuhn, 2002).
El manejo integrado de los nutrientes necesarios para el crecimiento adecuado de las
plantas, junto con la gestin eficaz de los cultivos, el agua, el suelo y la tierra, sern crticos
para el sostenimiento a largo plazo de la agricultura (Shainberg y Shalhevet, 1984).
El manejo integrado de los nutrientes (MIN) es una tcnica que busca tanto el aumento de la
produccin agrcola como la proteccin del medio ambiente para las futuras generaciones.
Se trata de una estrategia que incorpora nutrientes tanto orgnicos como inorgnicos de las
plantas para lograr una mayor productividad de los cultivos, prevenir la degradacin del suelo
y ayudar por lo tanto a cubrir las necesidades futuras de provisin de alimentos. Se basa en
la aplicacin y la conservacin de nutrientes, las nuevas tecnologas para el incremento de la
disponibilidad de nutrientes para las plantas y la divulgacin de conocimientos entre
agricultores e investigadores (Lindsey y Jones, 1992). El xito del manejo integrado de
nutrientes depender de los esfuerzos combinados de los agricultores, los investigadores, los
agentes de extensin agrcola, los gobiernos y las organizaciones no gubernamentales
(Araya et al., 1995).

89

pH Y DISPONIBILIDAD DE NUTRIMENTOS

La mayora de la gente del medio agronmico sabe que el pH es un valor variable entre 0 y
14 que indica la acidez o la alcalinidad de una solucin. Y, adems, conoce que el
mantenimiento del pH apropiado en el flujo del riego ayuda a prevenir reacciones qumicas
de fertilizantes en las lneas, que un valor de pH elevado puede causar obstrucciones en los
diferentes componentes de un sistema de fertirrigacin debidas a la formacin de
precipitados, que un adecuado pH asegura una mejor asimilabilidad de los diferentes
nutrientes, especialmente fsforo y micronutrientes, etc.
Partiendo de esto podemos afirmar que uno de los factores de mayor importancia que
afectan la disponibilidad de los nutrientes es el pH del suelo. El valor de pH de los suelos
puede variar ampliamente; valores normales son de 5 a 7 para zonas hmedas, y de 7.5 a 8
para zonas ridas como es el caso de nuestra regin (Primo y Carrasco, 1981).
El pH puede afectar la disponibilidad de los nutrientes ya que para que el aparato radical
pueda absorber los distintos nutrientes, stos obviamente deben estar disueltos. Valores
extremos de pH pueden provocar la precipitacin de ciertos nutrientes con lo que
permanecen en forma no disponible para las plantas adems de que todas las especies
vegetales presentan unos rangos caractersticos de pH en los que su absorcin es idnea
(Navarro y Navarro. 2003). Fuera de este rango la absorcin radicular se ve dificultada y si la
desviacin en los valores de pH es extrema, puede verse deteriorado el sistema radical o
presentarse toxicidades debidas a la excesiva absorcin de elementos fototxicos (Rojas,
1991). Por ejemplo, con pH de suelos superiores a 7.5, se ve afectada la correcta
asimilabilidad de nutrientes como fsforo, hierro y manganeso.
Las distintas especies de cultivo muestran distinta adaptabilidad para su desarrollo en
funcin del pH del terreno, existen especies ms acidfilas que otras y cada una presenta un
rango de pH del suelo ideal para su crecimiento. En la tabla 1 se muestran los valores
ptimos para los cultivos ms ampliamente difundidos, conviene tener en cuenta que estos
valores son meramente aclaratorios, y que la mayora de las especies presentan una notable
adaptabilidad a un amplio rango de pH, siendo este factor mucho ms crtico respecto a la
influencia que ejerce sobre la dinmica de los nutrientes que han de ser absorbidos por las
plantas (Tan, 1992).
90

De este modo, el hierro, que es el elemento esencial cuya solubilidad resulta ms afectada
por el pH, a menos que se adicione diariamente o en forma quelatada, se encentra en forma
inica disponible para la planta en menos del 50% por encima de pH 7, mientras que a pH 8
no queda nada disponible debido a su precipitacin en forma de hidrxido frrico. Por el
contrario, por debajo de pH 6.5, ms del 90% del hierro permanece disuelto y disponible para
las plantas. El manganeso sigue una dinmica similar al hierro (Rodrguez, 1989).
De forma anloga, por encima de pH 6.5, la disponibilidad del fsforo y el calcio pueden
decrecer considerablemente debido al predominio de la forma HPO
4
-2
(que forma
precipitados insolubles en contacto con el calcio) sobre la forma H
2
PO
4
-
(que forma
compuestos muy solubles con el calcio). Y por encima de pH 7 el riesgo de precipitacin de
calcio y magnesio en forma de carbonatos, CaCO
3
y MgCO
3
, es muy alto (Fuentes, 2006).
En resumen, en el rango de pH 5.0-6.5, la prctica totalidad de los nutrientes est en forma
directamente asimilable para las plantas, por encima de pH 6.5 la formacin de precipitados
puede causar importantes problemas y por debajo de pH 5 puede verse deteriorado el
sistema radical, sobre todo en cultivo hidropnico, donde el poder tamponador del sustrato
suele ser muy pequeo (Muoz, 2003).
El pH de la solucin nutriente en contacto con las races puede afectar el crecimiento vegetal
de dos formas principalmente:
La primera es la disponibilidad de los nutrientes: para que el aparato radical pueda absorber
los distintos nutrientes, stos obviamente deben estar disueltos. Valores extremos de pH
pueden provocar la precipitacin de ciertos nutrientes con lo que permanecen en forma no
disponible para las plantas (Marschner, 2003).
Por otro lado, puede afectar al proceso fisiolgico de absorcin de los nutrientes por parte de
las races: todas las especies vegetales presentan unos rangos caractersticos de pH en los
que su absorcin es idnea. Fuera de este rango la absorcin radicular se ve dificultada y si
la desviacin en los valores de pH es extrema, puede verse deteriorado el sistema radical o
presentarse toxicidades debidas a la excesiva absorcin de elementos fitotxicos (aluminio)
(Hofer, 1991).
El pH en las soluciones de fertirrigacin, tanto en cultivo en suelo como en hidropona, debe
ser tal que permita estar disueltos a la totalidad de los nutrientes sin daar las races,
91

