CAPITULO IX.

MTODOS PARA LA GENERACIN DE HBRIDOS.

9.1. La heterosis en la hibridacin
El fenmeno de la heterosis ha sido el pilar fundamental para el desarrollo y
produccin de hbridos. La heterosis es definida por Falconer (1970) como el
comportamiento de la proenie m!s all! de los lmites impuestos por los proenitores lo
"ue permite "ue los hbridos ad"uieran un #alor aronmico y "ue pueda ser e$presado
con base en el promedio de los proenitores o con base en el promedio del me%or
proenitor (heterobeltiosis). La heterosis es de mayor sinificancia durante la F1&
disminuyendo en la F' por efecto de la sereacin de enes "ue enera nue#os
enotipos diferentes al obser#ado en la F1.
La mayora de los estudios in#olucran la dominancia y la sobre(dominancia como
los mecanismos causantes de la heterosis& pero estudios recientes re#elan "ue el
liamiento de enes y epistasis pueden %uar un rol importante ()uda* y col.& '00'). La
hiptesis de la dominancia suerida por +a#enport (190,)& establece "ue la heterosis
resulta de la accin complementaria y acumulati#a de enes dominantes& mientras "ue
la hiptesis de sobredominancia propuesta por -hull (190,)& establece "ue ese #ior se
debe a la condicin heterociota en s.
La heterosis puede ser e$presada de diferentes formas& dependiendo del criterio
usado para comparar el comportamiento de un hbrido utili.!ndose los t/rminos de
heterosis media& (con base en el promedio de los proenitores)& heterosis 0til (con base
en el promedio de un testio est!ndar comercial) y heterobeltiosis (con base en el
promedio del me%or proenitor). +esde el punto de #ista pr!ctico& la heterosis 0til es la
m!s importante& por"ue permite desarrollar hbridos deseables superiores a los
enotipos comerciales e$istentes en los sistemas de produccin actual (Espitia y col.&
'001). 2iranda (1999)& afirma "ue la e$presin de la heterosis es menor en
cru.amientos entre poblaciones de polini.acin abierta de base en/tica amplia. 3lam y
col. ('004) se5alan "ue es me%or e$presar la heterosis no solo en comparacin con los
#alores parentales sino tambi/n con un buen enotipo testio& dado "ue la heterosis en
los cru.amientos de #ariedades poco producti#as no tiene inter/s comercial.
2/nde.(6atera y col. (1997) encontraron "ue en alodn (G. Hirsutum L.) la se
manifiesta positi#amente para el di!metro del tallo& altura de planta y n0mero de ramas
fructiferas& y en forma neati#a para el porcenta%e de fibra. Esto confirma la posibilidad
de utili.ar la hibridacin en este culti#o para enerar culti#ares de mayor potencial
producti#o. En los proramas destinados a obtener hbridos de ma. (Z. mays L)& el
conocimiento de las relaciones en/ticas entre las lneas es de ran utilidad para la
planificacin de los cru.amientos "ue dar!n orien a los hbridos ()etr!n y col.& '007).
8ara facilitar el uso de la heterosis y predecir el comportamiento de los hbridos
es necesario el establecimiento y uso de lneas di#erentes "ue loren manifestar
heterosis en sus combinaciones hbridas (rupos heterticos). 9na forma de
clasificacin utili.ada por el me%orador tradicional es a tra#/s de la aptitud combinatoria&
la cual ha presentado randes resultados (Fan y col.& '007). -oenas y col. ('007)
mencionan "ue cuando se utili.a un rupo de probadores di#erentes en cru.as de
prueba& se puede estimar la distancia en/tica de las lneas in#olucradas y estas
pueden ser clasificadas en diferentes rupos heterticos bas!ndose en el
comportamiento de las cru.as y los probadores.
