Vous êtes sur la page 1sur 280

1

NDICE
INTRODUCCIN

3
RELACIN CON OTRAS CIENCIAS

3
ORIENTACIONES DIDCTICAS GENERALES .

4
SUGERENCIAS PARA LA EVALUACIN .

6
PROPSITOS GENERALES ..

8
ORGANIZACIN POR BLOQUES..

8

BLOQUE I
RBOL FILOGENTICO DE LAS PLANTAS. CARACTERSTICAS DE LAS PLANTAS SIN
SEMILLA. IMPORTANCIA ECOLGICA Y PARA EL HOMBRE




9
BLOQUE I I
CARACTERSTICAS DE LAS PLANTAS CON SEMILLA. IMPORTANCIA ECOLGICA Y
PARA EL HOMBRE.



15
BLOQUE I I I
RECURSOS DIDCTICOS PARA EL APRENDIZAJE DE LAS CARACTERSTICAS DE LAS
PLANTAS..



23
MATERIALES DE APOYO


BLOQUE I
RBOL FILOGENTICO DE LAS PLANTAS.


LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS
CARLOS VZQUEZ Y....

29

EVOLUCIN Y FILOGENIA CUADRO REPRESENTATIVO DE VEGETALES.
BARAJAS, ROMO Y GUTIRREZ.



36
LA FRGIL RIQUEZA BIOLGICA DE LAS SELVAS.
ALEJANDRO ESTRADA/ ROSAMOND COATES / ESTRADA .


38
2
HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACIN CON LOS RECURSOS
CARLOS VZQUEZ YNEZ..


49
BLOQUE I I
CARACTERSTICAS DE LAS PLANTAS CON SEMILLA

INTRODUCCIN AL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS.
CARLOS VZQUEZ Y...





56

CAPTACIN Y UTILIZACIN DE LOS RECURSOS
CARLOS VZQUEZ Y..



62
EL PROGRAMA VITAL
MANUEL ROJAS G..


68
RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS.
CARLOS VZQUEZ Y..


77
REGULACIN DE LA VIDA
MANUEL ROJAS..


95
LA HIDROPONA
TECNOLGICO DE MONTERREY CAMPUS EDO. DE MXICO.


104
BLOQUE I I I
RECURSOS DIDCTICOS PARA EL APRENDIZAJE DE LAS CARACTERSTICAS DE LA
PLANTA


DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA.
ALEXANDER / BAHRET / CHAVES


107
LAS PLANTAS TRANSGNICAS
JAIME PADILLA .


111





3
INTRODUCCIN

De acuerdo con los conocimientos actuales, hace aproximadamente 3500 millones de anos, se
originaron los primeros seres vivos en los mares. Pasaron ms de 3 mil millones de aos para
que los organismos acuticos invadieran el suelo del planeta. El registro fsil indica que
alrededor de 450 millones de aos los primeros seres vivos terrestres que poblaron el suelo
del planeta fueron las plantas quiz descendientes de algas ancestrales.

Entre las maravillas de la naturaleza sorprende por la armona del conjunto la belleza de
formas y colores y la diversidad de las especies, el reino vegetal. En el se presentan grandes
contraste777777777778787s bacteria microscpicas y eucaliptos gigantescos, hojas de
superficie aterciopelada y otras cubiertas de espinas, bambes flexibles y troncos rgidos,
plantas que devuelven la salud y otras que matan.

Por las funciones que desempean las plantas, constituyen un factor indispensable para la vida
del globo terrestre, y por los productos que de ellas se obtienen, contribuyen en alto grado a
la conservacin de nuestra vida y a la civilizacin. Dado el importantsimo papel que
desempean en nuestra existencia, la humanidad se ha ocupado siempre de su estudio con las
investigaciones realizadas a la vida de las plantas hechas durante miles de aos se ha formado
la ciencia llamada Botnica.

La diversidad de los seres vivos es muy amplia por tal motivo su estudio dentro de la
especialidad de Biologa ha sido dosificada en tres asignaturas, la segunda de ellas es la que a
continuacin se caracteriza: Biologa II: diversidad de las plantas

RELACIN CON OTRAS CIENCIAS

Este curso se relaciona de manera directa con asignaturas que los alumnos han estudiado
anteriormente y con otras que cursan de manera simultnea con este.

Entre los antecedentes tiene especial importancia la asignatura de Biologa I: diversidad de los
microorganismos y los hongos, en la cual los estudiantes obtuvieron una visin clara del
mundo vegetal microscpico y macroscpico. As como la continuidad en la asignatura de
procesos vitales, estructura y funciones de los seres vivos, donde los alumnos reafirman de
manera permanente diversas funciones complejas y organizadas con tan estricta precisin que
conforman el sustento maravilloso de la vida como son la nutricin, la respiracin y la
circulacin procesos vitales en todos los seres vivos.

Por otra parte, el curso de Introduccin a la Enseanza de la Biologa aport argumentos para
comprender la importancia cientfica y pedaggica de los conceptos con gran poder explicativo
4
entre ellos el de la evolucin, as como las caractersticas particulares de los organismos, su
influencia en el ambiente, su importancia para el ser humano, su efecto en el desarrollo de la
poblacin, su preservacin y recursos didcticos para su enseanza y aprendizaje son
aspectos que se desarrollaron de manera complementaria en la asignatura de Biologa I
diversidad de los microorganismos y de los hongos, los seres vivos y su ambiente, ecologa,
Biologa III diversidad animal y educacin ambiental y para la salud.

Otras dos asignaturas que se relacionan son la enseanza en la escuela secundaria cuestiones
bsicas II, observacin y practica docente II. En la primera los estudiantes normalistas
reconocieron la diversidad de nociones y modelos implcitos sobre la enseanza y el
aprendizaje. Ah mismo, identificaron los efectos educativos mediante las observaciones y las
practicas derivadas de modelos expositivos, sus dificultades y opciones para superarlas. Al
tiempo que enriquece su experiencia personal y mejorar su labor docente al practicar durante
algn grupo de alumnos alguna de las actividades propuestas con esta modalidad.

En la asignatura denominada Biologa III diversidad de los animales del siguiente semestre se
retoman caractersticas estructurales y funcionales para dar respuesta a las interrogantes
"qu", "cmo" y "por qu" de los seres vivos representantes de los cinco reinos.

En la asignatura procesos cognitivos y cambio conceptual en ciencias se enriquece el anlisis
de estrategias para identificar y aprovechar las ideas precisas del estudiante encaminadas a
generar el cambio conceptual. Por ltimo, en el curso variacin y herencia se conocern
algunos mecanismos fundamentales para el proceso evolutivo, cuyo resultado son las
estructuras y funciones del cuerpo humano y de los dems seres vivos mientras que el curso
organizacin celular y molecular de la vida ahondar en el estudio de funciones vitales a nivel
celular y bioqumica como son la mitosis, la meiosis, la respiracin y la fotosntesis.

ORIENTACIONES DIDCTICAS GENERALES

A continuacin se enuncian algunas lneas de trabajo que sera conveniente desarrollar a lo
largo del curso:

1. Lograr que el conocimiento de los fines y el contenido de ste programa sea compartido por
docentes y estudiantes. Ser provechoso que al iniciarse el curso, el docente y el grupo
analicen conjuntamente el programa, para dejar claros sus propsitos formativos, la secuencia
de sus componentes y el tipo de trabajo que se espera de cada quien. Durante el curso,
cuando sea necesario, deber regresarse a la lectura del programa para precisar porqu y
para qu trabajar determinados contenidos y actividades.

2. Aprovechar los conocimientos y experiencias previas del alumnado a fin de incorporarlos al
5
proceso de planeacin de la enseanza y evaluacin dos logros del aprendizaje.

3. Fomentar la conviccin de la existencia de mltiples manifestaciones naturales que ofrecen
diversas oportunidades para el aprendizaje, para lo cual es necesario que los propios
normalistas recuperen y ejerciten sus habilidades de observacin y exploracin, tanto en su
propio cuerpo como en su entorno inmediato. Tambin es importante que reconozcan los
recursos y materiales de apoyo didctico que por su disponibilidad en la regin puedan
aprovecharse mejor.

4. Asegurar una lectura comprensiva de la bibliografa bsica y vincular las ideas que en ella
se presentan, con las actividades que se realicen en clase y con las actividades de observacin
y practica que realizan los estudiantes en las escuelas secundarias. Debe evitarse el riesgo
comn de que el material de lectura sea visto como algo separado del trabajo aplicado, que se
lee por obligacin y esta sujeto a formas poco eficaces de control y asumir, en cambio que la
mejor forma de demostrar una buena lectura es incorporar su contenido al anlisis, la
discusin y la actividad prctica.

Si el maestro advierte que algunos alumnos muestran dificultades en el manejo de la
bibliografa, puede promover la formacin de crculos de estudio que funcionen temporal o
continuamente, solicitando la colaboracin de los alumnos ms adelantados.

5. Incluir, en el programa de trabajo del grupo, actividades en las cuales los estudiantes
Ileven a la practica las observaciones y la indagacin propuesta para los alumnos de la escuela
secundaria en temas especialmente relevantes, los programas, el libro para el maestro y los
libros del texto. Ello permitir a los futuros maestros experimentar situaciones que vivirn sus
alumnos, revisar con detenimiento los materiales didcticos para su aprovechamiento eficaz y
poder anticipar algunos retos y dificultades pedaggicos que enfrentaran en su vida
profesional.

6. Promover sistemticamente la observacin y el acercamiento de los estudiantes normalistas
con los adolescentes de la escuela secundaria, a propsito del conocimiento de la naturaleza y
el aprendizaje de la biologa. Una oportunidad de hacerlo sistemticamente la ofrece la
asignatura observacin y Prctica Docente I; sin embargo, se deber alentar a los estudiantes
a buscar y aprovechar todas las ocasiones informales para hacerlo, ser con grupos escolares
a los que tengan acceso o con adolescentes de su entorno familiar y de residencia. La
familiarizacin con las formas de percepcin y reflexin de los adolescentes, de sus reacciones
ante estmulos cognitivos que poseen un propsito claro, permitir a los estudiantes
desarrollar su sensibilidad y su capacidad de empata hacia la perspectiva desde la cual los
adolescentes miran y tratan de dar sentido al mundo que les rodea.

6
7. Realizar actividades complementarias de estudio para fortalecer la formacin disciplinaria
bsica de la biologa. El maestro y los estudiantes debern estar atentos a la deteccin
oportuna de deficiencias y vacos que pueden existir en la formacin individual. En esos casos,
el docente habr de orientar el estudio y consulta de la bibliografa pertinente y accesible en el
acervo de la biblioteca de la escuela.

As mismo, es recomendable aprovechar las audio cintas, el material video grabado y los
programas de informtica educativa disponibles en la biblioteca de la escuela normal y en los
Centros de Maestros.

8. Establecer un adecuado equilibrio entre el trabajo de los alumnos, tanto individual como en
equipo. Es claro que numerosas actividades de aprendizaje deben realizarse individualmente,
en tanto que otras se benefician con el esfuerzo de un grupo de trabajo. En este ltimo caso,
deben observarse ciertas normas mnimas que aseguren la eficacia de esta modalidad de
organizacin didctica: la planeacin clara del trabajo, la distribucin equitativa de las tareas
y el carcter realmente colectivo del anlisis, la discusin, la elaboracin del resultado final del
trabajo y la evaluacin. Estas normas son tiles porque evitarn una frecuente deformacin
del trabajo de equipo, que fracciona temas de aprendizaje, no permite a los estudiantes
visualizar los contenidos en su conjunto y oculta desequilibrios injustos en el esfuerzo
realizado por cada alumno. Se sugiere establecer como criterio que los equipos se integren
con cinco alumnos como mximo.

9. Propiciar la redaccin de notas de lectura, registros de observacin, as como el diseo y
elaboracin de actividades y materiales didcticos para el desarrollo de los temas que integran
los programas de biologa en la escuela secundaria. En este sentido, es conveniente que cada
estudiante integre a lo largo del curso una carpeta personal con los productos del aprendizaje,
til para el ordenamiento y la clasificacin de su trabajo, para consultar durante los siguientes
semestres, en su futuro trabajo profesional y, eventualmente, como elemento para la
evaluacin.

10. Fomentar la planeacin, el anlisis de los resultados y la evaluacin de las jornadas de
observacin y prctica con base a las actividades que se presentan al final del bloque III.

SUGERENCIAS PARA LA EVALUACIN:

Los criterios y procedimientos que se definan para evaluar habilidades, valores, actitudes y
conocimientos adquiridos por los estudiantes durante el estudio de los temas del curso, deben
ser congruentes con los propsitos y las orientaciones didcticas sealadas.

Es necesario tener en cuenta que la evaluacin, entendida como proceso permanente, no solo
7
permite identificar los avances y las dificultades en el aprendizaje de los estudiantes, sino
tambin aporta informacin que el maestro puede aprovechar para tomar decisiones que
contribuyan a mejorar sus formas de enseanza.

Para que los estudiantes tomen conciencia de los compromisos y tareas que les corresponde
asumir, es conveniente que al iniciar el curso acuerden con el maestro los criterios y
procedimientos que se aplicarn para evaluar. De esta manera tendrn los elementos bsicos
para reconocer aquellos campos especficos en los que requieren fortalecer su formacin
profesional.

Las caractersticas de este curso y el tipo de actividades a realizar requieren de prcticas de
evaluacin diversas que evidencien los conocimientos que se adquieren, de las actitudes, las
habilidades y los valores que los alumnos manifiestan ante el trabajo individual y colectivo,
hacia los adolescentes y hacia la naturaleza.

Para evaluar, deben observarse y registrase sistemticamente las actitudes, las habilidades y
los valores que manifieste cada alumno durante el curso, para hacer comparaciones e
identificar sus avances. Tambin debe aprovecharse su participacin en la clase, los textos
escritos y las indagaciones que realicen. En este caso, la evaluacin no requiere de acciones ni
productos distintos de los generados en los procesos mismos de ensear y aprender. Cuando
se considere necesario que los alumnos muestren sus niveles de logro por medio de un
desempeo destinado especficamente a la evaluacin, los instrumentos seleccionados deben:
plantear retos para que los estudiantes apliquen su capacidad de anlisis, interpretacin, juicio
crtico, comprensin, relacin, sntesis, argumentacin y toma de decisiones; y proporcionar
informacin sobre rasgos como los que se enuncian enseguida.

El inters que muestran los estudiantes por acercarse al conocimiento
cientfico.
La comprensin de las intenciones educativas de la enseanza de la biologa en
la escuela secundaria, a partir del anlisis de los contenidos propuestos en los
programas de estudio de este nivel.
La habilidad para vincular las elaboraciones tericas con el anlisis de las
situaciones educativas relacionadas con la enseanza y el aprendizaje de la
biologa.
La capacidad para disear, mediante el conocimiento y use eficaz de los libros
de texto y otros recursos educativos y del medio, estrategias didcticas que
estimulen en los adolescentes las habilidades y actitudes propias de la
indagacin y del pensamiento cientfico.

Para lograr lo anterior, se sugiere tomar como base las recomendaciones de evaluacin de los
8
libros para el maestro de Biologa, Fsica y Qumica. Una combinacin de stas podr ayudar a
utilizar los instrumentos adecuados para cada situacin que se necesite evaluar.

PROPSITOS GENERALES

El curso de Biologa II: Diversidad de las plantas corresponde al sexto semestre del Plan de
Estudios de la Licenciatura en Educacin Secundaria y tiene como propsitos generales que los
alumnos normalistas:

1. Comprendan la filogenia y evolucin, la estructura y el funcionamiento de las plantas, tanto
las que tienen semilla como las que carecen de ella.
2. Reconozcan los procesos vitales comunes en todos los seres vivos, especialmente en la
diversidad de plantas, su adaptacin, conservacin, beneficios, etc...
3. Identifiquen las ideas y los errores conceptuales ms comunes relativos a las funciones de
las plantas, para que adquieran las capacidades y elaboren propuestas didcticas para
fomentar habilidades, aptitudes, valores y la apropiacin de conocimientos pertinentes en los
alumnos de educacin secundaria acerca de la variedad, estructura, fisiologa, filogentica,
beneficios de las plantas.

ORGANIZACIN POR BLOQUES

El programa del curso est organizado en tres bloques temticos. Los bloques, sus propsitos
y caractersticas bsicas son las siguientes:

















9

BLOQUE I. RBOL FILOGENTICO DE LAS PLANTAS. CARACTERSTICAS DE
LAS PLANTAS SIN SEMILLA. IMPORTANCIA ECOLGICA Y PARA EL SER
HUMANO.

Caractersticas que definen a las plantas como grupo, aspectos relevantes de su fisiologa y
ciclos de vida de especies representativas.
Aspectos relacionados con la investigacin, preservacin y recuperacin del recurso.
Prevencin y reduccin de los daos causados por el ser humano.

Este bloque se inicia con actividades donde se le da el valor y la importancia a la planta, as
como su filogentica y evolucin, con el propsito de identificar sus posibles vnculos
evolutivos con las algas y los hongos, as como su diversificacin y especializacin sobre el
suelo.

Tambin se conocern algunas relaciones de coevolucin entre especies de plantas y seres
vivos de otros reinos como los establecidos con los insectos, con la finalidad de comprender
parte de la complejidad del proceso evolutivo y la interdependencia que existe entre los
organismos de cada ecosistema.

A partir del rbol filogentico se inicia el estudio ms detallado de las plantas sin semilla y las
que se reproducen por medio de ellas, ambas colonizadoras iniciales del suelo.
Ms adelante las actividades que se plantean son con la finalidad de comprender la
importancia que presentan las plantas tanto las que tienen flor como las que carecen de ellas,
estas ltimas como lnea evolutiva que surgi de las primeras.
El estudio de estos temas permite fomentar actitudes y valores como el respeto por las
plantas, producto de miles de aos de evolucin, as como la responsabilidad individual y
colectiva para su preservacin como especies nicas en el planeta. Es fundamental que el
futuro docente identifique algunos ciclos de vida de grupos representativos.

Tema:
1. Caractersticas que definen a las plantas como grupo, aspectos relevantes de su estructura,
fisiologa y ciclos de vida de algunas especies.







10

BIBLIOGRAFA BSICA:

Delevoryas, Theodore (1981), "Algunas tendencias evolutivas en las algas", "Resmen
paleobotnico", en Diversificacin vegetal, Mxico, Continental, pp. 29-57 y 187-196.
Ville, Claude A. (1996), "Invasin de la Tierra por las plantas", en Biologa, 8a. ed., Mxico,
McGraw-Hill, pp. 203-216.

BIBLIOGRAFA COMPLEMENTARIA:

Estrada, Alejandro (1995), Las selvas tropicales hmedas de Mxico: recurso poderoso pero
vulnerable, Mxico, SEP/FCE/CONACYT (La ciencia desde Mxico, 132).
Rojas, Romo y Lima (1984) Biosvida: editorial Herrero, pp. 91-94.
Sherman, Irwin W. y Vilia G. Sherman (1987), "Vegetales sin flores y similares",
en Biologa. Perspectiva Humana, 3a. ed., Mxico, McGraw-Hill, pp.
591-611.
Vzquez, Carlos (1987), Como viven las plantas, Mxico, SEP/FCE/CONACYT (La ciencia desde
Mxico, 48).
Wallace, Robert A., Jack L. King y Gerald P. Sanders (1992). "La evolucin y la diversidad de
las plantas", en Plantas y animales. La ciencia de la vida, Mxico, Trillas, pp. 23-56.

ACTIVIDADES SUGERIDAS:

1. Asociar palabras a partir de la frase "Las maravillas de la planta".
Sistematizar las respuestas proporcionadas por el grupo.
En equipos, contestar las siguientes preguntas: Qu es una planta? Por qu
son importantes las plantas? Elaborar un cuadro sinptico que contenga las
funciones especiales de la planta indicando el rgano que la realiza y
compararlos con los tejidos, rganos y sistemas vistos en la asignatura
procesos vitales estructuras y funciones de los seres vivos.
Exponer en el grupo sus conclusiones.
Entre todos analizar la importancia y trascendencia que presentan las plantas.
Nuevamente retomar "la planta" y de forma socializadora hacer un arreglo en
forma de: canto, composicin, poesa, cuento, dramatizacin, etc. se puede
hacer en forma individual o por equipo, de tal manera que se culminar con
una escenificacin con la eleccin que se haya seleccionado.

2. Leer "Las plantas que utilizamos" de Carlos Vzquez.
Comparar la informacin del texto con la actividad anterior "La planta
maravillosa" e identificar las coincidencias.
11
En un cuadro presentar un reporte de los beneficios o productos que nos
brinda.
Hacer una lista de plantas conocidas y sus beneficios.

3. Analizar el material que corresponde a evolucin y filogenia de vegetales y el cuadro
representativo de la distribucin de plantas y de acuerdo a la descripcin que nos hacen Ville
C., Sherman y Sherman, Rojas, Romo y Lima, Wallace sobre la evolucin y diversidad de las
plantas.
Por equipo, analizar y comparar los periodos en que fueron evolucionando los
grupos.
Cmo se clasificaron desde el grupo ms sencillo?
Qu grupo presenta menos especies? Y Cul grupo es ms numeroso?
Obtener los porcentajes de cada grupo.
Definir que es la filogenia.
Definir que es la taxonoma.
Reconocer plantas ms comunes y clasificarlas de acuerdo a sistema
natural de Engler, utilizando la nomenclatura de Carlos Linneo.
Cules son los propsitos de un sistema de clasificacin de las plantas?
Exponer en el grupo los cuadros elaborados y obtener conclusiones.

4. Leer el texto que se presenta y relacionarlo con lo referente a las algas que se vi en el
curso de microorganismos.
Analizar los beneficios que presentan las algas diatomeas.
Un ejemplo caracterstico de un microorganismo vegetal benfico.
Hacer una comparacin con organismos unicelulares y pluricelulares que unos
aunque muy pequeos presentan beneficios especiales para el animal y el ser
humano.

CUADRO 27 A PEQUEAS CAJAS DE VIDRIO

Debido a que el slice (vidrio) dura casi infinitamente, los restos esquelticos de las diatomeas
pueden acumularse por miles de aos para formar grandes depsitos en el suelo del ocano.
Cuando tales sedimentos marinos se elevan por fuerzas geolgicas para convertirse en tierra
seca, se recuperan como tierra de diatomeas. Los mantos ms grandes de estos depsitos en
Estados Unidos estn en California y tienen cerca de 1 400 pies de grosor. Una pulgada cbica
de tierra de diatomeas puede contener los esqueletos de ms de 75 000 000 de diatomeas.
Como las valvas vidriosas de las diatomeas son qumicamente inertes, la tierra de diatomeas
tiene valor comercial: es un abrasivo usado para restregar y para los polvos dentales pu-
lidores, su naturaleza porosa la hace ser eficaz agente de filtracin y buen absorbente y se usa
en la fabricacin de aislantes del ruido y en la elaboracin del vidrio. Por su baja densidad, los
12
ladrillos que se cortan de la tierra de diatomeas son fuertes y ligeros. El domo de Santa Sofa
en Estambul est construido con este material. Debido a su poca conductibilidad, la tierra de
diatomeas se usa como sellador en bateras y pilas secas.
FIGURA 27-0 Diatomeas vistas con el microscopio electrnico. (Tornado de R. G. Hessct F G. Y
Shih, scanning Electron Microscopy in Biology SpringerVerlag, 1974.)

Vegetales sin flores y similares.




5. Analizar la lectura "La frgil riqueza biolgica de las selvas" de Alejandro
Estrada/Rosamond Coates/Estrada.
Comparar la informacin del texto e identificar caractersticas sobresalientes de
las riquezas que nos brindan las selvas.
Ubicar en Mxico donde se encuentran las selvas tropicales y bosques.
De las selvas del Amazonas, del centro de frica y del sureste de Asia Cmo
es su deforestacin?
En Mxico cmo se vive este fenmeno, segn estudios Qu porcentajes de
bosques y selvas se ha reducido en los ltimos 15 aos?
Lugar mundial que ocupa en deforestacin e incendios forestales provocados.
Acciones que se deben de ejercer para detener la destruccin de las selvas y
bosques.
Reconocer y valorar la importancia que tenemos de ser coparticipes en el
cuidado y prevencin de los recursos naturales.
Comentar y concluir en el grupo los resultados.

6. Leer el apartado de ciencias naturales en las pginas de la 71-75 del Plan y Programa de
Estudio de la Educacin Bsica.- Primaria y el de Biologa en las pginas 55-58 en el Plan y
13
Programa de Estudios de Educacin Bsica Secundaria. Con base en las lecturas contestar las
siguientes preguntas:
Qu relacin hay entre las habilidades promovidas en los programas de
ciencias naturales y biologa?
Qu se puede decir en cuanto a la complejidad y profundidad de los
contenidos en los dos niveles educativos?
En equipo analizar la leccin 13 y 3 "Las plantas elaboran alimento" y "Las
plantas" de los libros de ciencias naturales de 4
0
y 5
0
ao de primaria, tomar
en cuenta: las habilidades que se promueven y su relacin con los propsitos
de Ia asignatura.
Lo relacionado a conceptos de alimentos, fotosntesis, clorofila,
Oxigeno, planta criptgama, planta fanergama.
Sealar la complejidad y profundidad con la que se tratan los temas.
Presentar al grupo los resultados de los anlisis, compararlos a fin de obtener
conclusiones orientadas a visualizar la continuidad entre los dos niveles
educativos.

7. Analizar el texto "Historia de vida y su relacin con los recursos" de Carlos Vzquez Y. y
consultar los textos de Wallace, Ville y Sherman y Sherman.
Describir el tiempo de vida de algunas plantas y cmo se caracterizan por su
origen, cmo se clasifican.
Mecanismos de adaptacin para la supervivencia.
Formas de crecimiento que adaptan para poderse desarrollar,
Medios de vida en el cual pueden sobrevivir.
Mencionar que hay plantas sin semilla. Cules son estas plantas?
Agruparlas en un orden.
Hacer una lista de caractersticas y su fisiologa.
Analizar los ciclos de vida de especies representativas, como por ejemplo
Marchantia, Musgo, Helecho.
Cmo el agua es un factor importante en la reproduccin de las biofitas?
Cules son las estructuras asexuales de las biofitas?


Tema:
2. Aspectos relacionados con la investigacin, preservacin y recuperacin de Los recursos.
Prevencin y reduccin de los daos causados por el ser humano.
Bibliografa bsica:

Delevoryas, Theodore (1981), "Algunas tendencias evolutivas en las algas", "Resmen
paleobotnico", en Diversificacin vegetal, Mxico, Continental, pp. 29-57 y 187-196.
14
Ville, Claude A. (1996), "Invasin de la Tierra por [as plantas", en Biologa, j 8a. ed., Mxico,
McGraw-Hill, pp. 203-216.

ACTIVIDADES SUGERIDAS:

1. De acuerdo al texto de Ville, Sherman y Sherman y Robert A. Wallace contestar de manera
individual las siguientes preguntas:
Anotar dos actividades ecolgicas importantes de los musgos.
Describir la forma del cuerpo de la rineofitas o hepticas.
Cul es su importancia biolgica?
Cmo preparan los musgos el camino para que crezcan otras plantas sobre las
rocas?
Qu son las llamadas "turberas".?
Cul es el use que se les da?
Citar clases de helechos.
Usos o beneficios que brindan a la humanidad.

2. Consultar otras plantas sin semilla, como:
Los licopodios, equisetos y selaginellas.
Sealar en que se emplean los equisetos.
Son de beneficio o perjuicio para el ganado.
En tiempos pasados se utilizaban en medicina principalmente, para qu?
Cul es la importancia biolgica de los licopodios?
Importancia de la selaginella.

3. De acuerdo a investigaciones realizadas en estas especies de plantas en equipos contestar
las siguientes preguntas:

Qu aportaciones nos dejaron algunas de estas plantas?
Cmo apoya la paleontologa a estas especies?
En lo general estas plantas, tambin han sido afectadas por el ser humano
cmo?
Exponer en el grupo las respuestas de cada equipo y obtener conclusiones
mediante la construccin de un cuadro de concentracin de informacin de la
actividad 2 y 3.





15

BLOQUE II. CARACTERSTICAS DE LAS PLANTAS CON SEMILLA.
IMPORTANCIA ECOLGICA Y PARA EL SER HUMANO.

En el bloque II se pretende que los futuros docentes comprendan como se realizan las
funciones en las plantas con semilla, as como identificar y analizar algunas caractersticas
estructurales y fisiolgicas de las adaptaciones a la vida terrestre. El bloque se iniciar con el
anlisis de algunos recursos didcticos como germinadores, hojarios, herbarios, colecciones,
terrarios, monografas que pueden ser muy valiosos siempre y cuando los estudiantes no los
promuevan como objeto de ornato, pues su finalidad ms que ser decorativa consiste en que
los adolescentes desarrollen sus capacidades cognitivas.

Por ejemplo, en el caso de los germinadores: observen las transformaciones que se generan
en las semillas; como crecen; que logren identificar otros procesos que se presentan; localizar
tallo, raz, pigmentaciones de las plantas; que las registren mediante dibujos; que observen
los efectos que se producen en las plantas ante las variaciones ambientales o experimentar
por la falta o exceso de sol, de agua, de aire, de fro, etc... En especial resulta interesante
reconocer como se efecta la fotosntesis por ser una de las funciones ms especializadas, ya
que es un proceso de sintetizar el alimento que directa o indirectamente beneficia al hombre o
a los animales.

Esta parte se fortalecer con la observacin microscpica de la estructura interna de la planta.
En lo general, reconocer su importancia mediante la investigacin y la experimentacin
documental de las molculas de oxgeno que respiramos millones de organismos, en los que
se encuentra el ser humano.

Es buen motivo para promover actitudes y valores a partir de algunas actividades didcticas,
se fomenta en los estudiantes normalistas el pensamiento racional, el respeto, la solidaridad y
en general valores y actitudes que ellos habrn de promover durante su futura labor docente.

TEMA:

1. Caractersticas que definen a las plantas como grupo. Aspectos relevantes de su estructura
y fisiologa y ciclos de vida representativos de estos grupos.

BIBLIOGRAFA BSICA:

Ville, Claude A. (1996) "Invasin de las plantas con semilla", "Propiedades generales de [as
plantas verdes" y "Obtencin y distribucin de nutrientes por las plantas de semilla" en
Biologa, 8a. ed., Mxico. Mc Graw-Hill pp. 2f7-234, 235-251, 252-274k
16

BIBLIOGRAFA COMPLEMENTARIA:

Rojas, Manuel (1994) "De la vida de las plantas y de los hombres", Mxico SEP/FCE/CONACYT
(La ciencia desde Mxico, 98).
Sherman, Irwin W. y Vilia G. Sherman (1987) "El mundo de los vegetales con flores" en
Biologa perspectiva humana, 3a ed., Mxico, Mc GrawHill, pp. 557-588.
Vzquez, Carlos (1987) "Cmo viven las plantas", Mxico, SEP/FCE/CONACYT (La ciencia
desde Mxico, 48).
Wallace Robert A., Jack L. King y Gerald P. Sanders (1992) "La evolucin y la diversidad de las
plantas" "La reproduccin y el desarrollo de las plantas" "Mecanismos de transporte en las
plantas" y "Regulacin en las plantas" en Plantas y animales. La ciencia de la vida, Mxico,
Trillas, pp. 23-56, 57-95, 96-117, 118-142.

ACTIVIDADES SUGERIDAS:

1. Planear y elaborar un germinador. Puede ser individual o por equipo, utilizando diversos
tipos de semilla y recipientes, por ejemplo: equipo 1 semilla de trigo con envase de plstico y
de algodn; equipo 2 semilla de maz con envase de vidrio y tierra; equipo 3 semilla de frijol
con madera y tierra; equipo 4 semilla de haba con una lata de agua; equipo 5 semilla por
seleccionar y libre preparacin.
Cada equipo elige el lugar que prefiera para colocar su germinador y orientarlo
de tal forma que los espacios sean variados; por ejemplo en la sombra, directo
al sol, a la intemperie, dentro del saln, en un lugar hmedo y fro.
Registrar y experimentar diversas formas o intentos de germinar las semillas, y
a la vez descubrir las condiciones necesarias para que se logre este proceso de
manera adecuada.
Esta actividad genera el ambiente para que los estudiantes normalistas
desarrollen habilidades de comunicacin, observacin y registro; as como se
da la oportunidad para que se asignen responsabilidades durante su
realizacin.
Plantear y dar respuesta a preguntas como: Qu condiciones requiere una
semilla para germinar? Qu semilla germina ms rpido? Cmo debe ser la
semilla para que germine? Cules son las partes de un embrin o plntula?
Hay alguna diferencia en regar una planta con agua limpia o con agua
jabonosa?

2. Retomar el material que se utiliz en el bloque I referente a filogenia y evolucin de
vegetales y textos de Ville y Wallace.
En equipos describir lo que a continuacin se solicita: Cul es la ventaja que
17
se di a las gimnospermas con la evolucin de las semillas con respecto a las
plantas sin semilla?; identificar los cuatro grupos de gimnospermas cules
predominan actualmente?; En qu regiones estn establecidas la mayora?.
Mencionar caractersticas primitivas en la reproduccin de Ginkgo y la Cicas.
Resumir brevemente el ciclo biolgico de un pino.
En qu forma estn las plantas de semilla adaptadas para la vida de la tierra.
Hacer una lista de clasificacin de las angiospermas.
Cmo se diferencian de acuerdo al nmero de cotiledones y ejemplos.
Clasificar algunos ejemplos como el pino, el maz, frijol, coco, calabaza, etc...

3. Leer la lectura "Breve introduccin al crecimiento de las plantas" de Carlos Vzquez.
Encargar previamente races, plantas, tallos, semillas.
Hacer una comparacin en lo que se lleve como material didctico, la lectura y
sobre el texto de Ville, Sherman y Wallace.
En equipos describir lo que a continuacin se solicita mediante cuadros:
identificar y clasificar la raz de acuerdo a su origen, medio de vida, estructura
externa e interna y su funcin.
Clasificar los tallos de acuerdo a forma, consistencia, duracin, medio en que
viven, anatoma externa e interna.
Mencionar los tejidos ms importantes en races y tallos.
Elaborar un mapa conceptual que represente las principales interrelaciones
entre raz y tallo tomando en cuenta el cambium y el felgeno.
Sealar los beneficios que nos proporciona las races y los tallos.
Exponer las recomendaciones en el grupo y enriquecer las aportaciones.

4. Analizar la lectura "Captacin y utilizacin de los recursos" de Carlos
Vzquez y de acuerdo a los textos de Ville, Wallace y Sherman:
Comparar la informacin e identificar las funciones que realiza la hoja y cmo
est constituida.
Hacer un estudio detallado de su forma, nervaduras, base, pice, etc...
Observar un corte transversal de la hoja y nombrar los tejidos que la forman.
Qu es la fotosntesis?
Cul es la participacin de la luz en el proceso de la fotosntesis?
Mencionar los factores internos y externos para que se realice la funcin
cloroflica.
Cul es el significado biolgico de la afirmacin "toda carne es hierba"?
Describir con detalle la reaccin luminosa y obscura de la fotosntesis.
El oxgeno producido durante la fotosntesis .proviene del agua o del bixido
de carbono?
En que forma la fotosntesis conserva en operacin la cascada de energa?
18
Por qu las plantas son verdes?
De acuerdo a una recoleccin previa de plantas y hojas, deshidratarlas para su
conservacin y elaborar un hojario y un herbario, clasificarlo lo mejor posible.
Exponer las recomendaciones de equipo y complementarlas con las
aportaciones del grupo.

5. De acuerdo a la lectura "El programa vital" de Manuel Rojas G. y los textos de Ville y
Wallace investigar cmo est conformada la flor, por qu se dice que contiene los rganos
sexuales.
Iniciando con la polinizacin describa la fecundacin en las plantas con flor.
Investigar los tipos de polinizacin y el agente que interviene en el proceso.
Analizar el texto que se presenta sobre la relacin florinsecto y comentarlo en
equipos.


CUADRO 26 B RELACIONES ENTRE INSECTOS Y FLORES

El nctar es una secrecin rica y dulce de gran valor nutritivo para muchas especies de
insectos moscas, mariposas, palomillas, abejas, y otros-, as como para los colibres. El nctar
es una atraccin para estos animales, cuyo constante trnsito de una flor a otra es explotado
por los vegetales para su reproduccin. Muchas estructuras florales tienen como objetivo
asegurar que el buscador de nctar visitante recoger y transmitir el polen de una flor a otra
de la misma especie. La salvia, un tipo de artemisa silvestre, tiene flores que presentan un
gatillo que jala el estambre y, espolvorea con polen al buscador de nctar. El olor y el color de
la flor actan como seales de atraccin o de reconocimiento, que guan al insecto a su meta
alimenticia y a la meta del vegetal: lograr la fecundacin cruzada. Muchas veces, las flores
visitadas por abejas son blancas, amarillas, violetas o "ultravioletas", colores que ellas pueden
distinguir, y raramente rojas, las cuales son vistas como negras. Sin embargo, los colibres
pueden ver el rojo como un color diferente. Muchas flores, especialmente en los trpicos,
donde abundan estas aves, tienen un color rojo brillante anunciando una dotacin de nctar
que atrae a los colibres. La estructura de las flores visitadas por colibres suele ser larga y tu-
bular, evitando as que los visitantes diferentes a los colibres consigan el nctar.
Hay muchas relaciones Interesantes y ms elaboradas entre los vegetales con flores y los
animales que atraen como agentes polinizadores. Algunas orqudeas han desarrollado flores de
aspecto muy parecido a la hembra de una abeja particular que vive en sus cercanas. Una vez
al ao, la orqudea florece, y lo hace cuando las abejas masculinas han emergido y vuelan,
pero cuando las hembras aun estn en envolturas pupales. Tan bueno es el mimetismo de la
flor, que an las abejas macho son engaadas. Montan a la flor como lo haran con la hembra
y copulan con ella. Los estambres de la orqudea estn dispuestos de manera que los rganos
genitales del macho se llenen de polen. Entonces, la abeja lo transporta y lo transmite a la
19
siguiente orqudea que lo seduce.
Cuando las higueras de Smyrna se cultivaron por primera vez fuera de las regiones donde
haban crecido por tanto tiempo, los rboles no producan frutos. Con el tiempo, se encontr
que la razn era la ausencia de un tipo particular de avispa pequea. La hembra deposita los
huevos en las flores de la higuera, nicos lugares donde las larvas se desarrollan
normalmente, y a su vez, la avispa es el nico medio para que ocurra la polinizacin y para
que se produzcan frutos. Las higueras tienen flores masculinas (estaminadas) y femeninas
(pistiladas) separadas. Las avispas solo pueden desarrollarse en las flores masculinas. Cuando
las avispas hembras emergen de las flores donde nacen, se llenan de polen. Entonces entran a
alguna otra flor, depositan sus huevos y mueren. La mayor peculiaridad es sta: si la hembra
deposita sus huevos en una flor masculina, estos se desarrollan, pero no ocurre la
polinizacin; si los deposita en una flor femenina, los huevos no se desarrollan, pero si se
presenta la polinizacin y se producen semillas y frutos. Si todas las avispas pusieran los
huevos en flores masculinas, pronto se terminaran las higueras y posteriormente las avispas.
Pero si todos los huevos se depositaron en las femeninas, pronto se terminaran las avispas, y
luego las higueras.

G. C. Simpson, C.S: Pittendrigh y L. H. Tiffany, Life, An Introduction to Biology, New York,
Harcourt Brace & World, 1957.

20

Qu es una flor imperfecta? Puede una flor imperfecta ser perfecta? Por
qu?
Desde el punto de vista de la seleccin natural explique por que los pastos
carecen de flores fragantes y coloridas.
Cmo se explica el fenmeno de encontrar flores solitarias o en grupo?
Cules son las funciones de la flor?
Qu es un fruto? Mencione sus partes.
Describir algunos ejemplos y tratar de clasificarlos.
Mencione las partes de una semilla y cuatro agentes dispersantes.
Clases de semillas que encontramos en el medio ambiente,
Valor econmico y ecolgico de los frutos y las semillas.
Obtener conclusiones en el grupo.

21
6. De acuerdo a la lectura "Recursos para la vida de las plantas" de Carlos Vzquez:
Mediante un cuadro contestar en equipos cmo se explica el fenmeno de la
fotosntesis? Y qu significa la clorofila?
Cunta agua necesita una planta y su transpiracin es importante?
Qu elementos encontramos en una planta?
Qu son los macronutrientes y micronutrientes? Mencionarlos.
Explique brevemente el ciclo del agua, del carbono, del oxgeno y del nitrgeno.
Investigar el trmino luz visible y la longitud de onda. Entre que
nonanmetros se encuentra?
Obtener conclusiones en el grupo.

7. De acuerdo a la lectura "Regulacin de la vida" de Manuel Rojas y los textos de Ville,
Wallace y Sherman y Sherman investigar:
Qu son las hormonas en los vegetales?
Qu funcin realizan las auxinas, giberelinas y las citocianinas?
Qu es el etileno y el florigeno?
Qu es el fotorreceptor?
Qu son los tropismos y cmo funcionan?
Presentar las conclusiones en el grupo.


TEMA:

2. Aspectos relacionados con la investigacin, preservacin y recuperacin del recurso, as
como en la prevencin y reduccin causada por el ser humano.

BIBLIOGRAFA BSICA:

Ville, Claude A. (1996) "Invasin de las plantas con semilla", "Propiedades generales de las
plantas verdes" y " Obtencin y distribucin de nutrientes por las plantas de semilla" en
Biologa, 8a. ed., Mxico. Mc Graw-Hill pp. 217-234, 235-251, 252-274.
La hidropona, investigacin realizada por el Tecnolgico de Monterrey Campus Estado de
Mxico.

ACTIVIDADES SUGERIDAS:

1. Por equipos realizar un documental sobre las investigaciones que se han tenido en los
ltimos aos sobre las plantas.


22
Qu se ha hecho para mejorar la produccin?
De acuerdo a las tcnicas de hervicidas y plaguicidas ha habido algo que le
sustituya en su aplicacin.
En los ltimos aos, qu ha pasado con los cultivos?
Se buscan siempre soluciones para mejorar los recursos.
El hombre se preocupa ms por causar menos dao al suelo, al agua y a la
planta.
Comentar los resultados a nivel de grupo y obtener conclusiones.

2. Leer la investigacin que hace el Tecnolgico de Monterrey Campus Estado de Mxico sobre
"La Hidropona" y contestar las siguientes preguntas:
Qu es la hidropona?
Dentro del contexto ecolgico, econmico y social, cul sera su importancia?
Hacer una comparacin con dos sistemas de cultivo y obtener su rendimiento.
Qu ventajas nos presenta con respecto a otros sistemas de produccin?
Menciona las desventajas que se tiene con su aplicacin.
Que tan interesante sera iniciarme como tcnico en hidropona.
Comentar las conclusiones.






















23
BLOQUE III. RECURSOS DIDCTICOS PARA EL APRENDIZAJE DE LAS
CARACTERSTICAS DE LAS PLANTAS.

Con el desarrollo de las actividades del bloque III se pretende destacar la importancia de las
ideas previas del alumnado, sus implicaciones en la enseanza y el aprendizaje, as como los
retos que enfrenta el docente en el trabajo de estos temas, especialmente en cuestiones que
no hay un conocimiento previo y que se presentan ciertas confusiones por la novedad de la
temtica a tratar como es la hidropona y las plantas transgnicas, lecturas que a partir del
anlisis se crea una idea ms clara para que los alumnos entiendan y aclaren ciertas dudas.
Se promueve la aplicacin de las recomendaciones didcticas para desarrollar el tema de la
fotosntesis. La organizacin de esta actividad pretende que los estudiantes normalistas
consoliden los conocimientos y comprendan de una manera para promover el cambio
conceptual y elaboren recursos didcticos adecuados para facilitar en los adolescentes el
aprendizaje de las funciones de las plantas.
En este bloque tambin se presenta el video "Que plantn" que presenta el Tecnolgico de
Monterrey campus Laguna, en el cual se exhorta a los
estudiantes a tener cuidado, respetar y conservar las plantas, as como se da la apertura para
escenificar una obra con vegetales ms conocidos con la finalidad de familiarizarse e
interesarse por el beneficio social y econmico que nos proporciona con la finalidad de conocer
sus ventajas y desventajas as como su aplicacin.

Para finalizar se presenta la lectura las plantas transgnicas tema en el cual se conoce poco
hoy en da y se hace una estrategia didctica con este material.

Finalmente en el cierre del bloque se proponen actividades para poner en prctica algunas
estrategias didcticas con la finalidad de promover aprendizajes significativos mediante el
aprovechamiento de varios recursos didcticos para el desarrollo eficiente de la futura labor
docente.

TEMA:

1. Ideas previas y errores conceptuales de los alumnos. Estrategias para mejorar la prctica
docente.

BIBLIOGRAFA BSICA:

Padilla, Jaime (1998), "Las plantas transgnicas panacea o amenaza?", en Cmo ves? Ao 1
Nmero 7. Mxico, UNAM, pp. 8-11 Bibliografa complementaria:

Alexander Peter y Judith Chvez (1992) "Biologa", Mxico. Prentice Hall, pp. 344-347.
24
Estrada Alejandro (1995) "Las selvas tropicales hmedas de Mxico; recurso poderos pero
vulnerable", Mxico, SEP/FCE/CONACYT (La ciencia desde Mxico, 132).
Video "Que plantn" Tecnolgico de Monterrey campus Laguna.

ACTIVIDADES SUGERIDAS:

1. Expresar a partir de l ensayo sobre "Desde la semilla hasta la planta" de Peter Alexander y
Judith Chaves:
Por qu encontramos planta sin semilla?
La planta solo es posible desarrollarse si se siembra?
En un texto breve, exponer las ideas que tienen los alumnos sobre el
crecimiento de una planta.
Cules son los mecanismos de dispersin de semillas y frutos?
Mencione las condiciones necesarias para que se de la germinacin.
Se puede sealar que el xito en plantas sin flores es el mismo para plantas
con flores.
Elabore un pequeo ensayo sobre la planta o algn rgano en especial.
Cules son los retos que enfrenta el profesorado para la enseanza de la
biologa?
Exponer las conclusiones y complementarlas con las aportaciones del grupo.

2. Analizar el video "Que plantn" y contestar las siguientes:
Cul es el mensaje que se manifiesta en el video?
Por qu es importante el cuidado y respeto a la planta?
Hacer una breve escenificacin con algunas plantas, esto se puede realizar en
equipo o individual.
Que otras alternativas se propone para tratar con los jvenes estudiantes esta
temtica?

3. Estrategia didctica del tema "Las plantas transgnicas".
a) Apertura
Sensibilizacin y preparacin:
Analizar el video "La era de los genes" o comentar algn artculo sobre el tema
obtenido de una revista de divulgacin cientfica.
Discutir acerca de la pregunta-eje "Las plantas transgnicas son panacea o
amenaza?".
Desarrollar un texto libre donde se exprese que se sabe sobre las plantas
transgnicas, asumir la postura que se tienen respecto a la pregunta eje.


25
CIR y recuperacin de ideas previas:
Discutir en equipo su postura y asumir otra en bina de trabajo.
Enfatizar lo que se saba antes y lo que ahora convence.
Participar en un panel de discusin. Hacer un reporte de la postura grupal:
ampliar de manera individual la seccin de su ejercicio "Lo que ahora me
convence".

b) Reestructuracin
Desarrollo:
Entrevistar a una especialista en plantas transgnicas. Indagar acerca de los
beneficios y riesgos.
Dibujar, cortar y confeccionar plasmidos, en cartulina.
Leer el texto "Las plantas transgnicas, panacea o amenaza?" de Jaime
Padilla.
Investigar en revistas cientficas de divulgacin, peridicos y libros: Qu son y
cmo se obtienen las plantas transgnicas?; Es necesario desconfiar de los
alimentos genticamente modificados?;
Son txicos?; Cules son sus posibilidades alimentarias?; Desarrollaremos mayores alergias
o cncer?, Cules sern las consecuencias para la salud?, Cules son los riesgos para la
biodiversidad del use generalizado de productos transgnicos?; Enunciar las lneas de
posibilidad; Cmo se ha transformado la biotecnologa de plantas?; Cules plantas
transgnicas hay en el mercado?; Podemos pensar que la motivacin principal de una
compaa como Novartis es atesorar la mayor cantidad posible de dinero sin preocuparse de
los consumidores.

Socializacin:
Comparar las caractersticas de las plantas transgnicas con las de plantas
normales. Reconocer las pruebas realizadas.
Exponer en carteles y murales los resultados de sus
investigaciones.

Integracin:
Construir, de manera grupal, un mapa conceptual acerca de los productos transgnicos con
las siguientes palabras: plantas, clonacin, micropropagacin, genes, ADN, producto
alimentario, calidad e impacto ambiental. Promover la seleccin e incorporacin al mapa de
otros conceptos importantes identificados en las lecturas.

Aplicacin:
Discutir sobre: a) Cul es la posibilidad de lograr una dieta equilibrada en la poblacin
mundial, que elimine los problemas de alimentacion?; b) La biotecnologa de plantas ha
26
ganado la batalla contra las plagas de insectos?
Explicar el destino evolutivo de las plantas transgnicas, aprovechando el
concepto de seleccin natural.

Teorizacin:
Elaborar un texto libre acerca de: las plantas transgnicas panacea o
amenaza?
Manifestar lo que se saba antes y lo que se sabe ahora, as como su postura a
favor o en contra de las plantas transgnicas.

c) Cierre
Evaluacin:
Reconstruir el mapa conceptual conforme se acuerde de manera grupal:
incorporar conceptos, cambiar de lugar.
Desarrollar una actividad ldica: "rompecabezas gentico".
Completar el genoma con genes faltantes.
Evaluar los textos elaborados por los participantes, considerando aspectos
como: conceptos incorporados, reconstruccin de saberes, entre otros.
Reflexionar acerca de los problemas enfrentados durante el desarrollo de las
actividades, considerando las siguientes preguntas: Qu me gusto hacer?,
Qu se me dificult?, Qu puedo proponer para mejorarlas?

ACTIVIDADES PARA EL CIERRE DEL BLOQUE:

Estas actividades pueden aplicarse en la jornada de Observacin y Prctica Docente:

1. En equipo o individual elegir un tema de los programas de biologa especialmente los
referentes a la diversidad de plantas a fin de seleccionar los recursos y materiales de apoyo
para su desarrollo. Es conveniente tomar en cuenta, actividades didcticas como:
Plticas con especialistas.
Prcticas de campo.
Visitas a museos, viveros, parques ecolgicos, etc...
Libros de texto de educacin secundaria autorizados por la SEP.
Peridicos y revistas.
Programas de televisin y radiofnicos.
Videocintas y audiocintas.
Aprovechar los videos y audios disponibles en los acervos de las escuelas
normales y los centros de maestros.


27
2. Planear una clase a partir de:
El tema del programa, los recursos y los materiales de apoyo e identificarlos
con la actividad anterior.
El enfoque de biologa en especial las orientaciones generales recomendadas
para el tema elegido.
La promocin de habilidades, actitudes y valores en general la relacin con el
mejoramiento del medio ambiente y cuidado de las plantas.
La recuperacin de conocimientos y experiencias.
El desarrollo del tema en los libros de texto aprobados, a fin de retomar,
adaptar y enriquecer las ideas y actitudes sugeridas por los distintos autores.
La evaluacin.

3. Elegir uno de los planes de clase elaborados para analizarlo, enriquecerlo y mejorarlo con
las aportaciones del grupo. Exponer la clase planeada y hacer las adecuaciones necesarias
para cubrir los aspectos indicados en el punto anterior.

4. Retomar en cada equipo su plan de clase para mejorarlo. Comentar al grupo las dificultades
y proponer opciones para resolverlas.

5. Escribir un texto que explique la importancia del carcter formativo en biologa. Presentar
algunos en el grupo y obtener conclusiones.



















28


MATERIAL




DE




APOYO



29
BLOQUE I
ARBOL FILOGENICO
DE LAS PLANTAS



as plantas que son cultivadas o
explotadas por el hombre
constituyen un nmero muy
pequeo de especies en comparacin con
las que existen en las comunidades
naturales del mundo y el nmero de
plantas utilizadas disminuye an ms cada
da, pues se va perdiendo el conocimiento
tradicional acerca del use de muchas
plantas, en tanto que la progresiva
industrializacin de la agricultura y la
forestera y el desarrollo de la farmacologa
hace que cada vez se vayan obteniendo
mayor cantidad de productos a partir de un
menor nmero de especies, y se disminuye
la necesidad de explorar otras plantas
diferentes a las ya muy bien conocidas.

Queda en la Tierra un nmero vastsimo de
especies de plantas cuya utilidad potencial
jams ha sido seriamente explorada y
quiz muchas de esas plantas lleguen a
extinguirse antes de que eso ocurra; por
eso es tan importante inventariar y
conocer pronto toda la flora de los pases
que sufren la destruccin ms acelerada de











su vegetacin.
A grandes rasgos, podemos dividir las
plantas tiles al hombre en muchos grupos
principales, de acuerdo con su importancia
de la actividad humana. Estos grupos son:
plantas alimenticias bsicas, plantas para
la industria alimentaria, plantas
alimenticias secundarias, plantas
forrajeras, plantas que son o producen
materias primas para la industria no
alimentaria, plantas de use artesanal,
plantas de ornato y de valor urbanstico,
plantas medicinales y plantas que son
indirectamente tiles. Tambin es posible
dividir a las plantas tiles en dos grupos:
plantas que se cultivan y plantas que
crecen espontneamente, sin la
intervencin consciente del hombre; sin
embargo, es preferible hacer esta
distincin al hablar de cada grupo en
particular.

PLANTAS ALIMENTICIAS

Las plantas esenciales para la alimentacin
humana se caracterizan por ser casi
L
LAS PLANTAS QUE UTILIZAMOS

CARLOS VZQUEZ YANES -



LAS PLANTAS QUE UTI LI ZAMOS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
30
siempre herbceas, de corta vida,
productoras de semillas o algn otro
rgano de perennacin como rizomas o
tubrculos, ricos en sustancias de reserva
para la planta. La mayora de las veces la
semilla es la parte utilizada. En muy pocos
casos es el fruto. Casi siempre estas
plantas se cultivan, aunque ciertos grupos
humanos muy primitivos, de lo ms
profundo de algunas selvas del mundo, an
utilizan plantas silvestres en su
alimentacin bsica; sin embargo, estos
grupos son cada vez menos y forman una
parte insignificante, por su nmero, de la
poblacin humana.

Las plantas que producen alimentos
bsicos pertenecen a unas pocas familias
vegetales de las que destacan
principalmente dos: las gramneas y las
leguminosas. Las gramneas, cuya
apariencia caracterstica es la de un zacate,
producen un tipo especial de semilla
llamado "grano", que es rico
principalmente en carbohidratos pero
tambin suele contener algo de aceite y
protenas. Su funcin primordial para el
organismo es proporcionar caloras, o sea,
energa. En cada regin del mundo se han
originado una o varias gramneas tiles
que formaron el "pan" local: maz, trigo,
arroz, mijo, centeno, cebada, avena, etc.
actualmente los cultivos de stas plantas
se encuentran en casi todas partes del
mundo y no solo en las reas en que se
originaron.

Las leguminosas, gracias a su capacidad
para captar el nitrgeno molecular
gaseoso, producen semillas con una gran
cantidad de protenas, que son los
compuestos estructurales de las clulas
vivas. Casi en cada regin del mundo
existe alguna leguminosa de importancia
bsica en la dieta: frijol, haba, cacahuate,
soya, lenteja, alubia, chcharo, garbanzo,
etc. Las leguminosas no son tan
significativas en los pases mas prsperos
donde abundan la carne y los productos
lcteos o en aquellas regiones del mundo
pobladas por pescadores y cazadores o por
pastores que tienen a su disposicin
abundante protena animal, pero en
realidad stos grupos forman una parte
pequea de la poblacin mundial y la gran
mayora de los seres humanos depende de
alguna o varias leguminosas como fuente
importante de protenas. En nuestro pas
es el frijol la leguminosa primordial.

Los tallos y tubrculos subterrneos ricos
en almidn, son bsicos para muchos
pueblos del trpico, entre otros se
encuentran: la yuca, la papa, el camote,
etc. La papa se ha extendido a todo el
mundo y se consume en grandes
cantidades, principalmente en pases de
Europa en donde compite con el trigo como
alimento bsico, aunque su cultivo se
origin en Sudamrica.

El nico fruto de importancia bsica es el
pltano en ciertas partes de Asia y el
Caribe, y quiz el "rbol del pan" en islas
del Ocano ndico, cuyo fruto comestible
es rico en almidn.

Estos productos forman el alimento
cotidiano ms voluminoso, del que
provienen la mayor parte de los



LAS PLANTAS QUE UTI LI ZAMOS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
31
nutrimentos que sostienen la vida. En
algunas zonas privilegiadas del mundo y en
ciertas capas sociales de todos los pases,
el alimento de origen animal tiene una
contribucin importante en la dieta, pero
gran parte de la humanidad no tiene fcil
acceso a este recurso por su alto costo.



PLANTAS PARA LA INDUSTRIA
ALIMENTICIA

Actualmente muchos de los cultivos
enlistados entre las plantas alimenticias
bsicas, as como muchas plantas
alimenticias complementarias, sufren un
procesamiento industrial que ha
diversificado la cantidad de productos
disponibles a partir de stas plantas y ha
aumentado su importancia econmica.
Posiblemente el ejemplo ms notable es el
maz, pues de el se obtienen infinidad de
ingredientes que se emplean en otras
ramas de la industria de los alimentos y
que le han restado importancia a otros
cultivos; por ejemplo, muchos pases ricos
importan cada vez menos azcar de caa
porque ahora se obtienen mieles de maz
que se usan mucho en la fabricacin de
dulces y repostera industrial. Del maz
tambin se obtiene aceite, almidones,
alcohol, celulosa y muchas otras cosas.

Aparte de los cultivos anteriores, podemos
mencionar aqu muchas plantas cuyos
productos deben seguir un procesamiento
industrial para llegar al nivel de consumo;
tal es el caso de la caa de azcar y la
remolacha, para producir azcar, melazas,
alcohol, etc. todas las oleaginosas, de las
que se obtienen aceites; la soya, de la que
se derivan aceites, leche artificial y
alimentos procesador ricos en protenas.
Muchas otras plantas sufren complicados
procesos industriales antes de ser tiles.