evitando de este modo la formacin de precipitados (algunos de los cuales pueden
presentarse en forma de finsima suspensin invisible al ojo humano) que pudieran causar
obturaciones en los sistemas de riego e indisponibilidad para la absorcin radical de dichos
nutrientes (Wohanka, 2002).
De este modo, el hierro, que es el elemento esencial cuya solubilidad resulta ms afectada
por el pH, a menos que se adicione diariamente o en forma quelatada, se encuentra en forma
inica disponible para la planta en menos del 50% por encima de pH 7, mientras que a pH 8
no queda nada disponible debido a su precipitacin en forma de hidrxido frrico Fe(OH)
3

(xido, robn o herrumbre). Por el contrario, por debajo de pH 6.5, ms del 90% del hierro
permanece disuelto y disponible para las plantas. El manganeso sigue una dinmica similar
al hierro (Hinsinger, 1998).
De forma anloga, por encima de pH 6.5, la disponibilidad del fsforo y el calcio pueden
decrecer considerablemente debido al predominio de la forma HPO
4
-2
(que forma
precipitados insolubles en contacto con el calcio) sobre la forma H
2
PO
4
-
(que forma
compuestos muy solubles con el calcio). Y por encima de pH 7 el riesgo de precipitacin de
calcio y magnesio en forma de carbonatos, CaCO
3
y MgCO
3
, es muy alto, lo que puede
provocar importantes obturaciones de emisores y otros componentes en los sistemas de
fertirriego. En resumen, en el rango de pH 5.0-6.5, la prctica totalidad de los nutrientes est
en forma directamente asimilable para las plantas, por encima de pH 6.5 la formacin de
precipitados puede causar importantes problemas y por debajo de pH 5 puede verse
deteriorado el sistema radical, sobre todo en cultivo hidropnico, donde el poder tamponador
del sustrato suele ser muy pequeo (Ascencio y Lazo, 2001).
Dentro de los factores ms importantes que afectan la disponibilidad de P se han
identificado: el pH, reacciones de adsorcin, contenidos de materia orgnica y la presencia
de agentes biolgicos como actividad fosfatasa y cidos orgnicos de bajo peso molecular
(Fuentes, 2006).
Los cambios en el pH inducido por las races estn relacionados con la excrecin de cidos
orgnicos de bajo peso molecular y con la absorcin diferencial de aniones y cationes.
Ambos mecanismos estn asociados con la respuesta a la deficiencia de fsforo que
conduce a diferentes rangos de tolerancia en diversas especies (Ascencio y Lazo, 2001).
92

Otro mecanismo por medio del cual las plantas extraen el fsforo es a travs del dixido de
carbono desprendido por las races, el cual al reaccionar con el agua forma el cido
carbnico, siendo una fuente de iones H+, que acidifican el medio, este proceso favorece la
disolucin de los fosfatos insolubles en el suelo. Por eso al exponer a condiciones externas
idnticas pueden comportarse de manera diferente evidenciando procesos localizados de
alcalinizacin y acidificacin (Hinsinger, 1998).
Por todo lo anteriormente expuesto, resulta imprescindible control del pH de la solucin, de
esta forma se evitar la formacin de precipitados y, sobre todo, se lograr un estado ptimo
para la nutricin mineral de los cultivos que se traducir en un aumento de la productividad y
calidad de las cosechas (Navarro y Navarro, 2003).

Por qu acidifican los fertilizantes nitrogenados? Numerosos estudios han demostrado la
bondad de las tcnicas nucleares (15N) para poder evaluar con precisin y rapidez, el aporte
de nitrgeno proveniente de fertilizantes qumicos (poca, fuente y forma), abonos verdes,
lodos y estircoles, en los cultivos de importancia agrcola, pues permiten medir la cantidad
de nutrimento que la planta est tomando de las diferentes fuentes evaluadas (Bowen y
Zapata, 1990; Zapata, 1990).
Durante el proceso de nitrificacin del NH
4
del fertilizante a NO
3
se liberan iones H
+
que
pueden producir acidez en el suelo. El grado de acidez que induce depende de la fuente de
N que se utiliza. Entre los fertilizantes nitrogenados de uso mas frecuente se encuentran la
urea, el nitrato de amonio y el sulfato de amonio (Kirby y Mengel 1967). Durante su
transformacin en el suelo, la reaccin da como resultado la produccin de igual cantidad de
nitrgeno con las tres fuentes, pero los protones liberados son mayores para el sulfato de
amonio. As, tenemos que por cada mol de sulfato de amonio se liberan 4 unidades (moles)
de H
+
, mientras que cada unidad (mol) de urea y NA produce solo 2 moles de H
+
. Por lo
tanto, si a un suelo le agregamos una cantidad determinada de nitrgeno / ha con cada una
de estas tres fuentes, la acidez inducida por la nitrificacin del producto debera seguir el
siguiente orden sulfato de amonio > urea = nitrato de amonio (Marschner, 2003).