Esta tarea ha sido necesaria por"ue no se ha podido correlacionar
suficientemente el comportamiento propio de las lneas con el comportamiento de la
proenie hbrida para caracteres importantes aronmicamente& principalmente
rendimiento (:allauer& '000). 2alacarne y -an ;icente ('007) loraron clasificar el ,7<
de las lneas tropicales blancas del =entro internacional de 2e%oramiento de 2a. ( Z.
mays) y >rio (T. aestivum) (=?22@>) en dos rupos heterticosA B3B y B)B& los cuales
poseen un uso potencial en los proramas para el desarrollo de hbridos en ;ene.uela.
73
La posibilidad de producir semilla hbrida en un culti#o depende de "ue se
manifieste un alto rado de heterosis al cru.ar las lneas puras al e$istir un e#idente
contraste entre ellas ttal como es reportado por )aena y col. ('007) en tomate.
9.'. :eterosis #s endocra
El efecto de la endocra depende del tipo de planta con la "ue se este
traba%ando. En las plantas alamas& de condicin naturalmente heterociota& la
autofecundacin posee un efecto neati#o sobre el comportamiento de las plantas
autofecundadas conocido como depresin por endocra ()enson y :allauer& 1994).
En el ma. (Z. mays)& por e%emplo& los resultados de alunas autofecundaciones
son desastrosas (fi. '') y pueden causar una reduccin en el #ior y porte de la planta
en el rendimiento de rano& la altura de ma.orca& y un incremento en la floracin
femenina en las diferentes poblaciones as como un retra.o en la maduracin con la
posible e$tincin de la #ariedad (:allauer& 19,9C 8aterniani& 197,). Los efectos
neati#os de la endocra en las plantas alamas son debidos a la manifestacin de
enes recesi#os& alunas #eces per%udiciales& (3llard& 1910). El efecto neati#o de la
endocra tiende a ser suprimido racias a la e$presin de la heterosis en el cru.amiento
hbrido (fi. '7).
Darca y col. ('004) estudiaron el efecto de la endocra en poblaciones tropicales
de ma. (Z. mays) asumiendo "ue para el rendimiento de rano y altura de planta es
posible "ue hayan sido mayormente fa#orecidos los efectos de dominancia& mientras
"ue para altura de ma.orca es probable "ue hayan sido los efectos aditi#os los m!s
fa#orecidos.
=omo rela eneral& la endoamia en especies alamas conduce a una p/rdida
de #ior& sin embaro& esto no parece estar enerali.ado. +e acuerdo a 3llard (1910)
en la cebolla (Allium cepa) aparecen pocos enes recesi#os con efectos per%udiciales y
rara #e. el #ior de las lneas disminuye tal como curre en el ma.. El irasol
(Helianthus annuus) y el centeno (Secale cereale) son otras especies alamas
74
tolerantes a la autofecundacin. -in embaro& -inh y -inh (1971) mencionan "ue el
pimentn (Capsicum annuum)& manifiesta efectos neati#os de la endoamia "ue causa
depresin en la calidad de las semillas producidas.
Fiura ''. 8lanta de ma. (Z. mays) con cuatro eneraciones de autofecundacin (-4)
manifestando efectos por la endocra.
Fiura '7. 2anifestacin de heterosis en un hbrido de ma. (Z. mays) enerado por el
cruce de dos plantas -4.
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9.7. Etapas en la formacin de un hbrido
La formacin de hibridos en culti#os propaados por semilla in#olucra las
siuientes etapasA
?nduccin de lneas puras.
E#aluacin de la capacidad combinatoria (==) en las lneas formadas.
=ru.amiento entre lneas seleccionadas.
a. ?nduccin de lneas puras.