PLANTAS ALIMENTICIAS
COMPLEMENTARIAS

Este grupo comprende un nmero
considerable de especies de muy diferentes
familias, que son utilizadas como alimento
complementario, principalmente en la
estacin del ao en que se producen.
Incluyen plantas herbceas que se comen
crudas o cocidas, ya sea el follaje verde,
los tallos o las races, es decir, las llamadas
comnmente "verduras". Tambin hay
entre ellas muchos rizomas, bulbos, frutos,
semillas y germinados de hierbas,
arbustos, trepadoras y rboles de los ms
variados orgenes, que generalmente se
cultivan pero que tambin pueden provenir
de poblaciones silvestres.

Estas plantas refuerzan la alimentacin con
pequeas cantidades de sustancias bsicas
como carbohidratos, grasas y protenas y
contribuyen en forma muy importante a
mejorar la dieta, proporcionando vitaminas
y minerales indispensables, as como fibras
que mejoran la digestin de los alimentos.
Algunas tienen slo efectos estimulantes
como el caf, el t y otras, pero carecen de
valor alimentario.

Dos criterios muy importantes en la
eleccin de estas plantas como alimento es



LAS PLANTAS QUE UTI LI ZAMOS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
32
que han sido el que tengan un sabor
agradable y el que carezcan de cualquier
tipo de efecto txico. Existen muchas
plantas silvestres que pueden proporcionar
frutas y verduras, si son estudiadas y
mejoradas para el cultivo. En la figura 1
hemos representado los diferentes grupos
de plantas alimenticias.





Figura 1. Aqu hemos representado los tres
grandes grupos de vegetales que sirven de
alimento al hombre. En la base se
encuentran los alimentos bsicos
primordiales: gramneas, tubrculos y
leguminosas. Despus encontramos los
alimentos complementarios: frutas,
verduras y bebidas y por ltimo los
alimentos que sufren un procesamiento
industrial considerable para ser utilizados,
los cuales deben consumirse en pequeas
cantidades.


PLANTAS FORRAJERAS

Los animales domsticos y el ganado se
alimentan tambin de muy diversas
plantas; sin embargo, las familias ms
utilizadas son tambin las gramneas y
leguminosas que crecen silvestres o se
cultivan. Actualmente las praderas para
ganado cultivadas adquieren cada vez ms
relevancia, en comparacin con las
praderas naturales, en el sostenimiento de
poblaciones ganaderas. Tambin algunos
granos cultivados como el sorgo y el maz
tienen importancia bsica en la
alimentacin animal, principalmente en los
pases ms adelantados, y a veces son
complementarios con harina de pescado y
otros productos de origen animal.
Ahora son an ms extensas las praderas
inducidas en muchos pases pobres o mal
administrados. Desgraciadamente, las
praderas artificiales cubren grandes
extensiones de terreno que podran tener
un mejor use en la produccin de
alimentos bsicos o en la industria forestal,
ya que su productividad real suele ser
baja.


PLANTAS PRODUCTORAS DE
MATERIAS PRIMAS

Las especies que producen materias primas
para las industrias maderera, de los
derivados de la madera, del papel, de la
celulosa, del caucho, de las resinas y
solventes, etc., crecen tanto en
comunidades silvestres como en cultivos.
Actualmente existe la tendencia a cultivar
estas plantas y va a depender de la



LAS PLANTAS QUE UTI LI ZAMOS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
33
industria de un menor nmero de especies
bien conocidas. Los bosques artificiales
cubren cada vez mayores superficies en el
mundo.

En las regiones templadas y fras se
cultivan bosques artificiales de conferas
(pinos, abetos, etc.) con frecuencia
formados por una sola especie de rbol,
que se cosecha despus de algunos aos
de crecimiento para producir cosas como
pasta para papel, chapa de madera,
conglomerados, resinas, etc. En el trpico
se utilizan especies diferentes, como
algunos pinos, eucaliptos, y varias otras,
cuya forma de cosecha y use es similar.
Hay una fuerte tendencia a favorecer los
bosques artificiales pobres en especies
sobre los bosques naturales ricos y
diversos. stos ltimos se explotan sobre
todo en los trpicos, sin darles oportunidad
de regenerarse, por lo que su superficie
disminuye da a da.


PLANTAS DE USE ARTESANAL

Estas plantas generalmente se explotan en
poblaciones naturales y se utilizan para la
fabricacin de objetos a un nivel domstico
o artesanal. Su use se ha ido perdiendo por
dos razones principales: la sustitucin de
los objetos artesanales por objetos
industriales y la sobreexplotacin de las
materias primas silvestres. Cuando las
artesanas se popularizan demasiado se da
lugar a la sustitucin de las materias
primas originales por otras mas
abundantes y baratas, pero sin el valor que
tiene lo tradicional.
Tambin aqu se observa un
empobrecimiento de la tradicin y el use
gradual de un menor nmero de especies.

PLANTAS DE ORNATO Y DE VALOR
URBANSTICO

Se tiene la tendencia a depender cada vez
ms de plantas de ornato muy
manipuladas genticamente, bien
conocidas y casi exageradamente vistosas,
pertenecientes a unas cuantas especies,
que se cultivan en todo el mundo con
propsitos decorativos. Basta recorrer
cualquier expendio de plantas de ornato
para darnos cuenta de que son pocas las
especies utilizadas y que muchas de ellas
son plantas exticas. Se est haciendo
muy poco para incrementar el nmero de
plantas de ornato a partir de la flora local
de cada regin, a pesar de que en muchos
sitios la potencialidad es enorme.

Para reforestar las ciudades, los parques y
las avenidas se utilizan pocas especies de
rboles muy tolerantes a las condiciones
urbanas, cuyo crecimiento rpido est ms
o menos garantizado, pues se conocen
bien sus requerimientos. Con frecuencia
estos rboles proceden de otras regiones
del mundo distintas a aquella en donde se
encuentran las ciudades en que se utilizan.
Estas plantas tienen las mismas
posibilidades que las mencionadas para las
de ornato.








LAS PLANTAS QUE UTI LI ZAMOS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
34
PLANTAS MEDICINALES

Cada da se emplean menos plantas
medicinales en el mundo. El extraordinario
desarrollo de los procesos qumicos de
sntesis, que permiten reproducir o crear
casi cualquier tipo de molcula orgnica a
nivel industrial, hacen muy improbable que
las plantas recobren la importancia que
antes tenan en la industria farmacutica.

La costumbre de usar plantas medicinales
se va perdiendo en todas partes, como
consecuencia del desarrollo de nuevas y
mejores medicinas sintticas; sin embargo,
las plantas silvestres encierran an
infinidad de compuestos qumicos
desconocidos que podran llegar a tener
valor teraputico y medicinal. Vale la pena
aumentar nuestro conocimiento acerca de
ellos, aunque despus sea posible
sintetizarlos en el laboratorio.

Ya se tiene un conocimiento muy profundo
acerca de la anatoma, la fisiologa y la
ecologa de las plantas, aunque cada vez
disminuye ms la diversidad de especies
que utilizamos, como consecuencia de la
industrializacin y el desarrollo econmico.
Queda an pendiente explorar las
potencialidades de todo tipo de un inmenso
nmero de especies silvestres. Las
tendencias de la economa moderna han
restado importancia a esta bsqueda, pero
todos esperamos que muy pronto sta
tendencia cambie y volvamos a darles a las
plantas la importancia fundamental que
tienen como sostn de la vida del planeta y
procedamos a estudiarlas, conocerlas y
protegerlas en toda su diversidad y
complejidad.






LAS PLANTAS QUE UTI LI ZAMOS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
35












LAS PLANTAS QUE UTI LI ZAMOS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
36

e estima que hoy existen cerca de
300 000 especies de vegetales
verdes. La mayor parte de stos,
casi 80% son del tipo que presentan flores,
pero hay cantidades sustanciales de
vegetales que, a pesar de no tener flores
an son miembros autnticos del reino
plantae. En el campo, en las casas, en el
jardn, en la playa o en el parque suelen
encontrarse tales plantas: la superficie de
un estanque cubierta por una delgada capa
de algas verdes, un charco de marea en la
playa con algas marinas, rocas cubiertas
con musgo y helechos y grandes bosques
de rboles siempre verdes. Por lo general,
se cree que la fotosntesis es el sello del
reino vegetal, distinguindolo del animal,
pero la presencia general del fenmeno
llamado alternancia de generaciones, o sea
la presencia de un organismo haploide as
como un diploide en el ciclo reproductivo
del vegetal tambin las podra distinguir de
los animales.

La caracterstica evolutiva ms
sorprendente de los vegetales es el
desarrollo relativo de las generaciones del
gametofito y esporofito en los diversos
tipos de planta. En las algas, con
frecuencia solo una clula el cigoto, es
diploide y las dems son haploides. En los
musgos y hepticas, la fase haploide es
ms conspicua y la diploide es un
esporofito diminuto que para su sustento
depende completamente del gametofito.
Sin embargo, en los helecho el esporofito

diploide es la planta ms grande y
dominante y el gametofito haploide, a
pesar de ser independiente es un tanto
pequeo e inconspicuo. En las
gimnospermas como el pino y en los
vegetales con flores el gametofito
masculino y el femenino se representan
por grupos de clulas y el esporofito tiene
un tamao mayor y una vida ms larga.

Los organismos ms primitivos de tipo
vegetal, alga y hongo, pueden
denominarse colectivamente talofitas. No
forman embriones durante su desarrollo ni
poseen sistemas vasculares. Estn
ampliamente distribuidos en agua dulce y
salada sobre la tierra o como parsito de
otras plantas y animales. Los miembros de
este grupo, en cuanto a tamao, van desde
los microscpicos unicelulares hasta algas
marinas gigantescas que pueden medir
ms de 200 metros. El cuerpo de estas
plantas, llamado talo (de aqu el trmino
talofitas) puede mostrar diferencias entre
sus partes pero no tienen races, tallos ni
hojas.

Las algas, por ser tan abundantes son muy
importantes como fuente de alimento; casi
toda la fotosntesis en el mar, y la mayor
parte de las que tienen lugar en agua
dulce, est a cargo de las algas. En
general, el hombre no las utiliza como
alimento, pero gran parte de la
alimentacin humana consiste en pescado
cuyas especies ingieren algas y otros
S
EVOLUCIN Y FILOGENIA DE VEGETALES

Barajas, Romo y Gutirrez -



EVOLUCI ON Y FI LOGENI A DE VEGETALES_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
37
organismos que a su vez se alimentaron de
ellas.

El reino vegetal comprende unas 350 000
especies conocidas. Los miembros del reino
vegetal varan desde los organismos
unicelulares hasta los rboles. A pesar de
que difieren mucho entre s, todas las
plantas tienen algunas cosas en comn.
Las plantas se agrupan en cinco filumnes.
La clasificacin de las plantas ilustra las
relaciones evolutivas entre los grupos de
plantas. La clasificacin permite tambin
estudiar las plantas en una forma
organizada.

Al filum Tracheophyta pertenecen los
miembros ms complejos del reino vegetal.
ste filum incluye a todas las plantas
vasculares que son las que tienen tejidos
especializados para transportar el agua y el
alimento a travs del cuerpo de la planta.
El agua y los minerales van desde la tierra
a todas las partes de una planta vascular
por un tejido conductor especializado: el
xilema. Los alimentos y otras sustancias se
transportan por un tejido llamado floema.
Tanto el xilema como el floema estn
formados por clulas rgidas. Como
resultado, tambin sirven de sostn
estructural a la planta. Las plantas
vasculares, como los helechos, las
conferas y las florferas, estn adaptadas a
una vida terrestre. La mayora de las
plantas que t no conoces son plantas
vasculares.

Las plantas que no tienen sistemas
vasculares son ms sencillas y ms
antiguas que las plantas vasculares. Las
plantas sin tejido vascular se llaman
plantas no vasculares, las cuales estn
clasificadas en varios filumes como se
muestra en los dibujos anteriores.

Estas plantas tuvieron origen en el mar, el
agua y los materiales disueltos en ella son
fcilmente accesibles a todas las partes de
las plantas. El agua tambin ayuda a
sostener las plantas. As, tanto el
transporte de los materiales como el
sostn estructural de estas plantas se
logran sin que haya tejido vascular.
Probablemente habrs visto plantas no
vasculares flotando en los estanques.




























EVOLUCI ON Y FI LOGENI A DE VEGETALES_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
38

as selvas tropicales proveen a
nuestro planeta la mayor parte de
su diversidad biolgica o
biodiversidad. Cada especie selvtica
resguarda un enorme acervo de
informacin y variacin gentica. ste gran
banco de genes asegura que se sostenga
un ecosistema saludable y equilibrado.
Permite tambin que se sigan dando los
procesos de seleccin natural, base
fundamental de la evolucin de los
organismos. Teniendo la posibilidad de
contar con un banco gentico amplio y
variado, las especies pueden adaptarse en
respuesta a los cambios y presiones del
ambiente (Wilson, 1992).

Mxico es uno de los pases del mundo
ms ricos en recursos biolgicos. Mientras
que su extensin territorial es pequea,
pues se ubica en el catorceavo lugar en el
mundo en extensin, ocupa en cambio el
tercer lugar en diversidad biolgica
(Mittermeir, 1988). La riqueza de especies
florsticas y faunsticas es resultado de la
variada historia biogeogrfica y
accidentada topografa, y tambin de que
abarca la porcin sur de la zona nertica
en el norte, y el trpico en el sur. Hasta el
momento, se ha documentado en Mxico la
existencia de 30 000 especies de plantas
(Rzedowski, 1993). A pesar de ser dos y
media veces ms pequeo que Brasil,
Mxico tiene 449 especies de mamferos,
de las cuales 142 son endmicos. Ms de 1
000 especies de aves habitan el territorio

nacional (Escalante et al., 1993) y se ha
informado de 685 especies de reptiles, 267
especies de anfibios (Flores-Villela, 1993) y
de ms de 2 000 especies de peces
(Espinosa-Prez et al., 1993).

En el caso de los insectos, hay cientos de
miles de especies de las cuales alrededor
de 25 000 son mariposas (lepidoptera)
(Llorente & Luis-Martinez, 1993) y se ha
informado de la existencia de 1 580
especies de abejas (Ayala et al., 1993). Sin
embargo, mucha de sta riqueza se
encuentra concentrada en las selvas
hmedas tropicales del sur de Mxico
(Toledo & Ordez, 1993). Por ejemplo, si
consideramos la riqueza bitica conocida
hasta el momento de una regin tan
pequea (2 500 km2) como Los Tuxtlas, al
sur de Veracruz, se ha informado de la
existencia en sus selvas de alrededor de
900 especies de plantas, 100 especies de
mamferos, 450 especies de aves, 90
especies de reptiles, 50 especies de
anfibios y miles de especies de
invertebrados. Se calcula que a pesar de
ms de tres dcadas de trabajo continuo
sobre los recursos biolgicos de la regin,
se ha logrado inventariar
aproximadamente 30% de los recursos
existentes. De organismos como los
insectos, hongos, lquenes, musgos,
epfitas, orqudeas, lianas, bejucos,
cactceas, etc., los inventarios an no se
completan (Estrada, 1992)

L
LA FRGIL RIQUEZA BIOLGICA DE LAS SELVAS

Alejandro Estrada/Rosamond Coates-Estrada -



LA FRAGI L RI QUEZA BI OLOGI CA DE LAS SELVAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
39


Pasaremos ahora a revisar algo de la
riqueza biolgica general de las selvas
hmedas tropicales, aunque es necesario
aclarar que la ecologa de stas todava es
una frontera cientfica virtualmente
inexplorada. Slo una pequea parte de las
especies de plantas y animales que viven
en ellas ha sido descrita y nombrada, y
ms pequeo an es el nmero de
especies que han recibido atencin
cientfica cuidadosa.


RIQUEZA DE FLORES Y ALGUNOS
ASPECTOS DE LA VIDA DE LAS
PLANTAS

La selva presenta un dosel muy
estratificado, con rboles de 30 o ms
metros de altura y con numerosas formas
de vida entre rboles, lianas, trepadoras y
plantas parsitas. Jardines complejos de
orqudeas y epfitas proliferan sobre las
ramas y troncos de los rboles. En la selva,
las palmas son comunes en el dosel medio
y en el sotobosque, aumentando la belleza
exuberante de la vegetacin. Es tan
efectivo el traslapo de los estratos de la
vegetacin en interceptar la luz solar, que
la vegetacin del piso de la selva es escasa
y de dimensiones pequeas. En estas
condiciones se puede caminar fcilmente
sin tener que abrir paso con machete,
herramienta necesaria slo en el caso de
los acahuales o bordes de la selva.

Las plantas vasculares, que incluyen
plantas con flores, helechos, y otros grupos
taxonmicos ms pequeos, constituyen
ms de 99% de la vegetacin terrestre. De
las aproximadamente 250 000 especies
conocidas hasta el momento, 68% est
presente en los trpicos, especialmente en
la selva hmeda tropical (Raven, 1987;
May, 1988).

En contraste con los bosques de zonas
templadas, que contienen pocas especies
por hectrea, pero representadas por
muchos individuos (por ejemplo, los
bosques de pinos), las selvas contienen
muchas especies por hectrea,
representadas por pocos individuos. La alta
diversidad de estas selvas est
ejemplificada por el dato de que, en un
lugar del Amazonas peruano, se
descubrieron 300 especies de rboles en
un rea selvtica de tan solo una hectrea
de selva en Los Tuxtlas o en Chiapas llega
a tener entre 234 y 267 especies de
plantas identificables (Bongers et al.,
1988; Meave del Castillo, 1983). En
comparacin, en todo Estados Unidos y
Canad slo existen 700 especies nativas
de rboles (Wilson 1992). En los estudios
en las selvas de Borneo se han identificado
2 500 especies de rboles en un rea la
mitad del tamao de Gran Bretaa, donde
slo existen 35 especies nativas de
rboles. De las 12 000 especies de
helechos identificadas en el mundo, 11 000
son tropicales (Lewis, 1990).



LA FRAGI L RI QUEZA BI OLOGI CA DE LAS SELVAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
40
La gran masa verde de vegetacin
selvtica impresiona por su exuberancia,
resultado de una fuerte competencia entre
las plantas por recursos como la energa y
las sustancias qumicas. La energa
utilizada por las plantas es la fraccin
visible del espectro de energa radiante
emanada por el Sol, energa que es
absorbida por los tejidos verdes de las
plantas, principalmente de las hojas. Las
sustancias qumicas son: 1) el agua,
presente principalmente en el suelo
hmedo, 2) un gas atmosfrico, bixido de
carbono, que es absorbido por las hojas de
las plantas, y 3) una serie de minerales
solubles presentes en el suelo, que son
absorbidos, disueltos en el agua, por las
races (Vzquez-Yanes, 1991).

La competencia por energa y nutrientes ha
sido motor muy importante en la
diversificacin de las plantas de la selva
hmeda tropical, desarrollndose una
enorme variedad de formas de vida, de
formas de crecimiento y de utilizacin de
los recursos que tienden a que se alcance
su aprovechamiento ptima, an en
condiciones de competencia extrema. La
lucha por la luz es un factor crucial en la
vida de todas las plantas de la selva y
contribuye a determinar aspectos tan
diversos de la estructura y dinmica de la
vegetacin como la germinacin de las
semillas, el establecimiento de sus
plntulas, su crecimiento y el desarrollo
espacial de nuevas ramas, la arquitectura
general de las plantas, el tamao, la
posicin y longevidad de las hojas, la
madurez sexual y la dimensin del
esfuerzo reproductivo; o sea la magnitud
de su produccin de flores, frutos y
semillas (Vazquez-Yanes, 1991). As, el
paisaje tpico del interior de la selva se
define como "plantas creciendo sobre otras
plantas".

Una caracterstica peculiar de las selvas
hmedas neotropicales es el predominio de
las plantas epfitas, que contribuyen de
manera importante a la diversidad de las
selvas hmedas tropicales, aportando
hasta 33% de las especies y la mitad de
los individuos por unidad de rea (Gentry &
Dodson, 1987). Las plantas epfitas crecen
sobre los rboles y obtienen su nutrimento
de la materia orgnica que se acumula en
la corteza, horquetas de las ramas y
oquedades de la corteza. En la actualidad,
se han identificado aproximadamente 28
000 epfitas en nuestro planeta. De stas,
las ms conocidas son las orqudeas. En las
selvas de Amrica Central se ha registrado
la existencia de cerca de 50 especies de
orqudeas en un solo rbol (Lewis, 1990).

La vida arbrea permite a estas pequeas
plantas aprovechar la energa radiante del
Sol, la cual es ms abundante en las
alturas que en el suelo de la selva. Otras
ventajas de este tipo de vida son la
dispersin de semillas y polen por medio
del viento y la accin de animales mviles,
aves, murcilagos y otros vertebrados muy
comunes en las copas de los rboles. Al
igual que todas las plantas de la selva, las
epfitas tienen que captar luz, agua y
nutrientes para sobrevivir. Sin embargo,
las copas de los rboles son un ambiente
hasta cierto punto rido para estas plantas
en trminos de la disponibilidad del agua,



LA FRAGI L RI QUEZA BI OLOGI CA DE LAS SELVAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
41
la humedad es baja y las temperaturas
altas y la mayor exposicin al viento
incrementa la prdida de agua por
evaporacin. An cuando los rboles del
dosel comparten estas condiciones con las
plantas epfitas, no sufren los mismos
problemas ya que mantienen conexin con
el suelo, de donde pueden captar agua.

As, las epfitas han desarrollado
adaptaciones interesantes a este medio
rido. Las orqudeas, por ejemplo, a
menudo presentan bulbosos tallos en los
que almacenan agua y llegan a tener hojas
ms gruesas que sus parientes que viven
sobre el suelo y parecen tener un sistema
diferente de absorcin del bixido de
carbono.

Las plantas necesitan bixido de carbono
para producir carbohidratos durante la
fotosntesis. En la mayora de las plantas
este gas, por lo general, es absorbido y
usado durante el da a travs de poros muy
pequeos en las hojas llamados estomas.
Sin embargo, estos poros pueden ser una
fuente de prdida de agua si la humedad
es baja y la temperatura alta. Las
orqudeas epfitas combaten este problema
manteniendo sus estomas cerrados
durante el da y abrindolos en la noche,
cuando la humedad es ms alta y la
temperatura ms baja. El bixido de
carbono, que es absorbido en la noche, es
almacenado y usado en la fotosntesis al
da siguiente (Vzquez-Yanes, 1991).

Otras plantas epifitas reducen la prdida de
agua al estar provistas de pelillos sensibles
a la humedad, que rodean los poros de las
hojas. Cuando el aire es seco, los pelillos
se cierran sobre los poros y retrasan la
evaporacin, y cuando es hmedo, se
levantan, permitiendo el libre intercambio
de gases (Dressler, 1980; Putz, 1980).

A pesar de estas adaptaciones, en muchas
epifitas se han desarrollado formas de
conservar agua a travs de la presencia de
tanques de almacenamiento. Por ejemplo,
en algunas bromelias, cuyas hojas se
enredan alrededor de las ramas de los
rboles, al converger forman un tanque de
agua, llegando a almacenar hasta 5 litros
de agua! Otro problema que encaran estas
plantas es la baja disponibilidad de
minerales solubles. La lluvia llega a
descargar pequeas cantidades de
nitrgeno y otros elementos, pero no son
suficientes para sostener la planta. sta los
tiene que conseguir de otra manera.

As, muchas plantas epifitas como los
helechos, orqudeas y algunas
bromeliceas tienen forma de canasta,
muy eficiente en la captura de hojarasca y
otra materia orgnica que se desprende de
las ramas y la corteza de los rboles y
otras plantas, cuya descomposicin
constituye una tica fuente de los minerales
solubles que requiere. Igualmente, la
materia orgnica representada por insectos
muertos o sus desechos que son atrapados
entre las hojas o en sus tanque de agua
son tambin fuente importante de
minerales solubles (Darwin, 1877).
Es evidente que la presencia de estas
plantas reduce tambin la penetracin de
la luz a otras partes de los rboles. Sin
embargo, es necesario aclarar que la



LA FRAGI L RI QUEZA BI OLOGI CA DE LAS SELVAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
42
mayora de las epifitas no son parsitas;
ms bien usan el rbol husped como
plataforma para establecerse y crecer, y no
le roban los nutrimentos. Sin embargo, el
almacenamiento de materia orgnica y
agua por las epifitas que viven y crecen
sobre los troncos y ramas aumenta el peso
que tienen que soportar el rbol. ste,
adems de las epifitas, es tambin usado
como soporte por plantas trepadoras,
bejucos y lianas. Este peso combinado
provoca que, cuando hay vientos o
tormentas fuertes, las ramas de muchos
rboles se desprendan y caigan al suelo, o
que los rboles de la selva terminen sus
vidas desenraizndose o se fracturen en la
parte baja del tronco, cayendo al suelo
(Martnez-Ramos, 1985).

Algunos rboles de la selva han adoptado
ciertos rasgos morfolgicos para evitar ser
colonizados por epifitas: estn provistos de
cortezas sumamente lisas que impiden que
el agua o la materia orgnica queden
atrapadas en ramas y troncos. Esto reduce
la posibilidad de que las pequeas semillas
de las epifitas dispersadas por aire queden
atrapadas en lugares adecuados para su
germinacin y establecimiento. Otros
rboles tienen cortezas que se desprenden
peridicamente como el palo mulato
(Bursera simaruba) del sudeste de Mxico,
o agentes qumicos que inhiben la
germinacin o el crecimiento de algas y
musgos (Forsyth & Miyata, 1984).

Otro grupo de plantas que caracterizan la
selva hmeda de la Amrica tropical y que
son conspicuas en las selvas hmedas de
nuestro pas, como la de Los Tuxtlas, son
los bejucos y las lianas. Una de las vistas
ms impresionantes del interior de la
selva, junto con el gigantesco tamao y
altura de los rboles en pie, son la multitud
de bejucos y gruesas lianas suspendidas de
las ramas y troncos de los rboles. Algunas
lianas son tan gruesas como la pierna de
una persona y se dirigen directamente
hacia el dosel o alternan esta direccin con
orientaciones horizontales, ondulantes y
retorcidas sobre los troncos y ramas de los
rboles. Los bejucos gozan de la ventaja
de estar anclados al suelo de la selva, pero
crecen rpidamente hacia el dosel y la luz,
porque no tienen que hacer una inversin
fuerte en tejido estructural, como los
rboles. Los bejucos compiten con stos
por la luz, agua y nutrimentos y pueden
derribar el rbol con su peso. Las lianas
tambin germinan sobre el suelo pero, en
contraste con los bejucos, son plantas
leosas de vida larga, y algunas alcanzan
ms de 200 m. de largo.

Sin embargo, las lianas pueden ser
desastrosas para los rboles. Les roban luz
y, debido a que entrelazan varios rboles,
determinan su destino cuando cae uno de
ellos. La vida tampoco es fcil para estas
plantas, ya que su forma alargada las hace
ms sensibles a la desecacin,
especialmente en las partes altas del dosel.
Por otro lado, tienen que encarar el
problema de transportar agua y
nutrimentos a travs de decenas o cientos
de metros, lo cual representa un serio
problema de ingeniera.

De modo que la asociacin entre bejucos,
trepadoras, epifitas y rboles, junto con un



LA FRAGI L RI QUEZA BI OLOGI CA DE LAS SELVAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
43
ambiente clido y hmedo, contribuye a la
enorme diversidad de las selvas. Por otro
lado, es importante mencionar que la
presencia de stas plantas de hbitos
arborcolas tambin resulta en la creacin
de una infinidad de hbitat para muchos
otros habitantes de la selva, desde otras
plantas hasta insectos, reptiles, anfibios,
aves y mamferos, y en la formacin de
enlaces fsicos horizontales y verticales
entre los rboles de la selva que tambin
facilitan el movimiento horizontal de
animales como los mamferos arborcolas.
Igualmente, muchos de los bejucos y
lianas de la selva producen hojas, flores y
frutos que sirven de sustento a la gran
cantidad de animales que habitan en el
dosel de la selva.

La predominancia de los bejucos y lianas
en las selvas hmedas neotropicales se ha
usado como argumento para explicar la
predominancia ente los mamferos
arborcolas neotropicales de las colas
prensiles. En contraste, en las selvas del
sur de Asia, que carecen de una
predominancia tan alta de este tipo de
plantas, entre los mamferos arborcolas no
existen especies con colas prensiles, pero
si especies con membranas que les
permiten planear de rbol a rbol (Hemos
& Gentry, 1983).

Los rboles de la selva estn cargados de
musgos, epifitas, orqudeas, enredaderas y
lianas, plantas que han desarrollado
adaptaciones para una vida area en la
lucha por encontrar la luz. Incluso hay
rboles cuyas semillas, dispersadas por
aves y mamferos, germinan en las
oquedades de la corteza y horquetas de las
ramas altas, y desde ah comienzan a
desarrollar races, que con el tiempo
descienden hasta alcanzar el suelo. En
ocasiones envuelven al rbol que les sirvi
de apoyo y acaban robndole espacio, luz y
nutrientes, y matndolo. A estas plantas se
les conoces en el trpico hmedo como
matapalos.

Matapalo es el nombre comn de las
higueras silvestres conocidas como
estranguladoras. Estos rboles son
comunes en las selvas hmedas del
sudeste de Mxico y resaltan no slo por la
caracterstica de envolver al rbol husped,
sino tambin por su enorme tamao y
altura, llegando algunos individuos
maduros a alcanzar alturas hasta de 40 m.
Pertenecen al gnero Picus de la familia de
las Moraceae. Por lo general, los
campesinos y rancheros dejan stos
rboles en pie al convertir la selva en
potreros, ya que su frondosa y enorme
copa da sombra al ganado. Ya sea en el
interior de la selva o en medio de los
pastizales, stos rboles son atrayentes
muy fuertes para una gran diversidad de
formas de vida de la selva.


Las semillas de estos rboles son
dispersadas por los animales que ingieren
los suculentos frutos que estos rboles
producen. La semilla tiene una pelcula
viscosa y pegajosa sobre su superficie, que
le permite ser dispersada por los animales
a travs de sus heces o que, al ser
regurgitada, quede atrapada en fisuras de
la corteza, oquedades y horquetas de las



LA FRAGI L RI QUEZA BI OLOGI CA DE LAS SELVAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
44
ramas que contienen depsitos de materia
orgnica. sta ltima resulta de la
acumulacin de hojarasca, polvillo, algas,
musgos, epifitas y otra materia vegetal en
descomposicin que queda atrapada en
esos lugares. Es la cuna orgnica donde el
higo estrangulador empieza su vida. Una
vez ah, la pelcula es eliminada por la
accin de las bacterias, que permite que la
semilla germine.

Para conquistar a su husped, el higo
matapalo debe establecer conexin con el
suelo. As, comienza a mandar una o varias
races areas que se desprenden de
manera lenta pero segura, hacia abajo. Si
stos, que son parecidas a enredaderas
delgadas, interceptan al descender otras
fuentes de nutrientes, se enredan sobre el
soporte antes de seguir su descenso.
Cuando llegan al suelo se entierran,
desarrollando un sistema tpico de races
bajo la superficie. El impulso adicional que
recibe la planta joven de la descarga de
nutrientes le permite crecer rpidamente
hacia la luz.

stos rboles tienen cierta ventaja de
crecimiento respecto a otros que no crecen
de igual forma, ya que la germinacin y
depsito de las semillas a una altura
considerable les permite no tener que
invertir energa en el desarrollo de un
tronco masivo. Al crecer, el matapalo va
obstruyendo la luz disponible al rbol
husped y contina enviando races al
suelo aprovechando el tronco del rbol
husped como apoyo, enredndolo en un
lento y mortal abrazo. Cuando las races se
encuentran en su proceso de descenso se
fusionan, apretando el abrazo de matapalo.
La luz es interceptada por su enorme y
frondosa copa y la presin ejercida por la
masa de races que se consolidan, alargan
y engruesan cada vez ms, reduce con el
tiempo la habilidad del husped para
transportar nutrientes a las partes altas de
su copa y viceversa, muriendo lentamente.

Es comn, si uno pone atencin, observar
en el interior de selvas como la de Los
Tuxtlas, matapalos de diferentes edades,
desde los que apenas empiezan sus ciclos
de vida, hasta aquellos donde el husped
ha desaparecido despus de pudrirse,
dejando un enorme hueco entre la madeja
de races del matapalo. La cavidad que
deja el rbol husped es ocupada
posteriormente por los pseudotroncos del
matapalo formados por sus races, ya de
espesor considerable. Las circunvoluciones
de las races y la presencia de los huecos y
cavidades formadas por las races y
"troncos" del matapalo se convierten
tambin en microhbitat muy importantes
para la vida de muchos organismos de la
selva, como hormigas, avispas, abejas,
escorpiones, cucarachas silvestres, grillos,
lagartijas anolis y ameiva y un buen
nmero de especies de murcilagos, entre
otros. As, la muerte de un rbol en pie por
la accin de un Picus matapalo contribuye
al sostenimiento de la diversidad de la vida
en la selva.









LA FRAGI L RI QUEZA BI OLOGI CA DE LAS SELVAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
45
PLANTAS, ANIMALES Y CLAROS: EL
PROCESO NATURAL DE
REGENERACIN DE LA SELVA

La cada de ramas y rboles en la selva
provoca la apertura del dosel. Estos claros
varan en tamao, dependiendo del tamao
de la rama, del rbol o de los rboles y de
otras plantas que se arrastraron en la
cada. Las investigaciones en Los Tuxtlas
indican que los claros significan un
incremento masivo de la cantidad de luz
que llega al suelo y a las partes inferiores
del bosque (Martinez-Ramos et al., 1988).
Gran parte de las plantas de los estratos
bajos y arbolitos ya establecidos aceleran
su crecimiento, otras plantas renuevan sus
hojas o incrementan su produccin de
flores, frutos y semillas.

La importancia de stos claros la subraya
el hecho de que solamente una fraccin
(0.5-5%) de la radiacin solar recibida por
el dosel de la selva llega al suelo. En sta
situacin de empobrecimiento del recurso
luz, los pequeos haces luminosos que
logran penetrar la vegetacin y llegar hasta
el suelo de la selva, revisten particular
importancia para la vida de las plantas.
Algunas se han adaptado fisiolgicamente
a la presencia espordica de los haces de
luz, respondiendo rpidamente, abriendo
sus estomas y acelerando el proceso de
fotosntesis y crecimiento.

En algunas plantas del sotobosque de la
selva, el crecimiento se halla
correlacionado considerablemente con los
minutos de disponibilidad por da de stos
rayos espordicos de luz (Chazdon & Percy,
1991). En Los Tuxtlas, la actividad de los
haces de luz promueve la germinacin de
semillas de plantas del sotobosque como
las Piper autirum y Piper umbellatum. En el
grupo de semillas colocadas bajo tres
condiciones experimentales, las ubicadas
en el micrositio que recibi la exposicin
ms prolongada a los haces de luz, tuvo el
porcentaje ms alto de germinacin
(Orozco-Segovia, 1986).

Por la investigacin en la selva se sabe que
los claros que se abren ocasionalmente por
la cada de ramas y rboles desempean
un papel fundamental en el establecimiento
y crecimiento de otros rboles y en el
proceso natural de regeneracin de la selva
a travs del tiempo (Popma & Bongers,
1988). Los claros producidos por la cada
de los rboles son un recurso muy
importante y complejo de las plantas de la
selva. Cerca de 70% de los rboles de la
selva depende de los claros para poder
establecerse y alcanzar su madurez.

Los claros varan mucho en cuanto a su
tamao, lo que resulta en importantes
diferencias en la penetracin de la luz y en
las condiciones microclimticas en el suelo.
Algunos rboles de la selva solo pueden
desarrollarse en claros grandes, ya que
requieren de grandes cantidades de luz
para germinar y crecer; por lo general son
de crecimiento rpido y extienden sus
ramas y grandes hojas para captar el
mximo de luz. Sin embargo, los claros
grandes de la selva son raros, por lo que
su localizacin es difcil. stos rboles
producen semillas pequeas en grandes
cantidades que son dispersadas por un



LA FRAGI L RI QUEZA BI OLOGI CA DE LAS SELVAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
46
amplio nmero de aves y murcilagos,
estrategia que le permite inundar la selva
de semillas que tienen gran probabilidad de
ser depositadas en claros grandes, o de
que estn presentes cuando se produzca
un claro grande.

Algunos de estos rboles, los llamados
pioneros, son de crecimiento rpido,
reproduccin temprana y vida corta, pero
ah continan creciendo hasta convertirse
en elementos emergentes del dosel. Las
especies de rboles especializadas en
crecer en claros de tamao pequeo tienen
generalmente semillas que germinan en la
penumbra producida por las copas de los
rboles del dosel; pero requieren de
pequeas aperturas para crecer hasta
llegar a la etapa reproductora.

Los claros pequeos son, por supuesto,
mucho ms comunes que los grandes, y as
un gran nmero de rboles de la selva
estn adaptados para crecer en tales
condiciones. Estas especies, conocidas
como persistentes, por lo general producen
semillas ms grandes que las especies
pioneras, la cuales son dispersadas por
conjuntos ms pequeos de animales
frugvoros como los monos aulladores y los
monos araa, aves grandes como el tucn
y roedores terrestres como el serete. Estas
semillas permiten el desarrollo de un
sistema de races grandes y de plntulas
ms vigorosas y robustas.

Sin embargo, es necesario aclarar que no
existe una divisin clara entre las especies
pioneras y las persistentes. Para empezar,
muchas hiervas y arbustos del sotobosque
de la selva pueden germinar y crecer an
en ausencia de claros. Tambin existen
claros de muchos tamaos; desde un
pequeo has de luz hasta laderas de cerros
y montaas que se han abierto por
deslaves, huracanes y otros imprevistos.
Igualmente, parece ser que el claro ptimo
vara de especie a especie de rbol.

As, los claros de la selva son, desde el
punto de vista de las plantas, recursos
finamente divididos y es probable que la
especializacin disminuya en cierto grado
la competencia entre las especies que los
colonizan. Pero tambin existe un elemento
de aleatoriedad en el sistema, ya que la
interaccin entre los cientos de especies
arbreas y los cientos de agentes
dispersores de semillas disponibles en la
selva, darn como resultado que cada claro
sea colonizado por una coleccin nica de
especies. Es decir, es poco probable que un
rbol que se haya cado sea reemplazado
por otro de la misma especie.

Un aspecto muy importante de la presencia
de los claros en la selva es que stos son la
cuna en la que se regenera la selva. Los
rboles pioneros junto con la vegetacin no
arbrea que ha crecido en los claros,
producen una sombra permanente o
penumbra en el piso del claro. Esto cambia
de manera sensible las condiciones
microclimticas, permitiendo la
germinacin y el establecimiento de las
semillas de rboles del interior de la selva
que han sido dispersadas a esos ambientes
por animales de hbitos y frugvoros.

Algunas de las semillas que han logrado



LA FRAGI L RI QUEZA BI OLOGI CA DE LAS SELVAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
47
germinar, esperan, como plntulas, la
presencia de ms luz para crecer
aceleradamente. Al ir muriendo, las plantas
pioneras son reemplazadas por la
poblacin de plantas en espera, y son
stos las que llegan, despus de muchos
aos, a cerrar el dosel. Este proceso lleva,
segn estudios realizados en diferentes
selvas del mundo, incluyendo la de Los
Tuxtlas, de 80 a 140 aos.

Cuatro aspectos importantes podemos
aprender sobre la selva a partir de sta
somera resea de la importancia de los
claros: 1) que la selva es ms bien un
mosaico de vegetacin en diferentes fases
de regeneracin; 2) que los claros son
parte vital de la estrategia reproductiva de
las plantas y del proceso natural de
regeneracin de la selva; 3) que las
interacciones plantas-animales-claros son
fundamentales para que se d ste
proceso, y 4) que el proceso de
regeneracin natural de la selva es lento, y
tarda casi un siglo en volver a su condicin
original. Estos aspectos hacen que la
capacidad autorregenerativa de la selva
sea muy frgil y particularmente sensible a
la perturbacin causada por el hombre.

Los suelos de la selva son a menudo
pobres en nutrimentos. En estos
ecosistemas, la mayora de los nutrientes
disponibles se encuentra circulando en la
materia viva. Igualmente, las temperaturas
altas y los niveles siempre altos de
humedad en su interior contribuyen a la
descomposicin rpida de la materia
orgnica. Las bacterias y los hongos, que
proliferan en stas condiciones, reducen en
poco tiempo la hojarasca del suelo a
elementos bsicos que son incorporados
por las plantas a travs de sus races. Si la
selva es destruida y quemada, se da, al
principio, un enriquecimiento de los
materiales bsicos del suelo; mas stos
son rpidamente endurecidos por el
intenso Sol tropical, o expulsados del
sistema mediante lixiviacin.

El sistema de races de los gigantescos
rboles de la selva esta ligado ntimamente
a la presencia de hongos del suelo, las
micorrizas, en una relacin compleja y
mutuamente benfica: los rboles aportan
importantes fuentes de energa, a travs
de la fotosntesis, a los hongos que, a su
vez, incapaces de realizar la fotosntesis,
crecen sobre las races del rbol y le
proveen de minerales esenciales para su
crecimiento y metabolismo.

El hongo es capaz de reciclar el fsforo y el
potasio, minerales muy a menudo escasos
en el suelo de la selva. Estos minerales se
pierden rpidamente al caer las hojas y los
frutos y, a menos que sean recuperados
rpidamente, las lluvias torrenciales,
caractersticas de las zonas selvticas, los
diluyen y arrastran lejos. Sin embargo, los
hongos micorrizos son capaces de reciclar
rpidamente stos minerales solubles,
sosteniendo as el reciclaje de nutrientes
en el ecosistema, y la vida de los rboles
(Whitmore, 1990).
Rasgo tpico de los rboles de la selva,
aparte de su enorme tamao, es la
presencia de contrafuertes gigantescos en
sus bases. Estos forman parte del sistema
de races del rbol, y en ocasiones



LA FRAGI L RI QUEZA BI OLOGI CA DE LAS SELVAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
48
alcanzan varios metros de altura y de
anchura, extendindose horizontalmente
sobre el suelo. Parece ser que la funcin de
estas enormes estructuras es la
estabilizacin mecnica del tronco.
Aparentemente ayudan a anclar al rbol
sobre el hmedo y delgado suelo de la
selva.

Claro que tambin se han dado otras
explicaciones acerca de su funcin. Se dice
que asisten en las conduccin de agua para
el tronco, que incrementan la superficie del
rbol para mejorar el intercambio de
oxgeno, que sirven para recoger materia
orgnica que es aprovechada por el
sistema de races, que inhiben el
crecimiento ascendente de las lianas y hay
quien se ha atrevido a indicar que su
funcin es servir como rincones de refugio
a las peligrosas vboras que viven en la
selva. Todas esas ideas, excepto la ltima,
tienen alguna validez; pero cualquiera que
haya examinado stas estructuras y vea
hacia arriba los troncos de los rboles,
podra estar de acuerdo en que la funcin
mecnica es bastante importante.
























































LA FRAGI L RI QUEZA BI OLOGI CA DE LAS SELVAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
49

as plantas germinan, crecen,
maduran, producen flores, se
cruzan, producen frutos y semillas
que se diseminan y germinan,
recomenzando de nuevo el ciclo. El estudio
de la historia de vida trata de describir los
detalles de este ciclo: el cmo y cundo
germinan las plantas, cunto dura el
crecimiento, cuntas sobreviven cada
etapa hasta llegar a la edad reproductiva,
cmo y cundo se forman las flores, cmo
se polinizan, cuntos frutos y semillas se
producen, cuntas veces se diseminan las
semillas y cuntas sobrevivientes quedan
que puedan germinar.

Las caractersticas de cada etapa difieren
de especie a especie de planta, dando
lugar a muy diversas historias, que se
relacionan estrechamente con el use
ptimo de los recursos disponibles en cada
lugar, como se ver aqu. Hemos dicho
antes que podemos considerar que el
principio de la vida de una planta es el
momento en que una semilla germina,
inicindose de este modo el desarrollo de
un individuo independiente.

La germinacin suele ocurrir cuando la
humedad es alta y la temperatura es
adecuada, y a veces tambin influyen otros
factores como la luz y el ambiente que
rodea a la semilla; la germinacin, de
cierta manera, ubica el principio del
desarrollo en la poca ms favorable del


ao para que esto ocurra, generalmente al
inicio de un periodo hmedo y clido. As la
pequea planta formada de la semilla
dispone de, un periodo favorable, lo
suficientemente largo para establecerse y
comenzar a crecer hasta la llegada de la
poca desfavorable (seca y/o fra) o para
completar totalmente su crecimiento y
producir semillas.

En este punto podemos distinguir dos
grandes tipos de plantas: aquellas que
germinan, crecen, maduran, producen
semillas y mueren en un solo ciclo anual o
estacin favorable y aquellas que
sobreviven la poca desfavorable hasta un
nuevo ao y periodo favorable, lo cual
puede continuar por pocos o muchos aos,
segn sea el caso. As tenemos dos formas
muy distintas de utilizar los recursos
disponibles: plantas que completan su
crecimiento y mueren, reproducindose
una sola vez, de manera que durante la
poca desfavorable del aos solo
sobreviven sus semilla latentes, y plantas
que atraviesan la poca desfavorable
conservando gran parte de sus rganos
(troncos, ramas, etc.) o al menos una
parte de sus rganos (races, parte del
tallo, rizomas, bulbos) y que reiniciarn el
crecimiento en la nueva estacin buena,
junto con las semillas que estas plantas
hayan podido producir en el periodo de
crecimiento anterior. En este segundo
caso, adems de las semillas tambin
sobrevive la planta o parte de esta, lo cual
marca una diferencia que repercute en la
talla que las plantas pueden alcanzar. Las
L
HISTORIA DE LA VIDA Y SU RELACIN CON LOS RECURSOS

CARLOS VZQUEZ YANES -


HI STORI A DE LA VI DA Y SU RELACI ON CON LOS RECURSOS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
50
formas anuales de corta vida son casi
siempre herbceas y
generalmente pequeas; en tanto que las
formas perennes son parcial o totalmente
Leosas y pueden alcanzar las tallas ms
grandes en el reino vegetal. La gran
mayora de las especies ms valiosas que
se cultivan son plantas herbceas anuales.

Hay regiones de la Tierra, principalmente
en el trpico hmedo, en las que las
estaciones favorables y desfavorables no
estn bien definidas como en otros climas.

En este caso la vida de las plantas anuales
no corresponde en forma precisa con las
estaciones sino ms bien con otros factores
ms complejos de definir, que estn
relacionados con mecanismos como
competencia con otras plantas y tambin
con la dinmica de la vegetacin.

En la figura 2 hemos representado diversas
formas de sobrevivir la estacin
desfavorable.

Algunos tipos de plantas tienen una
estructura especial que les permite tolerar
condiciones bastante desfavorables, sin
entrar en una condicin de letargo
profundo y perder sus partes verdes. Un
ejemplo de lo anterior, conocido por todos,
son los pinos y abetos de lugares fros, que
se mantienen verdes durante el invierno, o
los cactus y agaves de los desiertos,
durante la poca ms seca. La estructura
anatmica y/o el tipo especial de
componentes qumicos y metabolismo de
estas plantas les permiten sobrevivir los
efectos del calor o el fro extremo y
conservar el agua durante la poca ms
seca; sin embargo, durante la poca mala
prcticamente no crecen.



Figura 2. Entre las plantas hay varias
maneras de sobrevivir una estacin
desfavorable en el ao; aqu se
representan algunas de ellas: 1. Plantas
con tejidos verdes muy resistentes al fro,
que no sufren mayores cambios; slo
interrumpen su crecimiento. 2. rboles que
pierden sus hojas en la poca seca,
disminuyendo as su gasto de agua. 3.
Plantas de las que solo sobreviven las
partes subterrneas. 4. Plantas con
reservas de agua en los tejidos, que no
sufren mayores cambios en la poca seca.
5. Plantas de las que solo sobreviven las
semillas, que darn origen a nuevos
individuos.

Los tejidos de las plantas que sobreviven
las pocas desfavorables fras y/o secas,
sufren transformaciones que los hacen ms
resistentes, como son: Deshidratacin


HI STORI A DE LA VI DA Y SU RELACI ON CON LOS RECURSOS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
51
parcial, aumento de la cantidad de
sustancias disueltas en el agua que
contienen, cambios qumicos en las
protenas y produccin de defensas y
sustancias que disminuyen el riesgo de la
desecacin o congelacin. Dichos cambios
son muy notables en las yemas que
contienen los tejidos meristemticos que
formarn nuevas ramas y hojas en los
rboles. Es fcil apreciar esto en ramas de
duraznero o ciruelo durante el invierno. Las
yemas invernantes adquieren la apariencia
que se aprecia en la figura 3.



Figura 3. Los rboles que pierden las hojas
en la poca seca o en el invierno tienen
yemas de crecimiento bien protegidas a lo
largo de sus ramas, que originarn nuevas
ramas, hojas, flores y frutos. Presentan la
apariencia que se ilustra en sta figura.

Como habamos visto anteriormente,
durante la estacin desfavorable casi
siempre el agua escasea o las
temperaturas son demasiado bajas para
permitir un metabolismo activo y la
fotosntesis. La cada de las hojas es una
forma muy comn de preparacin para la
poca mala, sobre todo en bosques
templados o en selvas semihmedas,
siempre y cuando la poca buena sea
estable y lo suficientemente larga como
para asegurar que la reposicin total de las
hojas permita la recuperacin de la energa
gastada en producirlas y se tenga adems
un rendimiento fotosinttico suficiente
como para permitir tambin nuevo
crecimiento y gasto en reproduccin.

Cuando la estacin hmeda o tibia es
cortar o irregular de ao con ao. El perder
totalmente las hojas o el tejido
fotosinttico puede no ser la forma ms
eficiente de sobrevivir la estacin mala. En
esos sitios es ms efectivo el mantener
tejido verde que transpire poco, ya sea en
tallos u hojas con epidermis y cutculas
gruesas, espinas, pelos y otras
protecciones, u hojas escasas y muy
pequeas o races muy profundas que
lleguen a alcanzar capaz permanentemente
hmedas del suelo a gran profundidad,
cuando esto es posible. Todas estas
adaptaciones son caractersticas de plantas
de los desiertos, pero el poseerlas todas
impide el crecimiento rpido, por lo que en
medios un poco ms hmedos, como ya
hemos visto, stas plantas pueden no ser
tan eficientes como aquellas que pierden
las hojas.

En la figura 4 hemos representado
diferentes mecanismos por medio de los
cuales las plantas pueden sobrevivir las
condiciones extremas de los desiertos.



HI STORI A DE LA VI DA Y SU RELACI ON CON LOS RECURSOS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
52


Figura 4. Vemos aqu ejemplos de
adaptaciones de las plantas de los
desiertos: 1. Plantas anuales que
completan en corto tiempo su ciclo,
dejando slo semilla en la poca ms seca.
2. Pastos con tallos o estolones
subterrneos. 3. Subarbustos con tallos o
rizomas subterrneos. 4. Diferentes tipos
de plantas suculentas que almacenan
agua. 5. Plantas micrfilas de hojas muy
pequeas y races extensas. 6. Plantas
freatfilas cuyas profundas races alcanzan
capas profundas del suelo que estn
permanentemente hmedas.

En conclusin, podemos decir que existen
muchas formas de sobrevivir la alternancia
de estaciones favorables y desfavorables,
la ms simple de las cuales es la de las
plantas anuales que dejan slo sus
semillas. Otras ms sobreviven nicamente
en forma de rganos subterrneos y
muchas otras ms, con una parte o todas
sus partes areas. Cul de todas las
diferentes formas es la ms exitosa o
adecuada depender de cada sitio en
particular; por ejemplo, si la estacin
hmeda es larga y la alternancia ocurre en
forma regular en el tiempo, la prdida total
de las hojas y su reposicin total puede ser
la forma ms eficiente. Si la estacin seca
es muy larga y la estacin hmeda es
breve y poco estable, la forma ms
eficiente puede ser el conservar el tejido
verde, manteniendo siempre un
intercambio gaseoso reducido para que la
transpiracin sea baja.
El crecimiento muy lento puede no ser
desfavorable en condiciones de baja
competencia con otras plantas por ocupar
el espacio disponible, como ocurre
generalmente en los desiertos.

Existen varias formas bsicas entre las
plantas superiores que es conveniente
recordar ahora.

Las plantas que slo tienen crecimiento
primario en longitud pero no en grosor,
que no forman leo, se conocen como
hierbas o pastos, y pueden tener muchas
formas y tamaos aunque casi siempre son
pequeas, con excepciones como la planta
de pltano (bananero). Las plantas que
producen algo de leo en su base o en
tallos subterrneos pero no en las ramas
se conocen como subarbustos. En este
caso la parte no leosa se renueva cada
estacin de crecimiento y la parte
resistente persiste por ms tiempo.

Los arbustos son plantas con crecimiento
en grosor, que producen leo tanto en
tallos como en ramas. Son plantas
perennes que no alcanzan gran talla, pues
se ramifican desde su base o cerca de ella,
y estn formados ms por ramas que por
un tronco bien definido. Los rboles, en



HI STORI A DE LA VI DA Y SU RELACI ON CON LOS RECURSOS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
53
cambio, tienen un tronco bien definido que
les permite alcanzar las mayores tallas.

Muchas plantas carecen de la rigidez
suficiente en sus tallos como para alcanzar
cierta altura por s mismas, de manera que
se apoyan en otras plantas o superficies
verticales para crecer. Se les conoce como
trepadoras o enredaderas y pueden ser
hierbas, subarbustos, arbustos y, en las
selvas tropicales, existen incluso rboles
con sta forma de crecimiento.

Hay plantas que no se establecen sobre el
suelo, sino que lo hacen sobre las ramas
de rboles o sobre rocas o sustratos muy
diversos. Se les conoce como plantas
epfitas y son muy abundantes en los
medios hmedos que en los secos. Pueden
ser plantas herbceas o tener algo de
crecimiento en grosor en algunos de sus
rganos.

En la figura 5 hemos representado las
diferentes formas de crecimiento de las
plantas.



Figura 5. Diferentes formas de crecimiento
de las plantas 1. rbol; 2. arbusto; 3.
subarbusto; 4. hierba y pasto; trepadora;
6. epfita.

Tambin existen plantas parsitas entre los
vegetales superiores. En lugar de races,
estas plantas tienen rganos especiales
que penetran en los tejidos de otras
plantas diferentes, de los que extraen
parte de los recursos necesarios para vivir.
En este grupo podemos distinguir dos
estrategias diferentes: un tipo de ellas
introduce su rgano de absorcin en el
tejido leoso de las plantas parasitadas, de
las que obtienen solo agua y minerales, de
manera que la planta parsita debe ser
capaz de efectuar la fotosntesis por s
misma. stas plantas son verdes por lo
general tienen hojas de apariencia norma.
El otro tipo de plantas parsitas introduce
su rgano de absorcin en los vasos de
floema que conducen la sabia elaborada,
de manera que no necesita efectuar la
fotosntesis, carecen de hojas y de
clorofila. Pueden vivir parasitando las
races o las ramas de sus vctimas.

Cunto vive una planta? A esta pregunta
podemos responder diciendo que la
duracin de vida de las plantas es casi tan
variable como el nmero de especies de
ellas que viven en la Tierra.

Las plantas de vida ms breve son formas
herbceas que pueden vivir en los
desiertos, cerca de los polos o como
invasoras de campos de cultivo (malas
hierbas), cuyo ciclo de vida se completa en

HI STORI A DE LA VI DA Y SU RELACI ON CON LOS RECURSOS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
54
unas cuantas semanas, desde que
germinan hasta que producen nuevas
semillas.

En los casos extremos de algunos
desiertos, el ciclo se puede completar en
poco ms de dos semanas.

En el otro extremo encontramos rboles
gigantes, como secuoyas y ciertos pinos de
California, eucaliptos en Australia o
algunos ahuehuetes en


Mxico, que se han mantenido vivos por
mil aos o ms y los pinos hasta cuatro
mil.

Entre ambos extremos caben todas las
posibilidades y no debe descartarse el
hecho de que algunas especies de plantas
pueden tener una longevidad muy variable,
dependiendo de las condiciones del lugar
en el que los individuos estn creciendo, es
decir, en algunos sitios alcanzan
longevidades mucho mayores que otros.

Despus de que la Tierra se origin y se
enfri lo suficiente como para posibilitar la
aparicin de las primeras formas de vida,
se formaron en un principio organismos
muy simples en el seno de las aguas de los
antiguos mares; despus aparecieron los
primeros microorganismos fotosintticos
acuticos que comenzaron a transformar el
medio ambiente en una forma tal, que
fueron haciendo posibles los cambios en la
composicin de la superficie emergida de la
Tierra. El oxgeno producido en la
fotosntesis a travs de millones de aos,
modific la atmsfera hasta que las
primeras plantas y animales pudieron
comenzar a colonizar superficies hmedas
emergidas.

Al principio, las plantas terrestres tenan
una estructura simple y eran muy
pequeas, pero poco a poco fueron
evolucionando nuevas estructuras, nuevos
tejidos, nuevos rganos, procesos
fisiolgicos ms eficientes y variados y
mecanismos reproductivos mejor
adaptados al medio terrestre. De esta
manera las plantas superiores han llegado
a colonizar casi todos los ambientes que
existen en la superficie terrestre, desde el
ms seco hasta el ms hmedo, desde el
ms fro hasta el ms clido, desde el ms
pobre en nutrientes hasta el ms rico. El
estudio de cmo es posible que exista esta
enorme potencialidad es un campo
vastsimo de investigacin cientfica.

En la figura 6 vemos que algunas plantas
superiores pueden vivir en el agua, debido
a que nuevamente han adquirido la
potencialidad de captar sus recursos a
partir de ese medio.




HI STORI A DE LA VI DA Y SU RELACI ON CON LOS RECURSOS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
55


Figura 6. Las plantas terrestres se
originaron del agua y algunas plantas
superiores han vuelto a sta, pero
conservando su compleja estructura. 1.
Patos marinos, que incluso florecen bajo el
agua. 2. Plantas de pantanos, con cuatro
apariencias principales: a) plantas
totalmente sumergidas; b) plantas
sumergidas con hojas florantes; c) plantas
emergentes; d) plantas florantes. 3.
Plantas de manglar: e) con races zanco; f)
con neumatforos, que les permiten
arraigarse y crecer en suelos
perfectamente fangosos.