(NH
4
)
2
SO
4
+ 4O
2
4H
+
+ 2NO
3
-
+ 2H
2
O
93

(NH
2
)
2
CO + 4O
2
2H
+
+ 2NO
3
-
+ CO
2
+ H
2
O
NH
4
NO
3
+ 2O
2
2H
+
+ 2NO
3
-
+ H
2
O

cidos orgnicos. En suelos cultivables, la adicin de enmiendas orgnicas se utiliza entre
otras cosas, para mejorar la fertilidad y propiedades del suelo, tales como la agregacin,
capacidad de retencin de agua y efecto residual de herbicidas y productos
fitosanitarios(Pagliai et al., 2004). En la agricultura orgnica, el mejoramiento de las
condiciones fsicas y qumicas del suelo promueve un incremento en la diversidad,
desarrollo y actividad de microorganismos benficos, los cuales forman asociaciones
simbiticas con las races de la mayora de las plantas de inters agrcola (Schssler et al.,
2001). Dicha simbiosis promueve una mayor eficiencia en la absorcin radical de nutrientes
como N (Tobar et al., 1999) y especialmente aqullos de lenta movilidad en el suelo como P
(Smith y Read, 1997), Cu y Zn (Tarafdar y Marschner, 1994). Esto permitiendo adems, un
mejoramiento en la resistencia de las plantas a las enfermedades radicales (Pozo et al.,
2002).
En numerosos estudios se ha encontrado en las plantas una relacin estrecha entre la
presencia de cidos orgnicos en la raz y la absorcin de iones. As cuando hay un alto
contenido de los cidos hay una alta toma de cationes, mientras que en condiciones de baja
concentracin de cidos hay una toma de aniones (Gupta, 1997; Jackson y Coleman, 1959;
Kirby y Mengel, 1967; Sutcliffe, 1962).
La influencia de los cidos orgnicos en la absorcin de nutrientes, tambin ha sido
estudiada haciendo aplicaciones de cidos orgnicos a la raz. En cebada, la aplicacin de
algunos cidos incrementa la permeabilidad de las races a iones (Jackson et al., 1970).
Una de las funciones importantes de los cidos orgnicos est en su relacin con el
metabolismo del nitrgeno. Una vez absorbido el amonio del suelo, o producido por nitrato
en la raz, reacciona con el cido cetoglutrico para formar el primer aminocido, el glutmico
(Salisbury y Ross, 1994).
Considerando lo anterior sera deseable modificar artificialmente la concentracin de cidos
orgnicos presentes en la solucin del suelo mediante la aplicacin exgena de cidos
orgnicos.

94

cidos carboxlicos. Los cidos carboxlicos se caracterizan por la existencia de uno o ms
grupos carboxilos (-COOH) en su molcula. El tomo de hidrgeno de este grupo es activo y
puede aparecer como in hidrgeno libre (hidronio), lo que justifica la calificacin de cido.
Los cidos carboxlicos orgnicos, RCOOH, se dividen en alifticos, alicclicos, aromticos y
heterocclicos; saturados y no saturados; no sustituidos y sustituidos; monocarboxlicos,
dicarboxlicos, etc. (Luna, 2003). Estructuralmente, los cidos polihidroxicarboxlicos se
consideran formados por sustitucin de los tres tomos de hidrgeno de un carbono terminal
por un tomo de oxgeno y un grupo hidroxilo (Wood y Keenan, 1974).
Roman y Gutirrez (1993), encontraron que las adiciones de los diferentes productos a base
de PHCA provocaron incrementos en rendimiento, calidad y vida poscosecha en tres tipos de
meln de manera significativa. La variedad Honey Dew present 176% de peso, 100.5% en
nmeros de frutos y vida de anaquel de 33.3% ms con respecto al testigo, en tanto que las
variedades Cantaloupe y Crenshaw presentaron tambin un aumento con respecto al testigo
del 72.3% y 36.7% ms en peso, 117.7% y 79.9% ms en nmeros de frutos, 83.3% y 88.8%
ms en vida de anaquel respectivamente.
Meja et al., (2003), realizaron un estudio de los PHCL e HBA en el desarrollo vegetal de
granos, oleaginosas y hortalizas, obteniendo los siguientes resultados al aplicar solo PHCL:
La aplicacin de PHCL en maz, chile y tomate, incrementaron la clorofila en relacin al
testigo con un 26.54%, 26.92% y 15.57% respectivamente. Tambin estimularon la longitud
de la raz del trigo con un 45.9%, garbanzo 73.37%, chile 53%, cebolla 79% ms que el
testigo.

CASO TOMATE

El objetivo fue evaluar el efecto de la adicin de cidos polihidroxicarboxlicos (PHCA) a
frmulas fertilizantes puras sobre la nutricin, desarrollo y rendimiento de tomate crecido en
sustrato inerte y con adicin de suelo orgnico bajo condiciones de invernadero.

95

Ubicacin del experimento. El trabajo se llev a cabo en el invernadero del Instituto
Tecnolgico de Sonora, unidad Nainari de Ciudad Obregn.
La siembra se realiz en bolsas de plstico con drenaje, colocndolas completamente al azar
dentro del invernadero, bajo un diseo simple al azar. Habiendo 10 repeticiones para cada
uno de los tratamientos efectuados en cada uno de los cultivos.