En esta etapa se busca obtener plantas homociotas con caracteres fa#orables a
la formacin del hbrido. 8ara esta induccin se utili.an los m/todos para lneas puras
(=ap. ;???) siendo& se0n :allauer (1990) el m/todo de pedir el m!s usado. 3l traba%ar
con plantas autamas se considera "ue la homociosis se induce naturalmente por la
autofecundacin natural mientras "ue en las plantas alamas se debe reali.ar la
autofecundacin durante el proceso de seleccin. La estrateia utili.ada en este tipo de
plantas depender! de los tipos florales presentes (hermafroditas& masculinas o
femeninas). En el ma. (Z.mays L.) la autofecundacin se reali.a colectando el polen de
la espia en una bolsa de papel para lueo ser lle#ado a la inflorescencia femenina (fi.
'4) tomando todas las precauciones para e#itar la contaminacin con polen no
deseado.
Las lneas eneradas deben mantenerse en campos de multiplicacin para su
posterior utili.acin en la formacin de hbridos. Las lneas autamas se mantienen
racias a la autopolini.acin natural y las lneas alamas deben mantenerse en
campos aislados con polini.acin libre ya "ue de no e$istir aluna fuente e$terna de
contaminacin podr!n mantener su enotipo inalterado.
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Fiura '4. 3utofecundacin del ma. (Z. mays L.). El polen tomado de la inflorescencia
masculina es lle#ado a la femenina.
b. E#aluacin de la =apacidad =ombinatoria (==).
8osterior a la induccin de lneas se reali.a la e#aluacin de la == eneral y
especfica de acuerdo a las definiciones establecidas por -praue y >atum (194')
cuando utili.aron el sistema de cru.amientos dial/licos en ma. (Z. mays). Ellos definen
el t/rmino de == eneral como el comportamiento promedio de una lnea en
combinaciones hbridas& y el t/rmino == especfica para desinar a"uellos casos en
77
"ue ciertas combinaciones se comportan relati#amente me%or o peor de lo "ue debera
esperarse en base al comportamiento promedio de las lneas consideradas.
8ara la estimacin de la == es necesaria la utili.acin de plantas denominadas
como probadores o testerEs los cuales pueden ser en/ticamente de base amplia
(poblaciones& #ariedades o hbridos dobles) cuando se traba%a con ==D y de base
estrecha (lneas puras o hbridos simples) cuando se traba%a con ==E (;ea& 19,,). El
probador seleccionado para estimar la == eneral debe ser del !rea donde se culti#ar!
el hbrido
La == se estima reali.ando cru.amientos con el probador. 8ara la ==D se utili.a
el cru.amiento >op(cross tal como lo suiere +a#is (19'7) "ue consiste en reali.ar
todos los cruces posibles rodeando a la lnea con el probador aranti.ando "ue este
proporcione suficiente polen para lorar la m!$ima fecundacin. La ==E se estima
reali.ando cru.amientos dial/licos entre las diferentes lneas puras seleccionadas
pre#iamente por tener una buena ==D. El sistema de cru.amientos dial/licos es
definido por :ayman (19F4) como el con%unto de todos los cru.amientos posibles entre
#arios enotipos& mencionando "ue proporciona un medio #alioso para determinar los
m/ritos de las posibles combinaciones hbridas. -u utilidad depende de las
posibilidades de reali.ar muchos cru.amientos en una especie& la cual es plenamente
fa#orecida en plantas alamas.
c. =ru.amiento entre lneas seleccionadas.
9na #e. seleccionadas las lneas& se procede al cru.amiento entre ellas para la
formacin de un hbrido simple (lnea(lnea). 8ara esta etapa se debe disponer de un
campo aislado y libre de cual"uier planta compatible con el culti#o "ue se "uiera
hibridi.ar para e#itar cual"uier contaminacin con polen indeseado. 9na #e.
establecido "uien ser! la lnea materna y la lnea paterna& se procede a la siembra en
hileras identificadas.
78
Los cru.amientos entre lneas se reali.an utili.ando t/cnicas o mecanismos para
e#itar posibles autofecundaciones entre las lneas a hibridi.ar& como lo son la
emasculacin (eliminacin del androceo) o la androesterilidad (esterilidad de la ameta
masculina). 8ara la utili.acin de cual"uier alternati#a se debe establecer la posibilidad
biolica o econmica en el culti#o y de los posibles efectos ambientales sobre la
misma.