Entre las plantas superiores que pueden
crecer en el agua existe un gradiente de
adaptacin que va desde aquellas que
pueden vivir en suelos empapados de
agua, como los mangles, en que
encontramos estructuras especiales que
permiten la sustentacin en el fango y la
llegada de oxgeno a las races que se
encuentran en un medio anaerobio, hasta
las plantas ya plenamente acuticas que
encontramos enraizadas en el fondo pero
con hojas emergentes como los juncos, o
flotantes como las ninfas, totalmente
flotantes como los lirios o totalmente
sumergidas. Entre las totalmente
sumergidas la adaptacin ms completa al
medio acutico la encontramos en los
pastos marinos, en que la floracin y la
fructificacin tambin ocurren bajo el agua.


De este modo hemos podido ver que
gracias a una amplia diversidad de
estructuras anatmicas, mecanismos
fisiolgicos y variedad de historia de vida,
las plantas superiores se encuentran desde
el desierto ms rido hasta el mismo fondo
del ocano. Las hay viviendo en la
penumbra o a pleno sol, por unas semanas
o por cientos de aos.


No importa cul sea su forma de
sobrevivir, de ellas depende nuestra
sobrevivencia; sin embargo, a pesar del
gran progreso de la humanidad en muchos
campos del conocimiento, an nos quedan
infinidad de cosas por aprender acerca de
las plantas.













HI STORI A DE LA VI DA Y SU RELACI ON CON LOS RECURSOS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
56
BLOQUE II
CARACTERISTICAS
DE LAS PLANTAS CON
SEMILLA


a vida independiente de una planta
superior comienza en el momento
en que una semilla germina. Las
semillas son los rganos producidos por la
reproduccin de las plantas adultas. Tienen
la posibilidad de ser transportadas a
distancia de donde son producidas, por el
viento, el agua y/o animales
(diseminacin), para generar nuevas
plantas en otros sitios. La gran mayora de
las semillas pueden permanecer en un
estado de respiracin reducida o
prcticamente suspendida, interrupcin del
crecimiento y parcial deshidratacin, por
un tiempo ms o menos largo (latencia o
letargo), hasta que las condiciones
externas son adecuadas para la iniciacin
del crecimiento de la nueva planta.

Si estudiamos cuidadosamente la anatoma
de una semilla, nos daremos cuenta que
consiste esencialmente en un pequea
planta encapsulada dentro de una cubierta
ms o menos resistente y provista de los
alimentos orgnicos necesarios para
comenzar a crecer, que generalmente son











almidones o grasas y protenas. La gran
mayora de las semillas contienen muy
poca agua, as que necesitan un medio
externo hmedo para hidratarse y
aumentar de volmen antes de que se
inicie la germinacin.

Como podemos ver en la figura 238, las
semillas de diferentes plantas varan en
forma, tamao y anatoma interna pero, en
esencia, lo ms importante es que en todas
se hala contenida una pequea plantita que
es el embrin de una futura planta, por
grande que esta llegue a ser. A veces el
embrin es slo un conjunto de clulas sin
forma definida an, en las semillas ms
pequeas, pero en la mayora de los casos
el embrin muestra ya las primeras partes
de lo que ser la futura planta: raz, tallo y
hojas en escala diminuta.

L
INTRODUCCIN AL CRECIMIENTO DE LAS PLANTAS

CARLOS VZQUEZ YANES



I NTRODUCCI ON AL CRECI MI ENTO_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
57


Las clulas que forman el embrin de la
semilla son pequeas y tienen una forma
que tiende a ser esfrica o polidrica
(isodiamtrica). Tienen una cubierta
externa o parecida a una cpsula, llamada
pared celular, que es delgada y elstica. La
pared celular es una estructura tpica de
las clulas vegetales, que siempre la
presentan, a diferencia de las clulas
animales que por lo general son desnudas.

En la figura 1 est representada una clula
vegetal ms o menos generalizada. La
pared celular tiene mucha trascendencia
fisiolgica para las plantas y determina
gran parte de las caractersticas
particulares de las plantas, que las hacen
diferentes de los animales.



Figura 1. Las clulas de los vegetales
superiores tienen varias estructuras que les
confieren sus caracterstica distintivas: la
pared celular (PC) las cubre totalmente y
les confiere cierta rigidez, pero no las asla
completamente de las clulas vecinas, la
vacuola (V) sirve de receptculo de
desechos y compuestos secundarios; los
cloroplastos (C) son los organelos en los
que se efecta la fotosntesis, slo
presentes en clulas de tejidos verdes.

Continuando con la descripcin del proceso
de la germinacin, ste se inicia cuando el
agua penetra al interior de las clulas
embrionarias, que entonces aumentan de
volumen y algunas comienzan a alargarse,
perdiendo su forma isiodiamtrica para
adquirir una forma cilndrica o prismtica.
El crecimiento en longitud que esto
ocasiona en el embrin, hace que la raz,
posteriormente el tallo y en ocasiones las
hojas embrionarias salgan de la semilla, o
lo que de ella queda, terminando as la
germinacin e inicindose el crecimiento de
la nueva planta de los dos medios en los



I NTRODUCCI ON AL CRECI MI ENTO_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
58
que de ste momento en adelante
ocupar: el suelo y el aire. En la figura 2
hemos representado la etapa crucial del
establecimiento de una plntula.


Figura 2. El establecimiento de las plantas
ocurre cuando se terminan las reservas
alimenticias almacenadas en las semillas u
las plntulas tienen que empezar a
depender de los recursos del medio. Este
es el momento ms crtico de la vida de
una planta

Durante el crecimiento, la formacin de los
tejidos de las plantas sigue bsicamente
tres pasos: la divisin (o mitosis) de las
clulas embrionarias para formar nuevas
clulas, el agrandamiento y/o alargamiento
de stas clulas y su diferenciacin final en
clulas con una funcin especfica, ya sean
vasos, clulas fotosintticas,
almacenadoras, epidrmicas, etc. que
desempearan su funcin el resto de su
existencia ya sea en forma viva o no,
dependiendo de cual sea el tejido u rgano
que se est desarrollando.

La transformacin sufrida impide por lo
general que una clula ya diferenciada
pueda dividirse o reproducirse, por lo que
todo el crecimiento o desarrollo posterior
que ocurra en la planta se inicia slo en las
partes de la planta en las que se conservan
conglomerados o capas de clulas no
diferenciadas, similares a las clulas
embrionarias. En la figura 3 se muestran
los diversos caminos que toma la
diferenciacin de las clulas vegetales a
partir de las clulas embrionarias.




Figura 3. Las clulas an no diferenciadas
o "meristemticas" se transforman en
clulas funcionales creciendo y
alargndose. Su pared celular se engruesa
y su contenido citoplasmtico se modifica
de diferentes maneras, dependiendo de la
funcin que finalmente tendr la clula que
se est formando en cada nuevo tejido de
la planta. A vaso conductor de savia. B.
Clula de tejido fotosinttico.

Mientras existan clulas juveniles
sobrevivientes en una planta, sta podr
continuar creciendo sin importar cun vieja
sea; por eso es posible que existan rboles
gigantescos de muchos cientos de aos de
edad, ya que algunas de sus clulas siguen
siendo siempre jvenes.
En todas las clulas diferenciadas la pared
celular es ms gruesa y rgida que en las
clulas embrionarias. En algunos tipos de
clulas los cambios que ocurren en su



I NTRODUCCI ON AL CRECI MI ENTO_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
59
interior determinarn si stas van a
funcionar finalmente como una clula
fotosinttica en las hojas, o una clula
epidrmica como las que cubren la
superficie de hojas, ramas y tallos verdes,
una clula estiomtica, un pelo absorbente
de la raz, una clula almacenadora de
alimentos, como las que forman el mayor
volmen de una papa o un camote, o algn
tipo de clula que va a efectuar la funcin
a la que est destinada cuando an est
viva.

Otras clulas de las plantas sufren sus
principales modificaciones en la pared
celular, transformndose en vasos, fibras o
clulas de resistencia, que efectan su
funcin cuando ya estn muertas, porque
su trabajo es puramente mecnico. La
madera o leo de los rboles est formada
por este tipo de clulas. As podemos
darnos cuenta que en un rbol grande la
mayor parte del volmen est formado por
leo y corteza, o sea, tejido muerto, pero
que contina funcionando para el
transporte de agua y permitiendo a las
partes verdes elevarse y sostenerse sobre
el suelo.

En los troncos de los rboles slo se
mantiene viva una delgada capa de clulas
diferenciadas y de vasos de floema que se
encuentra por debajo de la corteza. sta
capa origina las clulas que habrn de
transformarse en los componentes del leo
y de la corteza, originndose en ella el
crecimiento en grosor de un tronco o de
una rama leosa. As tendremos que el
centro de un tronco es mucho ms viejo
que su superficie, pues la capa de clulas
meristemticas est entre la corteza y el
leo.

En la figura 24 hemos representado el
origen y la distribucin de lo tejidos
indiferenciados en una planta anual.



se conocen con el nombre de meristemos o
tejidos meristemticos. Los meristemos
que dan origen a nuevas ramas, hojas,
flores y frutos, se encuentran formando
corpsculos llamados yemas o renuevos
que se localizan en los puntos de las
ramas, la base de las hojas, la punta del
tallo, etc. en la raz y en el tallo tambin
existen estos corpsculos, pero su
distribucin puede variar grandemente
entre las diferente especies de plantas, lo
que determina en gran medida la
arquitectura que stas desarrollan cuando
son adultas y tambin su capacidad para
sobrevivir los daos que puedan sufrir.
Cuando las plantas pierden sus yemas,
estn condenadas a muerte, a no ser que
puedan reponerlas. Tal es el caso de la
mayora de las palmas, que tienen slo una



I NTRODUCCI ON AL CRECI MI ENTO_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
60
gran yema terminal en la punta de su tallo,
de la cual se originan las clulas
indiferenciadas que harn crecer el tallo,
las hojas, inflorescencias y frutos. Cuando
la yema terminal muere o es destruida, la
palma muere despus de algn tiempo.
Pero la mayora de las plantas perennes
tienen muchas yemas para sustituir a las
que mueren, de manera que es posible
podarlas o guiar su crecimiento.

El crecimiento de las plantas es un proceso
cuya velocidad es muy variable en el
mundo vivo. Hay plantas que alcanzan
grandes tallas en corto tiempo y otras que
se llevan muchos aos en alcanzar su
tamao adulto, de manera que hay plantas
que culminan su ciclo completo en meses,
mientras que otras viven por siglos; sin
embargo, el proceso de crecimiento puede
sintetizarse en la siguiente descripcin de
una planta generalizada; el tejido
embrionario de una semilla est en su
totalidad formado por clulas
indiferenciadas que, por lo tanto, an no
adoptan su forma funcional. Cuando stas
clulas comienzan a crecer y reproducirse
durante la germinacin, parte de las
clulas formadas crece y se diferenca de
acuerdo con la funcin que tendrn en la
planta adulta, pero pequeos
conglomerados de clulas se conservarn
indiferenciados y retendrn su
potencialidad multiplicativa. stos
conglomerados de clulas se encuentran en
diversas partes de la planta en
crecimiento: en las yemas de la punta del
tallo, de las axilas de las hojas y en la base
del tallo, en la punta y en las axilas de las
races. En los tejidos capaces de formar
leo tambin existen formando delgadas
capas bajo la corteza. A partir de stos
conglomerados se formarn: el crecimiento
del tallo, nuevas ramas, nuevas races,
hojas, flores y frutos, y mientras se
conserven vivos la planta, en su conjunto
vivir.

Tambin en muchos casos es posible
obtener nuevas plantas a partir de ramas
seccionadas o incluso troncos, gracias a los
corpsculos de clulas embrionarias que
poseen y que pueden generar nuevo
crecimiento, incluso las races.

Podemos distinguir ahora dos tipos
diferentes de plantas de acuerdo con la
distribucin de sus meristemos. El primer
grupo slo tiene yemas terminales que
originan crecimiento en longitud pero no en
grosor de manera que sus tallos y ramas
permanecen bsicamente sin cambio desde
que se forman. Estas plantas son por lo
general de vida corta, que pocas veces
sobrepasa el ao. Carecen del leo y son
conocidas como plantas herbceas


El segundo grupo tiene adems capas de
tejido no diferenciado bajo la superficie de
troncos, ramas y races, de manera que
pueden crecer en grosor y formar leo.
Estas plantas son de vida ms larga, o
perennes, y se les conoce como plantas
leosas

Existen tambin formas intermedias que
tienen, por ejemplo, tallos subterrneos
leosos y tallos areos herbceos. En el
siguiente captulo veremos algo ms sobre



I NTRODUCCI ON AL CRECI MI ENTO_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
61
esto.

Parte de los azcares (carbohidratos)
producidos en la fotosntesis se unen
formando largas cadenas moleculares para
formar una sustancia muy importante en el
reino vegetal: la celulosa. ste compuesto
es el componente principal de las paredes
celulares, al cual pueden unirse otras
sustancias diferentes. La celulosa es el
componente principal de materiales tan
importantes como la madera, el papel y
fibras como el algodn.

Como dato curioso a la vez que
importante, diremos aqu que muy pocos
seres vivos han adquirido la capacidad de
digerir y aprovechar la celulosa a pesar de
su alto valor calrico. Slo algunas
bacterias y protozoarios pueden hacerlo,
tanto como insectos y rumiante que los
que contienen en su tracto digestivo.

Damos por terminada aqu esta breve
introduccin al estudio del crecimiento de
las plantas, pero no queremos dejar en el
lector la impresin de que se trata de un
tema sencillo y breve. La citologa,
embriologa, histologa y anatoma de las
plantas son disciplinas muy complejas e
importantes para la comprensin de lo que
ocurre en el reino vegetal. En muchos
centros de investigacin del mundo hay
personal dedicadas al estudio de estos
temas, que estn an lejos de poder
ofrecer un panorama completo para todo el
reino vegetal; sin embargo, es mucho lo
que ya se conoce y este campo ofrece gran
cantidad de posibilidades futuras para los
investigadores.

La forma en que las plantas crecen
tambin est ntimamente relacionada con
la mejor manera de obtener los recursos
que el medio les ofrece, como veremos en
el siguiente captulo.





































I NTRODUCCI ON AL CRECI MI ENTO_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
62

n el diagrama presentado en la
figura 1, se ve la estructura ms
comn de una hoja, indicndose
tambin la forma y disposicin de los
estomas. A travs de los estomas el aire
penetra al interior de los espacios que
existen entre los tejidos de la hoja, de
donde las clulas obtienen el dixido de
carbono y hacia donde el agua es
evaporada. Debido a ello, los estomas son
organitos sumamente importantes, pues
tienen la posibilidad de cerrar o abrir el
orificio que presentan en el centro,
controlndose ah el paso del aire entre el
medio interno y el externo de la hoja. Los
movimientos de los estomas son regulados
en forma muy precisa, de acuerdo con las
condiciones del medio externo y las
necesidades fisiolgicas de las planta;
veremos ahora de qu manera realizan
sta funcin.



Figura 1. El corte de una hoja tpica
muestra la disposicin de las capas de
clulas fotosintticas. Lo importante aqu
es apreciar cmo el aire que circula a
travs de los estomas (figura inferior) llena
los espacios huecos de la hoja, de manera
que las clulas no estn lejos de la fuente
dixido de carbono.

En trminos generales, los estomas ejercen
su funcin reguladora actuando como
vlvulas de paso del aire. Cuando hay luz
para la fotosntesis y suficiente cantidad de
agua disponible para la transpiracin de la
planta los estomas se mantienen abiertos.
Cuando oscurece y tambin cuando la
disponibilidad de agua disminuye, los
estomas pueden cerrarse, cesando as la
transpiracin y la captacin de dixido de
carbono. Los estomas regulan
esencialmente la prdida de agua,
disminuyendo el peligro de
marchitamiento, pero para que las plantas
puedan crecer los estomas deben abrirse
permitiendo el paso del aire.

El dixido de carbono que se pone en
contacto con las clulas fotosintticas de
las hojas se disuelve en la humedad que
las cubre, y por complejos mecanismos
fisiolgicos llega hasta los cloroplastos,
donde sufre las transformaciones que ya
conocemos.

Las sustancias orgnicas alimenticias
producidas en los cloroplastos circulan
E
CAPTACIN Y UTILIZACIN DE LOS RECURSOS

CARLOS VZQUEZ YANES -



CAPTACI ON Y UTI LI ZACI ON DE LOS RECURSOS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
63
hacia otras de las clulas de las hojas,
hasta pasar a los vasos que forman el
sistema circulatorio de las plantas. Existen
en las plantas dos tipos de vasos y vas de
circulacin. En el caso particular que
estamos describiendo ahora, el sistema se
llama floema y por el circulan los alimentos
orgnicos producidos por la fotosntesis,
que se mueven desde las partes verdes de
las plantas hacia los tejidos no
fotosintticos. Las largas hileras de vasos
formados por las clulas vivas del floema
recorren hojas, ramas, tallo, races, flores
y frutos de las plantas, llevando azcares y
otros nutrientes a todos los rganos no
verdes, como son las races, partes del
tallo y las ramas y tambin a aquellos
rganos verdes que no son autosuficientes,
como las hojas jvenes, partes de las
flores y frutos. Cuando las hojas son ya
demasiado viejas para ser autosuficientes,
generalmente caen, dando lugar a que se
formen nuevas hojas.
El agua es absorbida por las races gracias
a que estas penetran en un gran volumen
de suelo. Las raicillas ms pequeas que se
van formando tienen una epidermis
delgada por la que el agua penetra con
facilidad, circulando a travs de las clulas
de cada raz hasta llegar al otro tipo de
vasos que habamos mencionado, llamados
xilema. sta va de circulacin est
formada por clulas muertas que tienen
ms o menos forma de tubo, de manera
que muchas clulas unidas forman lagas
tuberas por las que el agua asciende de la
raz, a travs del tallo hasta las clulas de
las hojas, en donde es requerida en la
mayor cantidad. En la figura 2 hemos
presentado diagramticamente la
s
dos vas
de circulacin.


A travs del tiempo, los botnicos se han
preguntado muchas veces acerca de la
naturaleza de la fuerza que hace ascender
el agua de las races a las hojas a lo largo
de tallos y troncos en ocasiones
gigantescos. Se han propuesto varias
explicaciones. Actualmente sabemos que
ste fenmeno tiene una explicacin
relativamente sencilla: la transpiracin
producida de las clulas de las hojas causa
un cierto grado de presin negativa o
tensin en las clulas, que se va
transmitiendo hacia los vasos que surten el
agua del xilema; sta tensin va
provocando una succin en cada vaso; la
suma de la succin generada en cada hoja
termina siendo una fuerza muy poderosa
que hace ascender el agua. Esto es posible
gracias a que el agua tiene propiedades de
cohesin extraordinarias y a que los vasos
son un dimetro muy pequeo, lo que
aade el efecto reforzador de la
capilaridad.



CAPTACI ON Y UTI LI ZACI ON DE LOS RECURSOS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
64
Las races de las plantas son rganos con
potencialidades extraordinarias; a pesar de
ello, han sido menos estudiadas que las
hojas, debido quiz a que presentan
mayores dificultades para su estudio por su
crecimiento y funcionamiento subterrneo.

Las races crecen y se ramifican
continuamente durante las etapas activas
de las plantas, de manera que se van
formando nuevas races hacia las capas del
suelo en las que existe ms agua y
tambin nutriente que puedan ser
absorbidos. Se ha visto que la forma y la
disposicin de las races de las plantas
varan de acuerdo con las especies y el
ambiente donde crecen. Algunos tipos de
plantas concentran sus races en la
superficie, otras en zonas intermedias o
profundas del suelo y otras ms exploran
simultneamente varias capas; de este
modo se reduce la competencia entre
plantas diferentes, ya que pueden tener las
races en diversos niveles. En la figura 3
hemos representado diferentes tipos de
races.


Figura 3. En cada especie de planta, las
races pueden variar de forma y
disposicin. El tipo 1 crece cerca de la
superficie, el tipo 2 se introduce a capas
ms profundas, el tipo 3 explora diferentes
niveles y el tipo 4 se dirige a capas
profundas del suelo.


El volmen, contnuo crecimiento y
renovacin de las races tambin facilita la
absorcin de nutrientes minerales. En este
aspecto, es importante destacar que con
mucha frecuencia ellas no efectan solas el
trabajo de buscar, disolver y absorber
nutrientes. En muchas plantas, las races
estn asociadas ms o menos
estrechamente con microorganismos como
bacterias y hongos que, con su presencia y
su actividad fisiolgica, aumentan la
disponibilidad de ciertos nutrientes
minerales. En seguida hablaremos de
algunos casos.

Las races liberan al medio circundante
pequeas cantidades de compuestos
orgnicos como azcares o aminocidos,
que favorecen a ciertos microorganismos
que viven a su alrededor en el suelo, cerca
de las mismas. As se genera una especia
de esfera de influencia de la raz que se
conoce con el nombre de rizosfera. Los
microorganismos favorecidos por la
rizosfera pueden a su vez favorecer a la
planta, al acelerar la solubilizacin de
nutrientes del suelo o de la materia
orgnica descompuesta o, como sucede
con ciertas bacterias, fijando el nitrgeno
atmosfrico. A veces la asociacin con
microorganismos es ms estrecha que la
de una simple rizosfera. Como hemos
visto, las bacterias fijadoras de nitrgeno
pueden vivir dentro de las clulas de la raz



CAPTACI ON Y UTI LI ZACI ON DE LOS RECURSOS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
65
de las leguminosas o de algunos otros
pocos rboles.

En muchos casos, las races se asocian con
hongos que viven formando apretados
tejidos sobre su superficie o pueden tener
ramificaciones que penetran en los tejidos
de las clulas radicales. Estos hongos, lejos
de causar dao, son por lo general
benficos, ya que aumentan la superficie
de absorcin de la raz con sus propios
filamentos (hifas) y tambin facilitan la
adquisicin de ciertos nutrientes como el
fsforo y el calcio. A cambio de ello, los
hongos reciben parte de los nutrientes
orgnicos que las plantas producen en la
fotosntesis.
Las asociaciones con hongos son muy
frecuentes en la naturaleza, principalmente
en las comunidades silvestres, por
ejemplo, algunas plantas muy conocidas
como los pinos y los encinos, que solo
pueden crecer adecuadamente cuando sus
races estn asociadas con hongos.
Tambin presentan micorrizas casi todos
los rboles de las selvas tropicales. Por
otra parte, la mayora de los cultivos de las
plantas de vida corta carecen de
micorrizas, o stas se hallan poco
desarrolladas.

La abundancia y densidad de las micorrizas
aumenta en aquellas regiones que
presentan escasez crnica de algunos
nutrientes, como ciertas selvas de suelos
muy pobres.

El estudio de las micorrizas, la rizsfera y
de las asociaciones de races con bacterias
es un campo de la botnica cuyo desarrollo
indudablemente tendr repercusiones muy
importantes en la agricultura, la
explotacin forestal y la conservacin de la
naturaleza, pues se ha visto que la
nutricin de muchas plantas depende ms
de stas asociaciones de lo que antes se
pensaba, sobre todo en comunidades
naturales.
En la figura 4 se ilustra la manera en que
los filamentos de los hongos y las clulas
de la raz se ponen en contacto en un tipo
particular de micorrizas.



Figura 4. Las micorrizas son asociaciones
de las races con ciertos tipos de hongos,
que favorecen la absorcin de
determinados nutrientes crticos por las
plantas. Son muy frecuentes en bosques y
selvas.

Los tallos no participan en la absorcin de
nutrientes y tampoco estn relacionados
con la captacin de luz y dixido de
carbono, si se exceptan aquellas plantas
que tienen tallos verdes; sin embargo, su
funcin tambin es muy importante en la
captacin de recursos pues contienen los
vasos que comunican en ambos sentidos la



CAPTACI ON Y UTI LI ZACI ON DE LOS RECURSOS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
66
raz y el follaje de las plantas, permiten a
las plantas desarrollar su copa a cierta
altura, mejorando as sus posibilidades de
captar recursos, y asegurar la existencia de
tejidos jvenes para renovar horas y
ramas, como veremos mas adelante.
Algunas plantas tienen relaciones
nutricionales con microorganismos en otros
rganos distintos a la raz. Citaremos el
caso de ciertas coniferas primitivas
gigantescas, que tienen algas
verdeazulosas (llamadas tambin
cianobacterias), .fijadoras de nitrgeno,
viviendo en las clulas de las hojas y es en
ellas en donde puede fijarse el nitrgeno
molecular atmosfrico.

Un caso particular de nutricin vegetal que
seguramente ha venido a la mente de
muchos de los lectores de este libro, es el
de las plantas llamadas popularmente
"carnvoras" que, a diferencia de lo muchas
veces popularmente se cree, son plantas
muy pequeas que solo pueden capturar
insectos o animales menores aun. Estas
plantas pertenecen a unas cuantas
especies bastante escasas en el mundo,
que viven principalmente en los suelos
pantanosos pobres en fsforo y nitrgeno.
Poseen hojas modificadas en las que los
insectos pueden quedar atrapados para ser
digeridos, y asimilados, complementando
as la nutricin en compuestos de fsforo y
nitrgeno.

Con respecto a los nutrientes minerales,
las plantas tambin presentan mecanismos
de conservacin y ahorro interno, cuyo
desarrollo es mayor en medios ms pobres
en stos nutrientes. Describiremos ahora
algunos de ellos.

En vegetales que se encuentran en suelos
frtiles y hmedos, el cambio de hojas se
realiza principalmente en funcin de su
eficiencia fotosinttica y de los cambios
climticos. Las hojas, al caer, llevan
consigo cierta cantidad de nutrientes en su
estructura, que tambin se pierden; por
eso, las plantas que crecen en los suelos
muy pobres suelen conservar sus hojas por
ms tiempo y stas son ms duras y
resistentes. Se sacrifica as parte de la
eficiencia en aras del ahorro de nutrientes.

Cuando las hojas van a caer, debido a que
son ya viejas o se acerca la estacin
desfavorable, una parte de los nutrientes
minerales que contienen es transferida y
almacenada en otras partes de la planta
por medio de complejos mecanismos
fisiolgicos, pero algunos nutrientes no
pueden ser movilizados y permanecen en
las hojas desechadas.

Todas las plantas estn expuestas a perder
parte de su follaje por el ataque de
herbvoros que se alimentan de ellas.
Principalmente muchos insectos y en
segundo trmino otros tipos de animales
influyen de manera muy importante en el
crecimiento vegetal. Esto ha trado como
consecuencia el desarrollo de mecanismos
de proteccin internos que tienden a
disminuir los daos de la herviboria sobre
las plantas. Podemos citar, entre otros
tipos de pelos sobre la superficie de las
plantas y la existencia de sustancias
txicas, pegajosas o irritantes en los
tejidos.



CAPTACI ON Y UTI LI ZACI ON DE LOS RECURSOS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
67

En plantas de suelos muy pobres, los
daos producidos por los herbvoros son
ms serios porque ocasionan tambin la
prdida de valiosos nutrientes minerales
contenidos en los tejidos removidos por los
depredadores. Debido a lo anterior, es
frecuente que las plantas de los suelos
pobres tengan hojas duras, difcilmente
digeribles, con pequeos cristales
minerales entre sus tejidos; a veces estas
hojas son txicas. Estas defensas
disminuyen el ataque de herbvoros,
aunque siempre habr algunos capaces de
comrselas; sin embargo, con stas
protecciones su nmero y el dao que
infringen ser menor.

Los mecanismos de ahorro de nutrientes,
las defensas contra herbvoros, las
asociaciones nutricionales con
microorganismos en las races y un
crecimiento ms lento que en otros lugares
ms frtiles, hacen posible que existan
plantas silvestres creciendo an en los
suelos ms pobres.

La gran mayora de las plantas utilizadas o
cultivadas por nosotros no son especies
adaptadas a suelos muy pobres; es poco el
provecho que se obtiene de las
comunidades que crecen en esas
condiciones. Es importante aprender a
manejar, conservar y, en pequea escala,
tambin utilizar esas plantas, pues los
suelos pobres cubren grandes extensiones
de la Tierra.














































CAPTACI ON Y UTI LI ZACI ON DE LOS RECURSOS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
68




na parbola evanglica invita a
considerar como una pequesima
semilla se transforma en un
arbusto donde anidan los pjaros. Es un
hecho maravilloso y vale la pena
considerarlo con cierto cuidado.

El cuerpo de la planta de mostaza, como el
de toda otra planta o animal, viene de una
clula, oosfera en las plantas y vulo en los
animales, que en el hombre mide menos
de medio milmetro. Cuando la oosfera o el
vulo son fecundados empiezan a dividirse
una y otra vez hasta formar un cuerpo
cuyo peso puede ser de muchos
kilogramos. En este proceso de desarrollo
del individuo ocurren dos fenmenos
diferentes pero simultneos: el crecimiento
y la diferenciacin.

El vulo fecundado se divide en dos clulas
que crecen al tamao de la clula madre,
dividindose luego para dar cuatro clulas
que crecen al tamao de la madre y se
vuelven a dividir y crecer, y as una vez
tras otra. Quien crea que este proceso de
duplicacin es muy lento para formar el
cuerpo de un elefante con miles de
millones de clulas, deber releer la
ancdota atribuida al inventor del ajedrez
que pidi como premio que en cada casilla




del tablero se duplicara el nmero de
granos de trigo de la casilla anterior
empezando con uno... y no pude hacerse
ni an dndole todo el trigo del reino. Este
fenmeno da por resultado el aumento en
tamao y peso del individuo, lo cual se
denomina, estrictamente, crecimiento.
Si siempre estuviramos en crecimiento,
nuestro cuerpo sera una masa de clulas
iguales entre s. Tal es el caso de las algas,
hongos y esponjas, pero en los animales y
plantas superiores las clulas que forman
el cuerpo han seguido diferentes destinos:
unas tienen gruesas paredes y dan firmeza
al cuerpo del vegetal, otras poseen
cloroplastos o plastos fabricantes del
almidos (amiloplastos) y fabrican los
alimentos bsicos, otras son muertas,
huecas, y se unen unas a otras formando
tuberas por donde discurre el agua y las
sales del suelo, etc. lo mismo ocurre en el
animal aunque, por supuesto, las formas y
funciones de las clulas -los tejidos
celulares- son diferentes. ste fenmeno
de diversificacin y especializacin celular
se denomina diferenciacin.

Tanto en vegetales como en animales las
clulas, adems de diferenciarse y
especializarse, se organizan entre s para
dar un todo integrado y armnico: un
U
EL PROGRAMA VITAL

Manuel Rojas Garciduenas
"Ved la semilla de mostaza"



EL PROGRAMA VI TAL_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
69
individuo. El problema de la forma del ser
vivo es bastante misterioso an. El vulo
de una jirafa, un fresno o una muchacha
hermosa es una clula esfrica; a partir de
ella Ir tomando forma de un animal o
planta con un cuerpo
determinado, invariable en sus rasgos
fundamentales aunque las condiciones del
medio varen. Por cierto, es un cuerpo
adaptable a las circunstancias por medio
de pequeas variaciones pero no pierde
sus caractersticas y su forma bsica. Es
una buena leccin sta de saber adaptarse
para sobrevivir, sin por ello perder la
autenticidad orgnica fundamenta.

Cmo es que de una clula esfrica surge
un cocodrilo y de otra clula al parecer casi
idntica se forma una reina de belleza? Es
el piano de divisin de las clulas el que va
conformando el cuerpo del individuo: si las
clulas se dividen siempre en un piano
formaran una cinta, si lo hacen en dos
pianos originarn una superficie y si se
dividen en tres pianos se formar un
volmen, un cuerpo tridimensional. De
modo que para formar una nariz las clulas
sufren tantas divisiones en sta direccin,
ahora tantas otras en direccin diferente;
como las seoras cuando tejen: diez
puntadas a la derecha, cinco en reversa...
pero operando en las tres dimensiones del
espacio.
y cmo ordena a las clulas la posicin del
piano de divisin, los cambios de direccin
y ritmo? En principio, los genes. Todos
sabemos que de una gata nacen gatitos y
de las semillas del nogal surgen nogalitos;
las rdenes son hereditarias y van en las
largas fibrillas de ADN que se rodean de
cromatina formando los cromosomas, que
se alojan en el interior del ncleo celular.
Tenemos, plantas y animales, dos juegos
de cromosomas: uno ha venido del padre y
el otro de la madre, de modo que para
cada caracterstica tenemos dos genes o
sea dos oportunidades, dos caminos de
diferenciacin, lo que es un seguro para el
correcto desarrollo. Pero adems de las
rdenes genticas en el destino que siga
una clula influyen los mensajes qumicos
que reciba de las clulas vecinas cuando
an es muy "infantil". Los experimentos de
los embrilogos han demostrado que si
bien cada clula lleva, en principio, la
posibilidad de formar cualquier tipo de
tejido y estructura celular, su destino de
hecho esta normado por las relaciones con
las clulas vecinas, de modo que la
mayora de sus posibilidades quedan
reprimidas y solamente unas pocas se
hacen realidad (vase el apartado
"Informacin para la vida" en ste mismo
captulo).

PAREJ AS... PAREJ AS... PAREJ AS

En la cultura occidental regalar una flor
siempre ha significado que se ama a la
persona a quien se da. El amante lleva
flores a la amada, y qu bien que sea as,
pues adems de hermosa y potica una
flor es el rgano sexual de la planta, as
que el simbolismo es ms profundo,
aunque esto quiz parezca poco delicado a
los romnticos oos (quedar an
ejemplares?).

Si se mira con atencin una flor se vern
unos filamentos con una cabecita



EL PROGRAMA VI TAL_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
70
generalmente amarilla; son los estambres,
forman el aparato sexual masculino y en
las cabecitas se encierra el polen, clulas
que llevan el gameto masculino y que
forman un polvo amarillo. Como las
personas, las flores pueden ser unisexuales
o bisexuales, as que puede ser en otra flor
diferente, o en la misma que lleva los
estambres, donde se encuentre un
filamento casi siempre ms largo que ellos
-a veces ms corto- sin cabeza amarilla y
el cual parte de una esferita que hay en su
base; es el pistilo u rgano sexual
femenino y la esferita es el ovario que
contiene los vulos, estructuras en que, a
su vez, se encuentra la oosfera o gameto
femenino.

El polen puede caer sobre el pistilo de la
misma flor, ocurriendo una
autofecundacin, o ir a para a otra flor
llevado por el viento o por insectos. Al caer
sobre el pistilo se hincha con la humedad
del ambiente y al romperse la cubierta deja
escapar una clula con dos ncleos, uno
vegetativo y otro germinativo que es el
gameto masculino. Entonces sta clula
empieza a labrarse un tnel a lo largo del
pistilo; va comiendo los tejidos y
horadando su camino en busca del vulo.
Para que esto suceda el pistilo debe "dar el
s" y dejarse comer: por ejemplo, si un
grano de polen de una especie, pongamos
por caso el huizache (Acacia), cae sobre un
pistilo de otra especie, por ejemplo de
naranjo, no hay compatibilidad qumica, el
pistilo no se deja comer y el polen muere.

Si el pistilo es receptivo al polen, ste labra
su tnel que se llama tubo polnico pero
podra llamarse con propiedad tnel del
amor, para que finalmente la clula
masculina penetre en el ovario y se dirija a
un vulo. En ste momento, si es que no
haba sucedido antes, el ncleo vegetativo
desaparece y el germinativo o gameto se
divide en dos. Es curioso que aunque la flor
est colgante o erecta y sin importar la
posicin de los vulos dentro del ovario, los
gametos masculinos van a ellos sin cerrar
camino, como si los olfatearan; y as es,
ms o menos, pues los perciben por medio
de hormonas especiales.

Llegando ambos gametos masculinos a los
vulos se fusionan con las clulas
femeninas para dar lugar a la semilla: un
gameto fecunda a la osfera o gameto
femenino y el otro se fusiona con dos
ncleos formando un tro. De la oosfera
fecundada se formar el embrin y luego la
planta hija; del tro se forma una masa de
clulas que se llena de alimentos y
constituye la reserva de nutrientes para
posibilitar la germinacin y el crecimiento
de la plantita hasta salir del suelo. Muchas
veces, por supuesto, la semilla es comida
por ratones, aves o aceites grasos.

Al fusionarse las clulas se fusionan
tambin los ncleos en cuyo interior van
los cromosomas. stos son cadenas largas
y finsimas de ADN (cido
desoxirribonuclico) donde estn
registradas qumicamente las
caractersticas
heredables del individuo, o sea los genes.
El que la planta sea alta o baja, precoz o
tarda, de flores rojas o blancas, todo va
previsto en el ADN que dar rdenes a la



EL PROGRAMA VI TAL_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
71
maquinaria qumica celular para que se
ponga a fabricar tales o cuales molculas.
El ADN lleva registrada tambin la
secuencia en que comunicarn las rdenes
y el tiempo en el que, en el futuro, se
harn operativas.

Las clulas madres de los gametos tienen
cada cromosoma por duplicado (estado
diploide), pues uno estaba en la oosfera y
el otro en el gameto masculino; antes de la
apertura el botn floral las clulas madres
de los gametos sufren cambios y reducen
sus cromosomas a la mitas, y cada gameto
se queda con solo un cromosoma de cada
clase; as es que cada gameto masculino 0
femenino lleva rdenes completas para
todas las caractersticas del individuo pero
en un sola edicin (estado haploide). Al
fusionarse los ncleos se conjuntan los
cromosomas de ambos gametos y se
vuelve al estado diploide de tal manera,
para cada carcter hereditario el vulo
fecundado -y por tanto el individuo que de
l se forma- tiene una doble oportunidad;
puede ser as o as. Claro que en el caso
de una flor que se autofecunda ambos
juegos genticos son iguales y no existen
alternativas hereditarias.

Las clulas del vulo empiezan a dividirse
en dos, cuatro, ocho, diecisis... Pero ya
desde antes de la fecundacin el vulo
"saba" lo que iba a suceder, pues el aporte
de productos qumicos del polen le advierte
sobre su presencia; entonces la planta
empieza a movilizar los nutrientes de las
hojas y la raz hacia las flores y el ovario se
fija fuertemente a la rama y empieza a
desarrollarse, fenmeno que el horticultor
llama prendimiento o cuaje del fruto. El
ovario va a formar el fruto y los vulos
forman las semillas constituidas por el
embrin (que viene de la oosfera
fecundada) y el endospermo, una masa de
clulas con nutrientes. Sucede a veces que
los vulos fracasan en su desarrollo
abortando las semillas, pero como ya el
ADN haba girado las rdenes para ello, se
desencadenan los procesos orgnicos, el
ovario sigue su desarrollo y se forma un
fruto sin semilla. Si no ocurre aborto sino
que todo procede normalmente se forma
un nuevo ser en la planta madre, un
embrin -o muchsimos de ellos cuyas
clulas llevan el ADN con las instrucciones
necesarias para que se desarrolle una
nueva planta de frijol, o un roble (o una
avestruz, o una belleza como... la mujer de
sus sueos).

El hombre ha llegado a conocer las
hormonas que intervienen en el cuaje del
fruto, de modo que en muchos casos
puede aplicarlas a las plantas para obtener
frutos sin semilla o para hacer que las
flores "peguen" en mayor porcentaje. sta
es una de las aplicaciones de las hormonas
ms utilizadas.

INFORMACIN PARA LA VIDA

La informacin para la vida est muy bien
resguardada. Dentro del cuerpo del
individuo estn sus rganos sexuales,
dentro de ellos estn las clulas
reproductoras o gametos y en el interior de
ellos se encuentra el ncleo que guarda las
cadenillas de ADN donde se codifican las
caractersticas hereditarias, o para hablar



EL PROGRAMA VI TAL_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
72
con mayor precisin, las rdenes para que
se realicen las caractersticas individuales
heredables. ste es un proceso un tanto
complicado que se expondr en forma
superficial y esquemtica.

Cuando la clula termina de dividirse
queda en disposicin de llevar a cabo el
procesos de transmisin de la informacin
para la vida; en ste periodo los
cromosomas, que durante la divisin
celular tenan las cadenas de ADN
recubierta por una capa de protena y
semejaban salchichas, pierden dicha capa
quedando el ADN expuesto directamente al
medio del interior del ncleo. Entonces
ocurre el proceso:

1) Cada cadena de cido
desoxirribonuclico (ADN) se duplica en
otra de material muy parecido: el cido
ribonuclico (ARN). La duplicacin se
efecta tomando materiales del jugo
celular, los cuales se van ordenando de
manera que cada gene del ADN pasa a
quedar impreso en el ARN.
2) As se forman dos clases de ARN. Una es
el ARN mensajero que sale al protoplasma
en forma de largas cadenas que llevan
impreso el mensaje del ADN. La otra es el
ARN de transferencia que sale al
protoplasma en forma de cadenitas muy
cortas que difieren una de otra en un
detalle de su composicin qumica; cada
tipo de cadenitas se liga a un aminocido
determinado de los que se encuentran en
el plasma celular.
3) Las cadenillas del ARN de transferencia
con su aminocido ligado se van colocando
a lo largo de la cadena larga de ARN
mensajero, y se sitan en un lugar
determinado por la configuracin qumica.
As, los aminocidos se van colocando en
lugares precisos determinados por el ARN,
el cual se constituy conforme a la
configuracin del ADN.
4) Finalmente, los aminocidos se ligan
entre s y se desprenden del ARN para
constituir una protena estructural o una
enzima caracterstica del individuo en
cuestin. As, las rdenes hereditarias
(genes) en el ADN se hacen operativas
dando un modo de ser al individuo.

Aqu surge una dificultad que fue un
problema desde que Morgan estableci la
teora cromosmica de la herencia. Todas
las clulas del individuo provienen de la
multiplicacin del vulo fecundado, por
tanto, todas tienen los mismos
cromosomas y genes; entonces por qu
no son todas las clulas iguales entre s?
.Por qu existen diferencias no slo entre
los diversos grupos celulares, sino tambin
a travs del tiempo? Para proponer un
ejemplo, si el vulo del que provengo
llevaba el gene para formar pelo .por qu
no tengo pelo en todas las clulas, en todo
el cuerpo como un hombre lobo? Y por otra
parte, si llevaba el gene para ser barbado
por qu a los cinco aos no posea
grandes bigotes y poblada barba, silos
genes estaban presentes?

La explicacin se debe a dos franceses,
Monod y Jacob, y se conoce como teora
del opern o de la represin gnica. sta
teora postula que adems de los genes
que ordenan formar tales o cuales clases
de protenas, llamados genes operadores,



EL PROGRAMA VI TAL_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
73
existen otros genes, llamados genes
reguladores, cuyo papel es reprimir la
accin del gene operador. Los genes
represores estn en interaccin con los
agentes del medio externo; as, bacterias
que pueden sintetizar enzimas para digerir
diversas clases de azcares solamente
hacen aquella enzima apropiada para
deshacer la nica clase del azcar que hay
en el medio, y as los genes que ordenan la
sntesis de las otras clases de enzimas
quedan inactivos. Se pens que el azcar,
por s misma, le "dice" a la bacteria qu
tipo de enzima debe fabricar, pero no es
as: como lo expresa Jacob (El juego de lo
posible, Editorial Grijalbo) "...El azcar
acta simplemente como una serial para
iniciar la sntesis de la protena (enzima)
poniendo en marcha una serie de procesos
regulados por los genes hasta el mnimo
detalle". ste sistema operadorregulador
se conoce con el nombre de sistema de
opern.

Es satisfactorio y aleccionador darse cuenta
de que en los fundamentos mismos de la
vida se encuentra un "cogobierno". El gene
operador no opera a su libre arbitrio sino
que sobre l se encuentra un represor que
a su vez acta, podra decirse, como "a
peticin de...", y conforme a las
necesidades del medio. Hay pues una
correspondencia entre las posibilidades
genticas -si no hay gene operador la
caracterstica no puede aparecer- y las
necesidades que imponen el medio, y sta
armona asegura la eficiencia y buena
marcha de la sociedad de organillos que es
la clula. Una leccin que muchos
gobiernos y muchos empresarios, para
quienes sus gobernados y obreros
nicamente deben callar y obedecer, no
han podido asimilar.

Entre las molculas del medio que actan
sobre el sistema opern son muy
importantes en los seres multicelulares las
que fabrican las clulas vecinas. El
conjunto celular acta sobre cada clula
particular reprimiendo unos genes y
activando otros para dirigir el destino de
cada celular en funcin de un destino
comn: formar un todo armnico, un
individuo a cuya organizacin se supeditan
las potencialidades de cada clula.

En principio, cada clula procedente del
vulo fecundado lleva todas las
potencialidades de formar un individuo
completo puesto que lleva todos los
cromosomas con sus genes; sin embargo,
las represiones gnicas las incapacitan
para ello y las clulas del embrin vegetal
o animal han perdido incluso la capacidad
de permanecer con vida si se les separa de
sus compaeras. Sin embargo, en la
actualidad se han desarrollado tcnicas que
permiten a un conjunto de pocas clulas
establecerse en un medio de cultivo en un
frasco de vidrio en el laboratorio y
desarrollarse hasta dar una plantita. Con
clulas animales an no se puede llegar a
tener un nuevo individuo pero s pueden
conservarse y reproducirse en condiciones
controladas; tal es la tcnica de cultivo de
tejidos. La masa de clulas en cultivo
puede seccionarse una y otra vez y as
obtener muchas plantitas idnticas entre s
pues todas vienen de una clula o de unas
pocas clulas; esto es lo que se denomina



EL PROGRAMA VI TAL_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
74
clonacin y ya tiene muchas aplicaciones
en floricultura y horticultura.

En cultivo de tejido y la clonacin han dado
a los escritores de ciencia ficcin la
posibilidad -ya prevista por Huxley en su
libro Un mundo feliz- de tener una legin
de hombres/robot que ejecuten los
trabajos rutinarios o indeseables. An no
existen, realmente, tcnicas para hacerlo
pero es muy posible en el futuro lleguen a
hacerse realidad. Entonces habr grandes
discusiones sobre la dignidad esencial del
hombre, la libertad individual, el derecho a
la realizacin de las personas y toda esa
clase de cosas que molestan a los
tecnlogos porque no pueden pesarse en
una balanza analtica ni observarse por
medio de un espectrmetro... Aunque tal
vez algn da aprendamos a hacerlo.

EL CAMINO DE LA VIDA

Plantas y animales inician su vida como
una clula fecundada que se divide una y
otra vez dando lugar a un embrin.
Cundo el nuevo ser es ya un individuo
aparte de la madre? Genticamente, desde
el momento de la fecundacin, puesto que
a partir de ah existe un conjunto de genes
y por tanto de caractersticas individuales
nicas, diferentes a todas las que existen o
hayan existido. Es cierto que las
caractersticas no se han hecho una
realidad anatmica o fisiolgica pero ya
existen como realidad bioqumica y celular,
y la bioqumica celular es la base de la
vida. Anatmicamente el nuevo ser
empieza a existir cuando es reconocible
como tal; al principio, tanto un roble, como
un hipoptamo, como un hombre son una
pelotilla compuesta por un nmero
creciente de clulas; poco a poco van
esbozndose las formas especficas y llega
el momento en que cualquiera puede decir
-en algunos casos tal vez se precise de un
real conocedor- que clase de planta o
animal es. Funcionalmente el embrin va
formando sus rganos pero es dependiente
de la madre, planta o animal, de donde se
llegan alimentos, oxgeno, agua y que le
brinda cubiertas protectoras; est unido al
cuerpo materno por alguna estructura
anatmica, y hasta que nace se separa de
la madre de manera anatmica y funcional
y se tiene sin lugar a dudas un individuo
diferente. En el caso de los animales lo que
era un vulo se independiza y se
transforma en un nuevo ser; en el caso de
las plantas se independiza todo el ovario,
que forma el fruto. La estructura
sobreviviente, la semilla, proviene del
vulo, y estrictamente hablando proviene
de una de las celular del vulo, la oosfera
fecundada, que es la que forma al embrin.
El problema de cuando el nuevo ser es un
individuo y no una parte del cuerpo
materno ha dado lugar a muchos debates
en el caso de la especie humana.

Al microscopio todas las clulas del
embrin vegetal se miran iguales y no
parecen tener "pies ni cabeza". Pero s
tienen: si se corta un embrin
transversalmente por el medio y se pone
cada mitad en un medio de cultivo, una de
ellas se desarrollara dando un talluelo sin
raz y de la otra se formar una radcula
sin tallo. Esto prueba que, aunque no se
detecte al microscopio, las clulas son



EL PROGRAMA VI TAL_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
75
diferentes en su estructura molecular y
tienen ya represiones gnicas diversas;
fisiolgicamente ya est inscrito su destino
futuro. El trmino tcnico es que se han
diferenciado, y ste proceso se har
evidente en cuanto la semilla germine,
pues cada grupo de clulas formar
diferentes estructuras. Se forman as los
diversos tejidos de la planta: los que
conducen agua y sales (xilema) o
alimentos elaborados (floema), los que
fabrican y almacenan los nutrientes
(parnquimas), los que afirman el cuerpo
del vegetal (fibras de colenquima y
esclerenquima) y los protectores del
cuerpo (epidermis y peridermo). Los
tejidos se organizan entre s para formar la
raz, el tallo con sus ramas, las hojas y
ms tarde las flores y frutos, que son los
rganos vegetales. Todo ello sucede de
modo secuencial, armnico, de manera que
de la diversidad celular se forma un todo
nico: el individuo. ste es el proceso de
morfognesis cuyo lema sera ex pluribus
unum.

El proceso de diferenciacin y
morfognesis ha hecho surgir de nuevo la
antigua disputa sobre el finalismo.
Aristteles explicaba la existencia de las
estructuras orgnicas por su finalidad. Al
rechazar a Aristteles los racionalistas del
siglo XVIII repudiaron todo finalismo y sus
herederos positivistas se dieron a rebuscar
estructuras intiles como el apndice
intestinal, las tetillas en el mamfero
macho, la glndula pineal, etc., que
proponan como ejemplos de que las
estructuras biolgicas no son causadas por
una funcin necesaria sino determinadas
por la evolucin. En realidad las
estructuras intiles son muy contadas y
an cuando fuesen meras reliquias
evolutivas, alguna vez debieron ser
estructuras tiles, con una finalidad
determinada. La tendencia actual es
aceptar la finalidad de las estructuras
orgnicas pero no en sentido aristotlico
sino como producto de una evolucin por la
seleccin de los individuos mejor
adaptados genticamente (vase el
captulo VI, La evolucin de la vida, el
apartado "Mendel y el gene"). En ste
espinoso tema ser mejor ceder la palabra
a alguien ms autorizado, Francois Jacob,
coautor de la teora del opern y Premio
Nobel: "...no se puede hacer biologa sin
referirse constantemente al 'proyecto' de
los organismos, 'sentido' que da la
existencia a sus estructuras y funciones.
Vemos pues que distinta es esta actitud del
reduccionismo que ha prevalecido durante
tanto tiempo" (La lgica de lo viviente,
Salvat).
Tanto el desarrollo de la planta como el del
animal son procesos bsicos, o sea, no
contnuos como el crecimiento, sino que
proceden por salto de un estado del
desarrollo a otro. De los cinco a los quince
aos el nio sufre cambios cuantitativos
(peso, altura) pero no cualitativos; de
pronto, en pocos meses, aparecen los
signos de la virilidad o de la femineidad y
se entra en la etapa de la juventud.
Durante unos quince aos ocurren pocos
cambios, pero pasada la edad de treinta
aos vienen cambios metablicos y se
inicia la fase de madurez. ste estado se
mantiene durante largo tiempo pero
despus de los sesenta aos se sufren



EL PROGRAMA VI TAL_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
76
nuevos cambios fisiolgicos y sobreviene la
vejez.

La planta tambin sufre un desarrollo
fsico. En tanto la semilla permanezca en
un ambiente fresco y seco el embrin
queda en letargo. Al absorber agua la
semilla se hincha y las clulas del embrin
se activan, sus genes se desreprimen y
determinan la aparicin de hormonas que
facilitan la consecucin de energa al
deshacer los almidones (giberelinas), luego
aparecen hormonas que activan la divisin
celular (citocininas) y poco despus las
auxinas, que promueven el alargamiento
de las clulas, su diferenciacin en tejidos
y su organizacin en estructuras de mayor
integracin. Se forma as una plantita
infantil que se abre paso a travs del suelo
hasta salir a la superficie. La plntula est
sujeta a ciertas enfermedades, tiene tales
o cuales requerimientos de temperatura y
de intensidad lumnica y exige
determinados foto o termoperiodos (vase
el captulo III, La regulacin de la vida).
stas exigencias climticas y la resistencia
o susceptibilidad a enfermedades se
mantienen unas pocas semanas y luego
cambian en la planta juvenil; los nuevos
requerimientos fisiolgicos se mantienen
por un tiempo en tanto los tallos de la
planta aumentan de tamao y se
ramifican. De pronto la planta se cubre de
botones florales: ha entrado en su
madurez sexual, lo que se acompaa de
cambios en las respuestas a los estmulos
externos; generalmente exige
temperaturas ms elevadas y das ms
largos, hay plantas que no florecen por no
recibir suficiente insolacin; tambin
pueden volverse susceptibles a
enfermedades que antes no las atacaban.
Al final la planta se torna senil y muere; las
personas que tienen contacto con las
plantas creen quiz que los rboles no
envejecen, pero cualquier fruticultor sabe
que cuando sus manzanos o sus naranjos
llegan a cierta edad no responden ya al
abonado u otras prcticas de labranza y si
desea mantener la productividad de su
huerto debe sustituirlos por rboles
jvenes.































EL PROGRAMA VI TAL_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
77
ebido a la naturaleza de nuestra
propia fisiologa, asociamos los procesos
bsicos de apropiacin de recursos como el
comer, el beber y el respirar, con el
movimiento. En el ser humano cada uno de
esos actos requiere de movimiento,
apreciable a simple vista, lo mismo que en
todos los dems animales terrestres y en la
mayor parte de los acuticos.

Para poder introducir los alimentos al
cuerpo tenemos primero que atraparlos y
despus ingerirlos. Para tomar agua
primero debemos buscarla y despus
beberla y para respirar tenemos que
bombear continuamente aire hacia el
interior de nuestro cuerpo. Slo con
movimiento obtenemos bsicos que
sostienen nuestra vida.

Los alimentos que los animales utilizamos
son siempre plantas u otros animales, que
se capturan vivos o se obtienen ya
muertos, algunas veces en estado de
descomposicin. En todos los casos los
nutrimentos que nuestro organismo
requiere se encuentran densamente
concentrados en la masa alimenticia que
ingerimos.

Las plantas toman nutrimentos y agua y
tambin respiran, pero lo hacen de una
manera radicalmente distinta la nuestra,
entre otras razones porque carecen de
movimiento aparente y adems porque

tienen la capacidad de llevar a cabo una
serie de procesos qumicos inexistentes en
los animales. Las plantas absorben
activamente los recursos que utilizan para
vivir, pero lo hacen a una escala
microscpica sobre la mayor parte de su
superficie, lo que hace que para nosotros
sea imposible percibir a simple vista la
manera en que realizan sta funcin.

Plantas y animales requieren de energa
para que puedan tener lugar los procesos
qumicos que originan la vida y el
movimiento, pero existe una diferencia
fundamental a ste respecto entre ambos
tipos de organismos vivos. Para las
plantas, la fuente bsica de energa es la
luz del Sol: a partir de ella derivan la
fuerza necesaria para generar todos sus
componentes qumicos y efectuar sus
movimientos y crecer. Los animales no
pueden utilizar la energa solar
directamente como lo hacen las plantas por
lo que tienen que derivar la energa que
requieren de estos organismos o
indirectamente de animales que comen
plantas. Para los animales son
indispensables los compuestos cargados de
energa que las plantas producen y que
forman parte de su estructura.

La vida de nuestro planeta tiene como base
ese proceso de absorcin de energa solar
que slo las plantas verdes pueden
efectuar, de manera que todos los dems
seres vivos finalmente dependen de ellas
para sobrevivir. En la figura 1 hemos
presentado diagramticamente el camino
que sigue la energa que genera la vida en
la tierra.
D
RECURSOS PARA LA VIDA DE LAS PLANTAS

CARLOS VZQUEZ YANES -



RECURSOS PARA LA VI DA DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
78
Posiblemente exista algn otro planeta en
el universo, habitado por otros seres vivos,
en las que las cosas funcionen de fuentes
de subsistencia: la luz solar y la muerte de
los propios seres vivos.


Figura 1. Este diagrama representa la
forma en que los seres vivos estn
relacionados entre s formando
ecosistemas. Las plantas constituyen el
punto de partida, por su estrecha relacin
con el mundo inorgnico. Ellas captan la
energa solar y toman los recursos
inorgnicos y despus de procesarlos son
transferidos a los dems seres vivos, que
no efectan la funcin bsica de la
fotosntesis.

El proceso por el cual las plantas utilizan la
energa de la luz solar para desarrollar
algunas reacciones qumicas se llama
fotosntesis Este conjunto de procesos
qumicos es sumamente complejo; sin
embargo, ya ha sido descrito y estudiado
por los cientficos (fisilogos de plantas)
con mucho detalle y profundidad. La
fotosntesis tiene lugar en los rganos
verdes de las plantas, principalmente en
las hojas. Consiste en la transformacin de
dos compuestos tornados del medio
externo: un gas llamado dixido de
carbono (C02) y un lquido, el agua (H20).

Estas sustancias, muy estables, pueden
llegar a combinarse para formar
compuestos orgnicos.

Los compuestos orgnicos son las
molculas ms caractersticas que forman
a los seres vivos., su principal sustancia
estructural es el carbono, que forma el
esqueleto de todos los compuestos
orgnicos; as que la materia viva
deshidratada se forma principalmente por
carbono, al cual se encuentran unidos
elementos como el hidrgeno, oxgeno,
etc.

La energa luminosa necesaria para la
fotosntesis puede ser utilizada gracias a la



RECURSOS PARA LA VI DA DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
79
presencia de pigmentos especiales que
efectan esa funcin. El ms importante de
ellos es la clorofiia, que es precisamente el
que le da el color verde a las plantas. En la
figura 2 hemos representado
esquemticamente y en forma muy
simplificada el proceso de la fotosntesis.