Tratamientos.
T1: Aporte de nutrientes mediante programa estndar de fertilizacin.
T2: Aporte de nutrientes mediante programa estndar de fertilizacin enriquecidas con cidos
polihidroxicarboxlicos.
T3: Aporte de nutrientes mediante programa estndar de fertilizacin enriquecidas con cidos
polihidroxicarboxlicos. Sustrato adicionado con ensolve.
Las fertilizaciones previstas para cada tratamiento y etapa se especifican en el Cuadro 1:

Cuadro 1. Tratamientos aplicados a tomate bajo condiciones de invernadero.
Tratamiento Etapa 1
0-30das post
trasplante
Etapa 2
30-60 das post
trasplante
Etapa 3
60-120daspost
trasplante
T1 15-30-15 (standard) FEP (standard) FEP (standard)
T2 15-30-15 + 1.5 %
PHCA
FEP +1.0% PHCA FEP + 0.5% PHCA
T3 Ensolve 15-30-15 + 1.5 %
PHCA
FEP + 1.0% PHCA FEP + 0.5% PHCA
FEP = Frmula especial a pedido para etapa 2 para tomate

Adems se aplicaron micronutrientes a razn de 50,100 y 200 g/Ha por da en el primer,
segundo y meses subsecuentes respectivamente.
96

Variables evaluadas.

1. Desarrollo vegetativo
a) Altura de planta: Con cinta mtrica se midi la altura de la planta desde la base del
tallo hasta el punto de crecimiento ms alto, cada cinco das desde el trasplante.
b) Grosor de tallo: Con vernier se tomo la lectura en la parte media del tallo de la planta,
quincenalmente desde el trasplante.

2. Extraccin de Nutrientes:
Para evaluar estas variables se extrajo una planta completa por unidad experimental a los
40, 80 y 120 das despus del trasplante.
a) Peso de materia seca: Cada planta se secciono en hojas, tallos, raz y
fructificaciones y se colocaron en bolsas de papel, independientes y etiquetadas
posteriormente se secaron en la estufa a 60C hasta peso constante. Finalmente
se procedi a pesar cada rgano en balanza analtica.
b) Contenido nutricional: A la muestra seca compuesta de cada planta
(homogenizada de los diversos rganos) se le realizo un anlisis nutricional
completo de acuerdo a la tcnica instrumental aceptada para cada nutriente.

3. Variables de rendimiento:
Para evaluar esta variable se cosecharan las plantas de cada unidad experlmenLal reglsLrndose
a) Rendimiento total: Se contar el nmero de frutos y se obtendr el peso de la
produccin de cada unidad experimental.

RESULTADOS Y DISCUSIN
Tasa Relativa de Crecimiento. Se evalu la tasa relativa de crecimiento, aunque no
presento diferencia significativa estadsticamente, la parte area de la planta se vio
favorecida en tamao con el tratamiento 3, que corresponde a la adicin de cidos
polihidroxicarboxilicos y el ensolve con una tasa relativa de crecimiento de ms de 2 cm por
97

da (Figura 1), seguido este, por el tratamiento 2. Ambos tratamientos estn por encima del
testigo el cual apenas rebasa el 1.5 cm por da.



Figura 1. Tasa relativa de crecimiento de tomate en respuesta a la aplicacin de los 3
diferentes tratamientos a los 100 das.

Esto corresponde a lo reportado en otros trabajos realizados con cidos
polihidroxicarboxilicos, los cuales muestran una mayor cantidad de biomasa generada con
este tratamiento. Romn et al., 1998, encontraron resultados similares en meln, en donde
el tratamiento con cidos polihidroxicarboxilicos, presento una tasa relativa de crecimiento
por encima del testigo.
Grosor de Tallo. Con respecto a este parmetro el tratamiento 2, correspondiente a la adicin
de cido polihidroxicarboxilico, se mostr por encima de los dems tratamientos, con una
diferencia altamente significativa a los 75 das, mientras que el testigo y tratamiento 3
presentaron valores estadsticamente iguales. No obstante, en los primeros 60 das despus
0
0.5
1
1.5
2
2.5
1 2 3
T
a
s
a

R
e
l
a
t
i
v
a

d
e

C
r
e
c
i
m
i
e
n
t
o

(
c
m

d
-
1
)
Tratamientos
98

del transplante, el tratamiento con una fertilizacin estndar (testigo) mostr diferencia
altamente significativa, con ms de 0.1 cm que los otros tratamientos (Figura 2).


Figura 2. Medicin de grosor de tallo de tomate en respuesta a la aplicacin en los tres
tratamientos.

Peso de materia seca. Aunque a los 60 das el tratamiento con la fertilizacin estndar
(testigo) se presento levemente por encima de los dems, a partir de los 120 das despus
del transplante, el tratamiento con cidos polihidroxicarboxilicos, despunto hasta llegar a los
900 g a los 160 das. Esto puede atribuirse a que en el arranque del cultivo, la planta no
requiere de gran cantidad de elementos, sin embargo, a partir del inicio de la floracin se
requiere de un extra de nutrientes, para poder alcanzar el potencial gentico del material.
Segn lo reportado en investigaciones anteriores por Luna (2003), reportan que la adicin de
PHCA, favorece la absorcin de una mayor cantidad de nutrientes, y esto se traduce por lo
tanto en plantas con mayor material vegetal (Figura 3).

a
b
b
b
a
b
0
0.2
0.4
0.6
0.8
1
1.2
1.4
1 2 3
G
r
o
s
o
r

d
e

T
a
l
l
o

(
c
m
)
Tratamientos
45 dias
60 dias
75 dias
113 dias
128 dias
99


Figura 3. Influencia de la adicin de PHCA y ensolve en el peso seco total de tomate en
respuesta a la aplicacin de cada tratamiento.