La proporcin de lneas hembra y macho (relacin FG2) en un campo de
hibridacin #a a depender de cantidad de polen "ue enere la planta. +ebido a "ue la
semilla hbrida es colectada en las lneas hembras& se debe tratar de utili.ar el mayor
n0mero de hileras femeninas& sin afectar la capacidad de polini.acin al utili.ar pocas
hileras macho. La siembra de hileras identificadas se reali.a en forma intercalada de
acuerdo a la proporcin definida& la cual puede ser de 7A1 o 'A1 (hembraAmacho) de
acuerdo a la capacidad polini.adora de la especie. 3l utili.arse relaciones mayores se
corre el rieso de no formar suficiente semilla hbrida por falta de polen. >ambi/n debe
considerarse la sincrona en la floracin de las lneas a cru.ar para aranti.ar la
polini.acin de todas las plantas femeninas en campo. -i no hay sincrona se debe
sembrar primero la lnea "ue florece m!s tarde para "ue haya coincidencia de floracin.
Lo anteriormente descrito solo se da cuando se considera la utili.acin de un
hbrido simple& enerado por el cru.amiento de dos lneas puras& tal como lo propuso
-hull (190,) traba%ando con ma. (Z. mays L.). En ;ene.uela& )e%arano ('007) reporta
la eneracin del primer hbrido simple de ma. (Z. mays L.) amarillo denominado
FH63?38 1 con rendimiento medio de 19,4 * ha
(1
. El hbrido FH63?38 1 es un
culti#ar de cru.a simple de rano semiduro& constituido por las lneas 3A ,0(
-9I361F:=1F(4('(J(J y )A 9'(8H) 71 =; := 144('('()(JK4(?(J. La lnea 3 pro#iene
de la #ariedad -uLan 1& de rano amarillo semicristalino& introducida desde >hailandia
y la lnea ) fue deri#ada de la lnea 9'(8H) 71 =; := 144('('()(JK4F& recibida del
=?22@>.
79
La formacin de hbridos tambi/n puede in#olucrar #arios cru.amientos (fi. 'F)
ener!ndose los hbridos dobles al cru.ar dos hbridos simples (Mones& 191,)& hbridos
triples con el cru.amiento de un hbrido simple y una lnea pura (-tephens y Lanhr&
194,) o hbridos inter#arietales "ue poseer!n una amplia base en/tica por el
cru.amiento de dos #ariedades. Esta condicin fa#orece la ran adaptabilidad de este
tipo de culti#ar a un amplio rano de condiciones ambientales.
x
Lnea 3 Lnea )
:brido simple 3)
:brido simple
3)
x
Lnea =
:brido triple 3)=
:brido simple
3)
x
:brido simple
=+
:brido doble
3)=+
Fiura 'F. >ipos de hbridos de acuerdo al cru.amiento reali.ado.
>royer& (1991) menciona "ue la produccin de ma. (Z. mays L.) en ;ene.uela
estu#o basada en la utili.acin de hbridos dobles o de tres lneas debido al ba%o
rendimiento de las lneas disponibles para ese momento& las cuales al ser cru.adas
eneraban un ba%o ni#el de heterosis. 9na #e. "ue fueron desarrolladas lneas m!s
#iorosas y producti#as se obtu#o un considerable incremento en los rendimientos de
los hbridos simples lo "ue moti#o a su formacin racias a la incursin del ?nstituto
80
6acional de ?n#estiaciones 3ropecuarias (?63) tomando como base el prorama de
hbridos dobles enerando suficientemente semilla para "ue la produccin pudiera ser
rentable.