Figura 2. Diagrama simplificado de la
fotosntesis: a travs de un complejo
sistema captador de energa, formado a
partir de la clorofila y otros pigmentos, las
plantas verdes transforman compuestos
simples y estables: dixido de carbono y
agua, en los compuestos orgnicos bsicos
que dan origen a todos los dems
compuestos orgnicos que forman a los
seres vivos.

As bien las plantas, a diferencia de los
animales, no capturan activamente masas
densas de compuestos alimenticios; en
lugar de ello absorben molculas aisladas a
travs de toda su superficie. sto marca
una diferencia fundamental entre ambos
tipos de organismos vivos, pues para
obtener stos recursos tan dispersos en el
medio ambiente las plantas deben poseer
una amplia superficie de contacto con el
exterior, en lugar de la capacidad que
tienen los animales de moverse en busca
de alimento.

Las molculas de dixido de carbono
presentan una concentracin muy baja en
la atmsfera: constituyen
aproximadamente el 0.03% de los gases
atmosfricos. Los gases ms abundantes
son el nitrgeno y el oxgeno, de manera
que el dixido de carbono es slo un
componente secundario de la atmsfera;
no obstante lo anterior, tiene primordial
importancia para el sostenimiento de la
vida.

Para poder obtener ste gas tan
enrarecido, las plantas normalmente
ofrecen una gran superficie de contacto de
sus rganos fotosintticos con el aire. Una
hoja no slo es plana, es tambin una gran
parte hueca, de manera que muchas de
sus clulas estn en contacto o a poca
distancia del aire del que procede el
dixido de carbono que requieren. Otra
razn por la cual casi todas las hojas son
planas y dispuestas generalmente en
posicin horizontal, luz solar directa,
captando as mismas luz con el menor
volmen. De ste modo la fotosntesis se
efecta con la mayor eficiencia posible.

En resmen, podemos decir que los
compuestos orgnicos que forman parte de
los alimentos son tornados por los
animales y otros seres vivos no
fotosintticos inicialmente a partir de las



RECURSOS PARA LA VI DA DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
80
plantas, que son su nica fuente. stas en
cambio, puede producirlos de manera
directa a partir de sus precursores
qumicos inorgnicos: dixido de carbono,
agua y minerales, utilizando para ello la
energa de la luz solar que captan por
medio de sus rganos verdes. Los
compuestos as formados pasan a formar
parte de la estructura de las plantas.

Con estas ideas es posible ver de manera
clara la razn por la cual la parte area de
las plantas, principalmente ramas y hojas,
tienen una superficie de contacto con el
ambiente tan extensa, en comparacin con
la de los animales. Las plantas obtienen de
la atmsfera esencialmente dos cosas:
molculas muy dispersas y ms o menos
uniformemente distribuidas en el aire de
dixido de carbono y energa luminosa
procedente del Sol. stas dos cosas, ms el
agua del suelo, son el principal alimento de
las plantas. Los animales, por su parte,
para buscar plantas o atrapar otros
animales, vivos o muertos, requieren de
movimiento y, para ingerir sus alimentos,
por lo general slo tienen un orificio de
entrada en toda la superficie de su cuerpo.

Una planta de maz adulta lleg a tener
una superficie total de contacto con la
atmsfera superior a los 10 m2, sin contar
con los espacios huecos del interior de las
hojas. Un ser humano adulto quiz llegue
solo a 2m2, sin contar naturalmente los
espacios huecos de los pulmones y el
aparato digestivo, que en cierta manera
tambin estn en contacto con un medio
ambiente modificado de donde se absorben
el oxgeno y los alimentos. En la figura 3 se
muestra una comparacin entre una planta
y un animal por lo que respecta a
superficie exterior.



Figura 3. Se compara aqu la forma de una
planta y la de un animal. A pesar de que el
peso del cerdo es muchas veces superior al
del girasol, sta planta tiene una superficie
de contacto con el medio ambiente mucho
ms extensa.

Ms adelante veremos cmo cambia la
superficie de contacto de las plantas con el
aire a travs de las estaciones del ao y la
importancia que sto tienen en la
sobrevivencia.

En las lneas anteriores hemos visto algo
acerca de la absorcin de recursos a travs
de la parte area de las plantas. Sin
embargo, qu ocurre con la parte de las
plantas que crece bajo la superficie del
suelo? A travs de las races de las plantas
se absorben tambin sustancia esenciales
para la vida vegetal, principalmente agua y
con ella otros elementos que, en
cantidades relativamente pequeas,



RECURSOS PARA LA VI DA DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
81
forman parte de molculas orgnicas o
participan en algunas reacciones qumicas
vitales.

Al igual que la parte area de las plantas,
las races se ramifican y se extienden
dentro de un gran volmen de suelo, en
relacin con su propio peso, aumentndose
as la superficie a travs de la cual pueden
absorber el agua y los nutrientes minerales
que se encuentran disueltos en ella.

En la figura 4 mostramos la relacin que
existe entre la superficie area y la
superficie subterrnea de una planta. A
veces las dos superficies son equivalentes,
con el tallo actuando como puente de
unin entre ambas. En lugares
intermedios, la superficie de la raz puede
ser equivalente a la de las hojas de una
planta.



Figura 4. La superficie de contacto de las
races con el volmen de suelo en el que
penetran tiende a ser equivalente a la de la
copa, de manera que la absorcin de agua
compensa la prdida por transpiracin
durante la estacin de crecimiento.

Cunta agua necesita una planta? sta es
una pregunta importante que con
frecuencia se hacen los botnicos, los
agricultores y tambin aquellos que
ocasionalmente riegan una maceta. Si las
plantas conservaran toda el agua que
absorben, pronto alcanzaran enormes
volmenes, pero en realidad es que la
mayor parte del agua que toman a travs
de las races se evapora a la atmsfera por



RECURSOS PARA LA VI DA DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
82
la superficie de las hojas, y en menor
escala, por tallos y ramas.

El hecho de que las plantas tengan amplia
superficie de contacto con el aire tiene
tambin su lado desfavorable, en ciertas
circunstancias, ya que ste contacto
ocasiona una evaporacin inmensa del
agua de las clulas de las hojas. Para que
el dixido de carbono del aire pueda
penetrar a las clulas de la hoja, es
necesario que la superficie de stas sea
hmeda y que no existan barreras fsicas
de consideracin que impidan el contacto
del aire con las clulas fotosintticas; as
que a cambio de captar dixido de
carbono, las plantas se ven
necesariamente sujetas a una intensa
prdida de agua por evaporacin. Una
planta de maz de 1.5 m de altura ha
requerido aproximadamente de 200 litros
de agua para crecer, y sin embargo, slo
contiene alrededor de 2 litros de agua. Por
cada molcula de dixido de carbono que
una planta logra fijar de la atmsfera, se
pierden por lo menos 10 molculas de
agua.

Como consecuencia de la intensa
transpiracin de las plantas verdes, las
races deben ser extensas para recuperar
del suelo toda el agua que pierden las
hojas. Se calcula que la raz de una planta
adulta de cebada puede llegar a tener una
superficie total alrededor de 7m2 de con un
peso de slo medio kilogramo, as que al
dividir la superficie entre el volmen (s/v)
resulta una cifra muy elevada. ste
cociente puede servir para expresar
matemticamente la importancia de
ofrecer una amplia superficie de contacto al
medio en los diferentes tipos de seres
vivos.

En la mayora de los animales tiende a ser
una cifra pequea. El cuadro I muestra una
comparacin.

La absorcin de agua slo es posible
cuando el suelo tiene bastante humedad,
de manera que cuando ste se seca las
plantas pueden marchitarse; es decir,
pierden ms agua de la que pueden
recuperar del suelo y como consecuencia
de ello sus tejidos se deshidratan un poco,
perdiendo la turgencia que normalmente
tienen, las hojas pierden rigidez y penden
flcidas de las ramas y, si la deficiencia de
agua se prolonga por ms tiempo o se
intensifica, las plantas pueden llegar a
morir por desecacin.

CUADRO I. Si expresamos la superficie (s)
en decmetros cuadrados (dm2) y el
volmen (v) en decmetros cbicos (dm3),
podremos comparar el cociente s/v entre
un animal y una planta



En muchos lugares de nuestro planeta,
debido al clima, la desecacin del suelo
ocurre regularmente cada ao en
determinada estacin o estaciones. Las
plantas que viven en sos ambientes
tienen mecanismos para prevenir el dao
que la desecacin puede causar. Si la
sequa es una condicin casi permanente



RECURSOS PARA LA VI DA DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
83
de un lugar, como pasa en los desiertos,
entonces las plantas que viven en ellos
tienen caractersticas especiales que
reducen a un mnimo la prdida de agua,
aunque tambin impiden un crecimiento
rpido. Ms adelante analizaremos con
detalle stos casos.

Adems del agua, las races absorben del
suelo otros elementos qumicos que son
esenciales para la vida de las plantas, pero
que son requeridos en cantidades
relativamente pequeas. Algunos de estos
elementos forman parte de las molculas
orgnicas importantes, otros tienen
complejas funciones fisiolgicas, otros slo
se requieren para que algn proceso
fisiolgico muy especfico pueda realizarse
y otros ms nicamente son necesarios
para determinados tipos de plantas.

Todos estos elementos qumicos entran en
la planta disueltos en el agua, lo que
incrementa an ms la importancia del
agua para la vida vegetal. El agua no slo
es nutrimento necesario para la
fotosntesis, tambin se requiere para
compensar las prdidas por transpiracin y
es al mismo tiempo el vehculo que
introduce a la planta otros nutrientes
esenciales.

Los elementos minerales que utilizan las
plantas tienen una distribucin y
abundancia muy variables en el suelo y
algunos de ellos son siempre relativamente
escasos; por ello, para mantener una alta
productividad agrcola con frecuencia se
recurre al uso de fertilizantes como medio
para enriquecer el contenido de nutrientes
del suelo. Sin embargo, muchas plantas
silvestres pueden encontrarlos y
absorberlos aun en los suelos ms pobres.

A pesar de su importancia, la gran mayora
de los nutrientes minerales participan con
una fraccin muy pequea en la
composicin total de una planta. En el
cuadro II se presenta la composicin del
peso de una planta de maz recin recogida
del campo.

DISTRIBUCIN DE LOS RECURSOS

Analizaremos ahora con un poco ms de
detalle la manera en que se distribuye y es
utilizado cada uno de los recursos
esenciales que las plantas toman de su
medio circundante.

CUADRO II. Una planta de maz formada
aproximadamente por ocho partes de agua
y dos de materia seca, que es el
remanente despus de quitar toda el agua
que la planta contiene. Si analizamos la
proporcin que guardan los tomos de los
diferentes elementos en el total que
compone la materia seca, encontramos lo
siguiente:


EL DIXIDO DE CARBONO

Como ya mencionamos, ste gas forma
parte del aire, junto con el nitrgeno y el



RECURSOS PARA LA VI DA DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
84
oxgeno principalmente, y tambin el vapor
de agua y otros gases de menor
concentracin. Tiene una concentracin
muy pequea en la atmsfera, pero se
distribuye de manera uniforme en toda la
atmsfera baja, de manera que las plantas
lo encuentran en cantidad suficiente en su
medio y usualmente no compiten por l,
salvo en algunos bosques y selvas muy
densos donde la concentracin del gas
puede llegar a bajar a medioda, debido a
la gran cantidad de las plantas verdes que
lo estn absorbiendo al mismo tiempo.

Hace millones de aos, en tiempos
geolgicos primarios, de la atmsfera
terrestre. Es posible que su concentracin
haya llegado a ser superior al 1%. Buena
parte de ste gas fue fijado por las plantas
verdes, tanto terrestres como acuticas, en
su estructura. Algunas de sas plantas y
animales que se alimentaban de ellas, al
morir no sufrieron una descomposicin
total, quedando en cambio enterrados en
capas cada vez ms profundas del suelo.
As se originaron los depsitos de carbn
mineral en tierra y los de hidrocarburos
(petrleo) en los antiguos mares. Por lo
tanto, parte del dixido de carbono fu
retirado de la atmsfera e inmovilizado en
este proceso.

Otra parte del gas se fu disolviendo en el
agua del mar para dar lugar a la formacin
de un cido dbil que fcilmente puede
unirse al calcio, presente en muchos tipos
de rocas. El compuesto qumico as
formado se llama bicarbonato de calcio y
muchos organismos marinos, como
cianobacterias, algas verdes y rojas,
corales, ciertos animales y plantas
microscpicos y todos aquellos animales
que forman conchas, pueden retirar el
bicarbonato de calcio del agua y
transformarlo en un compuesto insoluble
llamado carbonato de calcio, que forma los
esqueletos y las conchas de esos seres
vivos. Gran parte del carbonato de calcio
as elaborado ha pasado a formar parte de
varias clases de roca. ste proceso
tambin, en algunos casos, puede ocurrir
sin la intervencin de seres vivos.

La formacin de carbonato de calcio ha ido
causando con el tiempo la disminucin del
dixido de carbono de la atmsfera, la cual
indirectamente tambin ha ido causando
cambios al clima terrestre a travs de
millones de aos. Uno de los efectos
probables de ste cambio ha sido el que la
Tierra haya pasado de ser un planeta
uniformemente clido a presentar regiones
con estaciones marcadas, fras y calientes.

Existe an bastante dixido de carbono en
la atmsfera terrestre como para sostener
la vida de las plantas verdes por muchos
millones de aos ms. Con respecto a sto,
vale la pena mencionar aqu que el uso que
hemos hecho del carbn mineral y del
petrleo, reintegra a la atmsfera el
dixido de carbono, de manera que en los
ltimos cincuenta aos se ha podido medir
un ligero incremento en la concentracin
total del gas, as que mientras nuestra
especie no se extinga, es poco probable
que el dixido de carbono disminuya,
posiblemente ms bien tender a
aumentar.




RECURSOS PARA LA VI DA DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
85
Cuando el dixido de carbono de la
atmsfera entra a las clulas fotosintticas
de las plantas, llega a un organismo celular
llamado cloroplasto en donde sufre las
transformaciones de la fotosntesis. El
carbono de ste gas pasa aqu a formar
parte del esqueleto de molculas orgnicos
simples que posteriormente darn origen a
todos los dems compuestos qumicos que
forman la materia viva. sta parte de las
transformaciones que sufre el carbono en
la naturaleza se llama ciclo orgnico, por
tener lugar con la participacin de los seres
vivos.

Los compuestos orgnicos son utilizados en
otra funcin vital que realizan todos los
seres vivos, llamada respiracin. ste es
un conjunto de reacciones qumicas que
consiste esencialmente en la oxidacin de
algunos de los diferentes tipos de
compuestos orgnicos, en donde se libera
la energa que stos contienen para dar
lugar al movimiento y al desarrollo de
todos los procesos fisiolgicos que
constituyen la vida. En la respiracin, el
oxgeno tornado por los seres vivos
transforma los compuestos orgnicos en
las molculas que inicialmente les dieron
origen en las plantas verdes: dixido de
carbono y agua, que escapan como gas y
vapor nuevamente a la atmsfera.

El carbono orgnico que no es usado en la
respiracin forma parte de la estructura de
animales y plantas. stos, al morir, caen al
suelo en donde sirven de alimento a
hongos, bacterias y otros
microorganismos, de manera que
finalmente toda el agua y el dixido de
carbono, o mejor dicho la mayor parte,
regresa al mundo de lo orgnico: la
atmsfera, el agua y el suelo. A todo el
ciclo que hemos descrito en las lneas
anteriores se le conoce como ciclo de
carbono. Lo hemos representado
esquemticamente, en forma simplificada,
en la figura 5.



Figura 5. El carbono es el elemento
estructural de los compuestos orgnicos.
Es tornado del aire por las plantas en
forma de dixido de carbono (C02). Aqu
se indica el camino que sigue ste
elemento en su ciclo a travs de plantas,
atmsfera y suelo.

EL AGUA

ste lquido tan esencial es una de las ms
grandes maravillas de nuestro universo.
Las propiedades y caractersticas que
hacen de ella la sustancia ms adecuada
para sostener la vida son casi
innumerables, de modo que aqu



RECURSOS PARA LA VI DA DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
86
mencionaremos slo algunas de ellas.

El agua es como un cristal lquido
transparente, con propiedades trmicas
extraordinarias; por ejemplo, el hecho de
que sea ms ligera cuando es slida (hielo)
que cuando es lquida es una propiedad
nica entre todos los compuestos qumicos.
Esto permite que el hielo flote en la
superficie de los mares y lagos en lugar de
irse al fondo. Si esto ocurriese, gran parte
del ocano y muchos lagos estaran para
siempre congelados y sin vida.

El agua es un gran solvente, pero a pesar
de ello es qumicamente estable y neutra.
A diferentes temperaturas, no demasiado
cercanas entre s, es gaseosa, lquida o
slida, pero para cambiar de estado
requiere de bastante energa, lo cual tiene
como consecuencia, entre muchas otras
cosas, el carcter extraordinariamente
benigno y estable del clima de nuestro
planeta, en comparacin con el que existe
en otros planetas que no tienen agua, o al
menos no tanta como el nuestro. Sin duda,
el tema "agua", servira para escribir un
volmen completo, que sera muy
interesante para todos.

El agua es sumamente abundante sobre la
corteza terrestre y tambin en algunos
lugares en el subsuelo, pero no lo es tanto
como para no darse ocasionalmente a
desear en muchos sitios de la Tierra.

Para las plantas que viven en el mar y en
muchas masas acuticas terrestres, el
agua est siempre presente y no es
necesario que posean estructuras para
evitar la desecacin. No sucede lo mismo
en los medios terrestres: para la gran
mayora de las plantas emergidas, el suelo
es el reservorio en donde se almacena el
agua, a partir del cual las plantas pueden
recuperar la que pierden por la
transpiracin, pero el suelo no siempre
tiene en cada lugar y en cada estacin del
ao la misma cantidad de agua. En
ocasiones puede estar impregnado de
humedad, pero a veces puede estar
totalmente seco, dependiendo del clima,
tiempo, tipo de suelo, pendiente, cercana
o lejana de cuerpos de agua que las
plantas hacen. El agua disponible es, pues,
sumamente variable en abundancia en el
medio donde los vegetales crecen y esto
determina muchas de las caractersticas de
la historia de la vida de cada especia de
plantas. El agua desempea muchas
funciones en las plantas.

Adems de ser la fuente de hidrgeno y
oxgeno indispensables en la fotosntesis
para la construccin de molculas
orgnicas, es necesaria tambin en su
papel de medio en el cual tienen lugar
todas las reacciones qumicas que
constituyen las funciones vitales; as
mismo, es el vehculo que conduce
infinidad de compuestos dentro de los
seres vivos, es el solvente de dixido de
carbono y de todos los dems nutrientes
de las plantas, acta como agente
regulador de la temperatura y como
enfriador cuando es evaporada de las
hojas, evitndose as que el calor del sol
las dae. Sirve como generadora de
turgencia (firmeza) de los rganos
vegetales y es, en fin, la ms abundante y



RECURSOS PARA LA VI DA DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
87
bsica de todas las sustancias que forman
la materia viva: la mayora de los tejidos
vegetales tienen entre un 60 y un 90% de
agua.

La vida como la conocemos en la Tierra
est construida por dos materias
principales: agua y carbono. En otros
planetas las sustancias bsicas de la vida
podran ser diferentes; hasta ahora sto
parece poco posible.

En la figura 6 hemos representado
esquemticamente y en forma muy
simplificada el ciclo del agua en la
naturaleza.



Figura 6. El agua se evapora de los mares,
lagos, la vegetacin y el suelo, se
condensa en la atmsfera, regresa al suelo
y de ste se mueve hacia los cuerpos de
agua, las plantas y el interior del suelo. El
ciclo hidrolgico permite que exista
humedad para las plantas en la superficie
emergida de la tierra.


EL OXGENO

ste gas presenta una considerable
abundancia en la atmsfera, pues
constituye aproximadamente una quinta
parte de su volmen. Forma tambin parte
del agua y de suelo. En su forma gaseosa o
molecular (O2) es producido por las
plantas verdes como otro producto de la
fotosntesis; por ello se dice popularmente,
y con razn, que las plantas oxigenan aire,
cuando el que producen en la fotosntesis
es insuficiente o cuando no efectan la
fotosntesis durante la noche. Tambin
absorben el oxgeno atmosfrico o del
suelo aquellos rganos vegetales que no
son verdes.

El oxgeno es importante para las plantas y
animales por su poder oxidante, adems
de que forma parte de la estructura de la
mayora de los compuestos orgnicos
vitales. El oxgeno molecular es el agente
que conduce a la liberacin de la energa
contenida en los compuestos orgnicos (y
que procede originalmente del Sol), a
travs del conjunto de reacciones qumicas
llamado respiracin.

En la figura 7 hemos intentado representar
la importancia de la respiracin y su
producto final.




RECURSOS PARA LA VI DA DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
88


Al hacer un balance entre fotosntesis y
respiracin, se encuentra que las plantas
verdes en crecimiento liberan ms oxgeno
del que necesitan para respirar, siendo sa
la causa de que la atmsfera terrestre
tenga tanto oxgeno. En el pasado, el
oxgeno molecular fue mucho menos
abundante en la Tierra, pues se ha
comprobado que el oxgeno de la
atmsfera procede principalmente de la
actividad fotosinttica de ciertos
organismos, las algas y las plantas
terrestres, que han ido liberando parte del
oxgeno que originalmente formaba parte
del agua. Cuando comenzaron a aparecer
en los mares los primeros microorganismos
fotosintticos, hace ms de cuatro mil
millones de aos, no haba oxgeno en la
atmsfera terrestre.

El balance positivo del oxgeno en los
procesos de fotosntesis/respiracin,
permiti la gradual acumulacin del
oxgeno en la atmsfera, dando lugar a que
los animales y otros organismos no
fotosintticos pudieran evolucionar,
disponiendo del oxgeno necesario para su
respiracin. El ciclo del oxgeno en la
naturaleza se esquematiza en la figura 8.


Figura 8. El oxgeno es un gas abundante
en la atmsfera. En ste diagrama se
representa su ciclo en la naturaleza. El
oxgeno usado en la respiracin se
transforma en un componente del dixido
de carbono, de manera que el ciclo del
oxgeno est estrechamente relacionado
con el del carbono.

Las plantas disponen de todo el oxgeno
que requieren en la atmsfera pero a veces
ste escasea en el suelo, donde es
necesario para las races. Suelos muy
compactos o muy hmedos pueden ser
muy pobres en oxgeno, dificultndose as
el crecimiento de muchas plantas. Por los



RECURSOS PARA LA VI DA DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
89
vasos de las plantas no circulan clulas
encargadas de transportar oxgeno, como
sucede en los animales. Cada rgano
vegetal tiene que tomar directamente el
oxgeno del medio externo ms cercano
por toda su superficie.

NUTRIMENTOS DEL SUELO

Los nutrientes que las plantas toman del
suelo, junto con el agua, pueden dividirse
en dos grupos, de acuerdo principalmente
con la cantidad de ellos que es requerida
para las funciones vitales: los
macronutrientes y los micronutrientes. Los
macronutrientes o macroelementos se
requieren, como su nombre lo indica, en
cantidades relativamente grandes; stos
son: el nitrgeno (N), el fsforo (P), el
azufre (S), el potasio (K), el calcio (Ca) y
el magnesio (Mg). Los micronutrlentes u
oligoelementos se requieren en cantidades
muy pequeas y son: el hierro (Fe), el
cobre (Cu), el zinc (Zn), el boro (B), el
manganeso (Mn), el molibdeno (Mo) y el
cloro (CI). Otros micronutrientes son
requeridos slo por algunos de ellos son: el
cobalto (Co), el sodio (Na) y el silicio (Si).
La mayora de las sustancias forma parte,
en mayor o menor cantidad, de las rocas
de la corteza terrestre y por lo tanto del
suelo que se forma a partir de ellas, pero
su distribucin dista mucho de ser
uniforme, pues en algunos sitios uno o
varios pueden escasear y en cambio,
existir en exceso en otros lugares. Ahora
describiremos, uno a uno, el papel que
estos elementos desempean en la vida de
las plantas.

El nitrgeno. ste elemento tienen como
principal funcin en todos los organismos
vivos, la de formar parte de la estructura
qumica de algunas de las molculas
orgnicas ms importantes de las que
forman la estructura de las clulas vivas:
las protenas, as como otros compuestos
fundamentales. El nitrgeno se encuentra
en el planeta principalmente en forma de
nitrgeno (N2), que es un compuesto
gaseoso. ste gas es el principal
componente de la atmsfera, de la que
forma casi las cuatro quintas partes, pero a
pesar de su enorme abundancia en el aire,
las plantas no pueden utilizar directamente
el nitrgeno molecular atmosfrico, salvo
interesantes excepciones que despus
analizaremos.

Las plantas generalmente absorben el
nitrgeno por las races, formando parte de
compuestos conocidos como nitratos o
como amonio. Para que el nitrgeno
atmosfrico se transforme en los
compuestos que las plantas puedan
absorber, puede seguir varios caminos que
hemos descrito esquemticamente en la
figura 9 como ciclo del nitrgeno.




RECURSOS PARA LA VI DA DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
90

Figura 9. El nitrgeno es el nutriente
edfico requerido en mayor cantidad por
las plantas. En su forma ms abundante,
es el gas principal de la atmsfera (N2).
Gracias a la actividad de algunos
microorganismos y a las tormentas, algo
del nitrgeno puede transformarse en
compuestos utilizables por las plantas, que
los absorben del suelo. Aqu se representan
las etapas de su ciclo en la naturaleza.

Los compuestos con nitrgeno presentes
en el suelo pueden tener varios orgenes:
parte de ellos puede proceder de la
descomposicin de animales y plantas que
han muerto y liberado sus componentes
nitrogenados al suelo; otra parte puede
provenir de reacciones qumicas que se
producen en la atmsfera entre el
nitrgeno, el oxgeno y el agua, cuando
hay tormentas elctricas que generan
rayos; otra parte ms puede provenir de
materia fecal y restos orgnicos de
desecho y, finalmente, una parte muy
importante llega al suelo gracias a la
actividad de ciertos microorganismos,
principalmente algunos tipos de bacterias,
que pueden utilizar directamente el
nitrgeno molecular atmosfrico para
producir sus protenas.
Estas bacterias pueden vivir libres
utilizando como alimento la materia
orgnica en descomposicin o, algunas de
ellas, pueden vivir dentro de las clulas de
las races de algunas plantas, que
adquieren de esta manera, indirectamente,
la posibilidad de fijar el nitrgeno
atmosfrico.
La mayora de las plantas que tienen
bacterias fijadoras de nitrgeno asociadas
a sus races pertenecen al grupo conocido
como "leguminosas", muchas de las cuales
producen alimentos bsicos para el
hombre. Las leguminosas se caracterizan,
entre otros rasgos, por tener frutos en
forma de vaina generalmente alargada,
que se seca antes de liberar las semillas.
Como leguminosas importantes podemos
mencionar: frijol, garbanzo, cacahuate,
soya, chcharo, lenteja y tamarindo. Casi
todas ellas son alimentos ricos en
protenas, quiz principalmente debido a
esas maravillosas bacterias que les
proporcionan todo el nitrgeno que puedan
requerir. Otra importante propiedad de las
leguminosas es que pueden enriquecer a la
larga el contenido de nitrgeno de los
suelos en que crecen, favoreciendo as a
otras plantas que no pueden fijarlo del aire
por carecer de bacterias fijadoras
asociadas.

En la figura 10 se muestra la forma que
adquieren las races de las leguminosas
cuando estn infectadas por bacterias
fijadoras de nitrgeno.



RECURSOS PARA LA VI DA DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
91


Figura 10. Las races de las leguminosas
con frecuencia estn asociadas con
bacterias capaces de transformar el
nitrgeno de su forma gaseosa a
compuestos asimilables por las plantas,
sta posibilidad tiene gran importancia en
la naturaleza y para la vida del hombre.

Un cierto tipo de algas primitivas conocidas
como algas verde-azulosas o
cianobacterias tambin pueden fijar el
nitrgeno atmosfrico, lo cual resulta
importante en el balance de nitrgeno del
mar, algunos lagos, pantanos y arrozales
inundados.

El nitrgeno constituye parte de los
fertilizantes vendidos en el comercio, que
pueden contenerlo en forma de nitrato,
amonio o urea, o tambin en mezclas de
los tres tipos de compuestos. Las aves que
se alimentan de peces y los murcilagos
que se alimentan de insectos producen un
excremento muy rico en nitrgeno Ilamado
guano, que a veces tambin es utilizado en
agricultura. La industria petrolera ha dado
lugar a la produccin de fertilizantes
nitrogenados baratos, a partir del
amoniaco que es un subproducto de sta
industria.

El fsforo. Este es otro elemento que forma
parte de algunas sustancias orgnicas ms
importantes de la materia, principalmente
los cidos nuclicos que forman los genes
que contienen la informacin sobre la
herencia. Las plantas absorben el fsforo
del suelo en forma de fosfatos, que
proceden de las rocas que originaron el
suelo o tambin de la descomposicin de
materia orgnica que lo contiene,
procedente de seres vivos. Con mucha
frecuencia el fsforo escasea en el suelo,
pues no suele ser un compuesto muy
abundante de la corteza terrestre.

Las plantas que crecen en suelos muy
pobres en fsforos han desarrollado
complejas funciones fisiolgicas para
conservarlo y evitar su prdida cuando
caen las hojas viejas de las plantas, por
ejemplo.

El fsforo est presente en casi todos los
fertilizantes comerciales. Su fuente ms
abundante es un tipo de roca que suele
encontrarse en algunas regiones ridas del
mundo. La roca fosfrica es un recurso
natural de la ms alta importancia para la
humanidad. Los huesos de animales son
tambin un buen fertilizante fosforado, lo
mismo que algunos tipos de excrementos.


El azufre. Este elemento forma parte de
algunos aminocidos componentes de
protenas y tambin de algunos otros
compuestos orgnicos vitales. Es tornado



RECURSOS PARA LA VI DA DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
92
por las plantas en forma de sulfato, que
procede de los componentes minerales de
las rocas y de la descomposicin de restos
orgnicos de animales y plantas, o sea, por
el ciclo orgnico. Los sulfatos generalmente
se encuentran en cantidad suficiente para
las plantas, pero pueden ser escasos en
algunos tipos de suelo y tambin en
lugares donde se practica una agricultura
intensiva. Algunas veces es necesario
aadir sulfatos a los fertilizantes; sin
embargo, ste no es un problema serio, ya
que los sulfatos son sustancias abundantes
y generalmente baratas.

El potasio. Este elemento no forma parte
de compuestos qumicos pero su presencia
en las clulas vegetales es importante par
que tengan lugar diversos procesos
fisiolgicos esenciales. Las plantas
obtienen el potasio disuelto en el lquido
que toman del suelo, al que lega
procedente de los minerales del suelo y del
ciclo s a escasear en algunos suelos
agrcolas por lo que llega a ser necesario
aadirlo a los fertilizantes a los
fertilizantes.

Todos los dems elementos que
mencionaremos tienen en esencia el mismo
origen: proceden de los minerales del
suelo, del ciclo orgnico y a veces tambin
pueden llegar en pequeas cantidades con
la lluvia y el polvo, por lo que de ahora en
adelante solo se describirn brevemente
algunos aspectos de su papel fisiolgico.

El magnesio. Es el ltimo de los
macronutrientes y es requerido por las
plantas en cantidades relativamente
pequeas; sin embargo, no por ello es
menos importante. Su funcin principal en
las plantas consiste en formar la parte
central, ms activa, de las molculas de
clorofila que, como se ha mencionado ya,
es el pigmento captador de la energa de la
luz para la fotosntesis.

Los micronutrientes. Estos elementos se
requieren para funciones muy especificas;
por ejemplo, podemos citar dos casos
particulares: el hierro forma parte de un
compuesto qumico importante en la
fotosntesis y el boro esta relacionado con
algunos de los procesos fisiolgicos que
permiten el transporte de sustancias
orgnicas producidas por los tejidos verdes
hacia otros lugares de la planta.

Los micronutrientes son requeridos en muy
pequea cantidad, por lo que en general
sin suficientes los que hay en el suelo o en
el polvo de la atmsfera para que las
plantas puedan crecer; no obstante ello, en
algunos suelos agrcolas a veces es
necesario aadir como fertilizantes algunos
micronutrientes que pueden escasear.

En la figura 11 hemos intentado
representar el ciclo ms o menos general
que presenta el movimiento de los
nutrientes, a partir del fsforo, en la
naturaleza.




RECURSOS PARA LA VI DA DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
93


Figura 11. Aqu se ha representado el ciclo
generalizado de los nutrientes edficos
como el fsforo, el potasio, el calcio, el
magnesio u los oligoelementos, que no
forman compuestos gaseosos que pasan a
la atmsfera (como es el caso del
nitrgeno y el azufre). Todos proceden de
las rocas y llegan a estar disponibles para
las plantas a partir de tres fuentes
naturales: el contenido de ellos que
originalmente existe en el suelo, la
descomposicin de materia orgnica que
los contiene y frecuentemente tambin
llegan al suelo en cantidades apreciables
con la lluvia, el polvo y sedimentos
procedentes de otros lugares.

Las races absorben todos los nutrientes
disueltos en el agua que penetran en ellas.
En ocasiones, los nutrientes pueden
hallarse en cantidad suficiente en el suelo
pero en una forma no soluble, que no
puede ser tomada por las plantas. Otras
veces pueden existir en un estado muy
soluble que puede ser fcilmente lavado
del suelo por las aguas de la lluvia o las
corrientes que se forman con stas, siendo
as muy fcil su prdida.
La ciencia del estudio de la nutricin de las
plantas es una disciplina bsica de la
agronoma y la forestera, ya que un
correcto manejo del suelo, de las plantas y
de los fertilizantes puede reducir
notablemente la prdida de nutrientes y el
gasto de fertilizantes. La buena dosificacin
de stas sustancias combinada con su
buen manejo, garantiza un ptimo
rendimiento con el menor costo.

LA LUZ SOLAR

Mencionamos al final del captulo ste
recurso esencial para las plantas, no
porque sea el menos importante, sino
porque sus caractersticas son
esencialmente distintas a las de los
recursos anteriormente enlistados: la luz
solar no es una sustancia, es una forma de
energa que procede de un astro diferente
al nuestro.

Las propiedades de la luz as como las de
otros tipos de emisiones de energa de los
tomos son el objeto de estudio de una
rama de la fsica (la fsica cuntica), por lo
que aqu solo mencionaremos algunas
generalidades acerca de la luz.

Las caractersticas especficas del tipo de
estrella que es el Sol, la distancia a la que
se encuentra de este la Tierra, el tipo de
atmsfera y la abundancia de agua que
sta tiene, conducen a que la energa solar
nos llegue dosificada de tal manera que es
fuente de vida y motor de la evolucin de
los seres vivos, en lugar de ser generadora
de condiciones intolerables para cualquier
tipo de ser vivo, tal como ocurre en otros
planetas del sistema solar.



RECURSOS PARA LA VI DA DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
94
La luz visible es la energa utilizada en la
fotosntesis, y corresponde a una fraccin
pequea de todo el espectro de energa
radiante que el Sol emite y que llega hasta
la superficie de la Tierra. Hemos
representado en forma simplificada este
espectro en la figura 12.



Figura 12. De todo el espectro de energa
radiante que llega a la Tierra procedente
del sol, las plantas utilizan solo la energa
de una pequea fraccin que se conoce
como espectro visible, y de ste no todas
las longitudes son igualmente efectivas en
promover la fotosntesis.

La parte de la luz visible que las plantas
utilizan en la fotosntesis corresponde a las
longitudes de onda situadas entre 400 y
700 nanmetros; sto es, desde la luz azul
hasta la luz roja si provocamos la
difraccin de la luz blanca con un prisma
de cristal.
Las plantas orientan su crecimiento hacia
el Sol, disponen sus hojas y sus ramas de
acuerdo con la orientacin de la luz y
cuando crecen formando una vegetacin
densa, compiten entre s por captar la
mayor cantidad posible de luz, pero a
veces plantas pequeas tienen que
competir con otras mucho ms grandes y
frondosas y, en ese caso, en las plantas
pequeas se han desarrollados
mecanismos de captacin de energa que
pueden funcionar eficientemente an
cuando exista poca energa luminosa
disponible.

Llega ms que suficiente energa luminosa
a la superficie de la Tierra para permitir de
sobra el crecimiento de todas las plantas,
pero a veces la abundancia de plantas
puede limitar la disponibilidad para algunas
de ellas.

La energa contenida en la luz permite que
los cloroplastos de las clulas fotosintticas
puedan modificar la estructura qumica de
sustancias muy estables, como son el
dixido de carbono y el agua, para
transformarlas en los compuestos
orgnicos muy distintos a los que los
originan.

Todas las plantas verdes crecen solo en
lugares iluminados; sin embargo, existen
plantas que requieren luz directa e intensa
y otras que pueden sobrevivir en la
penumbra. As tenemos que existen
plantas de sol y plantas adecuadas para la
sombra, y tambin formas intermedias que
pueden adaptar su estructura y fisiologa a
las diferentes condiciones de iluminacin
que se den en su medio. Las plantas de sol
suelen tener un crecimiento ms rpido y
una renovacin de hojas ms frecuente
que aquellas que viven en la sombra,
debido a que cuentan con ms energa
para vivir.




RECURSOS PARA LA VI DA DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
95

LOS MENSAJ EROS QU MI COS

na fuente perenne de regocijo
para quienes amas la controversia
es la cuestin de quien fue el
primero que encontr tal cosa o que
anunci tal concepto cientfico. Siempre
que alguien asienta: "Fulano fue el primero
en afirmar que...", alguien ms arguye:
"Pero ya antes Perengano haba escrito
que..." Pues bien, algunos afirman que
Starling y Bayliss encontraron por primera
vez pruebas de que el organismo enva
mensajes por medios qumicos de uno a
otro rgano y dieron a los mensajeros el
nombre de hormonas. Otros sostienen que
el primero en plantear el concepto, aunque
no el nombre de hormonas, fue Brown-
Sequard.

Sin disputar precedencias digamos que a
principios de este siglo se plante en
biologa el problema de la coordinacin del
organismo por medio de productos
qumicos fabricados en alguna glndula o
tejido del organismo. Un ejemplo bien
conocido y de gran importancia es la
insulina. Cuando se comen muchos
azcares o almidn, sube el nivel de
glucosa en la sangre; de inmediato unas
clulas del pncreas empiezan a fabricar
insulina, hormona que al hgado y lo
estimula para convertir la glucosa en
glicgeno de modo que el nivel de glucosa
en la sangre se estabilice sin pasar de
cierto lmite. Cuando no se produce

insulina se declara la diabetes, que es una
enfermedad muy seria.

Hacia 1925 se empez a sospechar que el
organismo vegetal tambin tiene una
coordinacin qumica; de hecho, esa
coordinacin es el nico sistema de
intercomunicacin que tienen los
vegetales, pues carecen de sistema
nervioso, el que desempea un papel tan
importante en el organismo de los
animales. Las primeras hormonas
vegetales que se estudiaron fueron las
llamadas auxinas; la accin que primero se
les reconoci fue la de estimular el
alargamiento de las clulas, que
determinan el crecimiento de la planta.
Tambin determinan el crecimiento
direccional o tropismo: la luz destruye a las
auxinas y no se alargaran en tanto que las
de lado sombro si lo harn; a
consecuencia se producir un crecimiento
desigual, mayor en el lado oscuro, que
har que la planta muestre fototropismo o
crecimiento hacia la luz. La demostracin
de la explicacin terica expuesta se
efectu mediante diversos experimentos
que culminaron con el aislamiento y
posterior identificacin qumica de la
principal auxina: el cido indolactico.
Estos experimentos acabaron con uno de
los caballos de batalla de los vitalistas,
quienes sostenan que las plantas crecen
hacia la luz porque la necesitan para vivir -
lo cual es cierto- por lo que su "fuerza
vital" las hace buscarla -lo cual no es la
U
LA REGULACIN DE LA VIDA

MANUEL ROJAS GARCIDUENAS



LA REGULACI ON DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
96
explicacin verdadera.

Las auxinas tienen, adems, otros
importantes efectos. Uno de ellos es
activar la respiracin elevando la energa
utilizable por el organismo. Tambin
estimulan el proceso de diferenciacin
celular promoviendo el cambio de las
clulas del embrin, todas iguales entre s,
para formar los tejidos y rganos que tiene
el cuerpo de la planta.

Algunos aos despus de conocer las
auxinas se conocieron las gilberelinas. ste
es un numeroso grupo de hormonas que
llevan mensajes relativos a la floracin de
la planta y que de modo no bien conocido y
sin duda complicado interaccionan con
otros factores para hacer que los rboles
entren en letargo en otoo tardo y se
activen en la primavera, acomodndose al
ritmo estacional. En ste acomodamiento
hay una interaccin con las abscisinas,
hormonas que tienen relativamente poco
tiempo de conocerse, que intervienen para
hacer caer las hojas en otoo y luego
mantienen a las yemas del rbol en letargo
durante el invierno para que no mate el
fro a los retoos por una brotacin
extempornea. En igual forma las
abscisinas causan el letargo de las semillas
previniendo que los embriones inicien el
desarrollo a fines de la poca de calor o
lluvia pues entonces el fro o la sequa
mataran a la plantita que estarla
demasiado pequea para resistir el embate
del clima; gracias a las abscisinas los
embriones quedan dormidos hasta el
regreso del buen tiempo - calor o lluvia-
que permitir a la planta desarrollarse
durante varios meses antes de que
sobrevenga de nuevo el tiempo difcil.
Las citocinimas son hormonas que
promueven la divisin celular y en general
causan un estado juvenil en la planta. Es
una lstima que no acten en los animales
pues algunos podramos usarlas.

Extraamente, una molcula tan sencilla
como el etileno tiene funciones
hormonales, y entre otras cosas promueve
la maduracin de los frutos. El aforismo
"una manzana podrida echa a perder la
canasta" tiene como base una observacin
real: los frutos sobremadurados forman y
despiden etileno que penetra en los frutos
cercanos y acelera su maduracin.

Gracias a las hormonas que traen y llevan
mensajes, la planta no es un conjunto de
rganos autnomos sino un todo
concertado, un sistema orgnico.

UN SISTEMA REGULADO

Las plantas sienten los cambios del
ambiente, responden a ellos y se adaptan;
y ms les vale, pues ellas no pueden ir a
pasar el invierno en la playa, y si no se
adaptan, perecen. El agricultor siempre ha
sabido esto, pero hasta hace poco tiempo
no saba nada ms. Cuando los espaoles
vinieron a Mxico, algunos deben haber
trado semillas de manzano y al cabo del
tiempo se dieron cuenta de que donde no
hace fro en invierno el manzano no florece
ni da fruto aunque el rbol puede seguir
con vida y crecer. El efecto invierno fro-
floracin del manzano oblig a poner los
huertos de stos rboles y de otros



LA REGULACI ON DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
97
pomceos y drupceos (peral, ciruelo, etc.)
arriba de las altas sierras del cuento de
Mxico; an en el norte del pas los
huertos de manzano se encuentran en los
valles altos y no en las partes bajas.

Todas las plantas "saben" cuando hay luz y
aprovechan su energa por medio de la
clorofila que las capacita para hacer azcar
por fotosntesis. Pero muchas plantas
"saben" adems si reciben muchas o pocas
horas de luz y responden a ella. Cuando el
fro de soya recibe muchas horas de luz al
da la floracin se hace tarda en extremo,
y cuando los das son cortos florece en
muy corto tiempo. En cambio el lpulo
exige das con muchas horas de luz para
florear y si no las recibe queda en estado
vegetativo; por eso en los pases
intertropicales, donde todos los das del
ao tienen las mismas horas de luz y no
son muchas (aproximadamente 12 en lugar
de 16 o mas en verano Europa) no se
puede cultivar lpulo y las fbricas de
cerveza, esa bienhechora debida, deben
importarlo de pases con largos das
veraniegos.

Para sentir la luz la planta debe tener una
molcula fotorreceptora. Los estudios han
puesto en claro que la clorofila es la que
convierte la luz en azcar, por as decirlo;
pero es otra molcula, el fotocromo, la que
convierte la luz en flor. En realidad el
fotocromo solamente percibe la luz
absorbiendo la energa de los fotones y lo
que hace que se desarrollen las flores son
las enzimas. Por tanto, entre fotocromo y
enzimas debe existir una manera de
relacionarse, un lazo de unin, un
mensajero. Eso es precisamente lo que son
las hormonas: intermediarios que ligan al
receptor del estmulo con la molcula
efectora. Ahora ya se tiene en cuadro
completo:



Las hormonas transmiten el mensaje
actuando sobre el ADN o el ARN
reprimiendo o liberando los mensajes de
los genes que son los que ordenan "hgase
tal o cual enzima", como se explic en el
captulo II.

Pero las hormonas no solamente pasan el
mensaje sino que regulan el proceso. Hay
diversas maneras de autorregulacin. Las
auxinas estimulan diversos procesos
cuando estn presentes en bajas
concentraciones pero los deprimen en altas
concentraciones, as que al acumularse
frenan su accin por s mismas. En otros
casos la presencia de una hormona
desencadena la accin de otra hormona de
accin contraria y en otras ocasiones, en
cambio, de accin complementaria.
Tambin existe autorregulacin a nivel de
las enzimas. De esta manera el organismo
vegetal, lo mismo que el animal, controla
sus procesos y funciones y guarda su
equilibrio autorregulando la produccin de
las molculas intermediarias (hormonas) y
efectoras (enzimas).

Sin embargo, puede ocurrir que por
desviaciones del clima o por alguna otra
causa falle la regulacin orgnica y



LA REGULACI ON DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
98
entonces se produzcan desviaciones del
desarrollo normal, de modo que una planta
florecer a destiempo, o fallar en formar
fruto, o los frutos caern antes de
madurar, o algn otro tipo de desarrollo
anormal; as pasa con algunos rboles de
hoja caediza cuyas ramas, cuando no hay
fro en invierno o no reciben muchas horas
de luz en primavera, crecen pero no se
cubren de hojas sino que quedan desnudas
excepto por unas pocas hojas que se
desarrollan en las puntas de las ramas.

UN SISTEMA SENSIBLE

Han pasado muchos aos desde ese da
pero nunca olvidar la experiencia que nos
hizo sufrir un profesor de fisiologa vegetal.
Nos detuvo junto a una frondosa planta de
sensitiva o vergonzosa (Mimosa pdica) y
encendiendo un largo fsforo lo acerc a la
punta de una hoja grande (las hojas de las
mimosas y acacias estn compuestas por
numerosas "hojitas" o foliolos a lo largo de
la nervadura central) mantenindolo cierto
tiempo. Los foliolos empezaron a retraerse
y cerrarse pero lo curioso es que el
estmulo se fue corriendo a lo largo de la
hoja, de la punta lastimada a la base, de
manera que la retraccin de los foliolos
caus que toda la hoja se inclinara
lentamente dando una total impresin de
un brazo retrayndose de dolor. Se me
eriz el pelo y casi o gritar a la planta. Ya
haba visto yo, muchas veces, la respuesta
de la sensitiva al tocarle los foliolos pero
jams haba visto su reaccin a un
estmulo intenso y prolongado; estoy
seguro de que las plantas no sienten dolor
pues carecen de receptores y de clulas
nerviosas, pero an as, no me gustara
repetir la experiencia.
Este tipo de movimientos se llaman
nastias. En el caso de estmulos mecnicos
o trminos la sensitiva los recibe en unas
estructuras en la base de los foliolos no
excitados directamente por medio de una
sustancia estimulante que se sintetiza con
gran rapidez; queda mucho por conocer
sobre este proceso. La respuesta de cierre
de los foliolos en la oscuridad que ocurre
en muchas plantas, tambin se siente en
los pulvini y se debe a la sbita entrada y
salida del agua, o sea a la turgencia de las
clulas de dichas estructuras, pero el
mecanismo que liga la recepcin de la luz
con la respuesta de la clula no se conoce
bien aunque se sabe que tiene que ver con
la distribucin de las sales (iones) de
potasio y de cloro.

Todas las plantas muestran un crecimiento
direccional hacia la luz, o fototropismo,
cuya causa es una distribucin desigual de
la auxina, segn se dijo en el apartado
anterior. El crecimiento de la raz hacia el
centro de la Tierra o geotropismo es
explicado tambin por la accin auxhnica.
Estos tipos de crecimiento hacen que la
planta se mueve hacia algo en el sentido
de que crece dirigindose a un punto del
espacio determinado.

El desigual crecimiento del tallo es tambin
responsable de que algunas plantas, como
los girasoles, muevan sus flores o
inflorescencias segn la posicin del Sol.
Causa similar tienen los movimientos de
las hojas de muchas especies, como el
frijol, que cuando la irradiacin solar es



LA REGULACI ON DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
99
muy fuerte cambian de posicin al medio
da de modo que presentan los borden al
Sol para evitar que los rayos solares
incidan de piano sobre la superficie foliar.

En relacin con los movimientos vegetales,
son muy curiosos los que presentan las
plantas insectvoras. Hay variantes segn
las especies, pero en general se trata de
un sistema de pelillos disparadores que al
ser tocados por un insecto hacen que la
hoja se cierre bruscamente, reteniendo al
insecto al mismo tiempo que entran en
accin unas clulas secretoras de enzimas
que digieren al infeliz bicho. Al revs de los
movimientos relativamente lentos de la
mimosa, que estn mediados por estmulos
qumicos hormonales, el rpido cierre de
las hojas carnvoras parece depender de
potenciales bioelctricos que son
producidos por los disparadores de tipo
neuroide pero de muy diferente evolucin a
los que se desarrollaron en los animales.

No hay duda de que las plantas son
sensibles a muchos ms estmulos de los
que supone la mayora de la gente y dan
lugar a los fenmenos muy curiosos que
an no entendemos por completo. Pero no
hay que sobrepasarse; hace varios aos
fue una moda el tratar a las plantas como
si fuesen perros. Se dijo que responden a
la msica y que les gusta ms Mozart que
el rock, lo cual es digno de aplauso, pero la
verdad es que las plantas no tienen
receptores para los sonidos. Algunas
personas se dejaron llevar por el
entusiasmo en tal forma que llegaron a
asegurar que las plantas adivinan el
pensamiento, de modo que si me aproximo
a un rosal con la aviesa intencin de
romperle las ramas se marchita de miedo
antes de que lo toque. Ojal fuese as pues
entonces el combate contra las malezas
seria fcil, barato y sin problemas de
contaminacin: bastara mirarla con odio o
quiz gruirles un poco para deshacerse de
ellas.

Lo que conocemos sobre la sensibilidad de
las plantas es suficientemente interesante
y encierra bastantes misterios para
mantener ocupados a los cientficos
durante aos por venir. No compliquemos
las cosas con hiptesis indemostrables o
fuera de toda lgica cientfica como las que
se presentan en el libro La vida secreta de
las plantas de Tempkins y Bird (Editorial
Diana) que es un entreverado de hechos
cientficos con fantasas y absurdos. La
planta es un sistema sensible, cierto, pero
no es material para ser estudiado por los
psicoanalistas. As que:


Riega, poda y fertiliza
Con cuidado a tu rosal.
Pero no pierdas el tiempo
En darle algun recital.


UN SISTEMA PREVISOR

En los climas subtropicales el campo es el
mismo tanto en verano como en invierno.
Tanto es as que en algunos pases llaman
invierno a la estacin lluviosa y verano a la
seca, lo cual es un ejemplo de cmo el
hombre, tras inventar el lenguaje para
entenderse, lo usa para no entenderse. En



LA REGULACI ON DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
100
los climas templados el invierno presenta
un paisaje muy diferente al de verano:
rboles y arbustos estn desnudos, las
plantas herbceas son escasas y de
especies diferentes a las del verano.

La planta es un sistema previsor que sabe
cuando viene el invierno y se prepara
adaptando su cuerpo a las nuevas
condiciones. No es que la planta tenga
poderes de adivinacin, sino que los
mecanismos evolutivos, actuando a travs
de millones de aos con la consigna
"adaptacin o desaparicin" han permitidos
sobrevivir solamente a los individuos con
mecanismos adaptativos.

Un rbol de manzano es un buen ejemplo.
En la primavera y principios del verano los
das son largos y la temperatura clida. Al
influjo de estos factores el manzano
produce hormonas, sobre todo giberelinas,
que lo llevan a crecer y a dar nuevas
ramas y hojas. Conforme verano se acerca
a su final y entra el otoo los das se
acortan; antes de que se presente el fro el
manzano sabe que el invierno se aproxima
por el acortamiento de los das que registra
gracias al fitocromo. Entonces disminuye la
sntesis de hormonas y en cambio empieza
a fabricar inhibidores del tipo de las
abscisinas; al elevarse la concentracin de
stas en las hojas empiezan a aparecer los
hermosos colores del follaje otoal:
dorado, rojo, violeta... luego, al empezar el
invierno, estas mismas abscisinas harn
caer las hojas.

Por otra parte, la abscisina concentrada en
las yemas las mantiene en letargo, de
manera que aunque a mediados de enero o
febrero ocurran varios das seguidos con
temperaturas altas las yemas no brotan -lo
que significara la muerte de los botones
florales al volver el fro normal- sino que
permanecen dormidas. Solamente cuando
la yema ha sufrido el paso de machas
horas de fro la abscisina desaparece y la
yema est lista para brotar. Al llegar la
primavera con los das cada vez ms largos
y clidos, el rbol vuelve a sintetizar
giberelinas y otras hormonas, se cubre de
flores y reanuda su vida activa.

En condiciones naturales las manzanas
maduras caeran al suelo donde van siendo
consumidas lentamente por insectos y
hongos; de tal modo, las semillas
quedaran libres en el suelo a mediados de
otoo cuando hay humedad y temperatura
adecuadas para germinar. Pero si as lo
hicieran apenas estaran naciendo los
arbolitos cuando las nieves del invierno y la
congelacin de las capas de agua
superficiales los matara. No es as, porque
las semillas tienen sustancias inhibidoras
que impiden la germinacin; solamente el
paso del fro invernal las saca de su letargo
quedando listas para germinar. Esto
sucede en primavera cuando las lluvias, el
agua de deshielo y el calor permiten el
desarrollo del embrin, as que el arbolito
va a tener todo un ao para crecer y
establecerse antes del siguiente invierno.

Existen muchas otras especies de plantas
previsoras y no todas se adaptan de la
misma manera. Por otra parte el hombre
ha manipulado a las plantas desde que se
invent la agricultura y ha encontrado de



LA REGULACI ON DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
101
modo fortuito o planeado la manera de
modificar el desarrollo de un gran nmero
de especies. El trigo brinda un ejemplo de
ello.

El hbitat primario del trigo fueron las
mesetas de lo que hoy es Turqua central,
donde hay un marcado contraste en las
horas diarias de luz y en la temperatura
entre el verano y el invierno. La planta de
trigo se adapt a esas condiciones de la
manera siguiente. Los granos se forman y
llenan durante verano y caen al suelo a
principios del otoo. Como an no hace
mucho fro, germinan con las lluvias
otoales y las plantitas empiezan a crecer
con lentitud porque la temperatura es cada
da mas baja. Cuando tienen el tamao de
pasto de jardn llegan las primeras nevadas
y quedan cubiertas por la nieve durante
dos o tres meses; no mueren, por el
contrario, su fisiologa exige ese estmulo
de fro para que la planta pueda proseguir
su desarrollo. Al venir el deshielo, con la
humedad y el relativo calor las plantas
reinician su desarrollo, macollan y alargan
sus tallos. Conforme avanza la primavera
los das son cada vez ms largos, y por
influencia de las largas horas de luz se
forman las espigas con sus flores; luego
viene la fecundacin y, de nuevo, la
formacin de los granos. La planta de trigo
esta de tal modo adaptada al ciclo
climtico anual que no da tallos
secundarios (macollaje) si no sufre das
fros y no forma espigas si no recibe
muchas horas de luz al da. El tipo de trigo
descrito se domina de habito invernal y no
puede desarrollarse en climas donde el
invierno es excesivamente largo y crudo ni
en pases tropicales, sin invierno, excepto
en lo alto de las montaas donde la altitud
compensa la latitud.

Al practicar la agricultura el hombre
encontr, primero de modo emprico y
ahora en programas de mejoramiento
planeados, individuos con los genes de
respuesta al fro reprimidos. Estos
individuos, que pareceran en lugares con
clima similar al del hogar ancestral de la
especia, son aprovechados para formar
variedades que se cultivan durante la
primavera en pases donde el invierno es
muy crudo, como Canad, o bien para
cultivarse en invierno casi a nivel del
trpico, como el norte de Mxico, ya que
ah el invierno no es muy fro. Estos trigos
se denominan de hbito vernal.

En su largo contacto con las plantas el
hombre aprendi a manipularlas. Las poda,
las injerta, las transplanta; en realidad
todas stas tcnicas son maneras
empricas, artesanales, de modificar la
fisiologa de la planta suprimiendo tejidos
productores de hormonas y enzimas o
estimulando la secrecin de ellas. Ahora
empezamos a conocer los factores
fisiolgicos y qumicos, que gobiernan el
desarrollo, como las hormonas. Ya existen
en el mercado productos que estimulan el
enraizamiento de las estacas de rboles
frutales y de ornato o que hacen que las
plantas retengan mejor las flores y los
frutos evitando su cada excesiva o que
llevan a los frutos a madurar con mayor
rapidez y tener mejor calidad. Muchos
aspectos del desarrollo y de la
productividad de las plantas han sido



LA REGULACI ON DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
102
modificados, con mayor o menor xito, por
el use de hormonas y fitorreguladores. El
control del desarrollo vegetal por aplicacin
de hormonas es una tecnologa nueva que
an presenta muchas incgnitas pero que
ya est al servicio de una gran empresa:
producir ms alimentos para un nmero
creciente de gente con hambre.