Peso Seco de Hoja. Este parmetro se vio favorecido mayormente a los 160 das en el
tratamiento con PHCA y ensolve, aunque, el tratamiento que contena solo PHCA, tambin
se mostr pro encima del testigo (Fig. 4). La adicin de mejoradores y cidos orgnicos
favorece la mayor absorcin de nutrientes por las races y esto lleva a una mayor cantidad de
fotosintatos por parte de la planta, lo cual se ve reflejado en el rea foliar.
Esto corresponde con lo reportado por Meja (2003). El rea foliar, se ve incrementada en un
88.18% en trigo, 48.68% en maz, 196.13% en garbanzo 15% en chile, 20% en tomate y un
68% en cebolla comparado con el testigo.
0
100
200
300
400
500
600
700
800
900
1000
1 2 3
P
e
s
o

S
e
c
o

(
g
)
Tratamientos
80 dias
120 dias
160 dias
100


Figura 4. Influencia de la adicin de PHCA y ensolve, sobre el peso seco de la hoja a los 80,
120 y 160 das despus del transplante del tomate.


Figura 5. Influencia de la adicin de PHCA y ensolve, sobre el peso seco de la tallo, a los 80,
120 y 160 das despus del trasplante del tomate.

0
20
40
60
80
100
120
140
160
1 2 3
P
e
s
o

S
e
c
o

H
o
j
a

(
G
m
)
Tratamientos
80 dias
120 dias
160 dias
0
20
40
60
80
100
120
140
1 2 3
P
e
s
o

S
e
c
o

T
a
l
l
o

(
g
)
Tratamientos
80 dias
120 dias
160 dias
101

Peso Seco Tallo. En esta variable no se mostr diferencias significativas entre tratamientos,
sin embargo, hay que mencionar que a los 120 das el tratamiento 1 se presento por encima
del tratamiento 2 y 3, sin embargo las mediciones a los 160 das, los tres tratamientos, dieron
valores similares, lo que se traduce en que hasta en la etapa de produccin de fruto, las
plantas tratadas con ensolve y cidos polihidroxicarboxilicos, engrosaron sus tallos, y el
testigo mantuvo un engrosamiento paulatino.
Peso Seco Raz. La raz report un mayor peso seco en los tratamientos a los cuales se les
adicion PHCA, esto coincide con lo reportado por Meja, 2003: La absorcin de nutrimentos
por la raz se incrementa al aportar fuentes proveedoras de H que exudan y se
intercambian con los cationes de la solucin del suelo y se enlazan con los radicales
carboxlicos, que a su vez alteran la estructura de las membrana ocasionando una mayor
apertura de la misma y facilitndose su entrada (Fig. 6).
En las plantas tratadas con cidos orgnicos y ensolve, se generaron races de mayor
tamao, aunque esto se marco notoriamente en las etapas maduras de la planta, lo cual
sugiere que la adicin de estos tratamientos produjo la absorcin de nutrientes en mayor
escala en la edad adulta de la plantas (Fig. 6).

Figura 6. Influencia de la adicin de PHCA y ensolve en el peso seco de la raz, a los 80,
120 y 160 das despus del transplante del tomate.
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
1 2 3
P
e
s
o

S
e
c
o

R
a
i
z

(
g
)
Tratamientos
80 dias
120 dias
160 dias
102

Contenido Nutrimental a los 80 das. Con respecto a los macro nutrimentos, estos se
reportan en porcentaje en peso y los micro nutrimentos, se reportan en mg/Kg.El contenido
de nitrgeno para el tratamiento 3 que corresponde a la adicin de cidos
polihidroxicarboxilicos y ensolve present un nivel mayor, seguido por el tratamiento 1 y
finalmente el tratamiento 2. En cuanto al de fsforo el tratamiento 2 y 3 presentaron mayor
cantidad que el testigo. Esto se explica porque los cidos polihidroxicarboxilicos regulan el
pH de la rizosfera, en condiciones adecuadas para la absorcin de este elemento (Fg. 7).


Figura 7. Contenido de macro elementos, a los 80 das despus del transplante del tomate.

El caso similar con el fsforo lo presenta el potasio, ya que tratamiento 3 y tratamiento 2
encuentran muy por encima del testigo con valores de 4.5 % y 4.9 % respectivamente.
Mientras que el tratamiento 1 pasa ligeramente el 3% (Fg. 7).
Aunque el nivel de calcio en los tres tramientos no muestras mucha diferencia es importante
mencionar que el tratamiento 3, esta por encima, seguido por el tratamiento 2 y finalmente el
testigo (Fg. 7).
0
1
2
3
4
5
6
1 2 3
M
a
c
r
o
n
u
t
r
i
m
e
n
t
o
s

8
0

d
i
a
s

(
%
)
Tratamientos
Nitrogeno
(N)
fosforo (P)
Potasio
(K)
Calcio
(Ca)
Magnesio
(Mg)
103

El contenido de microelementos a los 80 das despus del transplante tuvo un
comportamiento muy parecido en todos los elementos, siendo el tratamiento 3 el de mayores
valores en fierro, cobre, manganeso y zinc, el segundo mejor tratamiento fue el 2, y
finalmente el tratamiento1 (testigo) (Fg. 8).