=on las lneas eneradas tambi/n es posible la formacin de las #ariedades
sint/ticas& las cuales son definidas por 8oehlman (19F9) como una poblacin deri#ada
del entrecru.amiento de #arias lneas puras y mantenida por polini.acin libre. El uso
de estas #ariedades se remonta desde la d/cada de los 10N cuando :ayes y Darber
(1919) suieren su uso en ma. (Z. mays L.) y poseen la ran #enta%a de haber sido
eneradas de lneas en las cuales se estimo la == a diferencia de las #ariedades
alamas.

9.4. 9tili.acin de lneas androest/riles y restauradoras de fertilidad en la hibridacin
Dracias a la e$istencia de los enes de androesterilidad en alunas especies es
posible la formacin de lneas androest/riles y restauradoras de fertilidad para la
reali.acin de la hibridacin a ran escala sin recurrir a la emasculacin. E$isten dos
tipos de androesterilidad de acuerdo al luar donde este presente la informacin "ue
condiciona esta caracterstica. La androesterilidad /nica esta controlada por la
informacin presente en el n0cleo& desinada eneralmente por los alelos rf mientras
"ue la citoplasm!tica por la informacin presente en el citoplasma& desinada como -.
3l combinar la informacin del n0cleo y citoplasma es posible la eneracin de las
diferentes lneas a utili.ar durante la hbridacin.
a. Lnea androest/ril (3). =orresponde a la lnea en la cual se incorpora la
esterilidad nuclear y citoplasm!tica por lo "ue se utili.a como lnea materna al estar en
capacidad de solo recibir polen en la hibridacin.
b. Lnea mantenedora (3N). =orresponde a la lnea 3 en la cual se incorpora la
fertilidad citoplasm!tica. Esta lnea es enerada para aranti.ar el mantenimiento de la
lnea 3 necesarias para la hibridacin debido a "ue& debido a su androesterilidad& no
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pueden mantenerse por si solas. 3l momento de reali.ar el cru.amiento la lnea 3 es
utili.ada como madre y la 3N como padre ener!ndose lneas 3 androesteriles "ue se
utili.aran& por lo tanto& como hembras en la hibridacin con la lnea ) o lnea
restauradora de fertilidad.
c. Lnea restauradora ()). =orresponde a la lnea en la cual se incorpora la
fertilidad nuclear independientemente del componente citoplasm!tico para aranti.ar
"ue la descendencia obtenida a partir del cruce con la lnea 3 androesteril presente
fertilidad. La utili.acin de esta lnea es fundamental en la formacin de hbridos cuyo
producto comercial sea la semilla. En el caso de hortali.as& cuyo producto comercial
corresponde a partes #eetati#as de la planta& se puede utili.ar lneas ) con fertilidad
citoplasm!tica al no importar "ue la descendencia oriinada por hibridacin produ.ca
semilla.
Las lneas pueden ser con#ertidas en androest/riles mediante la retrocru.a en la
cual el padre donante es una fuente de androesterilidad y el padre recurrente es la lnea
a la cual se "uiere incorporar la androesterilidad.
El /$ito obtenido en ma. (Z. mays L.) con el uso de la androesterilidad
citopl!smica y el descubrimiento del mismo mecanismo en la cebolla (3llium cepa)&
aceleraron enormemente su b0s"ueda en culti#os de inter/s para la hibridacin. En
irasol (H. annuus) fue posible el descubrimiento de la primera de fuente de
androesterilidad citopl!smica& desinada cms8E>1& a partir del cru.amiento entre una
introduccin de H. petiolaris y el irasol culti#ado ('nO'$O74) reali.ado por Leclerc"
(1919).