El use de fitohormonas en la agricultura ha
sido atacado por los ambientalistas y
supuestos defensores de la limpieza del
medio ambiente y de la produccin natural
de alimentos. Estas personas deberan
considerar, en primer lugar, que la
manipulacin fsica y la qumica en muchos
casos son fundamentalmente la misma:
para la maduracin mas rpida de muchos
frutos, stos se envuelven en papel, lo cual
evita que el etileno formado por el fruto se
disperse en el aire, creando una
microatmsfera con el etileno que favorece
los cambios de maduracin; si en lugar de
ello yo aplico al fruto un producto que se
absorbe y se rompe generando etileno en
su interior, qu hago sino favorecer un
proceso natural? La auxina es la hormona
que induce la formacin de races de
manera natural; si a una estaca de
manzano le aplico auxina para que enrace
con mayor rapidez, en qu contravengo a
los procesos naturales?

Por otra parte, al arremeter contra el use
de agroqumicos los ambientalistas no
consideran cmo podran alimentarse los
millones de personas en el mundo, ya que
la produccin creciente de alimentos esta
condicionada por el use de fertilizantes,
plaguicidas y productos similares.
Precisamente la mejor manera de
salvaguardar lo que an nos queda de
selvas y hbitats naturales radica en
incrementar la produccin de las tierras
agrcolas para evitar la apertura al cultivo
de lugares an no explotados. Debera ser
ste un razonamiento obvio; pero nada es
obvio para quienes han llenado su mente
de ideas preconcebidas y su nimo de
fobias irracionales. Porque para algunas de
estas personas la "ecologa" es una religin
y convencerlas del use de agroqumicos es
tan frustante como tratar de convencer a
un testigo de Jehov de la utilidad de las
transfusiones de sangre, por tanto no
puede ser buena si va productos
agroqumicos no son molculas hechas por
la naturaleza, por tanto son nocivas, son
"contaminantes", del medio ambiente.

En honor a la verdad, la lucha de los
ecologistas por mantener las condiciones
naturales ha repercutido en la prohibicin
del use de varios productos
verdaderamente peligrosos por su gran
estabilidad o efecto residual o por su alta
toxicidad; stos productos se han
sustituido por otros menos txicos y de
ms fcil descomposicin o degradacin.
He trabajado personalmente en el control
qumico de las malezas y en la aplicacin
agrcola de las hormonas vegetales y
espero que mis experimentos hayan sido
una ayuda en la produccin de alimentos,
tarea que juzgo de gran importancia para
Mxico. Por ello, algunos ambientalistas a
ultranza me certificarn como envenenador
pblico, pero creo que los eclogos serios
estarn de acuerdo en equilibrar las



LA REGULACI ON DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
103
necesidades y luchar por tener alimentos y
tenerlos sanos.

















































































LA REGULACI ON DE LAS PLANTAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
104


La palabra hidropona se deriva del griego
Hydro (agua) y Ponos (labor o trabajo) lo
cual significa literalmente trabajo en agua.
La hidropona es una ciencia nueva que
estudia los cultivos sin tierra.

Muchos de los mtodos hidropnicos
actuales emplean algn tipo de sustrato
como grava, arena, piedra pmez,
aserrines, arcillas expansivas, carbones,
cascarilla de arroz, etc., a los cuales se les
aade una solucin nutritiva que contiene
todos los elementos esenciales necesarios
para el normal crecimiento y desarrollo de
la planta.

CULTIVO DE PLANTAS SIN SUELO

La hidropona es un sistema eficiente para
producir verduras, frutas, forrajes, flores,
hierbas, hierbas aromticas, ornamentales
de excelente calidad en espacios reducidos
sin alterar, ni agredir el medio ambiente.

Es el cultivo de plantas en un medio
acuoso recibiendo los nutrientes minerales
que necesitan para crecer de sales
disueltas en el agua de riego.

VENTAJAS DE LA HIDROPONA

La hidropona, considerada como un
sistema de produccin agrcola presenta un
gran nmero de ventajas tanto desde el





punto de vista tcnico como del econmico
con respecto a otros sistemas, del mismo
gnero pero bajo cultivo del suelo; entre
las que ms sobresalen se puede
mencionar las siguientes:
Balance ideal de aire, agua y
nutrientes.
Humedad uniforme.
Excelente drenaje.
Permite una mayor densidad de
poblacin.
Se puede corregir fcil y
rpidamente la deficiencia o el exceso de
un nutrimento.
Perfecto control del PH.
No depende tanto de los
fenmenos meteorolgicos.
Ms altos rendimientos por unidad
de superficie.
Mayor calidad del producto.
Mayor precocidad en los cultivos.
Posibilidad de cultivar
repetidamente la misma especie de planta.
Posibilidad de varias cosechas al ao.
Uniformidad en los cultivos.
Se requiere de mucha menor
cantidad de espacio para producir el mismo
rendimiento del suelo.
Gran ahorro en el consumo de
agua.
Reduccin de los costos de
produccin.
Proporcin excelentes condiciones
para semillero.
Se puede utilizar agua con alto
contenido de sales.
Mayor limpieza e higiene.
HIDROPONIA
ITESM



HI DROPONI A_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

105
Posibilidad de enriquecer los
productos alimenticios con sustancias como
vitaminas o minerales.
Se reduce en gran medida la
contaminacin del medio ambiente y de los
riesgos de erosin.
Casi no hay gasto en maquinaria
agrcola ya que no se requiere de tractor,
arado u otros implementos semejantes.
La recuperacin de lo invertido es
rpida.

DESVENTAJAS DE LA HIDROPONA

La hidropona presenta mltiples ventajas
sobre los sistemas de cultivo en suelo, es
lgico que surja la pregunta Por qu
siendo tan ventajosa no ha alcanzado una
popularidad ms amplia? Las siguientes
son algunas desventajas que presenta el
sistema hidropnico:

Requiere para su manejo a nivel
comercial de conocimiento tcnico
combinado con la comprensin de los
principios de fisiologa vegetal y de qumica
orgnica.
A nivel comercial el gasto inicial es
relativamente alto.
Se requiere cuidado con los
detalles.
Se necesita conocer y manejar la
especie que se cultiva en el sistema.
Requiere de un abastecimiento
contnuo de agua.





IMPORTANCIA DE LA HIDROPONA

Varios autores coinciden en que la
hidropona, considerada como un sistema
de produccin agrcola que tiene gran
importancia dentro de los contextos
ecolgico, econmico y social. Consideran
que dicha importancia se basa en la gran
flexibilidad del sistema, es decir, por la
posibilidad de aplicarlo con xito, bajo muy
distintas condiciones y para diversos usos.

Para producir alimentos en las
zonas ridas.
Para producirse en regiones tropicales.
Para producir bajo condiciones de
clima templado y fro.
Para producir en lugares donde el
agua tiene un alto contenido en sales.
Para producir en aquellos lugares
en donde la agricultura no es posible
debido a limitantes de suelo.
Para producir hortalizas donde son
caras y escasas.
Para producir flores y plantas
ornamentales.
Para realizar investigaciones
ecolgicas.















HI DROPONI A_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

106
RENDIMIENTO DE DOS SISTEMAS DE
CULTIVO





































































HI DROPONI A_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _

107
BLOQUE III
RECURSOS
DIDACTICOS PARA EL
APRENDIZAJE DE LAS
CARACTERISTICAS
DE LA PLANTA


as frutas protegen sus semillas y
ayudan a dispersarlas. La dispersin
de las semillas es el transporte de
semillas hacia fuera de la planta original.
Cuando las semillas se dispersan lejos de
la planta original, las plntulas en
desarrollo compiten menos por la luz, el
agua y los minerales con los padres y con
otra progenie. Una buena dispersin de la
semilla aumenta el mbito o el rea donde
vive una especia.

Los animales son un medio para la
dispersin de las semillas. Las frutas
carnosas -como las manzanas, las cerezas
y las naranjas- maduran cuando la semilla
est lista para ser dispersada. Los pjaros
y los mamferos atrados por stas frutas
se comen las partes carnosas y liberan las
semillas que no digieren.

Algunas frutas secas tienen ganchos
afilados y curvos que tienden a pegarse a













la ropa, o al pelo de los animales, los
cuales dispersan las semillas a medida que
se mueven de un sitio a otro.
Posteriormente, la fruta se abre y las
semillas caen al suelo.

El viento y el agua tambin ayudan en la
dispersin de las semillas. Los arces, los
robles y los olmos tienen unas frutas
livianas con alas que estn adaptadas para
la dispersin por el viento. La fruta del
rbol de coco puede durar flotando en el
ocano hasta aos. Por lo tanto, una
semilla de coco puede germinar en una isla
lejos de la planta original. Algunas frutas
estn adaptadas para la dispersin
explosiva. Por ejemplo, el fruto de la
espuela de galn se abre cuando est
maduro, lanzando las semillas lejos de la
planta original.

En algunas plantas, la semilla misma es la
que est adaptada para la dispersin. Las
L
DESDE LA SEMILLA HASTA LA PLANTA

ALEXANDER/ BAHRET/ CHAVES



DESDE LA SEMI LLA HASTA LA PLANTA_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
108
semillas de la orqudea son tan livianas que
flotan en el aire. sta adaptacin permite
que el viento disperse las semillas. La
semilla de las asclepiadeas, con su plumaje
blanco y sedoso, tambin est adaptada
para la dispersin por el viento. El plumaje
es una cubierta modificada.

Cuando las condiciones son apropiadas la
semilla germina. La germinacin es el
desarrollo de un embrin en una plntula.
Para que haya germinacin, debe haber
suficientes cantidades de agua, calor y
oxgeno. La cantidad apropiada de cada
uno vara de una especie a otra.

La germinacin puede ocurrir, nicamente,
en semillas que son viables. Una semilla
viable es una donde el embrin est vivo.
El tiempo que una semilla puede
permanecer viable para de una especie a
otra. Las semillas de algunas plantas
pueden permanecer viables de 10 a 50
aos. Se ha encontrado semillas de lotos
que han permanecido viables despus de
1000 aos.

No todas las semillas viables germinan
cuando se les dan cantidades apropiadas
de agua, calor y oxgeno. Muchas semillas
deben pasar por un perodo latente, que es
un perodo de actividad reducida durante el
cual no hay crecimiento. El perodo latente
es una adaptacin que evita la germinacin
de una semilla hasta que existan ciertas
condiciones. Por ejemplo, las semillas de
manzana que se forman al final de verano
o en el otoo, deben estar expuestas a
varias semanas de fro antes de germinar.
Esto asegura que las semillas germinen
despus del invierno. Si las semillas
germinaran al formarse en el verano o en
el otoo, las plntulas, probablemente,
moriran con la primera helada. Como la
germinacin se retarda hasta la primavera,
las semillas y las plntulas tienen mejor
oportunidad de sobrevivir.

En algunas especies de plantas, las
semillas pueden permanecer latentes
durante varios aos. El periodo latente
asegura que todas las semillas no
germinen al mismo tiempo. Imagnate que
las condiciones ambientales no sean
buenas durante todo un ao. Si todas las
semillas germinaran ese ao, todas las
plntulas nuevas moriran. Con la
germinacin extendida durante varios
aos, hay mayor oportunidad de que las
semillas germinen cuando las condiciones
son buenas.

La germinacin comienza cuando culmina
el periodo latente existen todas las
condiciones ambientales necesarios.

La germinacin de la habichuela es tpica
para muchas semillas dicotiledneas. En
diferentes especies ocurren diferencias en
la posicin de cotiledones. En una planta
como la de guisantes, los cotiledones
permanecen bajo el terreno.

La germinacin en las monocotiledneas es
similar a la de las dicotiledneas. El
alimento almacenado en la semilla de maz
est en el nico cotiledn y en el
endospermo grande. La semilla permanece
bajo tierra a medida que se desarrolla el
embrin. La primera parte de la semilla en



DESDE LA SEMI LLA HASTA LA PLANTA_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
109
salir del suelo es el coleoptilo. El coleoptilo
es la vaina que cubre el nuevo retoo en
desarrollo. Sobre el terreno, el retoo se
vuelve fotosinttico.

Las angiospermas evolucionaron despus
de los otros grupos mayores de plantas.
Sin embargo, el grupo de las angiospermas
contiene ms especies que todos los otros
grupos juntos.Cmo explicar ste xito
tan dramtico de las angiospermas? Las
posibles razones para su xito son
hipotticas. Las hiptesis presentadas aqu
son las que generalmente aceptan los
botnicos que han estudiado el xito
relativo de las angiospermas.
En la tabla, nota que algunas de las
adaptaciones de las angiospermas son
compartidas por las gimnospermas. Por
ejemplo, la transferencia de los gametos
masculinos hasta los rganos
reproductores femeninos no depende de la
presencia de agua. Cmo sta adaptacin
contribuye al xito de las angiospermas y
de las gimnospermas?




Los gametofitos femenino y masculino son
bien pequeos en las angiospermas y en
las gimnospermas y estn dentro del
esporofito. La generacin gametoftica, por
lo tanto, est protegida y es mucho menos
vulnerable a condiciones desfavorables que
en el ciclo de vida de plantas inferiores.
Los embriones de las angiospermas y de
las gimnospermas estn dentro de las
semillas que protegen el embrin y que,
adems, contienen alimento.

La transferencia de polen por los animales
es nica en las angiospermas, ste mtodo
es ms eficiente que la polinizacin por el
viento de las gimnospermas. Las
adaptaciones para clases especficas de
polinizadores han dado como resultado un
gran nmero diferente de flores.

Las angiospermas son las nicas plantas



DESDE LA SEMI LLA HASTA LA PLANTA_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
110
que tienen sus semillas en frutas. La
funcin protectora y de dispersin de las
frutas les da a las angiospermas una gran
ventaja sobre las otras plantas. Las
adaptaciones de las frutas para la
dispersin son, en gran medida,
responsables de los diversos tipos de
ambientes en que encontramos a las
angiospermas.

Las angiospermas se pueden ver en casi
cualquier sitio. Las plantas de flores
dominan todos los paisajes: los de la
ciudad, las fincas, las montaas, la playa,
el desierto y el bosque pluvial tropical.
Dentro de cada uno de stos ambientes, la
variedad de plantas de flores es grande.
Las angiospermas enriquecen la Tierra al
proveer fuentes de alimento, madera,
sombra, oxgeno, sustancias qumicas y un
estmulo para el goce esttico.






























































DESDE LA SEMI LLA HASTA LA PLANTA_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
111

as plantas transgnicas forman
parte del grupo de los llamados
organismos modificados
genticamente y son el resultado del
avance de las tcnicas de la biologa
experimental, as como de la bsqueda de
soluciones a diversos problemas de la
produccin agroindustrial. Muchos de los
conceptos y procedimientos necesarios
para obtenerlas se desarrollaron durante
los ltimos veinte aos; sin embargo, sus
aplicaciones comerciales slo pudieron ser
financiadas por las grandes compaas que
hoy dominan el mercado de la
agrobiotecnologa.

Lo que distingue a las plantas transgnicas
es que poseen una o ms caractersticas
que no fueron heredadas de sus
antecesores. En cada una de sus clulas
llevan genes "aadidos" artificialmente, es
decir, fragmentos adicionales de cido
desoxirribonuclico (ADN) provenientes de
otra especia de planta, un virus, una
bacteria o un hongo; stos genes
contribuyen a producir nuevas sustancias,
a modificar el ritmo del desarrollo de la
planta o, bien, a aumentar su capacidad de
defensa contra factores adversos.

El inters en el desarrollo de plantas
transgnicas es el de mejorar la calidad y
productividad de los cultivos; adems,
stas plantas constituyen una poderosa
herramienta de investigacin.


LA ENSALADA TRANSGNICAS

El aspecto de una planta transgnica no es,
en general, sorprendente; no se trata de
calabazas gigantes, ni de limones con
formas extraas, ni papas que saben a
jitomate. A primera vista, una planta
transgnica es semejante a las que no han
sido transformadas. El cambio lo llevan en
su interior y este s es asombroso: ya es
posible adquirir semillas para cultivar
plantas de varias especies que producen un
bioinsecticida (cultivos Bt), lo que ha
reducido signifcativamente la aplicacin de
pesticidas qumicos; otras plantas son
resistentes a un tipo de herbicida, lo cual
permite que el combate de malezas o
"malas yerbas" sea mas efectivo pues los
cultivos no resultan daados. En particular,
destaca una variedad de jitomate diseada
para tener una maduracin retrasada en
sus frutos que hace posible que stos
permanezcan ms tiempo fresco en color,
textura y sabor. En algunos pases existen
ya en el mercado productos derivados de
plantas transgnicas de soya, algodn,
papa, maz y jitomate, principalmente. Y
quiz pronto se sumen otros a la lista;
actualmente se realizan pruebas de campo
y de tipo sanitario de variedades de
calabacita que pueden evitar el ataque de
ciertos virus, de oleaginosas como la colza
(canola), que contienen una proporcin
ms saludable para el consumidor de
aceites en sus semillas, y otros frutales
que pueden tolerar el aluminio txico de
L
LAS PLANTAS TRANSGNICAS

- JAIME PADILLA -



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
112
suelos cidos y absorben mejor el fsforo
disponible. Se investiga, adems, la
posibilidad de desarrollar plantas que
pueden ser vehculos de vacunacin: se
trata de que la propia planta produzca la
vacuna y sta sea administrada con el
alimento mismo, digamos un pltano;
otras posibilidades son plantas que
produzcan anticuerpos, diversos frmacos
e incluso plsticos biodegradables.

Una muestra del potencial comercial de las
plantas transgnicas es el hecho de que en
los Estados Unidos se estn probando
actualmente cultivos de este tipo usando
casi 100 genes distintos, introducidos en
por lo menos 35 especies vegetales
diferentes.

LA MODIFICACIN GENTICA

De donde surge una planta transgnica?
Para conocer la respuesta es preciso
recordar que los genes son partes o
regiones definidas del ADN, esa larga
molcula informativa que poseemos todos
los seres vivos-nuestro genoma y que este
formada por combinaciones enormes de
cuatro "letras" moleculares denominadas
bases nitrogenadas. Cada gene contiene
una instruccin especifica para la
fabricacin de una protena, la cual se
"dobla" en una forma caracterstica para
funcionar ya sea como enzima, fibra
muscular, hormona o toxina. As, cada
protena participa en alguna parte de las
numerosas estructuras y actividades de la
clula. Normalmente conocemos la funcin
de los genes a travs de la protena que
codifican (y viceversa). En aos recientes,
ha crecido el inters por conocer mejor
cules son los genes importantes para el
crecimiento, la nutricin y aquellos
relacionados con la susceptibilidad a las
enfermedades o la resistencia a los
parsitos, para poder incidir en los factores
que hacen que las plantas que cultivamos
sean productivas, saludables y ms
resistentes, o que aumenten su valor
nutricional.

La idea central de la modificacin gentica,
en este caso de la creacin de plantas
transgnicas, es que si un gene tiene
influencia directa en alguna propiedad de
un organismo determinado, es muy posible
que el mismo gene afecte esa propiedad en
otros organismos. Y esto se ha
comprobado: la adicin de genes
especficos en varios organismos produce -
gracias a la protena que stos genes
originan- algunos cambios significativos,
heredables y frecuentemente Otiles.

En el caso particular de la plantas como se
pueden regenerar plantas completas a
partir de clulas individuales o grupos de
ellas, una clula a la que se le ha insertado
un gene de otro organismo puede dar
origen a plantas completas con copias del
gene adicional en el tallo, las hojas, la raz,
las flores o el fruto.

La ingeniera gentica de plantas para usos
agrcolas se nutre tambin de estrategias
basadas en el conocimiento del modo en
que varios organismos aprovecharen su
medio ambiente. Se sabe que diversos
patgenos tienen formas de evitar la
accin de sus propias toxinas o que



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
113
muchos insectos tiene enemigos que los
atacan de modo muy especfico. Como
existen genes involucrados en este tipo de
capacidades, su insercin en el ADN de las
plantas puede darle a estas formas
especiales de tolerancia o defensa ante
plagas y enfermedades. Por ejemplo,
existe un grupo de bacterias del suelo
(Bacillus thuringensis), que produce una
protena insecticida que no es txica a
muchas especies tiles. Durante casi dos
dcadas, extractos de ste organismo se
han rociado en los cultivos para
protegerlos, pero hace cuatro o cinco aos
se logr introducir en diversas especies de
plantas el genebacteriano responsable de
la toxina, de modo que ahora ellas mismas
producen el insecticida.

LOS RIESGOS Y LA POLMICA

En la aplicacin comercial de las plantas
transgnicas se han considerado varios
riesgos potenciales que pudieran reducir su
efectividad o, lo que es peor que generen
problemas de salud, agronmicos o
ecolgicos en el futuro.
En primer lugar, la posibilidad de que los
procesos de transformacin y regeneracin
de las plantas produzcan en ellas
alteraciones no deseadas (por ejemplo en
su tamao, coloracin o rendimiento) se
descarta por medio de pruebas que se
realizan en invernaderos y en el campo.
Sin embargo, es posible que se presentes
efectos en el ambiente en una extensin o
en un plazo ms largos. Al reproducirse las
plantas transgnicas, su polen puede
contribuir a que los transgenes sean
diseminados en otras plantas compatibles
(de la misma especie pero de distinta
variedad), en las especies silvestres (que a
veces son malezas) o en especies
ancestrales de las formas cultivadas,
generando problemas ecolgicos,
comerciales y legales. ste es todava un
aspecto que debe evaluarse, considerando
el tipo de reproduccin de las especies en
cuestin. En Mxico existe preocupacin
por el maz y otros cultivos (jitomate, chile,
calabaza), ya que nuestro pas es fuente
primordial de riqueza en biodiversidad de
tales especies.

Se considera tambin que las variedades
transgnicas diseadas para producir
nuevas toxinas contra plagas (por ejemplo,
el algodn Bt) podran tener efectos
nocivos en organismos benficos como
abejas y catarinas, o bien, que esas
toxinas se acumulen en las cadenas
alimenticias a incluso promuevan la
resistencia de las plagas. Se han planteado
ya diversas estrategias para el manejo
agrcola y una reglamentacin que
disminuyan algunos de estos riesgos. Una
de esas estrategias, por ejemplo, es
destinar una parte del terreno de cultivo a
la siembra de plantas no transgnicas, a fin
de conservar el equilibrio en la poblacin
de plagas y evitar que aquellas que
desarrollen resistencia a la toxina se
multipliquen.

Otra preocupacin importante se refiere a
la posibilidad de un impacto negativo en la
nutricin y la salud humanas; este riesgo
es muy bajo dadas las pruebas y controles
sanitarios a los que se somete cualquier
producto nuevo destinado al consumo



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
114
humano. Un punto ms de la discusin es
el derecho, tanto de los consumidores
como de cada nacin, a comprar o no
productos transgnicos; para ejercer este
derecho es preciso que los productos se
comercialicen por separado, no mezclados
junto con los convencionales, y que sean
fcilmente identificables. En este sentido,
hay posturas encontradas entre los Estados
Unidos, que se oponen a etiquetar sus
productos, y sus socios de la Unin
Europea, que exigen el etiquetado.

La situacin se ha complicado, adems, por
la necesidad de que la regulacin de
diversos aspectos sobre el uso de los
productos derivados de plantas
transgnicas a nivel mundial sea
compatible con los acuerdos
internacionales de comercio.

Hasta el momento prevalece una falta de
consenso entre los pases sobre como
regular la produccin, distribucin y venta
no slo de plantas transgnicas y sus
derivados, tambin de otros organismos
modificados genticamente. Un esfuerzo
importante pero que no resolvi la cuestin
fu la reunin mundial celebrada el pasado
mes de febrero en Cartagena de Indias,
Colombia, convocada para aprobar el
llamado Protocolo de Bioseguridad.

Desde el punto de vista sanitario, se ha
constatado que las variedades transgnicas
ya comercializadas no son distintas de las
convencionales; otras estn todava
pendientes de aprobacin. Con respecto a
los efectos en el ambiente, hay cierto
acuerdo en que es necesaria ms
investigacin, tanto de las empresas de
agrobiotecnologa como de instituciones
acadmicas y organismos pblicos.

De cualquier manera, la perspectiva de una
agricultura complementada con el cultivo
de plantas transgnicas es an muy
promisoria y una de nuestras mejores
opciones para satisfacer la demanda de
alimentos de una poblacin humana en
contnuo crecimiento.


INVASIN DE LA TIERRA POR LAS
PLANTAS

e cree, en general, que plantas y
animales terrestres proceden de
antecesores acuticos. Las plantas
y animales actuales (algas e invertebrados
inferiores) son acuticos y suponemos que
lo fueron tambin las formas primitivas
arcaicas. Al reconstruir la historia de la
evolucin de ciertas plantas y animales,
podemos encontrar que, habindose en
una poca adaptado a la vida terrestre,
volvieron a vivir en el agua a veces para
salir de ella en otra ocasin y ser terrestres
una vez ms. Pero si se siguen estas lneas
evolutivas lo ms lejos posible, las formal
arcaicas primitivas siempre son acuticas,
lo que hace suponer en general que la vida
empez en un medio lquido.
Las plantas acuticas pueden sobrevivir sin
muchos rganos especializados. El agua
que las rodea les suministra alimentos,
evita su desecacin y da soporte al cuerpo
flotante de la planta, de modo que no son
necesarios tejidos propios para esta
funcin; adems, resulta un medio
S



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
115
adecuado para la unin de los gametos en
la reproduccin sexual o para la dispersin
de esporas asexuadas. Al abandonar este
ambiente acuoso favorable y vivir sobre la
Tierra desnuda, las plantas tuvieron que
adaptarse por medio de nuevas estructuras
que desempearan nuevas funciones antes
a cargo del agua.
La conquista de la Tierra debe haber sido
una lucha larga y difcil en la cual
abandonaron los contratiempos. Las
plantas que por fin triunfaron y se
adaptaron verdaderamente a la vida
terrestre pudieron sobrevivir merced a la
aparicin de partes especializadas: hojas,
que se extienden al aire para absorber luz
y lograr la fotosntesis; races, que se
ramifican en el suelo para proporcionar
fijacin y absorber agua y sales; tallos, que
mantienen las hojas a la luz y las
comunican con las races, unin en ambas
direcciones para el paso de alimentos en el
xilema y floema, y algunos medios de
reproduccin como Mores, polen y semillas
que permiten la unin de gametos
masculinos y femeninos en ausencia de
agua, con desarrollo del cigoto al abrigo de
la desecacin.

9-1 LAS PRIMERAS PLANTAS
TERRESTRES

As como los anfibios actuales del filo
vertebrados (salamandras, tritones y
ranas) nos dan idea de cmo pudieron
haber sido los primeros vertebrados terres-
tres, las briofitas (musgos, hepticas,
talosas y frondosas) son muestra de las
fases evolutivas de las algas acuticas para
convertirse en terrestres.
Las algas han logrado estructuras
orgnicas adaptadas para exponer una
superficie mxima destinada a la
absorcin
-
de alimentos del agua ambiente.
Para vivir en la Tierra, las plantas
necesitan cuerpo ms reducido, con lo que
se disminuye la prdida de agua por la
superficie. Tal vez las primeras plantas
terrestres se encontraban tendidas sobre el
suelo, expuestas al aire slo una de sus
caras. Las plantas pudieron prosperar en la
Tierra slo despus de adquirir un tejido
epidrmico especializado, con paredes
celulares engrosadas, impregnadas de
substancia crea impermeable al agua. La
mayor parte de las briofitas tienen una
epidermis que puede ser espesa y crea,
con poros que permiten la difusin de
gases.
En realidad, las briofitas, ante el problema
de la reproduccin en ausencia de medio
lquido, lo resol-
vieron con estructuras reproductoras que
poseen un medio acuoso para la unin de
los gametos (pg. 206). Todas las plantas
terrestres, entre ellas las briofitas, siguen
un ciclo vital en el que el cigoto permanece
dentro del rgano sexual femenino, donde
obtiene agua y alimento de los tejidos
maternos vecinos, mientras se desarrolla y
da lugar a un embrin multicelular. Por
esto las briofitas y las traqueofitas, o

plantas superiores, se clasifican juntas en
el subreino Embryophyta.

9-2 DIVISIN BRYOPHYTA

El filo Bryophyta comprende unas 25 000
especies de musgos, hepticas talosas y
hepticas frondosas. La palabra "musgo"



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
116
se aplica impropiamente a muchas plantas
que no son briofitas: el "musgo" que crece
sobre la corteza de un rbol puede ser un
alga; el "musgo de los renos" es un
liquen, y el "musgo Espaol que cuelga
de los rboles en el sur de Estados Unidos
es en realidad una planta de semilla
parecida a la pia. Los musgos en general
forman parte muy reducida de la
vegetacin, an cuando estn ampliamente
distribuidos. Algunas de las 15 000
especies solamente pueden vivir en lugares
hmedos; otras
resisten en estado inactivo en lugares
secos y rocosos, donde la humedad
permite el desarrollo nicamente durante
una breve temporada anual. Las hepticas
talosas, no tan bien protegidas contra la
desecacin como los musgos, por lo mismo
estn reducidas a lugares
permanentemente sombreados de los
bosques o acantilados; algunas son
verdaderas plantas acuticas.
Musgos. Todos los musgos tienen
estructura de cuerpo verde filamentoso o
protonema, sobre la Tierra o dentro de
ella, de donde parte un tallo recto sobre el
cual encontramos un verticilo espiral de
hojas de







LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
117


Fig. 9- 1. A, esquemas de algunas
hepticas talosas, Marchantia y Riccia, y
una heptica frondosa, Anthoceros. En
cada una la parte aplanada del cuerpo es el
gametofito, sobre el cual crece el espo-
rofito. B, rama arquegonial. C, rama
anteridial de Marchantia. (B y C por
amabilidad de Carolina Biological Supply
Company.)


una clula de espesor. A partir de la base
del tallo se extienden muchas proyecciones
incoloras, a modo de raz llamadas
rizoides. Los musgos nunca alcanzan ms
de 15 a 20 cm de altura, pues los rizoides
no pueden absorber mucha agua. .'La
altura del tallo tambin depende de la
ausencia de tejidos vasculares verdaderos
y de tejidos de sostn apropiados.
El musgo ms conocido es el de generacin
gametoftica o sexual; la generacin
asexual o esporoftica. Vive como
parsito parcial sobre el gametofito (logra
la fotosntesis, pero el suministro de agua
y minerales es funcin del gametofito).
Muchos "musgos" pueden ser producidos
asexualmente por un solo protonema.
Igual que los lquenes, los musgos se
adaptan a lugares, desnudos, donde pocas



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
118
son las plantas que pueden sobrevivir.
Instalados ya y con tierra que se les
acumula, no es raro que aparezcan otras
plantas. Un vegetal importante desde el
punto de vista econmico es Sphagnum,
que crece en lugares pantanosos; sus
restos se depositan bajo el agua y forman
la turba, que en muchos pases se emplea
como combustible. Sphagnum desecado
puede absorber y conservar grandes
cantidades de agua, por lo que se utiliza
como substancia para embalar plantas
vivas.
Hepticas talosas. Las hepticas talosas
forman otras clases de briofitas ms
sencillas y primitivas que los musgos.
Algunas de las 9 000 especies de hepticas
talosas son plantas planas, a veces
ramificadas, en forma de cintas, que se
encuentran sobre el suelo, al que se fijan
por gran cantidad de rizoides; carecen de
tallo. Otras especies, con tendencia al
crecimiento vertical, constan de un
gametofito en forma de hoja. En otras, los
gametofitos se diferencan por sus tallos,
ramas y hojas, sin tejidos vasculares. Unas
cuantas hepticas son estrictamente
acuticas. Muchas de las hepticas con
hojas son epfitos y forman colonias que
crecen sobre tallos, ramas y hojas de
rboles en los bosques tropicales hmedos.
Se cree que las hepticas de hoja son los
briofitos ms primitivos.
La superficie superior es una epidermis de
una clula de espesor, provista de muchos
poros para intercambio de gases. La
superficie inferior del gametofito, formada
por una epidermis en la cual encontramos
muchas escamas delgadas, da lugar a gran
nmero de rizoides largos y finos. La
planta que podemos identificar es la de
generacin gametoftica; igual que en los
musgos, el esporofito se desarrolla como
parsito del gametofito (fig. 9-1). La
superficie superior del gametofito de
heptica talosa puede presentar cpulas
de botn (fig. 9-1), dentro de las cuales
crecen numerosas yemas aplanadas y
ovoides. Estas yemas abandonan la planta
madre y dan lugar a nuevos gametofitos,
fenmeno evidente de reproduccin
asexual.
Hepticas frondosas. Entre las hepticas
frondosas encontramos unas 300 especies
con gametofitos pequeos, en forma de
hoja, de ramificaciones irregulares, que
comprenden la clase Anthocerotae. Las
hepticas frondosas estn ampliamente
distribuidas en lugares hmedos y
sombros de las regiones ms calidas del
mundo. El genero Anthoceros, heptica
frondosa tpica, lleva un esporofito que se
desarrolla hacia arriba en forma de cpsula
cilndrica delgada, a partir de un pie que
forma parte del gametofito (fig. 9-1).
Musgos y hepticas talosas proceden de
antecesores semejantes a las algas;
poseen muchos caracteres en comn con
las algas verdes, y en general se supone
que proceden de las mismas. Los
protonemas de los musgos son muy
similares a ciertas algas verdes fila-
mentosas. Los pigmentos que contienen
son similares en los dos grupos: se
almacenan carbohidratos como almidn y
las hepticas frondosas tienen cloroplastos
que contienen pirenoides como las algas
verdes. Sin embargo, la mayor parte de
algas tienen rganos sexuales unicelulares,
mientras que los briofitos tienen anteridios



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
119
y arquegonios multicelulares.
En un tiempo se crey que las plantas
superiores vasculares procedan de las
briofitas, digamos de una heptica talosa o
frondosa. Pero aunque se han hallado
fsiles de plantas vasculares verdaderas
del perodo silrico, hace unos 360
millones de aos, el primer indicio de
briofitas se encuentra en el perodo pensil-
vnico, que empez unos 100 millones de
aos ms tarde. Por stas y otras razones
los botnicos creen en la actualidad que las
plantas vasculares proceden de una
evolucin independiente de las algas
verdes; los musgos representaran la fase
final de una rama separada del rbol
evolutivo.

CICLO VITAL DE UN MUSGO

Las tendencias en la evolucin de los
procesos reproductivos descritas en las
algas (pg. 179) continan entre los
musgos, helechos y plantas de semilla.
Comprenden la evolucin de la
heterogamia, diferenciacin sexual, y la
alternacin de generaciones sexuales y
asexuales. Cada especie tiene un ciclo
vital caracterstico, la serie de procesos de
desarrollo y acontecimientos ocurridos
entre cualquier momento dado de la vida
de un organismo y el momento comparable
en la vida de su descendiente. Los musgos
caractersticamente tienen un ciclo vital III
(pg. 168) con alternancia neta de
generaciones de esporofito y gametocito.
Las pequeas plantas verdes de hojas,
conocidas bajo el nombre de musgos,
representan en realidad la generacin
gametoftica haploide de la planta. El ga-
metofito est formado por un tallo central
nico portador de hojas dispuestas en
espiral y mantenido en el terreno mediante
gran nmero de races delgadas o
rizoides, las cuales absorben agua y sales
de la tierra. Las clulas de las hojas
producen los dems compuestos que
necesita para vivir de modo que cada
gametofito es un organismo independiente.
Logrado el mximo desarrollo por el
gametofito, aparecen rganos sexuales en
la parte superior del tallo, en medio de un
crculo de hojas y pelos estriles llamados
parafisos (fig. 9-2).
En algunas especies, los sexos estn
separados; en otras, la misma planta,
ofrece rganos tanto femeninos como
masculinos. Los rganos masculinos o
anteridios, fusiformes, producen muchos
espermatozoides, delgados espirales
llamados anterozoides, cada uno con dos
flagelos. Despus de la lluvia o roco
intenso, los espermatozoides se liberan y
nadan en la pelcula acuosa que cubre a la
planta hasta alcanzar un rgano femenino
vecino, bien en la misma o en otra. El
rgano femenino o arquegonio, en forma
de frasco, contiene en su base ancha un
huevo de gran tamao, el cual libera una
substancia qumica que atrae los esperma-
tozoides y los gua hasta el cuello del
arquegonio; luego llegan a la base y un
espermatozoide fertiliza el huevo. El cigoto
resultante es la primera fase de la
generacin 2N esporofitica diploide.
A diferencia del gametofito verde e
independiente, el esporofito es un tallo
nico sin hojas (seta), que vive como
parsito sobre el primero y se nutre
mediante un pie que penetra en sus



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
120
tejidos. En el extremo opuesto del tallo del
esporofito se forma una cpsula cuyas
clulas poseen cloroplastos y producen
algunos de sus alimentos por fotosntesis.
En el interior de la cavidad cilndrica de la
cpsula cada clula de la espora madre
diploide experimenta divisiones meiticas
para formar cuatro esporas haploides, que
constituyen el comienzo de la generacin
gametoftica.
Al madurar la cpsula su parte superior
forma una cubierta que se desprende. En
algunos musgos la abertura de la cpsula
de las esporas queda obstruida por una o
dos hileras de dientes en forma de curia
(fig. 9-3). stas- formaciones se doblan
hacia el interior durante el tiempo hmedo,
impidiendo la salida de las esporas, pero
vuelven a su posicin inicial con tiempo
seco, lo que facilita la salida de las esporas
en un momento en que es probable que el
viento las disperse. Cuando una espora
llega al lugar adecuado, germina y se
transforma en protonema, estructura
verde, filamentosa, ramificada, que
produce por gemacin varios gametofitos;
as se completa el ciclo vital. El gametofito
puede experimentar reproduccin asexual
por yemas producidas en la cpsula de
botn.
Cuando se separan y cultivan en medios
nutritivos, la parte ms baja de la cpsula
de algunas especies de musgos crece y se
desarrolla pero no produce esporofitos
(como cabra esperar, ya que las clulas
son 2N) sino protonemas. Estos
protonemas ms tarde se desarrollan
pasando a gametos maduros funcionales
2N. Los gametofitos 2N pueden sufrir
reproduccin sexual y producen esporofitos
4N (tetraploides).

TRAQUEOFITAS: LAS PLANTAS
VASCULARES

Las plantas vasculares constituyen un
grupo viejo y diverso que incluye las
plantas terrestres ms viejas, as como las
plantas dominantes en nuestros das.
Todas ellas tienen tallos con corteza y
estelas con tejidos vasculares -xilema y
floema- y meiosporangios bien
desarrollados.
Las primeras plantas vasculares, miembros
de la divisin Rhyniophyta, dieron origen
a varios grupos de plantas incluyendo
Equisetophyta (los juncos) y los
Lycopodiophyta (musgos licopodios) que
florecieron en la era Paleozoica, alcanzaron
el mximo en el perodo Carbonfero y ms
tarde disminuyeron. Actualmente no hay
especies que sobrevivan de Rhyniophyta,
slo unas 20 especies de Equisetophyta, y
unas 650 de musgos licopodios.
La divisin Psilotophyta (los helechos
bifurcados) incluyen dos gneros que
viven, y se parecen a los viejos riniofitos;
en un tiempo fueron clasificados junto con
ellos. Los verdaderos helechos, divisin
Polypodiophyta, constituyen un grupo
amplio y diverso, con una larga historia de
evolucin; se han descubierto abundantes
fsiles de helechos en depsitos de la era
Paleozoica, y los helechos son plantas
modernas que siguen viviendo bien.
Las plantas de semilla incluyen
gimnospermas, divisin Pinophyta, y las
plantas con flores, divisin
Magnoliophyta, las dominantes del suelo



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
121
en nuestros das. Las primeras plantas con
semillas, los helechos de semilla
( Lyginopteridopsida) , eran
gimnospermas que nacieron hace unos 300
000 000 de aos y que ahora slo
conocemos por los fsiles.
Igual que los musgos, todas las
traqueofitas tienen un ciclo vital con
alternancia de gametofito y esporofito. Sin
embargo, el esporofito de las plantas supe-
riores es una planta independiente de vida
libre, y el gametofito puede ser una
pequea planta independiente o estar
contenido dentro del esporofito.

DIVISIN RHYNIOPHYTA

Las plantas vasculares ms primitivas
conocidas son Rhyniophyta (figura 9-4),
que vivieron en el perodo Devnico o tal
vez antes, en el Silrico. stas plantas, que
alcanzaban la altura de unos 60 cm.,
presentaban un tallo rastrero horizontal o
rizoma de donde partan tallos
ramificados, verticales y verdes hasta de
60 cm. Las ramas menores presentaban
una espira final que probablemente se
enderezaba durante el crecimiento, como
los helechos actuales. Carecan de races y
casi de hojas, las cuales en todo caso eran
pequeas y parecidas a escamas. Se han
encontrado fsiles de stas plantas en
Escocia, en estado de conservacin tan
excelente que llegan a percibirse detalles
de los tejidos internos. La planta vascular
ms vieja conocida es Cooksonia, una
riniofita cuyos fsiles persisten en




Fig. 9- 3. Micrografa electrnica de una
cpsula de moho que muestra los dientes
del peristoma. (Segn Norstog, K. y Long,
R. W.: Plant Biology. Philadelphia, W. B.
Saunders Co., 1976. Foto cortesa del Dr.
James A. McCleary.)







LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
122

Fig. 9- 4. Tres especies de plantas
vasculares fsiles que vivieron durante el
perodo Devnico. Rhynia y Psilophyton son
miembros de la divisin Rhyniophyta, y
Asteroxylon es miembro de la divisin
Lycopodiophyta.

rocas del periodo Silrico y tienen unos
400 000 000 de aos de edad.
El centro del tallo de las rinofitas era un
cilindro de tejido vascular compuesto
estrictamente de xilema traqueides
muertas, vacas, que sirven para conducir
el agua. El otro componente de los tejidos
vasculares de plantas superiores, floema,
que transporta nutrientes, no puede
distinguirse en los riniofitos fsiles des-
cubiertos hasta aqu.
Se cree, en general, que los Rhyniophyta
son antecesores de las dems plantas
vasculares. Las distintas especies fsiles
conocidas hacen pensar en el comienzo, en
cada caso, de alguna especializacin que
se encontr ms desarrollada en algunos
de los otros subfilos.

DIVISIN EQUISETOPHYTA

Como en la exposicin anterior,
Equisetophyta incluye muchas ms plantas
fsiles que plantas actualmente vivas. La
divisin se origin durante el periodo
Devnico y se desarrollaron diveras
especies, algunas pequeas y otras
gigantes, plantas como rboles hasta de 30
metros de altura y 50 centmetros de
dimetro (fig. 9-5). sta ltima variedad
prosper en especial en el periodo
Carbonfero; sus restos, as como los de
algunas otras plantas, fueron la fuente
principal de lo que conocemos ahora como
depsitos de carbn (fig. 9-6)..
Los equisetofitos de nuestros das, gener
Equisetur, las "colas de caballo" o "juncos
"

estn muy dispersos desde los trpicos
hasta el rtico en todos los continentes,
excepto Australia. Estas plantas, gene-
ralmente de menos de 40 centmetros de
altura, se descubren tanto en lugares
pantanosos como secos. El nombre "cola
de caballo" es adecuado, porque la
estructura ramificada mltiple de muchas
especies recuerda la cola del animal. Otro
nombre popular es el de "plantas de lija"
(scouring rushes), por el hecho de que los
depsitos de slice en la epidermis dan a
stas plantas propiedad abrasiva y spera.
Estas plantas se usaron durante siglos,
antes de la invencin de la fibra de acero,
para limpiar ollas y cacerolas.
El esporofito de Equisetum est formado
por un rizoma subterrneo horizontal
ramificado, del que parten races finas y
mltiples, con tallos areos aunados, con



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
123
muchos haces vasculares dispuestos en
crculo alrededor de un eje hueco. Los
tallos presentan nudos considerables que
los dividen en varias secciones; en cada
nudo hay un grupo de ramas secundarias
menores, as como hojas pequeas
escamosas (fig. 9-7). Algunas ramas
desarrollan en la punta estructuras en
forma de cono que contienen mltiples
formaciones con sacos de esporas en sus
caras internas.
Las esporas que proceden de estas
estructuras germinan para dar lugar a
gametofitos verdes con rganos
productores de huevos y espermatozoides.
El cigoto formado despus de la
fertilizacin se desarrolla dentro de la
planta esporoftica; al principio acta como
parsito del gametofito, pero pronto
presenta tallo y races propios.

DIVISIN LYCOPODIOPHYTA

Los licopodios, las isoetaceas y dems
plantas afines, comprenden la divisin
Lycopodiophyta. Era de amplia distribucin
al final de los periodos Devnico y
Carbonfero; muchas de sus formas eran
grandes, pa-



Fig. 9-5. Esquisetofitos de la era Paleozoica
en forma esquemtica. A, reconstruccin
de Hyenia, una especie del devnico medio
que tena remolinos de apndices pero
careca de conos. B, Sphenophyllum, una
planta del periodo devnico y carbonfero.
C, Calamites, planta del periodo Devnico y
Carbonfero que se parece algo a
Equisetum de nuestros das. (Segn
Norstog, K. y Long, R. W.: Plant Biology,
124
Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1976.
Nuevo dibujo de Smith, G.M.: Cryptogarnic
Botany, vol. II, 2nd Ed. Copyright
0
1955
por McGraw-Hill, Inc. Con autorizacin de
McGraw-Hill Book Company.)



Fig. 9-6. Fotografa de un calamite,
esfenpsida fsil. Se ven claramente los
verticilos de hojas largas y rectas. (Segn
Fuller, H. J. y Carothers, A. B.: The Plant
World, 4a Ed. New York, Holt, Rinehart and
Winston, Inc,. 1963.)



Fig. 9- 7. Esquema de una cola de caballo,
Equisetum; mitad del tamao natural.







LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
125


Fig. 9- 8. Esquema de un picopodio
Lycopodium, a la mitad del tamao natural
aproximadamente. Este vegetal se emplea
a veces como adorno de Navidad. Ntense
las hojas expuestas en espiral.


recidas a rboles, pero en la actualidad
persisten tan slo cinco gneros, todos
pequeos (rara vez de ms de 30 cm) que
han sobrevivido hasta nuestros das sin
sufrir cambios mayores. stos vegetales
insignificantes presentan un tallo rastrero
que da origen a races verdaderas y a
tallos verticales con hojas delgadas y
plantas, dispuestas en espiral (fig. 9-8). El
tallo posee un ncleo central de xilema
rodeado por un cilindro de floema; carecen
de cambium, de aqu que su desarrollo sea
primario, en la punta en crecimiento. Sin
embargo, algunos de los viejos musgos
licopodios que vivieron en el periodo
Carbonfero tenan un cambium y eran
plantas altas como rboles, hasta de un
metro de grueso y 20 o ms metros de
altura.
En el extremo del tallo se encuentran hojas
especializadas, esporfilos, dispuestas en
forma de cono de pino que soportan
estructuras productoras de esporas,
esporangios. Un gnero vivo de este subfilo
es Lycopodium, cuyo ciclo vital se parece al
de Psilopsida. El esporofito produce
esporas, todas ellas semejantes, cuya
germinacin da lugar a gametofitos. Sobre
stos aparecen rganos sexuales en los
cuales se producen vulos y
espermatozoides biflagelados. Despus de
la fertilizacin, el embrin en desarrollo
obtiene durante algn tiempo su nutricin
del gametofito. Los licpodos homospreos
como Lycopodium, se incluyen en la clase
Lycopodiopsida, y los licopodos
heterospreos, Selaginella e Isoetes, en la
clase Isoetopsida.
Otro gnero, Selaginella llamado court
nmente "licopodio pequeo", atestigua
progreso evolutivo importante, pues
ostenta dos tipos de esporas, las
megasporas, cuya germinacin da lugar a
megagametofitos hembras, y las
microsporas, que producen
microgametofitos machos (fig. 9-9). Los
gametofitos son de tamao pequeo, y se



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
126
alimentan a expensas del esporofito.
Cuando las microsporas haploides abando-
nan el esporofito pueden

caer cerca de una
megaspora. Bajo la accin del roco o de la
lluvia, la pared de la microspora se abre y
sus espermatozoides pueden llegar a la
megaspora, donde fertilizan el vulo
haploide. Igual que en las plantas de
semilla, el embrin se



Fig. 9-9. Esquema del ciclo vital de
Selaginella. Produce dos variedades de
esporas en su estrbilo: las megasporas,
que se encuentran en el megasporangio,
germinan dando lugar a gametofitos
hembras, y las microsporas, que
corresponden al microsporangio y cuya
germinacin produce gametofitos machos.
Los espermatozoides se desarrollan dentro
del gametofito macho y, una vez libres,
nadan hasta el arquegonio del gametofito
hembra, para fertilizarel huevo que
contiene. El huevo fertilizado da origen al
nuevo esporofito.

produce en el gametofito hembra cuando
an se encuentra en el esporofito. Aunque
el ciclo de reproduccin de estas plantas
anuncia ya el de las semillas, no son sus
antecedentes directos sino un grupo
terminal. La "planta de la resurreccin" del
sudoeste de Estados Unidos es una especie
de Selaginella lepidophylla, que durante la
estacin seta forma una pequea masa
enrollada por lo que parecen ser hojas
muertas; luego, cuando vuelve la
humedad, se abre y procede a sus
actividades normales. El estudio de este
fenmeno notable ha demostrado que las
clulas pueden sufrir una disociacin
completa de su organizacin citoplsmica,
pero en pocas

horas despus de la cada de
la lluvia sus cloroplastos se reconstituyen
y,.se vuelven fotosintticas.
Las isoetaceas, isoetes y Stylytes son,
superficialmente, por completo distintas.
Se trata de plantas deciduas, vivaces, que
viven en lugares pantanosos con sus tallos
en el suelo. Son heterospreas y tienen
microsporangios y megasporangios. Las
races se dirigen hacia abajo a partir del
tallo, mientras se proyectan hacia el aire
hojas delgadas parecidas a plumas-, que
recuerdan matas de ajos (fig. 9-10). Las
hojas se fijan por sus bases anchas a un



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
127
tallo corto, del que nacen tambin las
races. Las hojas llevan en su extremo
basal los rganos portadores de esporas.

9-8 DIVISIN PSILOTOPHYTA

Hasta hace poco solan agruparse dos
gneros de plantas vivas, los helechos
bifurcados Psilotum y Tmesipteris, en la
misma divisin con las plantas fsiles,
Rhynia y Psilophyton. Hay una serie de
similitudes entre los dos tipos, pero los
esporangios de Psilotum y Tmesipteris
nacen de cortos tallos laterales, ms que
en forma terminal como ocurre en los
Riniofitos. Todava no sabemos si las
partes de los helechos bifurcados deben
interpretarse como tallos o como hojas
complejas. Si fueran hojas complejas, sera
adecuado incluir los helechos, bifurcados
con los helechos verdaderos en la divisin
Polypodiophyta, pues los helechos
caractersticamente tienen hojas complejas
o



Fig. 9- 10. Esquema de tamao natural de
una isoetcea, Isoetes. A la derecha,
esporangio en la base de una de las hojas.

frondas. En espera de resolver este
problema a satisfaccin de la mayor parte
de botnicos, parece aconsejable colocar
los dos gneros de helechos bifurcados en
una divisin separada, los Psilotophyta. Las
especies de Psilotum son pequeas plantas
subtropicales simples, de las cuales dos
especies viven en la parte meridional de
Estados Unidos. Algunos crecen como
epifitos entre las races fibrosas de las
bases de los troncos de las palmas (fig. 9-
11). Las diversas especies de Tmesipteris
son pequeas epifitos pndulos que slo se
encuentran en Australia y Nueva Zelanda.



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
128
Los helechos bifurcados son homospreos
y desprovistos de races, pero tienen un
tallo ramificado subterrneo del cual nacen
rizoides unicelulares y ramas fotosintticas
verdes que crecen hacia arriba y llevan
pequeas hojas a modo de escamas.
Psilotum merece inters para los botnicos
porque sus gametofitos y sus esporofitos
tienen tejidos vasculares. Los mayores y
los gametofitos viejos de Psilotum tienen
una estela completa con xilema y floema,
rodeadas por' una endodermis. Los
gametofitos son plantas perennes,
subterrneas, como tallos, que muestran
ramificacin.

DIVISIN POLYPODIOPHYTA: LOS
HELECHOS

Las caractersticas que distinguen los
helechos de las otras plantas inferiores
vasculares que no tienen semillas incluyen
la estructura de la hoja, la anatoma del
tallo, la localizacin de los esporangios y el
tipo de desarrollo. Los helechos
tpicamente tienen grandes hojas
ramificadas ( frondas) que crecen por
desarrollo ("cabezas de violn"); sus
esporangios nacen en las frondas en
acmulos ( sort) y sus tallos tienen una
mdula.
Viven actualmente unas 9 000 especies de
helechos ampliamente distribuidas en los
trpicos y en las regiones templadas. Los
de regiones templadas prefieren lugares
frescos hmedos y sombreados. Los hele-
chos abundan en las selvas tropicales; los
hay muy grandes, con cierto parecido
superficial a las palmeras, por su tallo
recto leoso sin ramas y un grupo de hojas
compuestas o frondas en la parte superior.
Algunos de estos helechos
arborescentes miden 16 metros, con
hojas hasta de cuatro metros. Los helechos
comunes de la zona templada tienen
rizomas horizontales en la superficie o
inmediatamente debajo del suelo, de los
cuales nacen races de aspecto piloso. Los
rizomas son generalmente vivaces y cada
ao nacen de los mismos nuevas frondas u
hojas compuestas verticales. Es ca-
racterstico de las hojas del helecho su
enrollamiento final, que desaparece segn
madura la hoja (figura 9-12).
En todos estos aspectos los helechos son
semejantes a las plantas de semilla, por lo
que se agrupan con ellas en el subfilo
Pteropsida. La raz de un helecho est
provista de un casquete radicular y zonas
de meristema, de alargamiento y de
maduracin, igual que la raz de un vegetal
de semilla. El tallo presenta epidermis de
proteccin, tejidos de soporte y vascular;
las hojas tienen venas, clornquima,
epidermis protectora y estomas. Pero
difieren en el sentido de que el xilema
contiene solamente traqueidas, no varos, y
las esporas son todas iguales producidas
en esporangios en su superficie inferior de
algunas hojas. La planta esporofita puede
vivir varios aos y produce una cosecha de
esporas haploides cada ao. stas esporas
haploides al liberarse son transportadas
por el viento y germinan en tierra hmeda
para formar gametofitos. Como las esporas
pueden ser transportadas por el viento a
centenares de millas del gametofito,
pueden desarrollarse a gran distancia de su
esporofito progenitor. Los gametofitos se
hallan en mejores condiciones para resistir



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
129
el fro que los esporofitos, y los
gametofitos de algunos helechos tropicales
se encuentran en zonas tan nrdicas como
Ohio, mientras que sus esporofitos no
pueden sobrevivir al norte de Florida.
Durante el Carbonfero se extendieron
grandes selvas de helechos arborescentes,
con troncos altos y delgados formados
portalto y una masa envolvente de races
unidas por pelos radiculares. Los cuerpos
de estos helechos formaron gran parte de
los depsitos actuales de carbn. Otro
grupo de plantas fsiles con hojas
semejantes a las de los helechos estuvo
confun-



Fig. 9- 11. Helecho bifurcado, Psilotum
nodum. A, una rama area. B, detalles de
la estructura del tronco. C, tronco con
esporangios. D, vista aumentada de los
esporangios. E, dehiscencia de los esporan-
gios. F, acumulos de Psilotum creciendo
entre las bases de las hojas de un gran
tronco de la palmera. (Segn Norstog, K. y
Long, R. W.: Plant Biology. Philadelphia, W.
B. Saunders Co., 1976.)




LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
130


Fig. 9- 12. Fotografa de helechos jvenes
con la manera de desenrollarse las hojas al
madurar. (Segn Weatherwax, P.: Botany,
3rd Ed. Philadelphia, W. B. Saunders Co.,
1956.)



Fig. 9- 13. Ciclo vital de un helecho. Igual
que en el musgo, hay alternancia de
generaciones sexual (gametoftica) y
asexual (esporoftica); la gran planta con
"aspecto de helecho" es el esporofito.


dido con estos durante muchos aos, pero
el descubrimiento de fsiles en mejores
condiciones revel que ste segundo grupo
era de semillas. Estos helechos de semillas
fsiles se clasifican ahora dentro de las
gimnospermas.





LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
131
CICLO VITAL DE UN HELECHO

Las plantas verdes de hojas, relativamente
grandes llamadas ordinariamente helechos,
representan la generacin esporoftica de
la planta. Consta de un tallo horizontal o
rizoma situado inmediatamente debajo de
la superficie del terreno y provisto de
races fibrosas y de varias hojas o frondas,
cada una dividida en muchos foliolos
(figura 9-13). Las caras inferiores de
algunas hojuelas presentan grupos de
pequeos receptculos de esporas, de
color pardo (esporangios) en cada uno de
los cuales se producen esporas haploides
por meiosis a partir de las clulas de la
espora madre. La planta esporoftica puede
vivir aos y producir en cada uno varias
cosechas de esporas.
Las esporas se liberan al momento
adecuado, caen al terreno y dan lugar a
gametofitos aplanados, verdes,
en forma de corazn, de 5 a 6 Mm. de
dimetro. El gametofito llamado potalo
crece en lugares hmedos y sombreados,
en especial sobre madera en putrefaccin o
sobre la tierra y rocas hmedas. De cada
gametofito se originan varios rizoides que
penetran en la tierra y absorben agua y
sales. Los rganos sexuales masculinos y
femeninos ( anteridios y arquegonios)
aparecen en la cara inferior del gametofito
(fig. 9-13).
Cada arquegonio, generalmente cerca del
surco de la planta en forma de corazn,
contiene un solo huevo. El anteridio, en el
otro extremo del gametofito, emite varios
anterozoides flagelados. stos adoptan la
forma de una corta espiral y tienen muchos
flagelos en el extremo anterior ms
delgado. Despus de la lluvia, estas clulas
quedan liberadas y, atradas por una
substancia qumica liberada por el
arquegonio, nadan en el agua sobre la
superficie inferior del gametofito hasta
alcanzar el huevo. Los anteridios suelen
desarrollarse y liberar sus anterozoides (en
respuesta a una substancia parecida a la
giberelina, antheridogen, secretada por el
gametofito vecino ms viejo) antes que las
arquegonias de dicha planta gametofito
hayan madurado. El anterozoide de una
planta suele fertilizar el huevo de otra
planta, y del cigoto resultante se desarrolla
un nuevo esporofito. El huevo fertilizado
empieza el desarrollo dentro del
arquegonio, produciendo un embrin de
esporofito. Inicialmente el esporofito se
desarrolla como parsito sobre el game-
tofito, pero pronto crecen sus propias
races, tallo y hojas, y pasa a ser un
esporofito independiente, completando el
ciclo.
El esporofito diploide del helecho est
bastante bien adaptado a la vida terrestre:
posee tejidos de conduccin y soporte y, a
diferencia del musgo, su nutricin no
depende del gametofito. Sin embargo, la
conquista de la Tierra por los helechos ha
sido incompleta, pues la generacin
gametoftica solo puede vivir en lugares
donde persista mucha humedad y sombra,
en tanto la unin de huevos y
espermatozoides para la fertilizacin exige
medio acuoso.