Figura 8. Contenido de micro elementos, a los 80 das despus del transplante del tomate.

Contenido Nutrimental a los 120 das. En esta etapa que corresponde a la produccin el
testigo mostr un mayor nivel de nitrgeno con 4% de este nutriente, mientras que el
tratamiento 2 y 3 pasaron ligeramente el 3% (Fig. 9).
Bowen y Zapata (1990), encontraron que la eficiencia del uso de nitrgeno en las plantas
vara de acuerdo a los tratamientos que se le den a la misma. De este modo, los cidos
carboxlicos aadidos, ayudaron a la planta a utilizar el nitrgeno para una mayor
produccin, caso contrario se observ en el testigo en donde el nutriente estaba presente
ms no la cantidad de fruta producida.
0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
1 2 3
M
i
c
r
o
n
u
t
r
i
m
e
n
t
o
s

8
0

d
i
a
s

(
p
p
m
)
Tratamientos
Fierro (Fe)
Cobre (Cu)
Manganeso (Zn)
Zinc (Zn)
104

Como era de esperarse y al igual que en el anlisis para fsforo y potasio de los 80 das
despus del transplante, aqu la absorcin de fsforo fue mayor en el tratamiento 3 y 2, esto
se debe como ya se explico a la adicin de cidos polihidroxicarboxilicos. (Fig. 9).
Marschner (2003), explica que an cuando el fsforo y el calcio sean minerales de poca
movilidad, con la acidificacin, la rizosfera alcanza un pH justo para la absorcin de estos.
En el anlisis de micro nutrimentos, no se encontr amplia diferencia entre los tratamientos,
sin embargo hay que comentar que al igual que el la etapa de 80 das despus del
transplante, el de mayor absorcin de fierro (Fe), manganeso (Mn), cobre (Cu) y zinc (Zn),
fue el tratamiento 3, seguido por el 2 y finalmente el 1 (fig. 10).


Figura 9. Contenido de macro elementos, a los 120 das despus del transplante del
tomate.



0
1
2
3
4
5
6
7
1 2 3
M
a
c
r
o
n
u
t
r
i
m
e
n
t
o
s

1
2
0

d
i
a
s

(
%
)
Tratamientos
Nitrogeno (N)
fosforo (P)
Potasio (K)
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
105


Figura 10. Contenido de micro elementos, a los 120 das despus del transplante del
tomate.

Contenido Nutrimental a los 160 das. En esta etapa el contenido de nitrgeno, fsforo y
potasio en los tratamientos 3 y 2, se presentaron con valores superiores al testigo, esto
puede explicarse por que de manera visual, las plantas correspondientes al tratamiento 1
mostraban signos de envejecimiento, mientras que las tratadas con cidos
polihidroxicarboxilicos, se observaban vigorosas y con una produccin en nmero de frutos,
mayor que el testigo (Fg. 11).
Esto corresponde a lo reportado por Hofer (1991), en donde la acidificacin, mantuvo a la
planta absorbiendo nutrientes por ms tiempo que el testigo, presentando de esta manera,
races y plantas en general ms vigorosas y productivas, por ms tiempo.
Respecto a calcio y magnesio, los tratamientos se comportaron de igual manera que en los
80 y 120 das despus del trasplante, esto es, sin diferencia significativa, pero con mayor
cantidad en el tratamiento 3, seguido por el 2 y finalmente el tratamiento 1 (Fig. 11).

0
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
1 2 3
M
i
c
r
o
n
u
t
r
i
m
e
n
t
o
s

1
2
0

d
i
a
s

(
p
p
m
)
Tratamientos
Fierro (Fe)
Cobre (Cu)
Manganeso (Zn)
Zinc (Zn)
106


Figura 11. Contenido de macro elementos, a los 160 das despus del transplante del
tomate.

Como puede observarse en la fg. 12, el tratamiento 3 presento mayor acumulacin de
manganeso (Mn) y zinc (Zn), con respecto al testigo. Mientras que el testigo no llego a los
100 ppm de manganeso y zinc, el tratamiento 2 y 3 lo sobrepasaron. En el caso del cobre los
tres tratamientos mostraron la misma cantidad del metal.
Cabe mencionar en este apartado que no hubo referencias bibliografas para comparar los
niveles de nutricin, debido a que en este estudio se analiz, todas las partes de la planta
(hojas, tallos, raz y fructificaciones) y los datos existentes son nicamente para el anlisis de
hoja, pecolo o savia.


0
1
2
3
4
5
6
7
1 2 3
M
a
c
r
o
n
u
t
r
i
m
e
n
t
o
s

1
6
0

d
i
a
s

(
%
)
Tratamientos
Nitrogeno (N)
fosforo (P)
Potasio (K)
Calcio (Ca)
Magnesio (Mg)
107


Figura 12. Contenido de micro elementos, a los 160 das despus del transplante del
tomate.