El siuiente es"uema resume la utili.acin de estas lneas durante la formacin
de un hbrido simpleA
82

9.F. Estimacin de rendimientos en hbridos dobles y triples
+urante la hibridacin comercial es posible la estimacin de los rendimientos de
todos los posibles hbridos dobles y triples a formar con base en los rendimientos de los
hbridos simples formados& seleccion!ndose a"uellos hbridos "ue puedan e$presar un
rendimiento superior. Men*ins (1974) propuso un m/todo de estimacin al e$istir una
buena correlacin entre la producti#idad del hbrido doble (3 $ )) $ (= $ +) y la media
de las producti#idades de los cuatro hbridos simples (3 $ =)& (3 $ +)& () $ =) y () $ +)
es decir [(3$=)P(3$+)P()$=) P()$+) ]G4.
+e acuerdo a anterior& para la estimacin de rendimientos de hbridos dobles o
triples se debe promediar el con%unto de hbridos simples formados por la combinacin
de lneas incluidas en los parentales. Este procedimiento se reali.a para todos los
posibles hbridos simples& triples o dobles "ue se puedan formar a partir de las lneas
disponibles.
Lnea A
Lnea A
(mantenedora)
Lnea A
()
X
Lnea B
()
X
AB
(Hbrdo !omer!a")
Lnea B X Lnea B
#e$rod%!!&n de
"nea' en $ar!e"a'
a'"ada'
Hbrda!&n
83
9.1. 2e%oramiento de lneas
>odos los proramas de obtencin de hbridos deben& en al0n momento de su
desarrollo& iniciar el recicla%e de las lneas endocriadas. 9na ra.n puede ser "ue se
haya e$plotado todo el potencial de las poblaciones heterticas disponibles y "ue el
prorama no cuente con recursos para enerar m!s. El recicla%e proporciona un
mecanismo para obtener lneas nue#as y me%oradas para un car!cter especfico.
Las lneas eneradas para la hibridacin pueden ser me%oradas aplicando los
siuientes m/todosA
a. =ru.amientos entre lneas& autofecundacin y seleccin
=onsiste en cru.ar entre s las lneas "ue muestren complementariedad para
determinados caracteres f!cilmente identificables y seleccionables durante el proceso
de autofecundacin& como por e%emplo resistencia a enfermedades. La seleccin
aplicada lueo del cru.amiento puede ser masal& de pedir o cual"uier m/todo de los
indicados para la induccin de plantas homociotas a partir de la seleccin de
eneraciones sereantes (F').
b. Qetrocru.amiento
-e utili.a para incorporar a una lnea un car!cter deseable presente en otra u
otras de acuerdo al procedimiento ya descrito (=ap. ???). La retrocru.a fue considerada
como base para el desarrollo del m/todo conocido como me%ora con#erente.
c. 2e%ora con#erente
En este m/todo& propuesto por Qichey (19'7) se me%oran las lneas sin modificar
su aptitud combinatoria especfica. Las lneas seleccionadas son cru.adas entre si y
84
posteriormente se reali.a la retrocru.a #arias #eces por las dos lneas 3 y ).
8osteriormente se seleccionan& en las descendencias en "ue act0e la lnea 3 como
enitor recurrente los buenos caracteres de la lnea ) y recprocamente& en los "ue
act0e la lnea ) como recurrente& los buenos caracteres de la lnea 3. Lueo de #arias
eneraciones de retrocru.amiento& las descendencias se autofecundan para
seleccionar dos nue#as lneas 3R y )R seme%antes a las oriinales& pero incorporando
alunos buenos caracteres m!s.
d. -eleccin am/tica
Este m/todo propuesto por -tadler (1944)& es realmente una modificacin de la
e#aluacin temprana y consiste en cru.ar una buena lnea consanunea con una
muestra al a.ar de polen& procedente de una #ariedad de polini.acin abierta. La
descendencia producida es autofecundada y a su #e. e#aluada mediante cru.amiento
con un probador preestablecido. -e seleccionar!n las plantas cuyas pruebas de
cru.amiento den los me%ores resultados& pues indudablemente ser!n las "ue han sido
fecundadas por polen superior (de ah el nombre de seleccin am/tica).
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