PREGUNTAS

1. Comente las adaptaciones de las
briofitas a la vida terrestre. Cmo se



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
132
explica que se llamen "anfibios del mundo
de las plantas"?
2. Cules son los factores estructurales y
fisiolgicos que limitan la altura de los
musgos a unos 15 cm, aproximadamente?
3. En qu se parecen musgos, hepticas
talosas y hepticas frondosas? En qu se
parecen y en qu se diferencan de las
plantas superiores?
4. Por qu es posible suponer que las
plantas vasculares proceden directamente
de las algas verdes y no de las briofitas?
5. Describa la reproduccin sexual de un
musgo. En qu sentido las briofitas se
hallan relativamente mal adaptadas a la
vida terrestre?
6. Qu son esporas? Cmo se producen
en un musgo? Y en un helecho?
7. Compare los ciclos vitales de Selaginella
y de un helecho.
8. Cules caractersticas de las riniofitas
sugieren que son ancestros de las dems
plantas vasculares?
9. En qu se parecen los helechos a los
vegetales de semillas? En qu difieren?
10. En qu difieren los helechos
bifurcados de los helechos verdaderos?
Qu caracterstica peculiar tiene Psilotum?

LECTURAS RECOMENDADAS

La evolucin de las plantas la estudian T.
Delevoryas en Plant Diversification, A.
Cronquist en The Evolution and Classifica-
tion of Flowering Plants, y E. J. H. Corner
en The Life of Plants. En esta ltima obra
un renombrado botnico presenta sus
puntos de vista sobre la evolucin de las
plantas y sobre las modificaciones
ocurridas cuando las plantas invadieron la
tierra firme. The Diversity of Green Plants,
de P. R. Bell y C. L. F. Woodstock, es un
estudio conciso y moderno de la enorme
variedad de plantas. Plant Anatomy, de
Katherine Esau, y Morphology of Plants, de
H. C. Bold, son obras bellamente ilustradas
que ofrecen excelentes descripciones de
todos los aspectos de la morfologa de las
plantas. Textos bien escritos de musgos,
hepticas y hepticas frondosas pueden
encontrarse en The Structure and Life of
Bryophytes, de E. V. Watson, y en
Nonvascular Plants: Form and Function, de
W. T. Doyle.
Para conocer un
.
poco ms acerca de las
formas como evolucionaron las plantas
conviene consultar una obra amena y
sencilla que plantea un panorama general
del tema. La evolucin botnica de Marie
Claude Noailles (Ediciones Martnez Roca,
Espaa 1969) y una obra ms descriptiva y
analtica como El reino vegetal: los grupos
de plantas y sus relaciones de Robert
Scagel y Robert Bandoni (Edit. Omega,
Espaa, 1973).
Una diagnosis amplia acerca de los grupos
vegetales puede complementarse con la
lectura de textos como Tratado de botnica
de Edward Strasburger (Espaa, Edit.
Marin 1974), Botnica general de Richard
Holman (UTEHA, Mxico, 1982) o Biologa
de las algas: enfoque fisiolgico escrito por
Walter Darley (Noriega Editores, Mxico,
1987).









LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
133
LAS PLANTAS CON SEMILLAS

as otras dos divisiones del reino
vegetal, las gimnospermas, divisin
Pinophyta, y las angiospermas,
divisin Magnoliophyta, difieren de los
helechos en que no tienen una generacin
de gametofito independiente. Sus dos
caractersticas principales son la formacin
de semillas, estructuras que albergan el
embrin durante la etapa inactiva, y la
unin de gametos machos con huevos por
polinizacin, por el desarrollo de un tubo
de polen. Corre a cargo de las semillas,
que son resistentes a la desecacin y a las
temperaturas altas y bajas, la difusin
rpida y amplia de las especies. En el
proceso reproductivo de las plantas
inferiores el espermatozoide alcanza al
vulo por un suministro externo de agua -
el mar, un estanque, un cenagal o quiz
una pelcula de agua. El tubo de polen
elimina la necesidad de esto y proporciona
un medio para la unin directa de los
gametos masculino y femenino. De stos
dos caracteres depende en gran medida, y
sin duda alguna, el buen xito de las
plantas de semilla como organismos
terrestres.
Las plantas de semilla producen en forma
caracterstica dos tipos de esporas, las
megasporas, que dan lugar a gametofitos
hembras, y las microsporas, origen de los
gametofitos machos o polen. El gametofito
hembra, al quedar dentro de la megaspora,
da lugar a un gameto que se fertiliza in
situ. El cigoto da lugar a un embrin con
rudimentos de hojas, tallos y races


mientras est todava dentro de la vaina de
la semilla, procedente del esporofito
anterior. Por lo tanto, la semilla est
formada por tejidos de tres generaciones
distintas: el embrin, que es el esporofito
nuevo, el endosperma, tejido nutricio que
procede del gametofito hembra, y la vaina
de la semilla, del esporofito antiguo.
Hay ms de 250 000 especies de plantas
con semilla, las que se adaptaron para
resistir a distintos ambientes terrestres,
cuyo tamao vara desde algunos
milmetros de dimetro para las lentejas de
agua, hasta muchas decenas de metros
para los sicomoros gigantes de California.
Tambin representan los vegetales de ms
utilidad para el hombre como fuente de
alimento, abrigo y productos qumicos e
industriales. Hay dos clases de plantas con
semilla. Gymnospermae ("semillas
desnudas") y Angiospermae ("semillas
cubiertas"); difieren por la relacin que las
semillas guardan respecto a los rganos
que las producen. En las semillas de las
angiospermas, formadas dentro de un
fruto, la cubierta procede de la pared del
vulo (vase la pg. 227) de la flor. Las
angiospermas que no siguen sta regla y
poseen semillas expuestas (trigo, maz,
girasol y arce, por ejemplo), tienen en
realidad semillas cubiertas, pues en estos
casos lo que suele Ilamarse "semilla" es en
realidad un fruto que encierra a la
verdadera semilla. Las semillas de las
gimnospermas se producen de distintas
maneras, generalmente sobre conos pero
en realidad nunca estn cubiertas como las
semillas de las angiospermas. La posicin
de las semillas ha desempeado papel
importantsimo en la prosperidad de las
plantas correspondientes; el alimento
almacenado permite al embrin
L



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
134
alimentarse hasta su vida independiente;
la cubierta externa lo protege contra el
calor, el fro, la desecacin y los parsitos;
las semillas representan un medio para la
dispersin de la especie.

10-1 ORIGEN DE LAS
GIMNOSPERMAS


Las gimnospermas parecen haber
evolucionado de un grupo de plantas del
Devnico conocidas como pro-
gimnospermas. Estas tenan ramas como
frondas, parecidas a las de los primeros
helechos; adems, tenan un tipo de
xilema generalmente asociada con gimnos-
permas -compuestos de traqueidas con
hoyos limitados. Un hoyo limitado es una
pequea zona entre dos
clulas vecinas, de xilema; rodeada a cada
lado por material de pared celular, de
manera que superficialmente parece una
especie de rosca. Una de las pro-
gimnospermas, Archaeopteris, era un rbol
grande con tronco de casi dos metros de
dimetro (fig. 10-1); probablemente se
parezca a gimnospermas de nuestros das
como pinos y cipreses. Adems de las
traqueidas con hoyos limitados,
Archaeopteris tena tallos leosos con
grandes cantidades de xilema,
caracterstica tpica de las gimnospermas.






Fig. 10- 1. A, reconstruccin de
Archaeopteris. (Segn Beck, C. B.:
Reconstruction of Archaeopteris, and
further consideration of its phylogenetic
position. Amer. J. Bot. 49. 373-382, 1962.)


No conocemos cmo seran los rganos
reproductores de las progimnospermas.
Algunas especies tenan microsporas y
megasporas; otras slo esporas de un
volmen determinado, y quiz fueran
homospreas, pero tambin es posible que
fueran plantas productoras de polen. Se
han descubierto semillas primitivas en
algunos depsitos asociados con fsiles de



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
135
Archaeopteris, y aunque las semillas no
estaban unidas a los fsiles, es posible que
algunas progimnospermas hayan tenido
semillas.

CLASE LYGINOPTERIDOPSIDA: LOS
HELECHOS CON SEMILLAS

Los lechos de carbn depositados durante
el periodo Carbonfero de la era Paleozoica
contenan restos fsiles de plantas muy
voluminosas, con hojas de tipo de helecho
(fig. 10-2). Inicialmente se pens que eran
helechos, pero ms recientemente se
descubrieron semillas unidas a algunas de
tales hojas, y las plantas se denominaron
helechos con semillas y se clasificaron
con las gimnospermas. Algunos de los
helechos
con semillas eran rboles pequeos; otras
eran plantas como vides, con grandes
frondas y tallos delgados. Las semillas de
estos helechos, con longitudes que iban de
4 mm a 11 cm., estaban unidas a las hojas
en diversas formas. En algunas especies
las semillas estaban unidas a la punta de la
hoja, en otras a los hordes de las hojuelas,
y en otras crecan directamente de la
extensin central del pecolo (el raquis) de
la fronda. Los rganos portadores de polen,
generalmente estructuras compuestas
formadas por varios microsporangios
alargados, tambin estaban unidos a las
frondas. Se ha especulado acerca de cmo
tendran lugar la polinacin y la fertilizacin
en estas plantas fsiles, pero
recientemente se describieron tubos fsiles
de polen en el vulo de un helecho con
semillas, lo cual indica que el proceso se
pareca al de un grupo de gimnospermas
viejas, pero todava actuales, las
cicadceas. Los helechos con semillas eran
especialmente abundantes durante el
periodo Carbonfero, y contribuyeron
mucho a los depsitos de carbn de ese
tiempo. Tales helechos desaparecieron
desde la era Mesozoica.

Clase Cycadopsida: las cicadceas

Las cicadceas se encuentran
principalmente en regiones tropicales y
subtropicales; pueden tener tallos
subterrneos cortos y tuberosos o tallos
areos verticales cilndricos. Sus grandes
hojas compuestas, divididas en forma
peculiar (fig. 10-3) les dan un gran
parecido con los helechos o palmeras
pequeas, por lo que se confunden con
frecuencia. La nica cicadcea de Estados
Unidos es la palmera del sago, Zamia, que
se encuentra en Florida al sur de
Gainesville. Zamia es una de las cicadceas
ms pequeas, con tallo corto carnoso
subterrneo, una larga raz cilndrica y
hojas compuestas correosas, generalmente
de menos de un metro de largo. Adems
de la raz cilndrica, las cicadceas tienen
otras races que crecen cerca de la
superficie del suelo, estrechamente ramifi-
cadas y conteniendo colonias de las algas
Nostoc verdeazules fijadoras de nitrgeno.
Probablemente las necesidades de
nitrgeno de estas plantas estn cubiertas,
en parte por lo menos, por las algas
verdeazules. Las cicadceas crecen muy
lentamente, pero pueden vivir mucho
tiempo. Una cicadcea muy vieja de
Australia Occidental se ha calculado que
tiene unos 5 000 aos, de manera que es



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
136
uno de los organismos vivos ms viejos
que hay en el mundo.
A diferencia del pino, con sus dos tipos de
conos para el mismo rbol, las cicadceas
comprenden dos clases de rboles, uno
que produce tan slo conos productores de
polen y otro conos productores de huevos.
No se trata, sin embargo, de rboles
"machos" o "hembras", pues ambos son
esporofitos y producen gametofitos machos
y hembras, respectivamente. Los conos de
semillas de las cicadceas son mayores
que los conos de polen; en algunas
especies pueden tener hasta un metro de
largo y pesar 40 kg. Los conos de semilla
suelen tener colores que van del amarillo al
rojo obscuro.






Fig. 10- 2. A, reconstruccin de un helecho
de semillas, Medullosa noel, que en vida
tena unos cinco metros de altura. B, una
semilla voluminosa de helecho unida
terminalmente a una parte de una fronda.
C, un rgano microsporngico de
Medullosa, compuesto de muchos
microsporangios unidos longitudinalmente.
(Segn Morphology and Evolution of Fossil;
Plants by Theodore Delavoryas. Copyright
1962 by Holt, Rinehart and Winston,
Inc. Con autorizacin de Holt, Rinehart and



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
137
Winston, Inc.)

Los conos de las cicadceas estn
compuestos de esporofilos dispuestos en
forma helicoidal alrededor de un eje
central. Los microsporofilos tienen muchas
microsporangias voluminosas en su
superficie inferior, y cada megasporofilo
lleva dos vulos antes de la fertilizacin.
El ciclo vital de una cicadcea tpica como
Zamia (figura 10-4) es interesante, porque
permite comprender los mtodos de
reproduccin en las primeras plantas con
semillas, los helechos con semillas. Los
conos empiezan a aparecer en la punta de
la planta a principios del verano y se
desarrollan en microsporangio en las
superficies inferiores del microsporofilo.
stos contienen clulas madres de
microsporas que producen ttradas de
microscoporas por divisiones meiticas. Las
microsporas desarrollan paredes gruesas y
se dividen mitticamente para producir los
microgametofitos tricelulares, o
gametofitos machos. La reunin de la
pared de microscopora con el
microgametofito constituye los granos de
polen que son liberados y transportados
por el viento hasta los megasporfilos de
conos de semillas vecinos.
Durante el mismo tiempo, dentro de cada
uno de los vulos del megasporofilo un
megasporangio pro-



Fig. 10-3. Fotografas de cicadceas.
Arriba: Cyas; abajo a la izquierda: una
planta masculina de Zamia; abajo a la
derecha: planta de Zamia madura,
susceptible de dar frutos. Esta planta, que
se encuentra desde Florida hasta Mxico,
es la nica cicadcea en Estados Unidos.
(Segn Weatherwax, P.: Botany, 3rd. Ed.
Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1956.)

duce cuatro megasporas por meiosis. Slo
una de ellas sobrevive, para formar un
megagametofito, o gametofito hembra.
El vulo al tiempo de la polinacin consiste
en una capa externa (el
intertegumento) , el megasporangio, y el
megagametofito en desarrollo.
La polinacin incluye la fijacin del grano
de polen a una gota de lquido
mucilaginoso que llena el micropilo del



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
138
megasporangio. Cuando el lquido viscoso
se seca se retrae y lleva consigo los granos
de polen, depositndolos dentro de una
cavidad para polen, regin que existe
dentro del megasporangio. Los granos de
polen germinan y los tubos de polen se
desarrollan lentamente durante unos cinco
meses. El gametofito hembra sigue
creciendo y madura aproximadamente al
mismo ritmo que el gametofito macho.
Cuando hay fertilizacin, el gametofito
hembra ocupa la mayor parte del interior
del ovulo y tiene una depresin en forma
de copa, la cavidad de fertilizacin, en su
extremo micropilar. La cmara de fertili-
zacin contiene tres a cinco arquegonias
que tiene colulas ovulares voluminosas de
casi dos milmetros de largo.
Durante el crecimiento de los tubos de
polen tienen lugar varias divisiones
celulares, que culminan en la formacin de
dos grandes clulas espermatozoides
flageladas. Las cicadceas son notables
entre las plantas de semilla por cuanto
tienen gametos masculinos mviles dentro
de sus tubos de polen. Solamente las
cicadceas y Ginkgo, de todas las plantas
que viven y tienen semillas, estn
provistas de espermatozoos flagelados. Los
espermatozoos de las cicadceas son
enormes, hasta de 400 micrmetros en
una especie de Zamia, y pueden
observarse a simple vista. Son los mayores
gametos masculinos mviles conocidos en
las plantas superiores. El espermatozoo de
la cicadcea no solamente es voluminoso;
tambin tiene miles de flagelos por clula.
Cada uno de estos flagelos tiene el tpico
sistema eucarionte 9 + 2 de filamentos
axiales. Todos los flagelos estn unidos a
una banda espiral que rodea el extremo
anterior de la clula. Cuando el
espermatozoo se vuelve activo y se
desplaza en el tubo de polen, los tubos
estallan y los liberan, y los espermatozoos
nadan brevemente en el lquido de la
cmara de fertilizacin. Cada arquegonio
tiene cuatro clulas cervicales que se
proyectan dentro de la cmara de
fertilizacin y se abren cuando los
espermatozoos son liberados de los tubos
de polen. Varios espermatozoos pueden
penetrar en cada arquegonio, pero solo
uno entra en el citoplasma del huevo y
pierde sus flagelos. El ncleo del
espermatozoo luego se combina con el
ncleo del huevo durante la primera
mitosis. Divisiones celulares subsiguientes,
y un crecimiento seguido, producen un
embrin con un suspensor largo muy
enrollado y dos hojas de semillas o




LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
139


Fig. 10- 4. Ciclo vital de Zamia. a) Polen de
la planta. b) Microsporofilo. c)
Microsporangio jven con clulas madres
de microsporas. d) Microsporangio
conteniendo ttradas de microsporas. di)
Microscoporas. d2) Plenes de tres clulas
(gametofitos masculinos inmaduros). A,
cono de semilla. B, megasporfilo. C, vulo
con clula madre inegaspora. D, ttrada de
megasporas, una de las cuales es fun-
cional. E, polinacin que muestra el polen
en la cavidad de polen y megagametofito
jven. F, tubo de polen en desarrollo
(microgametofito). C, megagametrofito
maduro. H, microgametofito maduro. 1,
fertilizacin. J, semilla madura con
embrin, K, semilla en germinacin.
(Copiado de Norstog, K. y Long, R. W.:
Plant Biology. Philadelphia, W. B. Saunders
Co., 1976.)

cotiledones. El suspensor parece
desempear el papel de impulsar el
embrin profundamente dentro del
gametofito hembra. Casi un ao despus
que se ha producido la polinacin el cono
de semilla se rompe, y las semillas
brillantes de color rojo anaranjado caen al
suelo en la base de la planta original. Las
cicadceas proporcionan un enlace
conector entre los helechos y los licopodios
(en los cuales los gametos masculinos
mviles pasan a travs del agua ambiental
hasta el gameto femenino) y las plantas
con semillas ms avanzadas (en las cuales
!os espermatozoos inmviles y no
flagelados son transferidos simplemente en
el tubo de polen).
Las cicadceas se usan mucho como
plantas de ornamento, para embellecer el
paisaje de los trpicos. Las semillas de
Cicas se recogen y consumen, y permiten
preparar una harina con aspecto
almidonado mediante tallos subterrneos
carnosos de Zamia. Tanto los tallos como
las semillas de cicadceas contienen una
poderosa neurotoxina capaz de causar
parlisis y
muerte. Las hojas de cicadceas tambin
la contienen, y el ganado que come stas
hojas puede envenenarse. Se ha aislado un
poderoso carcingeno, cicasina, de los
tallos y semillas de cicadceas. Hay que



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
140
tener mucho cuidado, al preparar la harina
de cicadcea, para suprimir estos venenos.
Un grupo interesante y curioso de plantas
mesozoicas extinguidas son las
cicadeoides, miembros de la clase
Bennettitopsida. Estas plantas eran como
las cicadceas en su forma general, pero
los conos de por lo menos algunas de las
especies producan las dos cosas, polen y
vulos, de manera que tenan una similitud
general con una flor. Aunque algunos bot-
nicos han llamado "flores" a stos conos,
los cicadeoides eran verdaderas
gimnospermas, pues sus vulos estaban
expuestos y no encerrados en un fruto. La
idea de que las plantas con flores se
desarrollaran a partir de cicadenoides ha
perdido defensores, por las grandes
diferencias estructurales que hay entre los
dos grupos.

CLASE PINOPSIDA: LAS CONFERAS

Las conferas-pino, cedro, abeto, pino
gigantesco de California- son
biolgicamente las gimnospermas que ms
han prosperado de todas las vivientes. Mu-
chas de las conferas son rboles, pero
algunas son arbustos; la mayora son
verdes todo el ao, y tienen hojas en
forma de agujas. Las conferas estn
distribuidas en todo el mundo y tienen
gran importancia para nosotros, tanto
ecolgica como econmicamente. Las
conferas no tienen flores, pero guardan
sus semillas en la parte interna de las
hojas, a modo de escamas que suelen
estar dispuestas en espiral formando un
cono. La mayor parte de especies tienen
ambos, conos de polen y conos de semilla.
El polen liberado por el cono masculino es
transportado por el viento hasta el cono
femenino, donde los huevos son
fertilizados. En los pinos puede transcurrir
hasta un ao entre la polinacin y
fertilizacin, y varios aos ms entre la
fertilizacin y la liberacin de semillas.
Las conferas son importantes desde el
punto de vista econmico como origen de
ms del 75 por 100 de la madera que se
utiliza en la construccin y en la
preparacin de papel, plstico, rayn,
lacas, pelculas fotogrficas, explosivos y
muchos otros materiales. Algunas conferas
producen resinas utilizadas para la
produccin de trementina, alquitrn y
aceites. Las semillas de unas cuantas
conferas se utilizan como alimento, y las
bayas de enebro producen aceites
aromticos utilizados para dar sabor a
bebidas alcohlicas como la ginebra. Las
hojas espinosas de las gimnospermas
permanentemente verdes estn bien
adaptadas para resistir los veranos
hmedos, los inviernos fros y las
abrasiones mecnicas causadas por las
tormentas. Debajo de la gruesa capa
epidrmica, fuertemente cutinizada, hay
una capa de esclernquima de pared
gruesa. Los estomas se hallan en pozos
profundos que atraviesan el esclernquima,
aunque las conferas se descubren en todas
las regiones, desde los trpicos a las
subrticas, los bosques ms extensos de
conferas se hallan en el hemisferio norte
en Canad y en Siberia, donde constituyen
los rboles predominantes del ecosistema
taiga. Algunas conferas son deciduas, pero
la mayor parte son verdes todo el ao y
conservan sus hojas durante aos antes de



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
141
perderlas. Las conferas son todas
madereras, plantas perennes con una
forma de rbol caracterstica. Su madera
est compuesta de traqueidas con hoyos
limitados y sus semillas estn "desnudas".
Se admite, en general, que las conferas
provienen separadamente de los helechos
con semillas y de las cicadceas, aunque
todas ellas probablemente tengan un
ancestro comn entre las
progimnospermas. rboles que eran
netamente conferas existan en la era
Paleozoica al mismo tiempo que los
helechos con semilla. Entre ellos estaba
cierto nmero de especies de Cordaites,
todas ellas desaparecidas. Cordaites eran
rboles grandes que tengan conos con
hojas de forma alargada y tallos hasta de
30 metros de altura y un metro de
dimetro. stos formaron grandes bosques
durante el periodo Carbonfero; se cree
que las conferas modernas descienden de
Cordaites y formas relacionadas.
Las diversas especies de conferas se
observan en varios hbitat, que van desde
los bosques hmedos y lluviosos hasta los
semidesiertos secos. La regin de los
bosques de conferas boreal de la taiga es
un medio relativamente seco, con poca
humedad relativa durante la mayor parte
del ao. La parte occidental de Estados
Unidos tiene un grupo muy interesante de
conferas, incluyendo la gran Sequoia; el
Big Tree de California, Sequoiadendron, el
organismo vivo de mayor volmen; una
serie de pinos y varias especies de
enebros, pinos y similares. Se descubrieron
fsiles de una sequoia en Japn y en otras
partes del hemisferio norte; los botnicos
quedaron muy sorprendidos cuando
descubrieron sequoias vivas en valles
alejados del centro de China en 1945. Las
semillas de stas sequoias se plantaron, y
los rboles pueden verse ahora en diversos
jardines botnicos de todo el mundo.

CICLO VITAL DE UNA GIMNOSPERMA

Las caractersticas clave de los ciclos
vitales de angiospermas y gimnospermas,
las cuales proporcionan incluso mejor
adaptacin a la vida terrestre, son la
produccin de semillas y la formacin del
tubo de polen. El gametofito, reducido a
unas cuantas clulas encerradas en los
tejidos del esporofito, depende en-
teramente de l para su nutricin. La unin
del espermatozoide con el huevo ya no
exige la presencia de una pelcula de agua
sobre el gametofito, sino que se logra por
el azar del viento o la dispersin del polen
por los insectos, as como por el desarrollo
de un tubo polinfero. El embrin del
esporofito, al principio de su crecimiento,
es nutrido y protegido, no por una planta
gametoftica independiente, como en los
musgos y los helechos, sino por la semilla,
con buena cantidad de engospermas y
cubierta externa resistente. El esporofito
de los vegetales con semilla produce dos
tipos de esporas, megasporas, grandes, y
microsporas, pequeas, y se le da el
calificativo de heterospora. Tambin
presentan esta caracterstica la licopsida
Selaginella (pg. 211) y algunos helechos.
Las partes reproductoras de las plantas con
semilla fueron estudiadas y clasificadas
(estambres, pistilo, vulo, etc.) antes de
que se conocieran las fases en la
alternancia de las generaciones de



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
142
esporofitos y gametofitos, y el gran
parecido entre los ciclos vitales de musgos,
helechos y plantas con semilla.
Los ciclos vitales de las gimnospermas
resultan en algunos aspectos intermedios
entre los de helechos y angiospermas (fig.
10-5); por ejemplo, el pino produce dos
tipos de conos, unos estaminados,
pequeos, de menos de tres centmetros
de longitud, y otros ovulados, "pinas"
grandes que en algunas especies pueden
alcanzar 45 centmetros de largo. El cono
ovulado est compuesto de muchas
escamas, con dos vulos sobre la superficie
de cada escama. Dentro de cada vulo
encontramos una clula madre de
megaspora, cuya divisin por meiosis da
origen a cuatro megasporas



Fig.10-5.ciclo vital de un pino .vase el
texto para detalles.

haploides. Una de stas, funcional, crea un
megagametofito pluricelular. Sobre cada
megagametofito hay dos o tres rganos
sexuales femeninos (arquegonios), cada
uno con un huevo grande.
Toda escama del cono estaminado posee



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
143
dos microsporangios en la cara inferior.
Dentro de los microsporangios hay muchas
clulas madre de microsporas que se
dividen por meiosis para formar cuatro
microsporas. cada una.
Todava dentro del microsporangio o
saco polnico, las microsporas se dividen
por mitosis y forman el microgametofito
tetracelular o grano de polen que, al
quedar libre, es llevado por el viento. Al
llegar alguno a un cono ovulado, penetra
en el vulo par una abertura llamada
micropilo, y se pone en contacto con el
megasporangio.
Puede pasar un ao o ms antes de que
una clula de polen se alargue y forme un
tubo polnico el cual crece a travs del
megasporangio hasta alcanzar el
megagametofito. Otra clula del grano del
polen se divide para formar dos ncleos
de gametos machos, espermatozoides
inmviles como en las plantas infe-



Fig. 10-6. Una fotografa tomada en 1908
del rbol Ginkgo biloba del cual Hirase
obtuvo todos los datos para sus estudios.
ste rbol todava crece en el campo de la
Universidad de Tokio. (Segn Norstog, K. y
Long, R. W.: Plant Biology. Philadelphia, W.
B. Saunders Co., 1976. Foto cortesa de Y.
Ogura, Tokio, Japn.)

riores. Cuando el extremo del tubo de
polen llega al cuello del arquegonio y se
abre, los dos ncleos machos se colocan en
la proximidad del huevo. Uno se junta al
ncleo del huevo para formar el cigoto
diploide, en tanto el otro se desintegra.
Despus de la fertilizacin, el cigoto,
dividido y diferenciado, produce el embrin
del esporofito, rodeado por tejidos del
megagametofito y esporofito primitivo. La
estructura recibe globalmente el nombre
de semilla.



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
144
Los tejidos del megagametofito que nutren
al embrin en desarrollo, reciben el
nombre de endosperma. Sin embargo,
son clulas haploides muy diferentes de las
endosprmicas las de las angiospermas
leer ms adelante), que son triploides
(3N), con todo, ambas variedades llenan
las mismas necesidades de nutricin para
los embriones respectivos. Pasado un corto
periodo de crecimiento, durante el cual
desarrollan varios cotiledones el
epicotilo y el hipocotilo el embrin
queda inactivo hasta que la semilla se
desprende y cae al suelo. Si las
condiciones son favorables, germina y se
transforma en un esporofito maduro, o sea
el nuevo pino. El epictilo da origen al
tallo, y del hipoctilo surge la raz primaria.

GINKGOS Y GNETOPSIDAS

El rbol Ginkgo biloba (fig. 10-6), es el
nico representativo que vive todava de
una clase que en un tiempo fue muy
numerosa y dispersa, con un registro de
fsiles que se extiende hasta unos 200
millones de aos, en el periodo Trisico.
Los ginkgos se cultivaban en China y en
Japn como rboles de ornamento por sus
hojas distintivas en forma de
-
abanico, que
caen en otoo (Fig. 10-7). Estos "fsiles
vivos" son rboles resistentes y duros en la
mayor parte de condiciones; su estudio ha
demostrado que son particularmente
resistentes al ataque por insectos y
hongos. Por este motivo, la madera,
aunque frgil, se ha utilizado para preparar
cabaas a prueba de insectos. Igual que
las cicadceas, el rbol de Ginkgo da
nicamente conos estaminados
(productores de polen)' o conos ovulados
(productores de huevos). Ginkgo y las
cicadceas son las nicas plantas con
semilla que se reproducen a travs de
espermatozoides nadadores en vez de
grupos de tubos polnicos. Cuando el huevo
fertilizado madura, la cubierta interna de la
semilla se endurece, en tanto la externa se
ablanda y desprende olor rancio
desagradable. Cuando el rbol produce
muchas semillas al mismo tiempo; el olor
es difcil de soportar; por sta razn,
cuando se plantan Ginkgos en los parques,
es preciso asegurarse que todos los rboles
de la misma zona sean del mismo "sexo;
de modo que no se produzcan semillas.
Las gnetceas. Constituyen una pequea
clase de gimnospermas que comprende
algunas plantas peculiares. Estas plantas
son nicas entre las gimnospermas que
viven, porque tienen muchos conos de
polen compuestos que parecen flores,
vulos con

dos



Fig. 10- 7. Ramas de Ginko. A la izquierda,
racimos de semillas maduras; al centro,
rama con hojas y vulos jvenes; a la



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
145
derecha, rama con hojas y conos de polen.
(Copyright, General Biological Supply
House, Chicago.)

integumentos, y vasos en su madera. Estos
ltimos son elementos tubulares en el
xilema, compuestos de clulas de xilema
cilndricas, dispuestas en forma termi-
noterminal, con paredes de extremos
abiertos o en forma de criba. Tales vasos
no se conocen en otras gimnospermas,
pero son un componente caracterstico del
xilema de las plantas con flores. En otros
aspectos los tres miembros de esta clase,
Cneturn, Ephedra y Welwitschia, son tan
diferentes unos de otros como son
diferentes de otras gimnospermas.
Hay unas 40 especies de Gnetum que
crecen como rboles o arbustos tropicales
en el valle del Amazonas en frica
Occidental y desde la India a Malaya. Gne-
tum se parece mucho a ciertas plantas con
flores: tiene hojas opuestas que son
anchas y de venas manifiestas; sus
rganos reproductores se parecen algo a
flores, pero sus vulos estn desnudos,
como en otras gimnospermas. Hay unas 35
especies de Ephedra como arbustos en
regiones desrticas en diversas partes del
mundo. Una se encuentra en el sudoeste
de Estados Unidos y Mxico-un matorral
bajo, muy ramificado, con ramas desnudas
verdes fotosintticas y hojas de escamas
rudimentarias (fig. 10-8). Esta Ephedra
superficialmente se parece a Equisetum,
una de las plantas tipo colas de caballo.
Slo hay una especie que actualmente vive
de Welwitschia; se encuentra en los
desiertos de las costas de la parte
sudoccidental de frica. Tiene una raz muy
profunda gracias a la cual obtiene agua
debajo de la superficie. Welwitschia tiene
un tallo corto, ancho y de aspecto leoso,
principalmente subterrneo, excepto por
una corona cncava en forma de disco que
est cubierta de corcho.
La planta al madurar se parece ms bien a
un nabo de madera voluminoso. Algunas
muestras de Welwitschia tienen hasta 2
000 aos de edad, con coronas de
dimetro mayor de un metro. Durante toda
su vida, cada planta produce un solo par
de hojas gruesas y
correosas que crecen en la periferia de la
corona. Estas pueden agarrarse y
desgastarse cuando se extienden sobre la
superficie del suelo. Aunque en sta regin
del frica Sudoccidental puede no (llover
durante cuatro o cinco aos,
frecuentemente hay nieblas nocturnas que
parecen aportar a stas plantas la mayor
parte del agua que necesitan. Se seala
que los estomas de las hojas de
Welwitschia se abren por la noche para
captar esta agua de la niebla, y quedan
cerradas durante el da. Las similitudes
entre Gnetopsida y las plantas con flores
han sugerido que pueden representar una
gimnosperma ancestral de la cual se
haban desarrollado las plantas con flores.
Sin embargo, la mayor parte de botnicos
creen actualmente que las similitudes con
plantas de flores son pura coincidencia, y
resultan de evoluciones paralelas.

DIVISIN MAGNOLIOPHYTA: LAS
PLANTAS CON FLORES

Las plantas con flores verdaderas, forman
la divisin ms amplia del reino vegetal:



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
146
comprenden casi 250 000 especies de
rboles, arbustos, enredaderas y hierbas
adaptadas a casi cualquier tipo de hbitat.
Algunas viven completamente sumergidas;
otras, en regiones sumamente ridas. La
mayor parte son auttrofas, pero las hay,
como la orqudea, las "pipas indias" de
Estados Unidos y el murdago, casi sin
clorofila, por lo que deben llevar una villa
parcial o totalmente parsita. Algunas,
angiospermas se valen de dispositivos para
atrapar insectos y otros animales
pequeos, por lo que resultan holozoicas y
carnvoras. Las angiospermas proporcionan
al hombre alimento, ropa, albergue y
drogas; adems, llenan el mundo de sus
bellos colores y del perfume de sus flores.
Las plantas con flores corresponden a una
de dos clases principales, Magnoliopsida,
llamadas tambin dicotiledneas, y
Liliopsida o monocotiledneas.


Fig. 10-8. Ephedra, una planta de desierto.
(Segn Norst g, K. y Long, R. W. Plant
Biology. Philadelphia, W. B. Saunders Co.,
1976.)

stas dos clases de distinguen por su
estructura embrinaria, la forma de sus
flores y la anatoma de su tallo y sus hojas.
Las plantas cereales, trigo, maz y arroz las
cosechas bsicas de la sociedad moderna,
son monocotiledneas, mientras que la
mayor parte .e verduras y frutas son
dicotiledneas. Otras dicotiledneas son
plantas medicinales como Digitalis, que
produce un estimulante del corazn, y
Rauwolfia, que produce un compuesto
utilizado para combatir a hipertensin. El
caf, el t y el cacao provienen de plantas
dicotiledneas, Coffea, Thea y Theobrom.
cacao, respectivamente. Las Magnoliophyta
se llamaban Angiospermopsida en el viejo
sistema taxonmico; el trmino
angiospermas ha sobrevivido come nombre
comn para el grupo.
Muchas angiospermas pueden completar
un ciclo vital total, desde la germinacin de
la semilla hasta la produccin de otras
nuevas, aproximadamente en un mes.
Otras, en cambio, requieren de 20 a 30
aos par: alcanzar madurez sexual. Las
hay cuya vida no pasa de una fase de
crecimiento, en tanto otras viven siglos.
Los tallos, hojas y races presentan extensa
variedad de formas, pero todas las
angiospermas tienen flores con disposicin
general similar.
Las angiospermas difieren de las
gimnospermas por la abundancia e
importancia relativa de los vasos del
xilema (la mayor parte de angiospermas



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
147
slo tiene traqueidas); por la formacin de
flores y frutos, presencia de spalos y
ptalos, adems de los esporfilos, para la
formacin de un pistilo a travs del cual
crece el tubo polnico para alcanzar el
vulo y el huevo (en las gimnospermas, el
polen Ilega a la superficie del vulo y el
tubo polnico se desarrolla directamente
hacia el interior del mismo), y reduccin
todava mayor de la generacin
gametoftica que consta solo de algunas
clulas, completamente parsitas, del
esporofito.
Se han encontrado restos fsiles de
angiospermas en las rocas del periodo
cretceo; si bien los botnicos estn de
acuerdo en que probablemente descienden
de algunas gimnospermas primitivas, no
aparecen en las rocas ms antiguas
vegetales intermedios que puedan explicar
que grupo de gimnospermas pudo haber
sido predecesor de las angiospermas.
La divisin Magnoliophyta (angiospermas)
incluye unas 225 000 especies de
Magnoliopsida (dicotiledneas) y 50 000
especies de Liliopsida (monocotiledneas).
Las dos clases difieren en los siguientes
aspectos: 1) El embrin de la semilla
monocotilednea tiene un solo cotiledn,
en tanto este rgano es doble en las
dicotiledneas. Estas estn repletas de
almidn y otros alimentos que nutren al
embrin y al retoo hasta que es capaz de
elaborar sus propios alimentos por
fotosntesis. El cotiledn de la
monocotilednea
tpica funciona como rgano de absorcin
mas bien que como rgano de
almacenamiento. 2) La semilla madura de
las monocotiledneas tpicamente tiene un
endosperma, mientras que el endosperma
muchas veces no existe en la semilla
madura de las dicotiledneas. 3) Las hojas
de las monocotiledneas tienen venas
paralelas y bordes lisos, en las
dicotiledneas, en cambio, las venas se
ramifican sucesivamente; adems los
bordes suelen ser lobulados o dentados. 4)
No suele haber un cambium en las
monocotiledneas, pero existen las
dicotiledneas. As pues, la mayor parte de
monocotiledneas tienen un crecimiento
secundario mnimo o nulo; sin embargo,
las monocotiledneas de madera, como las
palmas y las yucas, tienen un meristema
grueso especial. 5) Los rganos de las
flores monocotiledneas (ptalos, spalos,
estambres y pistilos) son tres o mltiplos
de tres; pero en las dicotiledneas dichas
partes suelen presentarse de cuatro en
cuatro, de cinco en cinco o mltiplos de
stos nmeros. 6) Las monocotiledneas
suelen ser herbceas, unas pocas son
plantas de madera mientras que muchas
familias de dicotiledneas tienen gneros
de plantas de madera. 7) En el tallo de las
monocotiledneas se encuentran haces de
xilema y floema, en las dicotiledneas,
stos se presentan como una masa nica
en el centro del tallo o forman un anillo
entre la corteza y la mdula. 8) Las races
de las monocotiledneas son tpicamente
fibrosas y adventicias, mientras que el
sistema de raz de las dicotiledneas suele
consistir en una o ms races primarias
penetrantes y races secundarias.
De unas y otras se conocen muchsimas
familias; en cada caso el nombre suele
tomarse del miembro mejor conocido del
grupo. Algunas familias de mono-



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
148
cotiledneas son: gramneas, palmceas,
liliceas, orqudeas e iridceas. De las
dicotiledneas podemos citar rannculo,
mostaza, rosa, arce, cacto, clavel,
primavera, flor, menta, guisante, perejil y
ster. Por ejemplo, la familia de las
rosceas comprende, adems de rosales,
manzanos, perales, cerezos, ciruelos,
melocotoneros, damascos, almendros,
fresas, groselleros, espinos y otros
arbustos.

CICLO VITAL DE UNA ANGIOSPERMA

En las angiospermas, como en las
traqueofitas inferiores, todava alternan las
generaciones de gametofitos y esporofitos,
pero los primeros se reducen a algunas
clulas incluidas en tejidos de la flor del
esporofito. El esporofito es el rbol,
arbusto o mata conocidos. No es fcil
identificar as a todas las flores; por
ejemplo, las gramneas y algunos rboles
tienen pequeas flores verdes, muy
distintas de las exuberantes y multicolores
en que pensamos al hablar de flores.
La flor. La flor de una angiosperma es un
tallo modificado que, en lugar de las
ordinarias, lleva crculos concntricos de
hojas especializadas en la reproduccin.
Una flor tpica comprende cuatro anillos
concntricos (fig. 10-9) unidos al
receptculo o partes ensanchadas del
tallo floral. Las partes externas, gene-
ralmente verdes y parecidas a hojas
ordinarias, se llaman spalos. Dentro del
crculo de los spalos encontramos los
ptalos, de colores brillantes, para atraer
insectos o aves, necesarios a veces para la
polinizacin. Inmediatamente el interior del
crculo de ptalos estn los estambres,
rganos masculinos de la flor. Cada
estambre esta formado por un filamento
delgado, con una antera en su extremo, la
cual comprende un grupo de sacos
polnicos (microsporangios) y, en cada
uno, un grupo de clulas madre de micros-
pora o clulas madre de polen. Cada una
de esas clulas diploides, en la divisin por
meiosis, da lugar a cuatro microsporas
haploides, la divisin de cuyos ncleos
significa la aparicin de microgametofitos o
granos de polen.
En el centro de la flor encontramos un
anillo de pistilos (o uno solo por fusin de
varios). Cada pistilo lleva una parte basal
hueca y ancha, el ovario; una parte larga
y alargada por encima de sta, que se
llama estilo y, en lo ms alto, el estigma
aplanado que secreta una substancia
hmeda y pegajosa para atrapar los granos
del polen que le caen. Vara mucho el
nmero, posicin y forma de stas partes.
La flor con estambres y pistilos se llama
florperfecta pero, sin esa proporcin, es
imperfecta. Las flores con estambre, pero
sin pistilo, son flores estaminadas; las de
pistilo sin estambre son pistiladas. Los
sauces, lamos y datileros son ejemplos de
plantas en las cuales encontramos los dos
tipos de individuos, algunos solo con flores
estaminadas y otras con flores pistiladas.
Dentro del ovario, en la base de los
pistilos, encontramos uno o varios vulos.
El vulo es un megasporangio
completamente rodeado de una o dos
capas tegumentosas. Cada vulo contiene
una clula madre de megaspora cuya
divisin por meiosis forma cuatro
megasporas haploides. Una de ellas se



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
149
transforma en megagametofito, en tanto
otras tres desaparecen. Segn las especies
varan algo los detalles del desarrollo del
megagametofito, pero en general las
megasporas crecen mucho y su ncleo se
divide. Los dos ncleos secundarios,
despus de ocupar polos opuestos de la
clula, se dividen dos veces. El
megagametofito resultante es una clula
de ocho ncleos, llamada saco
embrionario con cuatro ncleos en cada
extremo. Un ncleo de cada polo se
desplaza hacia el centro; ambos se situan
adyacentes y forman lo que se conoce
como ncleos polares (fig. 10-10). Uno
de los tres ncleos de un polo del
megagametofito se transforma en ncleo
de huevo, en tanto desaparecen los otros
dos y los tres ncleos del otro polo.
La microspora haploide se transforma en
grano de polen o microgametofito joven,
an en el saco de polen. ste fenmeno se
produce as que el ncleo de la microspora
se divide en dos, un gran ncleo de tubo
y un pequeo ncleo generador. La
mayor parte de los granos de polen se
liberan en esta etapa y son llevados al
estigma de la misma flor o de otra, por el
viento, insectos o pjaros; luego, los
granos de polen germinan y nace de ellos
un tubo de polen que desciende por el
estilo hasta llegar al vulo. La punta del
tubo de polen produce enzimas que
disuelven las



Fig.10-9.ciclo de una angiosperma.vase el
texto.

clulas del estilo, con lo que dejan as
espacio para el crecimiento del tubo de
polen.
El ncleo de tubo sigue en la punta del
tubo de polen mientras ste avanza. El
ncleo generadoremigra al tubo de polen y
se divide para formar los dos
espermatozoides. El gametofito macho
maduro consta del tubo y del grano de
polen, el ncleo de tubo, y los dos



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
150
espermatozoides.
Cuando el extremo del tubo de polen
penetra en el megagametofito por el
micropilo, se abre, dando paso a los dos
ncleos del espermatozoide que son
depositados en el megagametofito. Uno de
dichos ncleos emigra al ncleo del vulo y
se fusiona con l. La clula diploide
resultante, que se llama cigoto, es el
primer paso de la nueva generacin
esporoftica. El otro ncleo de esperma
alcanza los dos ncleos polares y se une a
ellos para formar un ncleo de endos-
perma que posee tres juegos de
cromosomas. A veces los dos ncleos
polares se encuentran ya unidos en uno
slo antes de la llegada del ncleo de
esperma.
ste fenmeno de doble fertilizacin,
cuyo resultado es un cigoto diptoide y un
endosperma triploide (tres juegos de
cromosomas), es caracterstico de las
plantas de flor.
Despus de la fertilizacin el cigoto sufre
varias divisiones y forma un embrin
pluricelular. El ncleo del endosperma
tambin se divide para dar origen a una
masa de clulas endosprmicas, repletas
de alimento, las cuales llenan el espacio
alrededor del embrin, para
suministrrselo. Los spalos, ptalos,
estambres, estigma y pistilo suelen
marchitarse y caer despues de la
fertilizacin. El vulo, con el embrin que
contiene, se transforma en semilla; sus
paredes engruesan y forman la cubierta
resistente de la semilla. Esta comprende el
embrin de esporofito inactivo y el
alimento almacenado en forma de
endosperma, todo ello rodeado de una
cubierta resistente que procede de la pared
del vulo. Sirve la semilla para diseminar
la especie a diversos lugares, y para
capacitarla a sobrevivir durante periodos
caracterizados por condi-







LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
151
Fig. 10-10. Detalles de la fecundacin y
formacin de semillas en una planta
dicotilednea. Vase el texto.


ciones desfavorables del medio (por
ejemplo, en invierno), que pueden matar a
las plantas maduras.



FRUTOS

El ovario, o sea la parte basal del pistilo
que contiene los vulos, crece hasta formar
el fruto. El fruto contiene, pues, las
semillas en nmeros iguales al de vulos
del ovario. En sentido estricto que en
botnica se da a la palabra, el fruto es un
ovario maduro que contiene semillas, o
sean los vulos maduros. Aunque nosotros,
al hablar de frutos, slo imaginemos cosas
dulces y tiernas como uvas, manzanas,
melocotones o cerezas, en realidad son
frutos tambin las habas, granos de maz,
tomates, pepinos y sandas, as como
nueces, abrojos y los frutos alados del
arce. Un fruto verdade-



Fig. 10-11. Formacin de frutos carnosos a
partir de flores. Las fresas y frambuesas
proceden del mismo tipo de flores, pero los
pistilos de las frambuesas se transforman
en drupas carnosas, en tanto los pistilos de
las fresas se transforman en aquenios
secos que son las manchitas amarillas que
vemos en la superficie del fruto.

ro es el que procede nicamente del
ovario. Si deriva de spalos, ptalos o
receptculos, adems del ovario, se habla
de fruto accesorio. Por ejemplo, la
manzana es principalmente un receptculo
carnoso grande y slo su parte central
procede del ovario.
Los frutos verdaderos y accesorios pueden
ser de tres tipos generales: frutos simples,
frutos agregados y frutos mltiples. Frutos
simples, por ejemplo, cerezas o dtiles,
que maduran a partir de una flor de un
solo pistilo; frutos agregados (frambuesas



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
152
y zarzamoras) que maduran a partir de
una flor con varios pistilos, y frutos
mltiples (pia), derivados de un grupo de
flores que se unen para formar un solo
fruto. Se clasifican tambin en frutos
secos si al ser maduros comprenden
tejidos secos y duros y frutos carnosos
en caso contrario (fig. 10-11). Los frutos
secos estn adaptados especialmente para
ser transportados por el viento o fijarse al
cuerpo de los animales mediante ganchos.
Las aves, los mamferos y otros animales
comen frutos carnosos y sus semillas
encerradas. Estas atraviesan el conducto
digestivo del animal y caen con las heces
en otro lugar. As, los frutos carnosos
representan tambin una adaptacin para
la dispersin de la especie.
En un tipo de fruto seco, denominado
nuez, la pared del ovario forma una
cscara dura que rodea la semilla. La parte
comestible de la nuez comn es la semilla
que se encuentra dentro de los tegumentos
del fruto o cscara. La nuez de Brasil es en
realidad una semilla con unas 20 dentro de
un solo fruto. La almendra no es como una
nuez, sino la semilla o "hueso" de un fruto
carnoso parecido al melocotn.
Las uvas, tomates, pltanos, naranjas y
sandas, aunque superficialmente muy
diferentes, son varios
ejemplos de frutos carnosos en los cuales
toda la pared del ovario se vuelve pulposa;
tcnicamente stos frutos se llaman
hayas. Los melocotones, ciruelas, cerezas
y albaricoques son drupas, o frutos de
carozo en los cuales la parte externa de la
pared del ovario forma una piel, la parte
media se vuelve carnosa y jugosa y la
interna forma un centro duro o hueso
alrededor de la semilla. Hay, por lo tanto,
mucha variedad de frutos que difieren por
el nmero de semillas que contienen, la
parte de la flor de donde proceden, as
como por su color, forma, consistencia y
contenido de agua y azcar.
Es posible que se formen frutos sin
contenido de semillas;

el pltano, que
durante siglos se ha cultivado, solo posee
vestigios de semillas (los puntos negros del
fruto), por lo que es preciso asegurar su
reproduccin por medios vegetativos. Los
agricultores han podido producir
variedades sin semilla de uvas, naranjas y
pepinos. Se ha logrado que otras muchas
plantas den frutos sin semilla mediante el
tratamiento con hormonas de crecimiento
vegetales.

GERMINACIN DE LA SEMILLA Y
DESARROLLO EMBRIONARIO

Algunas semillas germinan poco despus
de desprenderse si las condiciones son
adecuadas; pero casi todas presentan una
fase de inactividad durante la estacin fra
o seca, para activarse al llegar la siguiente
estacin favorable. Por lo general, un
periodo prolongado de inactividad slo se
encuentra en semillas con cubierta muy
gruesa o crea y, por lo tanto,
impermeable al agua y oxgeno. Vara
mucho el lapso en que una




LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
153


Fig. 10-12. Etapas de la germinacin y
desarrollo de una semilla de haba. En
medalln: aspecto aumentado de una
semilla abierta, con los cotiledones, el
hipoctilo, del que nacen las races, y el
epicotilo, que da origen al tallo y hojas.

semilla sigue viable y capaz de germinar.
Las semillas del sauce y lamo deben
germinar forzosamente a los pocos das de
desprenderse. Algunas semillas conservan
su vitalidad durante muchos aos; en un
experimento prolongado en East Lansing,
Michigan, se demostr que las semillas de
las enoterceas y las acederas podan
germinar despus de 80 aos; sin
embargo, al cabo de 90 aos solo seguan
viables las de las enoterceas. Se han
estudiado las muestras cada 10 aos. Hay
casos bien documentados de semillas de
loto que germinaron a los 200 aos de su
produccin. Las semillas de hierbas que se
conservan congeladas en las viejas
madrigueras de roedores en los hielos
perpetuos de Alaska con la tcnica de
medicin del carbono radiactivo tienen una
edad de casi 10 000 aos. Cuando se
deshielan, estas semillas germinan. La
facultad de una semilla para conservar su
poder de germinacin depende del grosor
de la vaina, de un escaso contenido en
agua y de la presencia de almidn en vez
de grasas como substancia alimenticia de
reserva. Las semillas inactivas son vivas y
con cierto metabolismo, aunque muy lento.
La germinacin, que comienza por accin
del calor y humedad, requiere oxgeno. El
embrin y el endosperma absorben agua,
se hinchan y rompen las cubiertas de la
semilla. As queda libre el embrin y puede
empezar a desarrollarse. En general, las
semillas no necesitan alimentos del suelo
para germinar; lo logran tambin sobre
papel hmedo.
Las divisiones celulares del cigoto despus
de la fertilizacin producen en primer lugar
un filamento de clulas llamado
suspensor. Casi todo el embrin se
forma a partir de la clula final de este
filamento, el cual empieza a dividirse en
otros planos para formar una masa
redondeada de clulas. A partir de sta
nacen dos hojas primitivas o cotiledones
(en las plantas dicotiledneas) y un eje
central. La parte del eje o pivote por
debajo del punto de origen de los cotiledo-
nes se llama hipoctilo; la parte por
encima, epicotilo (fig. 10-12). sta es la
etapa de desarrollo alcanzada por el
embrin cuando la semilla queda inactiva.
Despus de la germinacin, el epictilo se
alarga y sobresale de la vaina de la



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
154
semilla. La raz primitiva o radcula sale
del hipoctilo, con intenso geotropismo
positivo, o sea que crece hacia abajo en la
tierra. En algunas semillas como el haba, el
hipoctilo se incurva tanto hacia abajo que
obliga a los cotiledones y al epictilo a salir
de la semilla. El epictilo, cuya respuesta a
la accin de la gravedad es negativa, se
dirige hacia arriba. Los cotiledones
digieren, absorben y almacenan alimento
del endosperma mientras estn en la
semilla, los de algunas plantas se arrugan
y caen en cuanto sta germina, pero en
otros casos se transforman en hojas
planas. Los cotiledones contienen reservas
de alimentos que permiten el crecimiento
del retofio hasta que fabrica clorofila para
hacerse independiente. El tallo y las hojas
nacen del epictilo.

10-11 REPRODUCCIN ASEXUAL EN
LAS PLANTAS CON SEMILLAS

La mayor parte de rboles y arbustos
cultivados se han reproducido a partir de
plantones de tallos. Producen races
cuando su extremo se coloca en tierra
hmeda o en agua que contiene una
pequea cantidad de cido indolactico.
Los tallos de sauce tienen capacidad casi
increble para formar races y crecer. El
jardinero aficionado que corta ramas de
sauce para sostener sus plantas de habas o
tomates, puede descubrir con sorpresa que
las mismas han emitido races y crecen
mejor que las habas. Varias plantas
comerciales (pltanos, uvas y naranjas sin
semillas, para no mencionar ms) han
perdido el poder de producir semillas
funcionales por lo que deben reproducirse
enteramentepor medios asexuales.
En muchas plantas, como la fresa,
aparecen largos tallos horizontales
llamados estolones o sarmientos, que
crecen un metro o ms en una sola
estacin sobre el suelo y producen as
nuevas plantas verticales, a razn de una
cada dos nudos. Otras plantas se extienden
por tallos similares, llamados rizomas,
pero subterrneos. Las malas hierbas
resultan particularmente difciles de vencer
porque se extienden mediante estolones o
rizomas.
Los tallos subterrneos engrosados, o
tubrculos, como los de la patata, sirven
tambin como medios de reproduccin, en
general, algunas variedades cultivadas de
patata rara vez o nunca producen semilla;
es preciso asegurar su reproduccin con un
trozo de tubrculo con una yema u "ojo", el
cual tiene que ser plantado.
Los tallos de frambuesas, grosellas y rosas
silvestres, y las ramas de varias clases de
rboles, pueden inclinarse al suelo. De uno
de los nudos que tocan el suelo pueden
surgir races adventicias y un nuevo tallo
erecto. Esta nueva planta puede perder su
conexin con la planta progenitora, una
forma asexual de reproduccin.
El inj erto, o sea unir el tallo de una planta
con el tallo o la raz de otra, no es un
mtodo de reproduccin, pues no aumenta
el nmero de individuos. Se emplea
ampliamente en el comercio para lograr el
desarrollo de un tallo de una variedad que
produzca la fruta deseada sobre la raz de
otra variedad, provista de races fuertes y
resistentes, pero cuyas frutas no son tan
finas. Por ejemplo, casi todas las naranjas



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
155
dulces de Florida proceden de rboles
injertados sobre el sistema radicular de
naranjos que producen frutas agrias.

10-12 IMPORTANCIA ECONMICA DE
LAS SEMILLAS

El hombre utiliza las semillas ms que otra
parte de la planta, pues son fuente
importante de alimentos, bebidas, textiles
y aceites. Casi todos los hidratos de
carbono que consume el hombre proceden
de semillas, con excepciones como los
tubrculos de la patata, la caa de azcar
y la remolacha. El trigo, centeno, maz,
arroz, cebada y avena son frutos de una
semilla de la familia de las gramneas; las
habas, guisantes y cacahuetes, son
semillas de legumbres que contienen
muchas protenas adems de hidratos de
carbono. El caf y el cacao son bebidas
hechas de semillas, en tanto distintas
especies y condimentos son semillas
molidas. Las fibras de algodn son pelos
epidrmicos de las cubiertas de las semillas
de ese vegetal. Los aceites de semillas
pueden ser importantes en la industria o
como alimentos. Los de linaza y de tung se
emplean para la fabricacin de pinturas y
barnices. Los aceites de cacachuate,
algodn y soja se utilizan para preparar
aceites comestibles y margarina. El de coco
se emplea en la fabricacin de jabones y
champes, adems de margarina.