Nmero de Frutos. Con respecto al nmero de frutos en cada corte, aunque en los primeros
cortes, el tratamiento con la fertilizacin estndar arroj un mayor nmero de frutos, los
tratamientos con PHCA, se mostraron muy por encima del primer tratamiento en los cortes
subsiguientes (Fig. 13). Esto demuestra que solo la fertilizacin mineral no explota al cien por
ciento el potencial de produccin de la planta de tomate.
A partir del corte nmero 4 las plantas adicionadas con cidos polihidroxicarboxilicos se
presentaron hasta en 100 % por encima de testigo en el nmero de frutos producidos.
Segn lo reportado por Luna (2003), al aplicar PHCA en tomate en campo, favoreci el
amarre de frutos, puesto que los tratamientos con fertilizacin estndar tuvieron una perdida
considerable de frutos a la cosecha.

0
50
100
150
200
250
1 2 3
M
i
c
r
o
n
u
t
r
i
m
e
n
t
o
s

1
6
0

d
i
a
s

(
p
p
m
)
Tratamientos
Fierro (Fe)
Cobre (Cu)
Manganeso (Zn)
Zinc (Zn)
108


Figura 13. Influencia de la adicin de PHCA y ensolve en el nmero de frutos de tomate
por corte.


Figura 14. Influencia de la adicin de PHCA y ensolve en el nmero de frutos total de
tomate por tratamiento.
0
10
20
30
40
50
60
1 2 3
N
u
m
e
r
o

d
e

F
r
u
t
o
s
Tratamientos
corte 1
Corte 2
corte 3
corte 4
corte 5
corte 6
corte 7
corte 8
corte 9
corte 10
0
50
100
150
200
250
300
1 2 3
N
u
m
e
r
o

d
e

F
r
u
t
o
s
Tratamientos
Total
109

Roman y Gutirrez (1993), encontraron que las adiciones de los diferentes productos a base
de PHCA provocaron incrementos en rendimiento, calidad y vida poscosecha en tres tipos de
meln de manera significativa.
En el nmero total de frutos por tratamiento puede verse reflejado este efecto de manera
significativa (Fig. 14).

Peso de Frutos. En las siguientes figuras se muestra el peso de frutos en cada uno de los
cortes (fig. 15) y el peso de frutos en cada tratamiento (Fig. 16). Al igual que en el nmero de
frutos, el peso se mostr mayor en los primeros dos cortes para el tratamiento con la
fertilizacin estndar, pero despus los otros tratamientos superaron por mucho a este
(Figura 15).


Figura 15. Influencia de la adicin de PHCA y ensolve en el peso de frutos de tomate por
corte.

0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
1 2 3
P
e
s
o

d
e

F
r
u
t
o
s

(
g
)
Tratamientos
corte 1
corte 2
corte 3
corte 4
corte 5
corte 6
corte 7
corte 8
corte 9
corte 10
110

Hay que hacer notar que en los cortes 7,9 y 10, cuando el testigo haba bajado se sobre
manera su productividad las plantas tratadas, estuvieron en su carga mxima de fruta, mismo
patrn que mostraron fsicamente cuando la plantas tratadas tenan an mucho vigor y las
de testigo, presentaban signos de envejecimiento. En investigaciones anteriores se ha
reportado, que la adicin de cidos polihidroxicarboxilicos promueve un mayor transporte de
nutrientes en la planta, por lo tanto esto se ve reflejado en mayor nmero de frutos y ms
peso en estos.


Figura 16. Influencia de la adicin de PHCA y ensolve en el peso de frutos de tomate total
por tratamiento.

En la figura 16, se puede observar que mientras que el testigo no llego a los 2000gr en el
tratamiento 3 casi alcanzo los 3000 gr y el tratamiento 2 estuvo en 2500 gr. Marschner (2003)
escribi que una alta nutricin mineral, ayudada por la acidificacin del suelo, ayudara a las
plantas a su mxima expresin productiva, segn las caractersticas de la variedad.


0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
1 2 3
P
e
s
o

d
e

F
r
u
t
o
s

(
g
)
Tratamientos
Total
111

CONCLUSIONES
El manejo eficiente de las diferentes fuentes de fertilizantes qumicos y el adecuado control
del medio circundante de la solucin del suelo, traer por consecuencia una mejor toma y
distribucin de los nutrimentos por las plantas y por ende una mejor productividad y cosecha
de sus productos.

LITERATURA CITADA

Araya, P. Diaz R, Fernandez, L. 1995. El desarrollo sostenible: Un desafo a la poltica
econmica agroalimentaria. Editorial tierra y mar. Costa Rica.
Ascencio, J., J.V. Lazo, 2001. Crecimiento y eficiencia de fsforo de algunas leguminosas
cultivadas en arena regada con soluciones nutritivas con fosfatos inorgnicos de hierro y
calcio. Fac Agron.
Bowen, G.D. y F. Zapata. 1990. Efficiency in uptake and use of nitrogen by plants. In: IAEA
(ed.). International symposium on the use of stable isotopes in plant nutrition,
18 (1): 13 32.
soil fertility and environmental studies. Viena, Austria.
Fuentes, B., N. Bolan, R. Naidu, M.L Mora. 2006. Phosphorus in organic waste-soil systems.
J. Soil Sc. Plant. Nut. 6 (2):64-83.
Gupta, U., 1997. Prysiological aspect of crop nutrition and resstanse. Plant Physiol. 11:6-9.
Higuera, C, G. 2003. Estudio de cido polihidroxicarboxilico en el desarrollo vital integrado
en cucurbitceas en invernadero. Instituto Tecnolgico de Sonora. Mxico.
Hinsinger, P. 1998. How do plant roots acquire mineral nutrients? Chemical processes
involved in the rhizosphere. Adv Agr.
Hofer, R.M., 1991. Root Hairs. In Plant Roots: The hidden half. Edited by Y. Waisel, A. Eshel,
and U. Kafkafi. Marcel Dekker. New York.
64: 225-265.
Kirby, E., Mengel K. 1967. Ionic Balance in diferente tissues of the tomatoe plant in relation to
nitrate, urea or ammonium nutrition. Journal Plant Physiology. 42: 6-10
112