10-13 TENDENCIAS EVOLUTIVAS EN
EL REINO VEGETAL

AI considerar los diferentes tipos de ciclos
vitales conocidos, desde las algas hasta las
angiospermas, se revelan algunas
tendencias evolutivas, entre ellas el cambio
de una poblacin formada principalmente
por individuos 1N a otra casi enteramente
2N (fig. 10-13). En las algas como Ulothrix
solo es diploide una clula de cada ciclo
vital, el cigoto, 2N, pues todas las dems
son haploides. La fase 1 N del musgo es
ms notable y vive mas tiempo que la fase
2N, pero sta ltima representa una planta
pluricelular compleja. La importancia
relativa de las dos fases se invierte en los
helechos. La fase 2N, ms notable,
corresponde a la planta mayor, el
gametofito 1 N aunque todava es una
planta independiente, es pequea y poco
importante. Las gimnospermas y
angiospermas presentan disminucin
progresiva de la fase haploide 1N hasta
que, en las angiospermas, el gametofito
masculino tiene tres clulas y el femenino
siete. El corolario de sta tendencia al
diploidismo es la reduccin fsica del
gametofito. La tendencia hacia plantas
adultas inmviles, fijas al suelo por races,
resuelve varios problemas fisiolgicos
como el suministro de agua y sales, pero
plantea el reproductivo referente a los
medios para consumar la unin de los dos
tipos de gametos. Las plantas acuticas,
como los animales ssiles acuticos,
pueden tener espermatozoides mviles que
nadan hacia el vulo. Semejante sistema
perdur en algunos de los vegetales
terrestres primitivos, pero en las plantas



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
156
de semilla se produjo por evolucin el tubo
polnico y el polen. (La curiosa persistencia
de espermatozoides, flagelados mviles en
las cicadceas y Ginkgo muestra que en el
curso de la evolucin se han creado varias
soluciones para el problema de asegurar la
fusin de espermatozoide y huevo.) El
polen puede ser muy ligero, puede ser
llevado por el viento a alturas de varios
miles de metros, y a distancias de muchos
kilmetros. El polen de otras especies es
transportado por insectos y otros animales.
Existen adems otras especies llamadas
monoecias, que poseen ambos sexos en la
misma planta, lo que hace posible la
autofertilizacin, ahora bien, si dicha
autofertilizacin contina durante varias
generaciones, lleva a la prdida de las
ventajas de la reproduccin sexual, es
decir, de la oportunidad de nuevas
combinaciones genticas. La
autofertilizacin es un dispositivo de
seguridad para conservar la fertilizacin del
vulo por el espermatozoide en la misma
planta




Fig. 10-13. Esquema de la tendencia
evolutiva hacia un tamao e importancia
mayores del esporofito (2n) junto con
disminucin del tamao del gametofito
(in).

en caso de que no haya otro
espermatozoide disponible.
Las plantas inmviles tienen tambin el
problema de un mtodo de dispersin por
virtud del cual puedan difundirse y ocupar
un amplio territorio. Las algas han
producido por evolucin esporas acuticas,
los hongos y helechos poseen esporas
transportadas por el viento y las plantas de
semilla tienen semillas a las que puede
desplazar el viento, o que viajan
"enganchadas" en la piel de un animal.
Algunas plantas de semilla poseen frutos
atractivos que comen ciertos animales, y
semillas que resisten la digestin, atravie-
san el tubo digestivo del animal, son
excretadas en las heces, y finalmente



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
157
germinan.
Se explican stas tendencias evolutivas de
modo diferente. En cuanto hubo una
generacin independiente de gametofitos,
la llegada de esperma al huevo exigi la
presencia de una pelcula de agua donde
pudiera nadar el espermatozoide. La
evolucin de un ciclo vital en el cual se
reduce la importancia del gametofito a un
pequeo grupo de clulas dentro del
esporofito y en el cual el espermatozoide
llega al huevo mediante un tubo de polen,
permiti la reproduccin en un medio sin
agua. Son evidentes las ventajas de ste
fenmeno desde un punto de vista
evolutivo. Puede haber adems otra razn
menos inmediata: un individuo diploide
sobrevivir a pesar de la presencia de
genes recesivos desfavorables; en cambio,
un ser haploide sera mucho ms sensible a
los efectos de los mismos. Una tercera
explicacin es que, puesto que la vida
terrestre requiere la aparicin de tejidos de
conduccin y soporte, y puesto que dichos
tejidos slo ocurren en individuos
esporofticos (la aparicin de xilema y
floema en el gametocito del helecho
[Psilotum] es una excepcin notable). La
evolucin terrestre favoreci a las plantas
en las cuales la generacin de esporofito
era largo y, por el contrario, la
gametoftica corta.

Preguntas
1. En qu difieren las reproducciones
sexual y asexual? Cules ventajas tiene la
primera por su evolucin?
2. Expnganse las distintas variedades de
reproduccin asexual de las plantas
superiores.
3. Qu tendencias en la evolucin del ciclo
vital son claramente evidentes desde las
algas hasta las plantas con flores?
4. Cules son las caractersticas
distintivas de conferas y plantas con
flores?
5. En qu se parecen los helechos a las
plantas con semillas? En que se
diferencan?
6. Qu es exactamente una semilla?
Cules tejidos contienen y cules son sus
funciones?
7. Describa las principales caractersticas
del ciclo vital de
un pino. En qu difiere al ciclo vital del
manzano?
8. Trace lo mejor posible un esquema de
una flor con el nombre de sus distintas
partes. Cules son las funciones de ellas?
9. Explique el fenmeno de la doble
fertilizacin en las plantas con flores.
10. Qu es un fruto? Precise diferencias
evidentes entre distintos grupos de frutos.
11.Qu factores intervienen en la
germinacin de una semilla?
12. Describa el desarrollo de una semilla.
13.. Cules son las partes del embrin de
una dicotiled
nea? En qu se transforma cada una en el
retoo?
14. Compare las funciones de los
cotiledones en vegetales monocotiledneos
y dicotiledneos.
15. Cmo se clasifican las siguientes
plantas: a) ginkgo; b) un hongo; c) una
"cola de caballo"; d) un pino; e) un musgo;
f) una orqudea; g) un cacto?






LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
158
LECTURAS RECOMENDADAS

Ms detalles de los ciclos vitales de las
plantas y de muchos tipos de frutos y
semillas se hallarn en textos de botnica
como Botany, por Wilson y Loomis, Biology
of Plants, de Reven y Curtis, y Plants, An
Introduction to Modern Botany, de
Greulach y Adams, y Plant Biology, de
Norstog y Long.
Los libros ms especializados que se
ocupan de la morfologa y desarrollo de
plantas vasculares incluyen Evolution and
Classification of Flowering Plants, de A.
Cronquist, Comparative Morphology of
Vascular Plants, de A. S. Foster y E. M.
Gifford, Jr. y Patterns in Plant
Development, de T. A. Steeves e I. M.
Sussex.
El panorama general acerca de la biologa
de las plantas con semilla puede
complementarse con la consulta de obras
de carcter general como: lntroduccin a la
botnica de A. Cronquist (Mxico, Edit.
Continental, 1977), Botnica general de
Richard Holman (Mxico, UTEHA, 1982),
Introduccin a la biologa vegetal de
Thomas Rost et. al. (Mxico, Edit. Limusa,
1985) y Cmo viven las plantas de Carlos
Vzquez Yanez (Mxico, SEP, FCE,
CONACyT, 1987).
Acerca de las tendencias evolutivas de
stos grupos convendra consultar textos
como El reino vegetal; los grupos de
plantas y sus relaciones de Robert Scagel y
Robert Bandoni (Espaa, Edit. Omega,
1973).














































LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
159
PROPIEDADES GENERALES DE LAS
PLANTAS VERDES


as propiedades nicas de la clorofila
permiten que las plantas verdes
lleven a cabo el proceso de la
fotosntesis que ya estudiamos (pg. 98).
En las reacciones que son la esencia de la
fotosntesis las reacciones con la luz- las
propiedades notables de la clorofila
permiten que las clulas de las plantas
verdes capturen la energa radiante de la
luz solar con alto grado de eficacia y, con
ayuda de ferredoxina, citocromos
y dems compuestos que hay en las
membranas de los granos, producir
NADPH, ATP y oxgeno molecular.
El proceso de la fotosntesis hasta aqu es
la nica forma importante conocida con la
cual la energa solar queda disponible para
la vida en este planeta. Una cantidad
enorme de carbono (las estimaciones
indican aproximadamente 200 000
millones de toneladas) se convierten en
materia orgnica cada ao por la accin de
las plantas verdes. Las plantas terrestres
sintetizan aproximadamente la dcima
parte del total, y las plantas marinas,
principalmente algas microscpicas,
sintetizan el resto.
En las reacciones de la fotosntesis a la
obscuridad, enzimas existentes en el
estroma de los cloroplastos condensan el
bixido de carbono con difosfato de
ribulosa para proporcionar dos molculas
de cido fosfoglicrico, que son convertidas
en fosfogliceraldehdo en una reaccin
impulsada por ATP y NADPH. Los dos
fosfogliceraldehdos se condensan para
formar difosfato de fructosa, y una serie
compleja de transferencias enzimticas de
unidades de dos y de tres carbonos de un
carbohidrato a otro acaban regenerando el
difosfato de ribulosa y culminan en la
sntesis de hexosas.

SNTESIS DE COMPUESTOS
ORGNICOS

El difosfato de fructosa sintetizado en las
reacciones de obscuridad de la fotosntesis
se convierte rpidamente por accin
enzimtica en fosfato de glucosa y fosfato
de fructosa. Muchas plantas producen
cantidades considerables del disacrido
sacarosa (azcar comn). En la planta, la
sacarosa es sintetizada por una serie de
reacciones enzimticas en las cuales se
unen las variedades fosforiladas de glucosa
y fructosa; la reaccin no consiste
simplemente en prdida por parte de las
molculas de glucosa y la fructosa libres de
una molcula de agua. Pueden sintetizarse
unidades de glucosa en molculas mis
grandes de almidn y otros polisacridos,
todo merced a sistemas enzimticos
presentes en la clula vegetal. Aqu
tambin se requiere como substrato
glucosa fosforilada, pero no glucosa fibre;
segn las molculas de glucosa se unen
para formar una cadena, se libera fosfato
inorgnico. A diferencia de la glucosa o la
sacarosa el almidn es relativatnente
insoluble en agua; muchas plantas trans-
forman las hexosas en almidn para que
pueda ser almacenado.
En la clula vegetal los sistemas
enzimticos que sintetizan lpidos,
protenas, cidos nuclicos y esteroides son
L



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
160
fundamentalmente los mismos que los de
clulas animales. El fosfogliceraldehdo se
transforma fcilmente en glicerina, en
tanto el cido fosfoglicrico es
metabolizado hasta acetilcoenzima A (pg.
111), a partir de la cual pueden fabricarse
cidos grasos y esteroides. Algunas otras
enzimas sintetizan aminocidos mediante
adicin de grupos amino o algunos cidos
orgnicos intermedios del metabolismo del
cido fosfoglicrico. Luego, los aminocidos
son "activados" mediante reaccin con ATP
y ARN de transferencia; pueden emplearse
como substratos para la sntesis de
protenas (pg. 665). Otros sistemas de
biosntesis producen vitaminas y
muchsimas otras substancias qumicas.
Para el funcionamiento de todas stas
reacciones de biosntesis se requiere
energa generalmente en forma de ATP; el
ATP es producido por fotofosforilacin en
los cloroplastos o por fosforilacin oxidativa
a nivel de las mitocondrias de las clulas
vegetales.
Las clulas de ciertas especies vegetales
poseen ciertos sistemas enzimticos que
sintetizan substancias especiales
caractersticas, muchas de gran impor-
tancia econmica: caucho, drogas como
quinina y morfina, esencias y perfumes.
Las clulas de animales, plantas verdes,
mohos y bacterias tienen varios sistemas
enzimticos en comn, de modo que la va
general del metabolismo intermedio es
notablemente
semejante en todos estos organismos. Sin
embargo, las clulas vegetales presentan
poder de biosntesis, ms amplio que los
animales, pues pueden lograr la foto-
sntesis, sintetizar todos los aminocidos y
vitaminas que requieren, y producir
adems muchas otras substancias. Por
tanto, las clulas animales no han conse-
guido sintetizar unos ocho o 10 de los 21
aminocidos conocidos, deben obtener
stos aminocidos, as como sus vitaminas,
algunos cidos grasos no saturados y una
cantidad adecuada de carbohidratos y
grasas (destinados a producir energa),
directa o indirectamente de las plantas.

RESPIRACIN CELULAR EN LAS
PLANTAS

Se conocen como respiracin celular la
serie de reacciones enzimticas en las
cuales se utiliza oxgeno, se libera bixido
de carbono y se transfiere energa de la
molcula de glucosa y otras molculas de
substrato al ATP y otras formas de energa
biolgicamente til. Dichas reacciones se
presentan en las plantas verdes igual que
en cualquier clula viva. Las substancias
fundamentales y los productos de la
respiracin son los inversos de los
correspondientes a la fotosntesis (cuadro
11-1).
Cuando una planta recibe luz, la rapidez de
la fotosntesis es de 10 a 30 veces mayor
que la de la respiracin; este ltimo
fenmeno queda por completo disimulado.
Los experimentos en que se utiliza oxgeno
pesado (
18
0) como marcador revelan que la
respiracin conserva ms o menos el
mismo ritmo con fotosntesis o sin ella. El
oxgeno llega a las clulas y el bixido de
carbono las abandona por simple difusin.
No hay rganos respiratorios especiales.
Los cuerpos de plantas de ms tamao
poseen espacios areos entre las clulas, lo



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
161
que facilita la difusin de los gases. Las
races de las plantas pueden asfixiarse si el
suelo en el cual crecen se comprime
demasiado, o se satura de agua, como en
un pantano.

SISTEMA ESQULETICO DE LAS
PLANTAS

Una de las condiciones necesarias para la
fotosntesis es la luz solar; los cuerpos de
los vegetales han logrado distintas
maneras para asegurar a las partes que
contienen clorofila (las hojas) un lugar al
sol. Como hemos
visto, las clulas vegetales poseen una
pared gruesa de celulosa al exterior de la
membrana plasmtica. Las plantas no
poseen un sistema esqueltico separado
para sostenerse como muchos animales.
En el plano ms simple, el de las algas,
casi enteramente acuticas, es poca la
necesidad de estructuras esquelticas,
pues el organismo es generalmente pe-
queo y se encuentra flotando. Las plantas
terrestres si necesitan alguna estructura lo
suficientemente fuerte para que las hojas
se encuentren en posicin de aprovechar la
luz solar. Este resultado se logr segn dos
caminos principales: la celulosa puede ser
muy gruesa como en los tallos leosos de
rboles y arbustos y servir directamente
como soporte del cuerpo de la planta; la
segunda solucin es una pared bastante
delgada, con un soporte indirecto a travs
de la presin de turgencia.
Muchos rboles y arbustos poseen muchas
clulas leosas, traqueidas y vasos en el
xilema que sirven de soporte. Estas clulas
secretan una pared de celulosas muy
gruesa, saturada de una substancia
qumica compleja llamada lignin. El floema
o corteza interior contiene tambin fibras
gruesas que ayudan al sostenimiento del
tronco.

PRESIN DE TURGENCIA

Para comprender lo que representa la
presin de turgencia, la forma en que
sostiene a la planta, y por que disminuye al
sumergir esta en agua salada, es preciso
conocer la anatoma fundamental de las
plantas y fenmeno de osmosis. Dentro de
su pared de celulosa, la clula vegetal
posee una o varias vacuolas grandes llenas
de savia celular. Esta savia es una
solucin de distintas sales, azcares y
otras substancias orgnicas en agua. Las
membranas plasmtica y vacuolar, que
separan la savia celular del lquido fuera de
la clula, son de permeabilidad diferencial,
pues el agua las atraviesa mucho ms
fcilmente que las sales. lones inorgnicos
y molculas orgnicas atraviesan stas
membranas con mucha menor facilidad.
Cuando la concentracin de sales es mayor
en la savia celular que en el lquido
externo, lo que suele ser normal, el agua
tiende a entrar pues pasa por difusin de
una regin de alta concentracin a otra de
concentracin baja. Esta adicin de agua
distiende la vacuola y presiona el
citoplasma contra la pared externa de
celulosa (fig.






LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
162






Fig. 11-1. Esquema de las fuerzas os-
mticas y del paso de molculas de agua
que tiene como resultado el aumento de la
presin de turgencia (B) o plasmlisis (C).

resulta distendida por la presin interna.
Cuando ha entrado en la clula cierta
cantidad de agua se alcanza un equilibrio
en el cual la presin ejercida por la pared
celular distendida es igual a la presin
ejercida por la savia celular. De aqu en
adelante la cantidad de molculas de agua
que entran a la vacuola es igual a las que
salen y as el volmen total de la savia
celular es constante.
La presin de turgencia se define, pues,
como la ejercida por el contenido de la
clula contra la pared celular. No debe
confundirse con la presin osmtica, de
la savia celular, que es la que podra
aparecer si dicha savia se encontrara
separada del agua pura por una membrana
completamente impermeable a todos los
solutos presentes en la savia celular. La
presin de turgencia es casi siempre
inferior a la presin osmtica de la savia
celular, pues: 1) el lquido fuera de las
clulas no suele ser agua pura sino
solucin salina diluida, y 2) las membranas
celulares son permeables a las sales y
substancias orgnicas de la savia. Estas
substancias, con el tiempo, atravesaran la
membrana y reduciran la presin de
turgencia si no fuera por los activos
procesos de la clula viviente, que puede
introducir selectivamente ciertas
substancias en las clulas y eliminar otras.
Adems, la clula produce por fotosntesis
nuevas molculas orgnicas, aumentando
la concentracin de solutos en el jugo
celular y la presin de turgencia.
En cualquier planta, no leosa, la presin
de turgencia es fundamental para la
conservacin de la forma del vegetal. En
las clulas jvenes la presin de turgencia
representa la fuerza que distiende las pare-
des celulares y permite el crecimiento.



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
163
PLASMLISIS

Si el lquido fuera de la clula es de ms
concentracin de sales que la savia celular,
como al colocar la hoja de lechuga en
solucin salina concentrada, sale de la
clula el agua de la savia (yendo aqu
tambin de una regin de alta
concentracin de agua a otra de baja
concentracin). Finalmente, el contenido
celular ya no ejerce presin contra la pared
celular: la presin de turgencia es nula y la
lechuga se ha marchitado.
Cuando el volumen de la savia celular
disminuye por prdida de agua, la clula ya
no es comprimida contra la pared de
celulosa. Se retrae, alejndose de dicha
pared; el fenmeno se llama plasmlisis
(fig. 11-7). Las clulas vegetales mueren si
se exponen por largo tiempo a soluciones
hipertnicas. Si la exposicin es breve y se
reintegra luego la planta al agua pura,
puede reaparecer la turgencia. El
fenmeno puede demostrarse si se
sumerge media docena de zanahorias en
un vaso de solucin salina, para llevarlas
una a una, en tiempos variables, a
recipientes de agua pura.

DIGESTIN VEGETAL

Las plantas carecen de sistema digestivo
especializado; sus alimentos son
producidos dentro de las clulas o
absorbidos a travs de membranas
celulares. Los alimentos sintetizados
pueden emplearse al instante o ser
llevados a otras partes, por ejemplo, al
tallo o raz, donde se almacenan para su
utilizacin ms adelante. Unas cuantas
plantas que ingieren insectos, si bien
carecen de sistema digestivo organizado,
secretan enzimas digestivas semejantes a
las de los animales.
Las plantas acumulan reservas de materia
orgnica que utilizan en los tiempos en que
resulta imposible la fotosntesis (la noche o
el invierno). Un embrin vegetal no puede
fabricar su propio alimento mientras la
semilla no haya germinado y el embrin no
disponga de races, hojas y tallo
funcionales. Casi todas las semillas
contienen grandes cantidades de
carbohidratos y grasas que suministran
energa para las fases iniciales del
desarrollo.

CIRCULACIN EN LAS PLANTAS

Los vegetales ms simples, formados por
una clula o un pequeo grupo celular,
carecen de sistema circulatorio. Basta la
difusin simple, a veces ayudada por
fenmenos de transporte activo, para
llevar al interior las substancias necesarias:
agua, bixido de carbono y sales. Los
sistemas circulatorios de los vegetales
superiores, ms simples que en los
animales, obedecen a un sistema
estructural completamente diferente, sin
corazn ni vasos sanguneos. El transporte
va por los sistemas de xilema y floema;
unas cuantas plantas poseen adems un
sistema de ltex que ayuda a la
circulacin.
El ltex es una materia lechosa, con
muchas substancias alimenticias
(carbohidratos y protenas), que en
algunas plantas da origen a productos de
gran valor comercial, como caucho, chicle



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
164
y opio.
Existen dos tipos de clulas que conducen
lquido en el xilema: las traqueidas son
clulas filiformes alargadas con huecos
laterales, y los elementos vasculares son
clulas cilndricas, generalmente de dime-
tro mayor que las traqueidas, donde las
paredes terminales han desaparecido. Los
elementos del vaso estn dispuestos en
forma terminoterminal para constituir un
tubo continuo el vaso de xilema. Las
traqueidas y los elementos vasculares
mueren con la madurez y funcionan como
clulas conductoras despus que el
citoplasma ha desaparecido del interior de
la clula. Su funcin principal es la
conduccin de agua y minerales disueltos.
Hay cuatro tipos de clulas en el floema:
los elementos de tubo criboso, las
clulas compaeras, las fibras de
floema, y el parnquima. La funcin
principal del floema, o sea el transporte de
nutrientes, lo llevan a cabo los elementos
del tubo criboso. stas carecen de ncleos
como clulas maduras, y forman columnas
continuas celulares, los tubos cribosos
donde el citoplasma de una clula es
contnuo con el de la vecina y se extiende a
travs de perforaciones en la pared celular,
denominadas poros de las placas cribo-
sas. Junto a cada tubo criboso hay una
clula compaera pequea, nucleada, que
se cree desempea cierto papel
controlando la conduccin de nutrientes en
los tubos cribosos. El floema de las plantas
vasculares sin flores solo tiene clulas
cribosas sin clulas compaeras. Las
clulas parenquimatosas del floema
guardan relacin con la formacin de
corcho en los tallos perennes, y las fibras
de floema refuerzan el tejido conductor y
proporcionan sostn mecnico. Las fibras
de floema de plantas como el camo y el
lino sirven para preparar cuerdas y telas,
respectivamente.
Muchas clulas vegetales se encuentran
bastante cerca de la superficie para
obtener directamente de la atmsfera su
oxgeno y bixido de carbono. Las dems
reciben su oxgeno de los espacios o
conductos areos que penetran hasta las
partes profundas; los tubos de xilema y
floema tienen poca o ninguna relacin con
el transporte de gases. Los tubos de xilema
sirven sobre todo para el transporte de
agua y minerales desde las races hasta el
tallo y hojas; los de floema transportan
alimento producido en las hojas a los tallos
y races para su almacenamiento y
utilizacin.
El floema transporta los alimentos arriba y
abajo; en primavera las substancias pasan
del lugar donde se haban almacenado a
las yemas, donde entregan energa para el
desarrollo. El transporte de alimentos en el
floema no es a base del fluir de savia
vegetal, como en el xilema, sino que ms
bien se trata de un transporte circular del
citoplasma dentro de cada clula de floe-
ma. La conduccin de agua en el xilema y
de nutrientes en el floema se denomina
translocacin. Ambos procesos tienen
bases moleculares algo diferentes. El agua
sube por los vasos y traqueidas del xilema
(que no son clulas vivas) por las fuerzas
combinadas de transpiracin y presin
radicular. Los nutrientes son transportados
en las clulas vivas del floema con notable
rapidez y por mecanismos todava no bien
comprendidos. Los experimentos con



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
165
substancias marcadas con carbono-1 4
(
14
C) han revelado que los azcares
elaborados por fotosntesis eran
translocados de la hoja a la raz a razn de
varios cientos de centmetros por hora, lo
que no hubiese podido lograrse por simple
difusin. La translocacin supone, adems,
corrientes circulares (ciclosis) en el
citoplasma de cada clula del floema;
podra pensarse en la analoga de una
cadena de bomberos pasndose cubos de
agua; es la forma que las clulas pueden
asegurar el transporte de molculas de
alimento.
Las conexiones entre los vasos de xilema y
floema son totalmente diferentes de las de
arterias y venas. En stas, un tubo grande
se ramifica para dar conductos cada vez
menores. Todos los de xilema y floema son
pequeos y forman haces llamados
vasculares. En la parte inferior del tallo hay
muchos vasos en cada haz; en la parte
superior hay menos, pues muchos han
pasado a las ramas a lo largo del tallo.



Fig. 11-2. Fototropismo en plantas
jvenes de rbano. A, en la obscuridad o
en la luz uniforme, la planta crece hacia
arriba. B, si la luz viene de una sola
direccin, la planta pronto se dobla en la
de la luz (fototropismo positivo). La
fotografa de la derecha se tomo media
hora despus que la de la izquierda.
(Segn Weatherwax, P.: Botany, 3rd. Ed.
Philadelphia, W.B. Saun ders Co., 1956.)

SAVIAS VEGETALES

La substancia que se encuentra en los
tubos de xilema, floema y ltex de las
plantas superiores se llama savia vegetal,;
se parece algo al plasma sanguneo del
hombre y animales superiores. Es una
compleja mezcla de muchas substancias,
orgnicas e inorgnicas, cuya composicin
vara considerablemente de una planta a
otra, de una parte de la planta a otra, y de
una a otra estacin. Noventa y ocho por
100 puede ser agua. Otros constituyentes
son sales, azcares, aminocidos,
hormonas como cido indolactico,
enzimas y otras protenas y cidos
orgnicos, como cidos ctrico y mlico. El
cido ctrico fu aislado primero de frutos
ctricos, y el cido mlico lo fue de las
manzanas. Las savias de las plantas, en
contraste con el plasma sanguneo de los
animales, son algo cidas, con pH que
vara de 7 a 4.6.

EXCRECIN EN LAS PLANTAS

Una diferencia notable entre plantas y
animales es que las primeras excretan
cantidades nulas o muy pequeas de



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
166
restos nitrogenados. El nitrgeno,
excretado por los animales (urea, cido
rico y amonaco) deriva del
desdoblamiento de protenas, cidos
nuclicos y otras substancias. En los
procesos metablicos de las plantas se
forman compuestos nitrogenados similares,
pero en lugar de excretarse como
productos de desecho, vuelven a utilizarse
en la sntesis de otras substancias. Las
plantas vuelven a hacer circular sus
compuestos constituyentes.
Puesto que las plantas, con pequeas
excepciones, no ingieren protenas ni
tienen actividad muscular las dos fuentes
ms importantes de productos metablicos
de desecho en los animales), la cantidad
total de productos nitrogenados de
desecho es pequea, de modo que puede
ser eliminada por difusin, bajo forma de
amonaco (por los poros de las hojas) o
como sales de nitrgeno (por las races en
el suelo). En algunas plantas, ciertos
productos de desecho se acumulan y
forman cristales intracelulares; por
ejemplo, las hojas de espinaca contienen
cerca del 1 por 100 de cido oxlico. Los
productos de desecho en las hojas se
eliminan cuando stas caen.

COORDINACIN EN LAS PLANTAS

Las actividades de las distintas partes de
una planta son mucho ms autnomas que
las correspondientes en el caso del animal.
La coordinacin entre partes de los
vegetales deriva en su mayor parte de
estmulos qumicos y fsicos directos, pues
las plantas carecen de sistema nervioso y
rganos sensoriales especializados.
Las plantas en crecimiento activo pueden
responder a un estmulo en cierta direccin
mediante crecimiento ms rpido a un
lado, lo que se traduce como inclinacin
hacia el estmulo o al lado opuesto. Una
respuesta de crecimiento de este tipo se
llama tropismo; solamente puede haberlo
en las partes de la planta en crecimiento y
que se estn alargando, pero el estmulo
correspondiente puede ser recibido en una
zona distante de la planta. Un organismo
mvil puede responder a un estmulo
acercndose a ste o alejndose. Un
movimiento de orientacin en respuesta a
un estmulo se llama tactismo. Estas
respuestas solo se encuentran en clulas
que pueden moverse: animales, ciertas
plantas inferiores y las clulas sexuales
masculinas (anterozoides) de musgos o
helechos.
Los tropismos y tactismos reciben nombres
en funcin del estmulo que los ocasiona:
fototropismo (respuesta de crecimiento
a la luz, fig. 11-2), geotropismo
(respuesta de crecimiento a la gravedad,
fig. 11-3), quimiotropismo (respuesta de
crecimiento a alguna substancia qumica) y
tigmotropismo (respuesta de crecimiento
al contacto, fig. 11-4). La hiedra es un
caso


Fig. 11-3. Geotropismo en rbanos j-
venes. A, maceta de rbanos rectos que se



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
167
pone horizontal y se mantiene en la obs-
curidad para eliminar el factor fototropis-
mo. B, a los 30 minutos las plantas se han
doblado; puesto que el movimiento es
opuesto a la direccin de la fuerza de
gravedad se habla de geotropismo negati-
vo. (Segn Wujeatherwax, P.: Botany, 3rd.
Ed. Philadelphia, W. B. Saunders Co.
1956.)

tpico de tigmotropismo, pues crece de
modo de poder quedar en contacto con una
pared, un rbol o algn otro sostn.
Los tropismos o tactismos pueden ser
positivos o negativos, segn la respuesta
sea respectivamente hacia el estmulo o en
direccin opuesta. Por ejemplo, de
cualquier modo que se oriente una semilla
dentro del suelo, la raz primitiva y el brote
del embrin en desarrollo se orientan de
modo que la raz crezca hacia abajo y el
brote (tal lo) hacia arriba (fig. 11-5). Hay
pues, aqu geotropismo positivo en la raz,
negativo en el brote. Es posible engaar a
una planta en crecimiento atndola a un
disco y haciendo girar ste, creando as un
campo de fuerza centrfuga sobre la planta.
sta responder a esta fuerza que ha
substituido a la gravedad, por lo que el
brote crecer hacia el centro del disco (que
corresponde hacia "arriba"), en tanto las
races crecen hacia la periferia.
Las plantas cultivadas en la obscuridad
crecen algn tiempo, utilizando la energa
almacenada en la semilla; forman tallos y
hojas que no contienen clorofila. stas
plantas, a las que se llama blanqueadas,
Fig. 11-4. Respuesta del zarcillo de
calabaza al tacto. El zarcillo recto (A) se
toca con un palo (B). A los cinco minutos
(C) empieza a doblarse y a los 20 minutos
ha formado una espira completa (D-F).
(Segn Weatherwax, P.: Botany, 3rd. Ed.-
Philadelphia, W. B. Saunders Co., ,1956.)








LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
168


Fig. 11-5. Geotropismo en las races y los
brotes de las fotosntesis.

semillas de maz. Las semillas fueron
plantadas en distintas. La luz no reacciona
con la auxina misma, sino con posiciones,
pero las races siempre se dirigen hacia
abajo y los brotes hacia arriba. (Segn
Weatherwax, P.: Botany, 3rd. Ed.
Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1956.)


-todava responden por crecimiento hacia
un haz de luz; podemos, pues, concluir que
la respuesta fototrpica no se debe a la
clorofila. Con Mutes de distintas longitudes
de onda, aplicadas a plantas blanqueadas y
con observacin del cambio de direccin
resultante, se encontr que la luz azul o
violeta resultaba mucho ms eficaz para
producir respuesta fototrpica que la luz
verde, amarilla o roja. (En cambio, la luz
roja es la ms eficaz en cuanto a
fotosntesis.) Esto indica que los pigmentos
productores del fenmeno fototpico son el
caroteno, amarillo o anaranjado, y la
xantofila.
En vista de que las respuestas de tipo de
tropismo requieren crecimiento de la planta
(que de un lado crece con ms rapidez),
son forzosamente lentas y requieren de
una hora a una semana para presentarse.
Esta aceleracin diferencial del
crecimiento, as como el crecimiento
uniforme normal, depende del estmulo de
las clulas por hormonas de crecimiento
vegetales llamadas auxinas. Por ahora, no
nos explicamos en qu forma la luz, la
gravedad o cualquiera de los dems
estmulos desencadenan la formacin de
auxinas, ni la forma como las auxinas se
distribuyen en forma desigual a ambos
lados de la planta. Se sabe que el paso de
auxina de una clula a otra es por un
sistema de transporte que requiere
oxgeno. El movimiento es polarizado, pues
la auxina pasa de la punta hacia abajo, en
direccin a la base de la planta. Evidente-
mente para la planta es una ventaja
dirigirse hacia la luz, en tanto las races
crecen hacia lugares ms hmedos, pero
sera absurdo pensar que la planta se
dirige a propsito hacia la luz, por
necesitarla para su fotosntesis.
La luz no reacciona con la auxina misma,
sino con el. fotorreceptor con efecto sobre
cientos de molculas de auxinas, tal vez a
nivel del sistema enzimtico que produce
sta substancia.

TRANSMISIN DE IMPULSOS

Todas las clulas vivas, animales o
vegetales, revelan cierta irritabilidad y
pueden transmitir una excitacin, an



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
169
cuando sea con cierta lentitud. La
excitacin, producida por la penetracin de
un espermatozoide en un vulo se
transmite sobre la superficie de ste a
razn de 1 cm. por hora mas o menos. Las
clulas no









Fig. 11- 6. A, la planta sensitiva, Mimosa
pdica, en reposo. B, la planta a los cinco
segundos de haber sido tocada; ntese
cmo las hojas se han plegado y
marchitado. (Por amabilidad de la General
Biological Supply House, de Chicago, I11.)






Fig. 11- 7. Mecanismo de la respuesta en
Mimosa pdica. A, base del pecolo con el
pulvinus. B, corte por el pulvinus que
muestra el estado de las clulas cuando la
hoja se encuentra en posicin horizontal
extendida. C, corte por el pulvinus con
prdida de turgencia de las clulas y
plegamiento consecutivo de las hojas.

especializadas de las esponjas transmiten
excitaciones a razn de 1 cm. por minuto.
Las clulas vegetales pueden transmitir
tambin excitaciones, aunque por lo
general el fenmeno es tan lento que sus
resultados son difciles de observar.
Sin embargo, en algunas de las plantas las
respuestas a los estmulos son bastante
rpidas y ponderables. Entre ellas est la
planta atrapamoscas Venus (fig. 3-2),
cuando un insecto se posa sobre una hoja.
Otro caso es la respuesta de la "sensitiva"
Mimosa pdica al tacto (fig. 11-6).



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
170
Normalmente, las hojas de esta planta son
horizontales, pero si se toca ligeramente
una de ellas, todas las hojuelas se pliegan
en unos dos a tres segundos. Si se. toca
una sola hoja, no slo se cierra sta, sino
tambin las vecinas. A los pocos minutos,
las hojas vuelven a su posicin inicial. El
plegamiento de las hojas se debe a la
disminucin de la presin de turgencia de
las clulas de la base de la hoja (fig. 11-7),
pero la excitacin se transmite a lo largo
de los tubos cribosos de hojas y tallos.
.La velocidad de la transmisin en Mimosa
es del orden de 5 cm. por segundo, en
comparacin de los 120 metros por
segundo, en los nervios de los vertebrados
superiores, aunque fundamentalmente la
naturaleza del impulso es igual. La
excitacin se acompaa de fenmenos
elctricos, aumento de permeabilidad de
las celulas"excitadas y cambio
momentneo de su metabolismo.-La
respuesta puede ser modificada por ciertas
substancias qumicas.

HORMONAS VEGETALES

Las hormonas vegetales, igual que las
animales, son compuestos orgnicos que
pueden producir efectos notables sobre el
metabolismo y el crecimiento celular, an
en cantidades muy reducidas. Las
hormonas vegetales son producidas sobre
todo en los tejidos en crecimiento,
especialmente el meristema de los cas-
quetes en desarrollo en el extremo de
tallos y races. Igual que las hormonas
animales, las vegetales suelen ejercer sus
efectos en lugares muy alejados del lugar
de produccin. Las hormonas vegetales
presentan muchos efectos diferentes sobre
metabolismo y divisin celulares: 1)
estimulan el crecimiento longitudinal de las
clulas en la parte de la planta que se
encuentra en crecimiento; 2) inician la
formacin de nuevas races, especialmente
adventicias; 3) inician el desarrollo de
flores y frutos; 4) estimulan la divisin
celular en el cambium; 5) inhiben el
desarrollo de brotes laterales, y 6) inhiben
la formacin de regiones de corte (pg.
266), impidiendo as la cada de hojas y
frutos.
Hay varios grupos de substancias
qumicamente conocidas que se presentan
en la naturaleza y ejercen efectos en la
regulacin del crecimiento y desarrollo en
las plantas en floracin: auxinas de indol,
etileno, cininas, giberelinas y cido
abscsico.
Auxinas. Algunos de los primeros
experimentos .con substancias que
aceleran el crecimiento fueron obra de
Charles Darwin al final de su vida. Se saba
desde muchos aos antes que las plantas
al crecer se dirigan hacia la luz
(fototropismo positivo). Para investigar que
parte, de la planta reciba el estmulo
luminoso, Darwin cultiv brotes de alpiste,
cubri la extremidad de algunos con conos
de papel negro y en otros cubri toda la
planta con cilindros del mismo papel, con
excepcin de la punta (fig. 11-8). Luego
puso los retoos cerca de una ventana de
modo que slo recibieran luz de una
direccin. Al da siguiente los brotes sin
cubierta y los totalmente cubiertos con




LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
171

Fig. 11-8. Experimento de Darwin con
semillas de alpiste. Arriba, algunas plantas
estn descubiertas; en otras, se cubre la
punta y todava en otras se cubre la planta
con excepcin de la punta. Despus de
exposicin a la luz lateral (abajo), las
plantas descubiertas y las cubiertas en su
totalidad con excepcin de la punta se
inclinan hacia la luz; las plantas cuya punta
est cubierta (centro) siguen creciendo
hacia arriba.
La conclusin de Darwin es que la punta
del brote es sensible a la luz y que libera
alguna "influencia" que desciende por el
tallo y motiva el cambio de direccin.

excepcin de la punta se haban inclinado
notablemente hacia la luz pero las plantas
cuyo extremo estaba cubierto por el cono
de papel negro haban crecido hacia arriba.
A partir de estos experimentos Darwin
concluy que la luz era recibida por el
extremo de la planta y que cierta
"influencia" descenda por el tallo desde la
punta, produciendo desviacin de la planta.
Varias investigaciones como las de Boysen
Jensen, en Dinamarca, Frits Went, en
Holanda, entre 1910 y
1930, pusieron de manifiesto el mecanismo
de las respuestas de tropismos y revelaron
que la "influencia" era una hormona de
crecimiento vegetal. Estos experimentos
clsicos se llevaron a cabo con el co-
leoptilo del brote de avena. El coleoptilo
es un rgano hueco, prcticamente
cilndrico, que envuelve las hojas sin
desarrollar a modo de vaina. Despus de
cierta etapa del crecimiento, su desarrollo
sucesivo en longitud se debe casi por
completo al alargamiento celular. En 1910
Boysen-Jensen descubrio que si se corta en
este momento el extremo del coleoptilo, el
rgano mutilado deja por completo de
alargarse. Si se vuelve a su lugar la punta
seccionada, el coleoptilo empieza a crecer
otra vez (fig. 11-9).
Si se coloca una lmina delgada de mica
entre la punta y el resto del coleoptilo
tambin se impide el alargamiento celular.
Sin embargo, poda ponerse una delgada
capa de gel de agar entre el extremo del
coleoptilo y el resto del rgano sin que se
modificara el crecimiento. De hecho, la
punta separada poda dejarse algn tiempo
sobre un fragmento de agar, para ser
quitada despus y as el fragmento de
agar, al colocarse sobre el coleoptilo volva
a estimular el crecimiento (fig. 11-9 D).
Estos experimentos revelan que el



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
172
crecimiento del coleoptilo depende de
alguna substancia producida en la punta,
que en condiciones normales se difunde
hacia abajo y estimula las clulas del
coleoptilo para que se alarguen. Al dejar el
extremo seccionado sobre el fragmento de
agar durante tiempos variables, se
comprob que la cantidad de substancia de
crecimiento que pasaba al agar por
difusin era proporcional al tiempo de
contacto. La cantidad de substancia de
crecimiento se media por sus efectos sobre
el alargamiento del coleoptilo.
Otros experimentos de Frits Went
demostraron que si el fragmento de agar
se colocaba a un lado del coleoptilo,
decapitado, el crecimiento era asimtrico;
en el coleoptilo se produce una curvatura
hacia el lado opuesto del agar, en otras
palabras, el crecimiento es ms rpido en
las clulas que se encuentran inmedia-
tamente debajo del fragmento del agar
(fig. 11-9, E). Esta prueba es tan sensible
que Went pudo medir la substancia del
crecimiento en trmino de "unidades de
curvatura" o sean los grados de curvatura
producida




Fig. 11-9. Sucesin de experimentos para
demostrar la presencia y accin de
hormonas del crecimiento vegetales en
coleoptilos de avena. En cada par de
dibujos, el de la izquierda seala el
experimento y el de la derecha el
crecimiento obtenido al poco tiempo. A,
testigo: crecimiento normal. B, si la punta
del coleoptilo se corta y separa, el
crecimiento se detiene. C, si dicha punta se
corta y se deja en su lugar el crecimiento
es normal. D, si se corta la punta, se pone
sobre un fragmento de agar durante algn
tiempo, y luego se devuelve al brote (no la
punta del coleoptilo sino la punta de agar),
el crecimiento es normal. E, si el fragmento
de agar puesto en contacto algn tiempo
con la punta del coleoptilo se pone en



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
173
posicin asimtrica con el brote, el
crecimiento de la planta es inclinado.

en el coleoptilo. Este es ejemplo de
ensayo biolgico, por el cual se mide una
substancia qumica a partir de sus efectos
sobre un sistema biolgico.
Las auxinas slo estn presentes en
pequesimas cantidades, an en tejidos
en crecimiento activo. El retoo en
crecimiento de la pia contiene seis micro-
gramos de cido indolactico por kilogramo
de material de la planta. Segn J. P.
Nitsch, esto es comparable al peso de una
aguja en un montn de heno de 22
toneladas!
El cido indolactico, la auxina natural
primaria, es rpidamente metabolizado
poroxidasa de cido indolactico. Esta
enzima es inhibida por ciertos ortodife-
noles. Los efectos estimuladores del
crecimiento producidos por los
ortodifenoles han sido reconocidos durante
cierto tiempo y se crey inicialmente que
eran auxinas; pero estimulan el
crecimiento inhibiendo la oxidasa del acido
indolactico y elevando as la con-
centracin efectiva de cido indolactico
endgeno.
El cido indolactico es sintetizado a partir
del triptfano, pero no est claro cmo la
luz que incide en la pared superior de una
planta en crecimiento estimula la
conversin de triptfano en acido indola-
ctico. La auxina es transportada por el
tallo hacia abajo con velocidad que vara
de 0.5 a 1.5 cm. por hora. La cintica del
transporte de auxina sugiere que ste es
un proceso activo, impulsado por procesos
metablicos; la substancia transportada
debe tener cierta configuracin molecular.
La auxina sinttica 2,4-D (cido 2,4-
diclorofenoxiactico) es un potente
estimulador del metabolismo vegetal, pero
es mal transportado por el tallo y no
produce crecimiento correlacionado de las
diversas partes de la planta, como lo hace
el cido indolactico.
La respuesta en crecimiento de la vaina de
coleoptilo es un proceso metablico, pues
slo se producir en presencia de oxgeno,
y el crecimiento mejora si se aporta
glucosa como fuente de energa. Las
races, las yemas y los tallos tienen
respuestas de crecimiento producidas a
diferentes concentraciones de auxina. Cada
una muestra una creciente respuesta de
crecimiento a bajas concentraciones de
auxina y luego una inhibicin del
crecimiento con concentraciones ms altas
(fig. 11-10). La concentracin de auxina
que produce ptimo crecimiento de los
tallos es mucho ms elevada que la
concentracin requerida para crecimiento
ptimo de races o yemas.
La inclinacin del retoo de una planta
como respuesta a la luz, o la inclinacin de
la raz como respuesta a la fuerza de la
gravedad, se debe a d diferente
crecimiento como resultado de distinta
distribucin de auxina. Tales respuestas
tropsticas pueden separarse en: 1) la
percepcin del estmulo, luz o gravedad; 2)
la induccin de una diferencia fisiolgica
lateral, y 3) una respuesta lateral
expresada como diferencia en el cre-
cimiento. La percepcin de luz supone
absorcin de





LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
174

Fig. 11- 10. Estimulacin del crecimiento
de races, yemas y tallos producida al
variar la concentracin de cido
indolactico en el medio que los baa.
Obsrvese que cada crecimiento es
estimulado primero, luego inhibido, al
aumentar la concentracin de auxina.

energa lumnica por pigmentos como
carotenoides o flavinas. La iluminacin
unilateral establece un gradiente
transverso de energa absorbida e induce
actividad fisiolgica diferencial, la
produccin de auxina. Si la punta de un
coleoptilo es iluminada unilateralmente,
luego cortada y colocada sobre la cepa de
otro coleoptilo, ste ltimo responder con
diferente crecimiento y se doblar hacia la
fuente luminosa que originalmente alcanza
la punta del coleoptilo. Puesto que el lado
que da a la luz debe absorber ms energa,
y como la produccin de auxina es un
proceso que requiere energa, esto, a
primera vista, parecera explicar la
inclinacin hacia la luz. Sin embargo, una
inclinacin hacia la luz significa que el lado
sombreado de la planta debe crecer ms
rpido y tener ms auxina. Otros sostienen
que la planta redistribuye la auxina que es
sintetizada y la transporta lateralmente al
lado desprovisto de luz. Experimentos
efectuados con auxina titulada con
14
C

demostraron transporte lateral de la auxina
a consecuencia de estimulacin unilateral
por luz o por gravedad.
El alargamiento celulares proporcional a la
concentracin de auxina; por lo tanto, el
crecimiento en el lado de sombra, con la
mayor concentracin de auxina, es mayor
que el crecimiento en el lado iluminado.
Las respuestas de la planta a la gravedad,
sus geotropismos, tambin dependen de
la distribucin de auxina. Cuando una
planta se acuesta sobre el lado (fig. 11-3)
la auxina se acumula en las clulas de la
parte ms baja del tallo. Esto hace que se
produzca un alargamiento mayor de
aquellas clulas, y el crecimiento del tallo
es curvo, creciendo hacia arriba. Las
clulas de la raz son mucho ms sensibles
a la auxina que las clulas del tallo (fig.
11-10) y su alargamiento celular es
inhibido por concentraciones de la auxina
mayores de 10
-10
M. El aumento de
concentracin de auxina en la parte inferior
de una raz horizontal inhibe el
alargamiento, mientras que la
concentracin menor en la parte alta lo
estimula, y la raz crece hacia abajo.
Las auxinas pueden provocar la
diferenciacin de tejidos en las partes de
las plantas por las que es transportada o a
las que es llevada. La diferenciacin de
xilema en forma polar da por resultado la
produccin de un sistema integrado de
tubos que corren verticalmente por la
planta desde el meristema apical y hojas
en expansin hacia abajo, atravesando el
tallo, hasta las puntas de las races. sta
diferenciacin es dirigida en las regiones



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
175
terminales del tallo por el meristema
apical. En una interesante serie de
experimentos, Wetmore y Sorokin
demostraron que un fragmento de callo de
lila cultivado en cultivo de tejido no
formara clulas de xilema a menos que se
le injertara un pedazo de meristema. Sin
embargo, si la auxina se aplic en una
posicin localizada, en vez de un injerto de
meristema, se formaron en el callo algunas
clulas de xilema. El meristema apical es
una fuente de auxina que desciende por los
tejidos inferiores y participa en su
diferenciacin como xilema.
La diferenciacin de races es controlada
tambin por auxinas. Se sabe desde hace
tiempo que la punta inferior de un tallo
cortado colocado en agua puede formar
races. Cortes efectuados ms abajo del
tallo o de la madera ms antigua muestran
una menor capacidad para formar races.
Esto concuerda con la menor cantidad de
auxina que se dirige a la base del tallo.
Colocando un corte en una solucin diluida
de auxina natural o sinttica, pueden
producirse fcilmente races.
Las auxinas y otras hormonas vegetales
determinan las correlaciones de las
distintas partes de una planta en cuanto al
crecimiento. La yema terminal del tallo
normalmente inhibe el desarrollo de yemas
laterales. Si se corta la yema terminal, las
yemas laterales, liberadas de la inhibicin
inducida por la auxina producida en el
meristema apical de la yema terminal,
pueden comenzar a desarrollarse. Que sta
inhibicin es causada por auxina puede
demostrare eliminando la yema terminal y
substituyndola con una cantidad
apropiada de cido indolactico sostenido
en su lugar por un material apropiado
como grasa. Las yemas laterales de un
tallo tratado de este modo permanecen
inhibidas.
La abscisin o cada de hojas, flores, frutos
y tal los de la planta progenitora es otro
proceso controlado por la auxina. La auxina
producida en las hojas pasa por el pecolo
e inhibe el desarrollo de la zona de absci-
sin. Mientras la hoja contine produciendo
auxina se inhibe su abscisin o cada. La
abscisin es un indica-




Fig. 11-11. Efecto del cido indolactico
como estimulante de la formacin de races
en plantones de limonero. Los plantones de
A se dejaron en solucin diluda de cido



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
176
indolactico (500 partes por milln),
durante ocho horas, 18 das antes. Los
plantones testigo (B) se dejaron el mismo
tiempo en agua ordinaria.

dor natural de la reducida formacin de
auxina que normalmente acompaa al
envejecimiento. Bajas concentraciones de
auxina promueven la abscisin y altas
concentraciones la dividen.
Las auxinas tienen una variedad de usos
prcticos y son de enorme importancia
econmica porque estimulan el crecimiento
de races a partir de plantones (fig. 11-11),
porque producen frutos partenocrpicos
(los formados sin polinizacin y, por tanto,
sin semillas), y porque aceleran la
maduracin del fruto y previenen su cada
del rbol antes de la cosecha. La auxina
sinttica 2,4-D es muy usada como
herbicida. La mayor parte de las semillas
comunes son plantas dicotiledneas y son
mucho ms sensibles a la estimulacin por
auxinas que las monocotiledneas, como
los pastos. Un pasto rociado con la
concentracin apropiada de 2,4-D,
suficiente para estimular las malas hierbas,
pero no el pasto, ser liberado de stas.
Absorben el 2,4-D y son estimuladas para
metabolizarse a gran velocidad,
consumiendo sus constituyentes celulares
y finalmente muriendo. Muchas de las im-
portantes plantas de cultivo maz, centeno,
cebada y trigo son monocotilednes y
anualmente se tratan millones de
hectreas de estas plantas de cultivo con
2,4-D para eliminar malas hierbas e
incrementar el rendimiento de dichas
plantas.
No esta an claro el mecanismo molecular
por el cual las auxinas producen sus
diversos y notables efectos. EI
alargamiento de una clula vegetal como
respuesta a la auxina requiere la absorcin
de agua por la clula y ablandamiento de
la pared celular para que la clula se
hinche al absorber agua osmticamente. La
auxina ablanda realmente la pared celular
y aumenta su flexin plstica como
respuesta a una fuerza normal. Podra
hacer esto alterando la estructura qumica
de las pectinas en la pared celular, y
ciertas pruebas experimentales apoyan
esta hiptesis. El hallazgo de que la
actinomicina D, que inhibe la sntesis de
ARN, inhibe tambin el alargamiento de las
clulas vegetales inducido por la auxina
indica que la sntesis de ARN es necesaria
para, por lo menos, ciertos aspectos del
alargamiento de la clula inducido por la
auxina. Una clula alargada tendra mas
membranas plasmticas y la sntesis de
ARN podra producir los componentes
estructurales de la membrana plasmtica.
La auxina puede considerarse como la ms
importante de las hormonas vegetales,
porque ejerce los efectos ms notables en
correlacionar el crecimiento y la
diferenciacin, de modo que resulta el
cuadro normal de desarrollo. La auxina
junto con otros mensajeros qumicos,
provoca la diferenciacin de las divididas
clulas vegetales en un verdadero organis-
mo, en vez de una simple colonia
multicelular.
Etileno. Se conoce desde hace muchos
aos que las frutas excesivamente
maduras producen algo que acelera la
maduracin de las frutas vecinas ("una
manzana podrida echar a perder todo un



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
177
tonel"). Este factor de crecimiento de la
fruta ha resultado ser el simple
hidrocarburo insaturado etileno. Este es
un componente del gas de cocina
identificado por la aceleracin de la
maduracin de frutas expuestas a escapes
accidentales de gas de combustin. El
etileno es un compuesto vegetal natural
producido por las frutas maduras, que
acta como hormona vegetal. Las frutas
maduras producen etileno, que estimula la
maduracin de las frutas vecinas (y la
produccin de etileno por ellas). Frutas
como los pltanos, que se cortan verdes
para transporte al mercado, se tratan con
etileno de manera que Sean
adecuadamente maduras cuando llegan a
su venta. La maduracin prematura de la
fruta en un almacn puede evitarse con
ventilacin para suprimir el etileno, e
incrementando el contenido de bixido de
carbono en el aire, pues el bixido de
carbono contrarresta el efecto del etileno.
Giberelinas. Las giberelinas (Gibberella
fujikuroi) aumentan la longitud del tallo de
algunas especies de plantas y el tamao de
los frutos en otras. Un efecto singular de
las giberelinas es la estimulacin de la
germinacin de las semillas. Las semillas
de trigo, avena, cebada y otros cereales
constan de dos partes,




Fig. 11-12. Accin de la giberelina en la
germinacin de los granos de cebada (muy
esquemtico). Despus de la inhibicin del
agua, las clulas del embrin producen y
secretan giberelina La giberelina, a su vez,
activa la sntesis de enzimas que digieren
el almidn (amilasas) en las clulas vivas
de la aleurona. Las amilasas son
secretadas en el endosperma almidonoso,
donde tiene lugar la hidrlisis del almidn
produciendo azcar. (Segn Norstog, K. y
Long, R. W.: Plant Biology, Philadelphia, W.
B. Saunders Co., 1976.)

el embrin y la reserva de alimento, y el
endospermo (fig. 11-12). Las clulas de
almacenamiento del endospermo parecen
muertas, pero estn rodeadas de aleu-
rona, cubierta de clulas vivas formada
por tres capas. Durante la germinacin, el
almidn de las clulas de almacenamiento
es hidrolizado por la amilasa secretada por
la capa de aleurona; pero el embrin debe
estar presente para que la capa de
aleurona secrete a-amilasa. Si se corta un
grano de trigo por la mitad y se elimina la



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
178
mitad que contiene el embrin, el almidn
de la mitad restante no experimentar
hidrlisis. La giberelina, mensajero qumico
secretado por el embrin, activa las clulas
de la capa de aleurona, produciendo y
secretando a-amilasa. Las giberelinas
activan otras enzimas que se disocian del
material en las clulas de las cubiertas de
las semillas, debilitndolas



Fig. 11-13. Estructura de una de las
giberelinas, hormona vegetal con
propiedades de estimular fuertemente el
crecimiento. Se indica el sistema de
numeracin de los tomos de carbono de la
molcula.


Fig. 11-14. Estructura de la zeatina, una
citocinina.


hasta el punto de que el embrin en
crecimiento puede romperlas y salir. La
formacin de enzimas proteolticas en la
capa de aleurona del endospermo es
estimulada tambin por la giberelina. La
resultante hidrlisis de protenas libera
triptfano, precursor del acido indolactico
en la punta del coleoptilo del embrin
jven.
La sntesis de a-amilasa por la capa de
aleurona como respuesta a la giberelina es
completamente inhibida por actinomicina
D. La actinomicina D es un antibitico
pptido que forma un complejo con el ADN
a travs del grupo amino de guanina y
desplaza la polimerasa ARN dependiente
del ADN. As, se inhibe la sntesis de ARN
dependiente del ADN. Esta prueba sugiere
que las giberelinas regulan de cierto modo
la expresin de la informacin gentica
contenida en el ADN, quiz descubriendo
una porcin del ADN de modo que pueda
ser transcrita para producir un ARN
especfico que, a su vez, da por resultado
la formacin de las enzimas especificas.
Se han aislado de plantas ms de una
docena de giberelinas, cada una de las
cuales posee ligera diferencia en estructura
y alguna diferencia en actividad biolgica
(fig. 11-13). Algunas inducirn la
formacin de flores, otras no. Una
producir rganos sexuales masculinos,
anteridios, en gametofitos de helechos,
pero las otras no los producirn.
Citocinina. Un tercer tipo de hormona
vegetal, las citocininas, estimula el
crecimiento de clulas en cultivo de tejido
o cultivo de rgano, y ejerce un marcado
efecto en el incremento de la velocidad de
la divisin celular. La zeatina, aislada de
semillas jvenes de maz, es un derivado
de la adenina, purina 6-(4-hidroxi-3-metil-
trans-2-butenilamino) (fig. 11-14). Las



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
179
citocininas se encuentran en las plantas en
tan pequeas cantidades que solo fueron
identificadas por la tcnica de
espectrometra de masa. La cadena lateral
unida al grupo amino en la posicin 6 de la
purina es un isoprenoide y al igual que las
giberelinas, se deriva del cido mevalnico.
Una substancia muy estrechamente
relacionada con la zeatina, la purina 6-
(y,y-dimetilalil-amino) fue aislada como el
ribonuclsido de transporte de serina y
tirosina de ARN de levadura, hgado de
ternera, guisantes y espinacas (vase pg.
662). En ambas clases de ARN esta base
impar est situada inmediatamente
adyacente al anticodn. Se




han probado otros cinco transportes de
ARN y se ha demostrado que carecen de
sta curiosa base.
Las citocininas no solo fomentan la divisin
celular, sino que pueden cambiar la
estructura de las clulas vegetales
cultivadas. Cuando la concentracin de ci-
tocinina en el medio de cultivo es muy baja
(10
-9
M o menos), solo aparecen tejidos
sueltos, friables. En concentraciones algo
mas elevadas, 10-
8
a 10
-
' M, se forman
races en la masa de clulas en cultivo y
finalmente, en concentraciones ms
elevadas, 3 x 10-
6
M, se producen
retoos,. Esta demostracin experimental
de que las citocininas pueden controlar la
produccin relativa de retoo y raz en
preparaciones de cultivo de tejido sugiere
que pueden realizar una funcin similar en
la planta intacta.
Todava no es posible unir citocininas con
cualquier reaccin bioqumica especfica y
se desconoce la forma en que estimulan la
divisin de las clulas. La sntesis de ADN
en la divisin de las clulas de tabaco es
estimulada por la adicin de citocinina.
En la planta los tres tipos principales de
hormonas vegetales actan recprocamente
en pares o las tres pueden actuar
recprocamente para regular fenmenos
biolgicos especficos. El crecimiento
ptimo del tejido de callo de tabaco en
cultivo requiere concentraciones especficas
de los tres factores. Las citocininas y las
giberelinas desempean papeles
destacados en el control de las primeras
fases del crecimiento y desarrollo, y las
auxinas dominan despus en el control del
alargamiento de las clulas.
cido abscisico. Algunas hormonas
vegetales causan la inhibicin ms bien
que la estimulacin del crecimiento y el
desarrollo. Una de ellas, llamada cido
abscisico (fig. 11-15) produce la
separacin del algodn y la inhibicin de
los botones en los rboles de abedul. La
aplicacin de cido abscsico a una rama de
una planta maderera, que est creciendo
activamente tiene por consecuencia que se
interrumpa el alargamiento de los
internodos; algunas de las hojas
desarrollan capas de separacin y se caen,
las hojas jvenes en desarrollo forman



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
180
escamas en lugar de foliceas, y el botn
terminal queda inactivo. Se observan
normalmente respuestas similares en
ramas al comienzo del invierno, y puede
describirse el cido abscisico como una
"hormona que provoca el letargo".
Diversos compuestos sintticos tienen
efectos comparables, retrasando el
crecimiento de la planta sin, por lo dems,
afectar su salud. Uno de ellos, llamado
AMO-1618, suprime el alargamiento de los
tallos, bloqueando la accin de las
giberelinas o inhibiendo la circulacin de la
auxina en el tallo. Tales frenadores del
crecimiento son empleados por los floristas
para producir crisantemas de tallo corto y
otras plantas caseras, y por los campesinos
para producir arbustos en lugar de plantas
grandes, lo cual aumenta la produccin de
fruto.