Kuhn, S. W. 2002. The kinematics of primary growth. In Plant Roots: The hidden half. Edited
by Y. Waisel, A. Eshel, and U. Kafkafi. Marcel Dekker. New York.
Lindsey, K. y Jones, M. 1992. Biotecnologa vegetal Agrcola. Editorial Acribia. Espaa.
Luna, F, D. 2003. Evaluacin del cido saliclico y cidos polihidroxicarboxilicos sobre
rendimiento y calidad poscosecha en cultiv de campo de tomate. Instituto Tecnolgico de
Sonora. Mxico.
Marschner, H. 2003. Mineral nutrition to higher plants. Second edition. Institute of plant
nutrition. Germany.
Marschner, H., Rmheld, V., y Ossenber, N. 1982. Rapid method for measuring changes in
pH and reducing processes along roots of intact plants. Z. Pflanzenphysiol Bd
Meja, A. I. E. 2003. Estudio de los cidos polihidroxicarboxlicos e hidroxibenzico en el
desarrollo vegetal integrado de granos, oleaginosas y hortalizas. Instituto Tecnologico de
Sonora. Mxico.
. 105: 407-
416.
Muoz, J. y J. Castellanos. 2003 Manual de Produccin hortcola en invernadero.
Impresiones profesionales del centro s. A de C.V. Guanajuato, Mxico.
Navarro, S. y Navarro, G. 2003. Qumica Agrcola. Ed. Mundi-Prensa. Madrid.
Pagliai, M., Vignozzi, N., Pellegrini, S., 2004. Soil structure and the effect of management
practices. Soil Till. 79:131-143.
Pozo, M.J., Cordier, C., Dumas-Gaudot, E., Gianinazzi, S., Barea, J.M., Azcn-Aguilar, C.,
2002. Localized versus systemic effect of arbuscular mycorrhizal fungi on defence responses
to Phytophthora infection in tomato plants. J.Exp. 53: 525-534.
Reinertsen, S.A., L.F. Elliot, V.L. Cochran, and G.S. Campbell. 1984. Role of available carbon
and nitrogen in determining the rate of wheat straw decomposition. Soil Biol. Biochem.
16:459-464.
Rodrguez, S., 1989. Fertilizantes. Nutricin vegetal. Editorial AGT. Mxico, D.F.

113

Rodrguez, A. 2000. Efecto del cido saliclico en frutos de tomate(Licopersicun esculentum
Mill) con tratamientos precosecha, en el Valle del Yaqui, Sonora. Instituto Tecnologico de
Sonora. Mxico.
Rojas, M. Y M. Rovalo.1991. Fisiologa Vegetal Aplicada. Editorial McGraw Hill Mxico, D.F.
Romn, M. L. y M. A. Gutirrez, 1998. Evaluacin de cidos carboxlicos y nitrato de calcio
para incrementar calidad, cantidad y vida de anaquel en tres tipos de meln. Terra 16(1):49-
54.
Salisbury, F. Y C. W. Ross. 1994. Fisiologa Vegetal grupo editorial Iberoamericana, Mxico
D.F.
Shainberg I., Shalhevet J. 1984. Soil salinity under irrigation. Processes and management.
US-Israel Binational Agricultural Research and development and Kearney Foundation of Soil
Science CA USA.
Smith, S.E., Read, D.J., 1997. Mycorrhizal symbiosis. Academic Press, San Diego, California,
USA.
Staub J.E., Serquen F.C., Gupta M. 1996. Genetic markers, map construction and their
application in plant breeding. HortScience 31: 729-741
Schssler, A., Schwarzott, D., Walker, C., 2001. A new fungal phylum, the Glomeromycota:
phylogeny and evolution. Mycol. 105:1413-1421
T an, K. H. 1992. Principles of soil chemistry. Ed. Marcel Dekker Inc., New York.
Tarafdar, J.C., Marschner, H., 1994. Efficiency of VAM hyphae in utilization of organic
phosphorus by wheat plants. Soil Sci. Plant Nutr. 40:593-600.
Tobar, R.M., Azcn, R., Barea, J.M., 1999. The improvement of plant N acquisition from an
ammonium treated drought-stressed soil by the fungal symbiont in arbuscular mycorrhizae.
Soil Biol. 9:1-8.
Urrestarazu, M., Lozano, A., Cuoto, T., Soto, E., Querol, M,A., Mazuela, P. 2005.
Oxifertirrigacin qumica en horticultura intensiva. Editorial Terralia 52, Barcelona, Espaa.
114

Wohanka, W. 2002. Nutrient solution disinfection. In: Hydroponic Production of Vegtables and
Ornaments. D. Savvas y H. Passan. Ed. Ebryo, pg. 345-372.
Wood, J. Y Keennan. 1974. Qumica General. Ediciones Haria, Mxico D.F.
Zapata, F. 1990. Tcnicas isotpicas en estudios sobre la fertilidaddel suelo y la nutricin de
las plantas. In: El empleo de las tcnicas nucleares en estudios de la relacin suelo-planta.
G. Hardarson (ed.). FAO-OIEA. Viena, Austria.





REGRESAR