FOTOPERIODICIDAD: FLORGENOS Y
FITOCROMOS

Por supuesto, se sabe desde hace mucho
tiempo que las distintas clases de plantas
florecen en diferentes estaciones del ao y
que la poca de floracin puede
relacionarse con el nmero de horas de luz
por da, el fotoperodo. Pero la relacin
entre iluminacin y obscuridad para saber
el momento en que han de florecer las
plantas solo se conoce desde 1920, cuando
Garner y Allard, del Departamento de
Agricultura de Estados Unidos,
demostraron que el momento en que la
planta de tabaco daba flores poda
modificarse con el cambio de fotoperodo.
Algunas especies de plantas (p. ej.,
steres, cosmos, crisantemos, dalias
poinsettias, y patatas) son plantas de da
corto, y no producirn flores si el periodo
de iluminacin excede de cierta duracin
crtica, o sea, si hay ms de cierto nmero
de horas de luz diurna en 24 horas. Tales
plantas normalmente florecen a comienzo
de la primavera, al final del verano o en
otoo. Otras, llamadas plantas de da
largo (p. ej., remolachas, trbol,
coreopsis, maz, bola de caballero y
gladiolas), requieren un periodo de luz
mayor de cierta duracin crtica para que
tenga lugar la floracin. La duracin del
fotoperiodo crtico vara, segn las espe-
cies, entre nueve y 16 horas, y no es
necesariamente breve en una planta de da
corto. De hecho, algunas plantas de da
corto tienen un fotoperiodo crtico mas
prolongado que algunas plantas de da
largo. La diferencia importante es que el
fotoperiodo ha de ser menor que el periodo
crtico en las plantas de da corto para
provocar la floracin, pero mayor que el
periodo crtico en las plantas de da largo.
Las plantas de da corto en realidad son
plantas de "noche larga", pues el factor de
control es la duracin del periodo de
obscuridad interrumpida. Las plantas de
noche larga solo florecern si se exponen a
la obscuridad durante nueve o ms horas.
Pueden hacerse florecer antes que de
ordinario disminuyendo su exposicin
diaria a la luz, o cubrindolas, y puede
evitarse que florezcan dndoles iluminacin
artificial (fig. 11-16). Una planta de da
largo (noche corta) puede evitarse que
florezca si se cubre durante parte de cada
da, disminuyendo as su exposicin diaria
a la luz hasta menos del fotoperiodo
crtico.



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
181
Los claveles, algodn, diente de len,
tornasol y tomate son ejemplos de plantas
de "da neutral" que florecen en un
momento dado y sobre las cuales el efecto
de la iluminacin diaria es relativamente
poco importante. El momento de la
floracin no depende nicamente del
fotoperiodo, pues intervienen tambin




Fig. 11- 16. Floracin. Todas las petunias
recibieron cada da ocho horas de
iluminacin. La planta de la izquierda, con
pequeas yemas, recibi adems ocho
horas de luz fluorescerite, que contiene luz
roja, supresora de la floracin, pero no
infrarroja. La planta del centro, que est en
plena floracin, recibi adems ocho horas
de luz incandescente que contiene tanto
luz roja como infrarroja, esta ltima
estimulante de la floracin. (Departamento
de Agricultura de Estados Unidos.)

temperatura, humedad, alimentos del
suelo y densidad de la poblacin vegetal.
El mecanismo por el cual la duracin de la
obscuridad afecta el momento de la
floracin no se conoce en detalle, pero los
resultados de algunos experimentos hacen
pensar que interviene alguna hormona pro-
ductora de flores llamada florgeno. Un
experimento tpico con bardana, planta de
noche larga, se logra como sigue (fig. 11-
17). Se cultiva una planta con 12 horas de
luz al da hasta producir flores. Luego se
injerta a otra planta expuesta a 18 horas
de luz (y que por lo tanto no ha producido
flores). Las dos partes, a pesar del injerto,
estn separadas por una pantalla
impermeable a la luz; la primera parte
sigue recibiendo 12 horas de iluminacin y
la segunda 18. La parte de la planta de
noche larga sigue produciendo flores; con
el tiempo, tambin produce flores la parte
de la planta de noche corta y, por lo
general, dicha produccin de flores
comienza en el punto ms prximo al
injerto. Esto se toma como prueba de la
presencia de una

hormona difusible
productora de flores. No se sabe nada
sobre la composicin qumica de sta hor-
mona ni de su modo de accin en la
produccin de flores.
La luz roja inhibe la floracin en las plantas
de "da corto", pero induce la floracin en
plantas de "da largo". La luz infrarroja
induce la floracin en plantas de da corto e
inhibe la floracin en plantas de da largo.
Un pigmento de protena sensible a la luz,
fitocromo desempea un papel
fundamental en este fenmeno de la
fotoperiodicidad. Este pigmento protenico
ocurre en dos formas; la primera, el



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
182
fitocromo, sensible a la luz roja (660 rim),
en tanto la otra, el fitocromo735, sensible
a la luz infrarroja (735 rim). El F660 parece
ser la forma inactiva con la cual la planta
almacena el compuesto de actividad
potencial, en tanto el F735 es la substancia
activa. La luz transforma el
F660
inactivo en
F735 activo y la luz infrarroja transforma el
F735 en
F660,
se trata de reacciones
fotoqumicas que se producen tan
rpidamente a 0C como a 35C. F735 es
tambin transformado en
F660
en la
obscuridad por una reaccin mediada por
enzimas y que requiere oxgeno. Durante
el da el fitocromo existe
predominantemente en la forma F735 y
durante la noche es convertida en la forma
F66o enzimticamente. Esto podra
proporcionar a la planta un medio de
descubrir si hay Luz u obscuridad. La
velocidad con que e) F73s es convertido en
F660 proporciona a la planta un "reloj"
para medir la duracin de la obscuridad.
El conocimiento del fenmeno de
fotoperiodicidad es de gran inters prctico
para quienes cultivan co-
mercialmentevegetales; en efecto, si vara
la luz en los invernaderos es posible
acelerar o retardar la floracin de las
plantas de modo que sea mxima en los
momentos adecuados, digamos por
Navidad o Semana Santa.
En general, las plantas de noche larga
suelen proceder de regiones tropicales o
subtropicales, en donde hay no ms de 13
a 14 horas de luz cada da. Casi todas las
plantas de noche corta son de latitudes
ms altas. Las plantas indeterminadas se
encuentran en todo lugar.
Otras funciones de los vegetales, aparte de
la floracin, pueden afectarse tambin por
el fotoperiodo: la formacin de tubrculos
por la patata blanca se acelera



Fig. 11-17. Este experimento sirvi para
probar la presencia de una hormona
productora de floracin. A, se cultivan dos
plantas de bardana con cepas separadas
por un tabique que no deja pasar la luz; las
plantas se exponen a 12 y 18 horas de
iluminacin al da, respectivamente. La
planta de 12 horas ha florecido pero no la
de 18. B, la planta de 12 horas se corta, se
hace pasar por un agujero pequeo del
tabique y se injerta sobre la planta de 18
horas. Ambas partes siguen recibiendo,



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
183
respectivamente, 12 y 18 horas de
iluminacin. Progresivamente la planta de
18 horas desarrolla flores, primero cerca
del injerto (C) y finalmente en todas sus
ramas (D). De no hacerse ese injerto, la
planta de 18 horas no hubiera florecido.

si la exposicin luminosa diaria se acorta.
Puesto que el crecimiento del tubrculo (la
parte que conocemos como patata) supone
la formacin de almidn, el fotoperiodo
debe de estimular en alguna forma la
transferencia de carbohidratos de las hojas
al tubrculo.

MOVIMIENTOS DE SUEO

La fotografa con tomas peridicas muestra
que las plantas, y sus diversas partes,
estn movindose constantemente.
Algunos de estos movimientos resultan de
crecimiento diferencial de las diversas
partes del vegetal; otros son de turgencia,
resultantes de cambios en la presin de
turgencia de las clulas (pg. 236).
Adems de las respuestas por tropismo
(pg. 239)
-crecimientos por estmulos externos
provenientes de alguna direccin especfica
que rige la direccin del movimiento- hay
movimientos nsticos, que son
independientes de la direccin que tiene el
estmulo. Algunos de los movimientos "de
sueo" de las plantas son movimientos
nsticos.
Muchas plantas cambian la posicin de sus
hojas o flores al final de la tarde o por la
noche; estas partes vuelven a su posicin
original por la maana. Las hojas de los
guisantes, habas, trbol y otras plantas, se
repliegan en la obscuridad y se extienden
por exposicin a la luz. Estos cambios de
posicin se han llamado movimientos de
sueo, aunque de ninguna manera estn
relacionados con lo que conocemos como
sueo en los animales. Varias especies de
flores se cierran durante la noche y se
abren por la maana.

PREGUNTAS

1 Compare los procesos de fotostntesis y
de respiracin celular.
2. Qu pigmentos puede haber en las
clulas vegetales? Cules son sus
funciones?
3. Compare los sistemas esquelticos de
plantas y animales.
4. Describa los mecanismos fisiolgicos de
que depende la presin de turgencia.
5. Qu funciones tienen los sistemas de
xilema, floema y ltex?
6. Describa la fase fisiolgica de los
tropismos. En qu lugar de la planta
pueden ocurrir estas respuestas?
7. Cules son los componentes principales
de la savia?
8. Describa la base fisiolgica y la
produccin de tropismos.
9. Qu es una planta "blanqueada"? Por
qu han sido tiles en estudios de
fototropismo?
10. Escriba una lista de los distintos tipos
de hormonas vegetales y mencione los
efectos de las mismas. Cite algunas
aplicaciones prcticas de las hormonas
vegetales.
11. Describa un experimento para
demostrar que algunas substancias
qumicas sintticas nuevas tienen



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
184
propiedades de tipo auxina.
12. Exponga las interacciones, sinergicas y
antagnicas de los varios tipos de
hormonas de las plantas.
13. Qu significa fotoperiodicidad? Cmo
puede saberse experimentalmente si una
planta dada corresponde a la variedad "de
noche larga", de "noche corta" o se trata
de una planta "indeterminada"?
14. Cules son las funciones del florgeno
y el fitocromo en las clulas vegetales?
15. Compare los tropismos y los
movimientos nsticos en las plantas.

LECTURAS RECOMENDADAS

Ms informacin sobre las funciones de las
clulas vegetales se encontrar en textos
de botnica general como los de Raven y
Curtis, de Greulach, de Ray, de Norstog y
Long, y de Galston. Exposiciones mas
tcnicas de la fisiologa vegetal se
encuentran en Introduction to Plant
Physiology, por Meyer, Anderson y
Bohning, y en Principles of Plant
Physiology, de Bonner y Galston. Plants,
Life and Man, por Edgar Anderson, se
ocupa de los efectos de las plantas en la
existencia del hombre. Estudios de las
hormonas vegetales y algunos de sus usos
prcticos y cientficos aparecen en
Hormonal Regulation in Higher Plants, por
A. W. Galston y P. J. Davies, en Physiology
of Flowering, por W. S. Hillman, y en Plant
Growth and Development, por A. C.
Leopold. Plants and Water, de J. Sutcliffe,
proporciona una interesante exposicin
acerca de la importancia que tiene el agua
para las plantas, y los diversos papeles que
desempea en sus funciones. Plants at
Work, por F. C. Steward, da una fina
exposicin de la fotosntesis junto con
presentaciones de muchos otros aspectos
de la fisiologa vegetal. Plant Biochemistry,
dirigido por J. Bonner y J. E.Varner, es un
conjunto de artculos de destacados
especialistas que tratan la estructura y
funciones de las plantas, junto con su
qumica.
The Morphology of Vascular Plants, de D.
W. Bierhorst, es una excelente
presentacin de la estructura y relaciones
en
la evolucin de las plantas superiores.
Introduction to the Fine Structure of Plant
Cells, de Ledbetter y Porter, contiene mag-
nficas micrografas electrnicas de
diversas clulas vegetales, y considera las
deducciones que de tales estudios cabe ex-
traer.
Un tratamiento ms detallado acerca de la
fisiologa de las clulas vegetales y su
regulacin hormonal puede encontrarse en
Biologa celular y molecular de J. Darnell y
colaboradores (Edit. Labor, Espaa, 1988).
Aspectos particulares de anatoma y
fisiologa vegetal pueden consultarse en
textos como Microtecnia vegetal de Jorge
Curtis (U. A. de Chapingo. Edit. Trillas,
Mxico, 1986),
Anatoma vegetal de Abraham Fahn (Edit.
Blume, Espaa, 1978), Anatoma vegetal
de Frederick Stevenson (Mxico, Edit.
Limusa, 1980), Fisiologa vegetal de Carlos
Vicente (Edit. Blume, Espaa, 1976) y
Estrategias de adaptacin de las plantas y
procesos que controlan la vegetacin
deJohn Grime (Edit. Limusa, Mxico,
1982).




LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
185
OBTENCIN Y DISTRIBUCIN DE
NUTRIENTES POR LAS PLANTAS DE
SEMILLA

as funciones comunes de las clulas
de las plantas verdes descritas en el
captulo anterior puede
desempearlas una sola clula en las
plantas ms primitivas. En la evolucin de
los helechos ms difundidos, las conferas y
las plantas fanerogamas, se ha producido
especializacin celular, y la raz, el tallo y
la hoja (fig. 12-1) se han diferenciado. La
evolucin de los tejidos conductores,
xilema y floema, y la especializacin de
regiones del cuerpo han permitido a las
plantas sobrevivir en la tierra y alcanzar
gran tamao. Las plantas de semilla han
evolucionado convirtindose en muchas
especies distribuidas por todo el mundo, y
muchas de ellas son de capital importancia
para el hombre como fuentes de alimentos,
fibras textiles, vivienda y otras
necesidades. Las adaptaciones de
estructura y funcin realizadas por las
plantas superiores, descritas en este
captulo, ofrecen un interesante contraste
con las producidas por el hombre y otros
animales.

EMBRIONES Y RETOOS

En casi todas las plantas multicelulares,
una etapa temprana en el desarrollo de la
planta madura a partir de una sola clula
un cigoto o una espora es una divisin
celular, que establece el eje o polaridad de
la planta. En su forma ms sencilla, el eje
establece que la planta tiene un techo y un
fondo. En las plantas terrestres ms
complejas el techo y el fondo se diferen-
cian en tallo y raz. Esta polaridad se
establece en el embrin temprano, y tiene
por consecuencia la formacin de un eje
corto, generalmente denominado hipo-
ctilo, con un meristema de tallo en un
extremo y un meristema de raz en el otro.
En etapa muy temprana del desarrollo el
meristema de tallo se vuelve netamente
diferente del meristema de raz, y produce
hojas. Las primeras hojas producidas son
los cotiledones; las monocotiledneas
tienen un solo cotiledn, las dicotiledneas
tienen dos. La parte del embrin por
encima de los cotiledones es el epicotilo y
la que hay por debajo de los cotiledones es
el hipoctilo (fig. 12-2). El meristema en
el extremo inferior del hipoctilo se
diferencia constituyendo la raz
embrionaria o raicilla. Durante la
germinacin del hipoctilo puede alargarse
rpidamente, elevando el epicotilo y los
cotiledones por encima del suelo. En otras
plantas el epicotilo se alarga y los
cotiledones quedan escondidos en la tierra.
Los cotiledones de las dicotiledneas sirven
como estructuras para almacenamiento de
alimentos, y proporcionan la energa para
la planta que est germinando. En algunas
especies los cotiledones efectan la
fotosntesis. El cotiledon nico de las
monocotiledneas sirve para absorber
alimento y transferirlo a las regiones en
crecimiento. El epictilo se diferencia en el
tallo del retoo.
El papel funcional del retoo es restablecer
la organizacin de la planta despus de la
reproduccin sexual y la recombinacin
gentica. El embrin, como parte de una
semilla, sirve para dispersar la especie
L



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
186
hacia reas nuevas. Durante el proceso de
dispersin el embrin sigue y se conserva
inactivo; sigue inactivo por largo tiempo
antes de germinar.
La germinacin de la semilla requiere
humedad, oxgeno, luz y la temperatura
adecuada. La energa necesaria para el
proceso proviene del almidn y de otras
substancias alimenticias almacenadas en el
endospermo. La semilla absorbe agua, se
hidrata e hincha, estallando su cubierta, y
el embrin empieza a crecer formando un
retoo. La raicilla sale y crece hacia abajo
en la tierra; as se establece sistema de
races. La actividad de enzimas en el
endosperma est muy aumentada; los
nutrientes ah almacenados son
transferidos y transportados a las puntas
del eje embrionario, que crecen
rpidamente.
La arquitectura de la planta madura
depende del tipo de desarrollo de los
extremos que constituyen el tallo y !a raz,
formados inicialmente en el embrin. Las
clulas en los meristemas apicales se
dividen repetidamente, formando clulas
nuevas que se dividen durante un tiempo,
luego aumentan de volmen, y se alargan.
Mas all de sta regin de alargamiento las
clulas maduran y se especializan, dando
origen a los diversos tipos de tejidos que
existen en tallos y races.
En las plantas, a diferencia de lo que
ocurre en los animales, toda la divisin
celular est limitada a stas regiones
meristmicas, al principio al meristemo del
tronco y de la raz, ms tarde a los
meristemos secundarios como el cambium,
los meristemos de hojas caducas y el
cambium del corcho.
La raicilla forma la primera raz, la raz
primaria de la planta jven. La raz
primaria puede seguir creciendo y forma el
sistema de raz perforante de la planta
madura.
En otras especies, especialmente en las
monocotiledneas la raz primaria no
persiste y races adventicias nacidas de la
parte ms baja del tallo forman un sistema
de raz fibrosa (fig. 12-3). Las races son
tpicamente los medios principales que
permiten la absorcin de agua y minerales
del suelo; adems, pueden servir para
almacenar alimento y agua de reserva, y
para fijar la planta en el substrato.
Tambin pueden proporcionar sostn para
estructuras areas, en forma de races de
soporte o de propulsin.



Fig.12-2.esquema de una planta de haba
jven con raz, tallo y hojas.




LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
187


Fig. 12-2. Esquema de tipos bsicos de
embriones. A, embrin de una
dicotilednea (Magnoliopsida). B, embrin
de una monocotilednea (Liliopsida). En el
embrin de la dicotilednea, los cotiledones
suelen funcionar como rganos que
almacenan alimento, a veces como
fotosintticos. En el embrin de las
monocotiledneas el cotiledn no es
fotosinttico, sino absorbente, y la raicilla
tarda en desarrollarse. (Segn Norstog, K.
y Long, R. W.: Plant Biology. Philadelphia,
W. B. Saunders Co., 1976.)

RAZ Y SUS FUNCIONES

La funcin ms manifiesta de la raz
consiste en fijar el vegetal al suelo y
mantenerlo en posicin vertical; para ello,
la raz se subdivide repetidamente por el
suelo. Aunque rara vez llega a una
profundidad igual a la altura del tallo, es
frecuente que se extienda lateralmente
mucho ms que las ramas areas y, por lo
regular, la superficie total de la raz es
superior a la del tallo. La segunda funcin
de la raz, ms importante desde el punto
de vista biolgico, es la absorcin de agua
y minerales del suelo y la conduccin de
stas substancias al tallo. En algunas
plantas (por ejemplo, zanahorias, batatas,
remolachas), las races tienen adems
funcin de almacenamiento, pues
contienen grandes cantidades de alimento.
La primera raz formada por un brote jven
se llama raz primaria; sus ramas se
llaman races secundarias. Algunas
especies poseen una sola raz cilndrica
grande, que generalmente crece hacia
abajo, y de la cual salen muchas raicillas
secundarias mucho menores. Otras
especies tienen races difusas, un sistema
de muchas races delgadas,
aproximadamente del mismo tamao.
Races adicionales que crecen del tallo o de
la hoja o cualquier otra estructura distinta
de la raz primaria o una de sus ramas se
denominan races adventicias. Las races
de sostn de las plantas de maz y las
races areas de la hiedra y otras
enredaderas que sujetan la planta a una
pared o a un rbol son races adventicias.
Pueden propagarse muchas clases de
plantas fanerogamas cortando pedazos de
tallo y produciendo races adventicias en la
base de estos plantones.
El meristemo apical de la punta de cada
raz est. cubierto por la cofia protectora,
cubierta en forma de dedal sobre la regin
embrionaria de crecimiento rpido
(meristema) (fig. 12-4). La parte externa
de la cofia es desigual y rugosa, pues
pierde constantemente clulas al avanzar
la raz por la tierra. El punto de crecimiento
esta formado por clulas meristemticas





LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
188


Fir.12-3.tipos de sistema radiculares en las
plantas.A, raz difusa del pasto.B, raz
cilndrica de una zanahoria.

en divisin activa (figs. 12-5 y 12-6) a
partir de las cuales se forman todos los
dems tejidos de la raz. El punto de
crecimiento tambin da lugar a nuevas
clulas de la cofia, que substituye a las que
se perdieron. Inmediatamente detrs de la
de crecimiento se encuentra la zona de
alargamiento; en ella las clulas no se
diferencan, sino que su longitud aumenta
rpidamente por absorcin de grandes
cantidades de agua. El punto de
crecimiento mide alrededor de 1 mm de
largo y la zona de alargamiento de 3 a 5
mm; son esas las nicas partes de la raz
que explican su alargamiento contnuo.
Por encima de la zona de alargamiento se
encuentra la zona de maduracin (fig.
12-4), que se caracteriza, por fuera, por
una cubierta aterciopelada de pelos
radiculares blancuzcos. En esta zona es
donde las clulas se diferencan para dar
lugar a los tejidos permanentes de la raz.
Cada pelo radicular es una proyeccin fina
y alargada de una clula epidrmica.
Cualquier clula epidrmica puede
absorber substancias, pero la superficie del
pelo radicular es considerablemente mayor
y, por tanto, gran parte del agua y los
minerales son absorbidos por los pelos de
la raz. Los pelos radiculares, muy
delgados, viven poco tiempo; se forman
constantemente nuevos pelos inmedia-
tamente por detrs de la zona de
alargamiento, en tanto los pelos ms
antiguos, situados en zonas ms altas se
marchitan y mueren al alargarse la raz
(fig. 12-7). Slo se encuentran pelos
radiculares sobre un pequeo segmento de
la raz, de 1 a 6 cm.
Algunas mediciones, por Dittmer, nos dan
idea de la sorprendente superficie de la
raz, a travs de la cual se logra la
absorcin de agua y minerales. Una planta
de centeno cultivada en una caja de 30 cm
de lado y 55 cm de profundidad alcanz
una altura de 50 cm en cuatro semanas.
Dittmer lav cuidadosamente la tierra
adherida a la raz y midi la longitud de
sta. Esta plantita tena una longitud total
de races de unos 625 kilmetros con
superficie de 285 m
2
; como si sto fuera
poco, se calcul para los pelos radiculares
(en nmero aproximado de 14 500 000
000) una longitud total de 10 500
kilmetros y una superficie de 480 m
2
.



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
189
Vemos, pues, que las races, mas pelos
radiculares, tenan una superficie total de
765 m
2
, por los cuales se poda absorber
agua.
Tanto la cantidad como la superficie de las
races dependen nicamente de la
proximidad entre las diferentes plantas
cuando se plantaba trigo a una distancia
alrededor de 70 km de raz; pero si la
distancia entre las plantas era de 15 cm,
solo se producan unos 800 m de la misma.
Las hierbas de un jardn reducen el nmero
y la superficie de las races de guisantes,
frijoles y tomates disminuyendo as la
productividad. Un corte transversal de una
raz en la zona de maduracin revela una
estructura compleja, altamente organizada
(fig. 12-8). La superficie exterior, la
epidermis, es una capa de clulas rectan-
gulares, de pared delgada del espesor de
una clula. La epidermis de la raz, a
diferencia de la epidermis del tallo, no
suele tener cutcula crea en su superficie
exterior. Una cutcula crea
indudablemente dificultara la absorcin de
agua. Cada pelo de raz se origina como
una prolongacin de una clula epidrmica;
aumenta de tamao y se convierte en una
proyeccin en forma de pelo de 8
milmetros de longitud. Existen centenares
de pelos radiculares en cada milmetro
cuadrado de superficie de la raz. Una rama
de la vacuola de la clula epidrmica ocupa
la mayor parte del volmen del pelo de la
raz, dejando solo una pequea pelcula de
citoplasma entre la vacuola y la pared
celular.
Dentro de la epidermis se encuentra la
corteza, amplia superficie compuesta de
muchas capas de grandes clulas
parenquimatosas casi esfricas, de paredes
delgadas, con muchos espacios
intercelulares entre ellas. Estas clulas
sirven de lneas de conduccin de aguas y
minerales, y de lugares de almacenamiento
de almidn y otros alimentos. El borde
interior de la corteza, una sola capa de
clulas, la endodermis, separa el
parnquima cortical poco denso del ncleo
central de tejido vascular, la estela. En
races jvenes la endodermis est
compuesta de clulas de paredes delgadas,
con un engrosamiento grasoso circunferen-
cial llamado la estra de Caspario en sus
paredes laterales. La estra de Caspario
compuesta de lignina y suberina, cierra las
paredes radiates, por lo dems
permeables, de las clulas de la
endodermis, obligan-





LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
190
do asi al agua y a los solutos a desplazarse
a travs del citoplasma de la clula. En las
partes ms antiguas de la raz, la gruesa,
crea y lignificada endodermis reduce la
difusin de agua de la estela de la corteza.
En varios puntos de la endodermis se
encuentran clulas de paso, de pared
delgada por las cuales el agua y los
minerales llegan a la estela. Dentro de la
endodermis se encuentra una capa de
clulas parenquimatosas, el periciclo.
Este puede transformarse en meristema,
originando parte del cambio de la raz y
races laterales. El hecho de que las races
secundarias se originen muy dentro de la
raz primaria asegura una buena conexin
entre los tejidos vasculares de la rama y
las races principales.
La porcin central de la estela, rodeada de
endodermis y periciclo, se compone de dos
tejidos vasculares xilema y floema. Las
clulas del xilema, traqueidas y
vasosxilematicos, estn dispuestas gene-
ralmente en forma de estrella de tres o
cuatro puntas, o como los rayos de una
rueda. Son clulas de pared gruesa,
cilndricas, que llevan agua. Entre puntos
adyacentes de la estrella del xilema se
encuentran haces de clulas floemticas,
ms pequeas y de pared mas delgada que
el xilema. Algunas de las clulas que
forman el floema son tubos cribosos
especializados. Las races de rboles,
arbustos y otras plantas perennes tienen
tpicamente una capa de cambium de una
sola clula entre xilema y floema. sta se
divide y origina otras capas, xilema y
floema, con el fin de proveer para el
aumento de espesor de la raz. Tambin
hay cambium en plantas leosas anuales
como el girasol.
El transporte de agua desde el suelo por
los pelos radiculares y atravesando la
epidermis, la corteza y la endodermis para
llegar al xilema de la estela puede
explicarse por principios puramente fsicos
(fig. 12-9). El agua que obtienen las
plantas se encuentra como una delgada
pelcula adherida a las partculas de suelo,
y se llama agua capilar. Las races,
especialmente los pelos se hallan en
contacto con las pelculas de agua capilar.
sta agua generalmente contiene sales
inorgnicas disueltas y quiz compuestos
orgnicos, pero la concentracin de solutos
en el agua capilar es baja y la solucin es
hipotnica con relacin al lquido contenido
en los pelos radiculares. El jugo celular de
las clulas epidrmicas tiene una
concentracin bastante elevada de glucosa
y otros compuestos orgnicos. Las
molculas de agua se difunden desde una
regin de ms alta concentracin (el agua
capilar) hasta una regin de concentracin
ms baja situada dentro de los pelos
radiculares. El agua atraviesa una
membrana de diferente permeabilidad, la
membrana plasmtica de la clula del pelo
radicular, por el proceso de





LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
191


Fig. 12-5. Micrografa electrnica de una
clula de la punta de la raz de una planta
de maz, mostrando el ncleo grande, una
variedad de mitocondrias, algunas vacuolas
(crculos blancos) y el aparato de Golgi.
Los poros de la membrana nuclear son
claramente evidentes. Este tejido fue fijado
con permanganato. (Por amabilidad de los
doctores H. H. Mollenhauer y W. G.
Whaley, Cell Research Institute, University
of Texas.)


osmosis. La membrana plasmtica es
permeable al agua pero no a la glucosa y
otros compuestos orgnicos del jugo
celular.
Cuando las clulas de los pelos radiculares
absorben agua su contenido se diluye ms
y su jugo celular
se vuelve hipotnico con relacin al de la
clula adyacente de la corteza. El agua
tiende a pasar de la clula epidrmica a
clula cortical.









LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
192


La vida de las abejas y algunos momentos
de sta. a) Obreras en la colmena,
congregadas al rededor de su reina
(centro). (Carolina Biological Supply
Company). b) Obrera ventilando la
colmena; se posa sobre sus patas
delanteras y emplea las alas para dispersar
las feromonas que secretan sus glndulas
abdominales. (Biophoto Associates,
N.H.P.A.) c) Obrera libando nctar.
(Carolina Biological Supply Company) d)
Enjambre de abejas sobre la rama de un
rbol. (Biophoto Associates, N.H.P.A.)





LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
193


Entre las plagas que destruyen los cultivos
agrcolas estn: a) babosa de jardn (Milton
Love), b) escarabajo de la papa del
Colorado (Paul Feeny), c) oruga de
mariposa cola de golondrina. (May
Berembaum)


Omamento y armas del macho. a) un
pavorreal extiende su cola durante el
cortejo; b) las astas de un venado rojo,
empleadas en el combate contra
otros machos y para la identificacin del
individuo entre las hembras. (Biophoto
Associanes



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
194


los cisnes son mongamos.
El macho y la hembra tienen el mismo
aspecto, y cooperan entre s para alimentar
y proteger a los pequeos.



Neuronas, tal como se ven bajo el
microscopio ptico. Las dos tomas se
encuentran metidos en una red de den-
dritas y axones. (Carolina Biological Supply
Company)



Los tres tipos de msculos de los
vertebrados. a) Msculo liso (de la pared
intestinal). Los espacios intercelulares se
ven azules, los ncleos, rojos. b) Msculo
cardiaco (corazn). Cada clula est
ligeramente estriada; los ncleos son
negros. c) Msculo estriado (rayado) (de
una pierna).ste se caracteriza porque se
fusionan muchas clulas para formar una
fibra; cada fibra presenta muchos ncleos
(valos obscuros). (Biophoto Associates)




LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
195




Fig. 12-21. Corriente citoplsmica en un
rubo de floema. Las flechas claras y
obscuras ilustran que la corriente citopls-
mica podra explicar el transporte
simultneo de dos substancias diferentes
en sentidos opuestos.

perfora un tubo del floema con su estilete,
la savia fluye hacia el insecto sin ayuda. Si
se retira el cuerpo del insecto pero se deja
en su lugar el estilete, continuar
exudando savia el estilete por espacio de
das. Aunque sta teora goza del favor de
algunos botnicos, no explica fcilmente el
transporte simultneo de materiales en
ambas direcciones en el floema. Adems,
como se basa en fenmenos fsicos, debe
quedar relativamente sin afectar por
cambios en el ndice de metabolismo de los
tubos cribosos del floema, pero la
translocacin est notablemente afectada
por cambios en el ndice metablico.
La evolucin de sistemas de xilema y
floema ha permitido a las tranqueofitas
adaptarse a un medio ambiente terrestre y
alcanzar grandes alturas. Una planta
terrestre que expone a la luz solar amplias
superficies con clorofila est sujeta a
considerable prdida de agua en el aire
seco. Debe procurar obtener un suministro
de agua no solo como materia prima para
la fotosntesis, sino para substituir al agua
perdida por transpiracin. La estructura del
xilema lo adapta para transportar agua
absorbida del suelo a la hoja. Las races y
tallos, a su vez, necesitan un
abastecimiento de nutrientes para seguir
viviendo, para mantener sujeta la planta al
suelo y sostener las hojas de modo que
puedan exponerse a la luz solar. Los tubos
cribosos del floema transportan estos
nutrientes desde las hojas hasta el tallo y



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
196
la raz, y en viaje de retorno cuando se
requiera.
Una planta que pierde sus hojas cada
otoo debe conservar en el tallo o races
bastante alimento para resistir todo el
invierno y suministrar energa en la
primavera para el crecimiento de nuevas
hojas. El alimento almacenado debe estar
en forma de substancia insoluble para que
no escape por difusin; habitualmente, el
elemento de eleccin es el almidn. Las
plantas tambin poseen grandes depsitos
de alimen



Fig. 12- 22. Diagrama ilustrativo de la
teora del transporte
de lquido por corriente a presin en las
plantas.

tos en sus semillas, con energas para el
desarrollo del embrin hasta que tenga
raz, tallo y hojas funcionales. Estas
semillas, con muchas protenas, grasas y
almidones, son fuente importante de
alimentacin para el hombre y otros
animales.

IMPORTANCIA ECONMICA DE LOS
VEGETALES

Dependemos por completo de los
vegetales, tanto directamente para al
imentarnos, como indirectamente para
alimentar a los animales que luego
comemos. El hombre obtiene alimentos,
condimentos, bebidas y productos muy
variados de todas las partes de las plantas:
raices (rbanos, zarzaparrillas, batatas,
zanahorias, tapioca); tallos (caa de
azcar, patata); hojas (lechuga, espinacas,
col); flores (alcachofa); semillas (maz,
nueces, cacao, caf, nuez moscada,
mostaza), y frutos (bayas, calabazas,
manzanas, naranjas, berenjenas).
Es copiosa la lista de los productos no
alimenticios obtenidos de las plantas y
utilizados por el ser humano: maderas,
pinturas, caucho, jabn, corcho, algodn,
resinas, derivados de amplia variedad de
rganos y secreciones vegetales.
1.Dibuje el esquema de un embrin de
planta Cmo se establece la polaridad del
embrin en desarrollo?.
2. Trace un esquema en tres dimensiones
de una raiz Cules son las funciones de la
raiz? Cuales son las funciones de las



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
197
raices adventicias?
3. Describa los fenmenos de absorcin de
agua y sales por una raz a partir del suelo
en que se encuentra.
4. Cules son los componentes de una
buena tierra de cultivo? Cul es la
aplicacin de cada uno de estos
componentes en la nutricin de la planta?
Qu medidas pueden tomarse para evitar
la perdida de la capa superficial de la
tierra?
5. Describa la estructura de un tallo leoso
en tres dimensiones Cules son las
funciones de los tallos? Qu diferencia se
supone entre los tallos y raices? Qu
componentes son exclusivos de unos y
otras?
6. Diga la diferencia entre plantas
herbaceas y leosas anuales y perennes
cite ejemplos
7. cual es el ciclo vital caracterstico de las
plantas anuales, bienales y perennes?
8. Cules son las caractersticas que
distinguen las plantas dicotiledoneas de la
monocotiledonea?
9. Mencione las funciones de a) cambium
b) estomas; c) duramen o modera maciza
d) lentcelas; e) capa de abscisin; f)
cutina; g) meristema, y h) estra de
Caspario.
10. Describa un experimento para
demostrar que en el tallo el agua circula
exclusivamente por el xilema.
11. Explique el mecanismo por el cual las
clulas de proteccin regulan el tamao del
estoma.
12. Cules son las funciones de las hojas?
Cul es el papel de la evaporacin en la
planta? De qu factores depende la
intensidad de la evaporacin?
13. En qu consiste la adaptacin especial
de las hojas a la fabricacin de substancias
alimenticias?
14. Qu procesos de la planta provocan el
fenmeno de la gutacin?
15. Qu experimentos podran idearse
para probar la "teora de la cohesin" sobre
el transporte de agua en las plantas?

LECTURAS RECOMENDADAS

La estructura y funcin de las plantas de
semilla se expone con ms detalle en
Biology of Plants, por P. Raven y H. Curtis,
en Growth and Organization in Plants, por
F. C. Steward, en The Green Plant, de A.
W. Galston, y en Anatomy of Seed Plants,
de K. Esau. Tres buenas obras sobre
desarrollo de las plantas son Development
in Flowering Plant, de J. G. Torrey, y
Morphogenesis in Plants, de C. W. Wardlaw
y Patterns in Plant Development, de T. A.
Stures e I. M. Sussex.
Plant Physiology de Salisbury y Ross, es un
moderno texto general con una admirable
exposicin del movimiento del agua y la
translocacin. Translocation in Plants, de
Richardson, ofrece un excelente estudio de
las actuales teoras sobre los mecanismos
que intervienen en el transporte de
nutrientes y agua en las plantas.
El estudio de la fisiologa vegetal puede
complementarse con la consulta tanto de
textos generales como Introduccin a la
botnica de A. Cronquist (Continental,
Mxico, 1977), Botnica general de Richard
Holman (UTEHA, Mxico, 1982),
lntroduccin a la biologa vegetal de
Thomas Rost et al (Edit. Limusa, Mxico,
1985) y de obras especficas como



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
198
Fisiologa vegetal de Carlos Vicente
(Blume, Espaa, 1976).
Un tratamiento ms detallado acerca de la
obtencin y distribucin de nutrientes en
clulas vegetales puede encontrarse en
Biologla celular y molecular de J. Darnell y
colaboradores (Edit. Labor, Espaa, 1988).












































































LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
199
OBTENCIN Y DISTRIBUCIN DE
NUTRIENTES POR LAS PLANTAS DE
SEMILLA

as funciones comunes de las clulas
de las plantas verdes descritas en el
captulo anterior puede
desempearlas una sola clula en las
plantas ms primitivas. En la evolucin de
los helechos ms difundidos, las conferas y
las plantas fanerogamas, se ha producido
especializacin celular, y la raz, el tallo y
la hoja (fig. 12:1) se han diferenciado. La
evolucin de los tejidos conductores,
xilema y floema, y la especializacin de
regiones del cuerpo han permitido a las
plantas sobrevivir en la tierra y alcanzar
gran tamao. Las plantas de semilla han
evolucionado convirtindose en muchas
especies distribudas por todo el mundo, y
muchas de ellas son de capital importancia
para el hombre como fuentes de alimentos,
fibras textiles, vivienda y otras
necesidades. Las adaptaciones de
estructura y funcin realizadas por las
plantas superiores, descritas en este
captulo, ofrecen un interesante contraste
con las producidas por el hombre y otros
animales.

EMBRIONES Y RETOOS

En casi codas las plantas multicelulares,
una etapa temprana en el desarrollo de la
planta madura a partir de una sola clula-
un cigoto o una espora- es una divisin
celular, que establece el eje o polaridad de
la planta. En su forma ms sencilla, el eje
establece que la planta tiene un techo y un
fondo. En las plantas terrestres ms
complejas el techo y el fondo se
diferencan en tallo y raz. Esta polaridad
se establece en el embrin temprano, y
tiene por consecuencia la formacin de un
eje corto, generalmente denominado
hipoctilo, con un meristema de tallo en un
extremo y un meristema de raz en el otro.
En etapa muy temprana del desarrollo el
meristema de tallo se vuelve netamente
diferente del meristema de raz, y produce
hojas. Las primeras hojas producidas son
los cotiledones; las monocotiledneas
tienen un solo cotiledn, las dicotiledneas
tienen dos. La parte del embrin por
encima de los cotiledones es el epictilo y
la que hay por debajo de los cotiledones es
el hipoctilo (fig. 12-2). El meristema en el
extremo inferior del hipoctilo se diferenca
constituyendo la raz embrionaria o raicilla.
Durante la germinacin del hipoctilo
puede alargarse rpidamente, elevando el
epictilo y los cotiledones por encima del
suelo. En otras plantas el epictilo se
alarga y los cotiledones quedan escondidos
en la sierra. Los cotiledones de las
dicotiledneas sirven como estructuras
para almacenamiento de alimentos, y
proporcionan la energa para la planta que
est germinando. En algunas especies los
cotiledones efectan la fotosntesis. El
cotiledn nico de las monocotiledneas
sirve para absorber alimento y transferirlo
a las regiones en crecimiento. El epictilo
diferenca en el tallo del retoo.
El papel funcional del retoo es restablecer
la organizacin de la planta despus de la
reproduccin sexual la recombinacin
gentica. El embrin, como parte de una
semilla, sirve para dispersar la especie
hacia nuevas. Durante el proceso de
L



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
200
dispersin el embrin sigue y se conserva
inactivo; sigue inactivo por un tiempo
antes de germinar.
La germinacin de la semilla requiere
humedad, oxgeno,
luz y la temperatura adecuada. La energa
necesaria para el proceso proviene del
almidn y substancias alimenticias
almacenadas en endospermo
La semilla absorbe agua, se hidrata e
hincha estallando su cubierta, y el embrin
empieza a crecer formando un retoo. La
raicilla sale y crece hacia abajo en la tierra;
as se establece sistema de races. La
actividad de enzimas en el endosperma
est muy aumentada, los nutrientes ah
almacenadas son transferidos y portados a
las puntas del eje embrionario, que crecen
rpidamente.

La arquitectura de la planta madura
depende del tipo de desarrollo de los
extremos que constituyen el tallo y la raz,
formados inicialmente en el embrin. Las
clulas en los meristemas apicales se
dividen repetidamente formando clulas
nuevas que se dividen durante un tiempo,
luego aumentan de volmen, y se alargan.
Ms all de esta regin de alargamiento las
clulas maduran y se especializan, dando
origen a los diversos tejidos que existen en
tallos y races.
En las plantas, a diferencia de lo que
ocurre en los animales, toda la divisin
celular est limitada a stas
regiones meristmicas, al principio al
meristemo del tronco y de la raz, ms
tarde a los meristemos secundarios como
el cambium, los meristemos de hojas
caducas y el cambium del corcho.
La raicilla forma la primera raz, la raz
primaries de la planta joven. La raz
primaria puede seguir creciendo y forma el
sistema de raz perforante de la planta
madura. En otras especies, especialmente
en las monocotiledneas, la raz primaria
no persiste, y races adventicias nacidas de
la parte ms baja del tallo forman un
sistema de raz fibrosa (fig. 12-3). Las
races son tpicamente los medios
principales que permiten la absorcin de
agua y minerales del suelo; adems,
pueden servir para almacenar alimento y
agua de reserva, y para fijar la planta en el
substrato. Tambin pueden proporcionar
sostn para estructuras areas, en forma
de races de soporte o de propulsin.

RAZ Y SUS FUNCIONES

La funcin ms manifiesta de la raz
consiste en fijar el vegetal al suelo y
mantenerlo en posicin vertical; para





LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
201

Fig.12-1. Esquemas de una planta de haba
jven con raz , tallo y hojas.



Fig. 12-2. Esquema de tipos bsicos de
embriones. A, embrin de una
dicotilednea (Magnoliopsida). B, embrin
de una monocotilednea (Liliopsida). En el
embrin de la dicotilednea, los cotiledones
suelen funcionar como rganos que
almacenan alimento, a veces como
fotosintticos. En el embrin de las
monocotiledneas, el cotiledn no es
fotosinttico, sino absorbente, y la raicilla
tarda en desarrollarse. (Segn Norstog, K.
y Long, R. W.: Plant Biology. Philadelphia,
W. B. Saunders Co., 1976.)

ello, la raz se subdivide repetidamente por
el suelo. Aunque rara vez llega a una
profundidad igual a la altura del tallo, es
frecuente que se extienda lateralmente
mucho ms que las ramas areas y, por lo
regular, la superficie total de la raz es
superior a la del tallo. La segunda funcin
de la raz, ms importante desde el punto
de vista biolgico, es la absorcin de agua
y minerales del suelo y la conduccin de
estas substancias al tallo. En algunas
plantas (por ejemplo, zanahorias, batatas,
remolachas), las races tienen adems
funcin de almacenamiento, pues
contienen grandes cantidades de alimento.
La primera raz formada por un brote jven
se llama raz primaria; sus ramas se
llaman races secundarias Algunas especies
poseen una sola raz cilndrica grande, que
generalmente crece hacia abajo, y de la
cual salen muchas raicillas secundarias
mucho menores. Otras especies tienen
races difusas, un sistema de muchas
races delgadas, aproximadamente del
mismo tamao.
Races adicionales que crecen del tallo o de
la hoja o cualquier otra estructura distinta
de la raz primaria o una de sus ramas se
denominan races adventicias Las races de
sostn de las plantas de maz y las races
areas de la hiedra y otras enredaderas
que sujetan la planta a una pared o a un



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
202
rbol son races adventicias. Pueden
propagarse muchas clases de plantas
fanerogamas cortando pedazos de tallo y
produciendo races adventicias en la base
de stos plantones.
El meristemo apical de la punta de cada
raz est cubierto por la cofia protectora,
cubierta en forma de dedal sobre la regin
embrionaria de crecimiento rpido
(meristema) (fig. 12-4). La parte externa
de la cofia es desigual y rugosa, pues
pierde constantemente clulas al avanzar
la raz por la tierra. El punto de crecimiento
est formado por clulas meristemticas en
divisin activa (figs. 12-5 y 12-6) a partir
de las cuales se forman todos los dems
tejidos de la raz. El punto de crecimiento
tambin da lugar a nuevas clulas de la
cofia, que substituye a las que se
perdieron. Inmediatamente detrs de la de
crecimiento se encuentra la zona de
alargamiento; en ella las clulas no se
diferencan, sino que su longitud aumenta
rpidamente por absorcin de grandes
cantidades de agua. El punto de




Fig. 12-3. Tipos de sistemas radiculares en
las plantas. A, raz
difusa del pasto. B, raz cilndrica de una
zanahoria.

crecimiento mide alrededor de 1 mm de
largo y la zona de alargamiento de 3 a 5
mm; son esas las nicas partes de la raz
que explican su alargamiento contnuo.
Por encima de la zona de alargamiento se
encuentra la zona de maduracin (fig. 12-
4), que se caracteriza, por fuera, por una
cubierta aterciopelada de pelos radiculares
blancuzcos. En esta zona es donde las
clulas se diferencan para dar lugar a los
tejidos permanentes de la raz. Cada pelo
radicular es una proyeccin fina y alargada
de una clula epidrmica. Cualquier clula
epidrmica puede absorber substancias,
pero la superficie del pelo radicular es



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
203
considerablemente mayor y, por tanto,
gran parte del agua y los minerales son
absorbidos por los pelos de la raz. Los
pelos radiculares, muy delgados, viven
poco tiempo; se forman constantemente
nuevos pelos inmediatamente por detrs
de la zona de alargamiento, en tanto los
pelos ms antiguos, situados en zonas ms
altas se marchitan y mueren al alargarse
La raz (fig. 12-7). Slo se encuentran
pelos radiculares sobre un pequeo
segmento de la raz, de 1 a 6 cm.
Algunas mediciones, por Dittmer, nos dan
idea de la sorprendente superficie de la
raz, a travs de la cual se logra la
absorcin de agua y minerales. Una planta
de centeno cultivada en una caja de 30 cm
de lado y 55 cm de profundidad alcanz
una altura de 50 cm en cuatro semanas.
Dittmer lav cuidadosamente la tierra
adherida a la raz y midi la longitud de
sta. Esta plantita tena una longitud total
de races de unos 625 kilmetros con
superficie de 285 m
2
; como si esto fuera
poco, se calcul para los pelos radiculares
(en nmero aproximado de 14 500 000
000) una longitud total d 10 500
kilmetros y una superfice de 480 m
4
.
Vemos, pues, que las races, ms pelos
radiculares, tenan una superficie total de
765 ms, por los cuales se poda absorber
agua.
Tanto la cantidad como la superficie de las
races dependen nicamente de la
proximidad entre las diferentes plantas
cuando se plantaba trigo a una distancia de
3 m, cada planta posea alrededor de 70
Km de raz; pero si la distancia entre las
plantas era de 15 cm, solo se producan
unos 800 m de la misma. Las hierbas de
un jardn reducen el nmero y la superficie
de las races de guisantes, frijoles y
tomates disminuyendo as la productividad.
Un corte transversal de una raz en la zona
de maduracin revela una estructura
compleja, altamente organizada (fig. 12-
8). La superficie exterior, la epidermis, es
una capa de clulas rectangulares, de
pared delgada del espesor de una clula.
La epidermis de la raz, a diferencia de la
epidermis del tallo, no suele tener cutcula
crea en su superficie exterior. Una
cutcula crea indudablemente dificultara
la absorcin de agua. Cada pelo de raz se
origina como una prolongacin de una
clula epidrmica; aumenta de tamao y
se convierte en una proyeccin en forma
de pelo de 8 milmetros de longitud.
Existen centenares de pelos radiculares en
cada milmetro cuadrado de superficie de la
raz. Una rama de la vacuola de la clula
epidermis ocupa la mayor parte del
volumen del pelo de la raz, dejando slo
una pequea pelcula de citoplasma entre
la vacuola y la pared celular.
Dentro de la epidermis se encuentra la
corteza, amplia superficie compuesta de
muchas capas de grandes clulas
parenquimatosas casi esfricas, de paredes
delgadas, con muchos espacios
intercelulares entre ellas. Estas clulas,
sirven de lneas de conduccin de aguas
minerales, y de lugares de almacenamiento
de almidn y otros alimentos. El borde
interior de la corteza, sola capa de clulas,
la endodermis, separa el parnquima
cortical poco denso del ncleo central de
tejido vascular, la estela. En races jvenes
la endodermis est

compuesta de clulas
de paredes delgadas, con un,



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
204
engrosamiento grasoso circunferencial
llamado la estra de Caspario en sus
paredes laterales. La estra de Caspario
compuesta de lignina y suberina, cierra las
paredes radiates, por lo dems
permeables, de Las clulas de la
endodermis, obligando as al agua y a los
solutos desplazarse a travs del citoplasma
de la clula.

En las partes ms antiguas de la raz, la
gruesa, crea y

cada endodermis reduce la
difusin de agua de la estela de la corteza.
En varios puntos de la endodermis;
encuentran clulas de paso, de pared
delgada por cuales el agua y los minerales
llegan a la estela. Dentro de la endodermis
se encuentra una capa de clulas

parenquimatosas, el periciclo. Este puede
transformarse en meristema, originando
parte del cambio de la raz y races
laterales. El hecho de que las races
secundarias se originen muy dentro de la
raz primaria asegura una buena conexin
entre los tejidos vasculares - la rama y las
races principales.
La porcin central de la estela, rodeada de
endodermis y periciclo, se compone de dos
tejidos vase xilema y floema. Las clulas
del xilema, traqueidas




Y vasos xilemticos, estn dispuestas
generalmente en forma de estrella de tres
o cuatro puntas, o como los rayos, de una
rueda. Son clulas de pared gruesa, cilnd-
ricas que llevan agua. Entre puntos
adyacentes de la estrella del xilema se
encuentran haces de clulas floticas, ms
pequeas y de pared ms delgada que el
xilema. Algunas de las clulas que forman
el floema son Tubos cribosos
especializados. Las races de rboles,
arbustos y otras plantas perennes tienen
tpicamente una capa de cambium de una
sola clula entre xilema floema. sta se
divide y origina otras capas, xilema y
floema, con el fin de proveer para el
aumento de espesor de la raz. Tambin
hay cambium en plantas leosas anuales



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
205
como el girasol.

El transporte de agua desde el suelo por
los pelos radiculares y atravesando la
epidermis, la corteza y la endodermis para
llegar al xilema de la estela puede
aplicarse, por principios puramente fsicos
(fig. 12-9). El agua que obtienen las
plantas se encuentra como una pelcula
adherida a las partculas de suelo y se
llama agua capilar. Las races,
especialmente los pelos
se hallan en contacto con las pelculas de
agua capilar.
sta agua generalmente contiene sales
inorgnicas disueltas y quiz compuestos
orgnicos, pero la concentracin de solutos
en el agua capilar es baja y la solucin
hipotnica con relacin al lquido contenido
en los pelos radiculares El jugo celular de
las clulas epidmicas tiene una
concentracin bastante elevada de glucosa
y otros compuestos orgnicos. Las
molculas de agua se difunden desde una
regin de ms alta concentracin (el agua
capilar) hasta una regin de concentracin
ms baja situada dentro de los pelos
radiculares. El agua atraviesa una
membrana de diferente permeabilidad, la
membrana plasmtica de la clula del pelo
radicular, por el proceso de smosis. La
membrana plasmtica es permeable al
agua pero no a la glucosa y otros
compuestos orgnicos del jugo celular.
Cuando las clulas de los pelos radiculares
absorben agua su contenido se diluye ms
y su jugo celular se vuelve hipotnico con
relacin al de la clula adyacente de la
corteza. El agua tiende a pasar de la clula
epidrmica la clula cortical. Las clulas
corticales exteriores tienen, pues, una
presin osmtica inferior a la de las ms
exteriores y el agua tiende a difundirse
hacia el centro. De este modo, el agua
contina difundindose hacia adentro;
llegando finalmente a los conductor del
xilema y luego se eleva por este hasta el
tallo y otras partes del cuerpo de la planta.
La eliminacin de agua de la estela por
medio del xilema mantiene el gradiente de
concetracin de agua de la epidermis al
xilema y permite la entrada continua de
agua. Existen pruebas de que las races de
algunas especies son capaces de una
secrecin de agua, que requiere de energa
hacia dentro, hacia la estela; esto puede
producirse cuando el gradiente de
concentracin entre el suelo y las clulas
de la raz es pequeo o est invertido.




LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
206


Fig. 12-5. Micrografa electrnica de una
clula de la punta de la raz de una planta
de maz, mostrando el ncleo grande, y
variedad de mitocondrias, algunas vacuolas
(crculos blancos) y el aparato de Golgi.
Los poros de la membrana nuclear
raramente evidentes. Este tejido fue fijado
con perinanganato. (Por amabilidad de los
doctores H. H. Mollenhauer y W.., Whaley,
Cell Research Institute, University of
Texas.)
El agua puede pasar de la epidermis a la
estela sin pasar por las clulas
intermedias. Las paredes celulares de
todas estas clulas estn formadas por
celulosa, que tiene una fuerte tendencia a
embeber agua (el principio del "papel
secante"), y el agua puede penetrar
porestas paredes de clulas de celulosa
hasta la endodermis. All entra en la estela
atravesando las clulas conductoras de
pared delgada de la endodermis. Las
paredes celulares de muchas clulas
vegetales estn interrumpidas por orificios
muy pequeos por los cuales el citoplasma
de una clula puede unirse al citoplasma
de la clula adyacente. Estas conexiones,
llamadas plasmodesmos,




LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
207


6. Micrografa electrnica de la punta de la
raz de una planta de espinaca. El tejido
fue fijado para microscopia electrnica
usando glutaraldehdo y osmio, que
permite la visin de los ribomas, los
numerosos puntitos que se ven en el
citoplasma libres o unidos a las
membranas (retculo endoplsmico basto).
(Por amabilidad de los doctores M.
Dauwalder y W. G.
Research Institute, University of Texas.)

Pueden ser importantes como otro medio
de transporte de agua, iones, azcares y
aminocidos de una clula a la
Siguiente.
La capa interna de la corteza, la
endodermis, tambin funciona como un
sistema de membrana osmticamente
activa, debido a la presencia de las estras
de Carpario que tienden a dirigir el flujo de
agua y solutos
a travs de los protoplastos vivos de las
clulas endodrmicas. Desde la
endodermis, el agua se desplaza los vasos
vacos del xilema muerto y las traqueadas.
El agua que entra en los vasos del xilema
aumenta la presin osmtica dentro de
estos conductos, de igual modo que el
agua que penetra en una membrana semi-
permeable de celofn que contiene una
solucin de glucosa (pg- 39). Esta
presin radicular es uno de los
factores que impulsa la savia hacia arriba
por la raz y el tallo hasta las hojas.
Constantemente escapa vapor de agua de
las hojas por transpiracin ( pg. 231).
Por la fotosntesis se forman nuevas
molculas de glucosa y otras substancias
orgnicas en las hojas y son enviadas por
el floema hasta las races. Estos dos
procesos mantienen la hipertonicidad de la
savia en las races y contina la absorcin
de agua.
La entrada de nutrientes minerales, sales
inorgnicas se hace en parte por simple
difusin, pues cualquier ion presente en
mayor concentracin en el agua capilar del
suelo que en el jugo celular del pelo de la
raz tender a difundirse hacia el interior
de ste. La absorcin de iones inorgnicos
es en gran parte independiente de la
entrada de agua, y la absorcin de cada
clase de ion es independiente de la de los
dems, pues cada uno se




LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
208


Fig. 12- 7. Esquema de fase sucesiva en el
crecimiento del extremo de la raz. La lnea
vertical de puntos es una referencia de lo
que corresponde a la misma parte de la
raz en todos los periodos. De las muchas
clulas que forman la parte interna (vase
figura 12-4), solo se muestra una en A., Se
dividide longitudinalmente para formar dos
clulas (B) y luego cuatro (C). Las clulas
que se encuentran cerca de la punta siguen
dividindose (D, E, F), en tanto las otras,
ms lejos, solo se alargan. Se producen
pelos radiculares a nivel de las clulas epi-
drmicas de la zona de alargamiento (B, C,
D), luego se marchitan y mueren segn se
aleja la punta en crecimiento (E,F).

difunde a su propio gradiente de
concentracin. La velocidad de entrada de
cada tipo de ion es determinada por la
diferencia de concentraciones de dicho ion
dentro y fuera de la raz y por factores
como el dimetro de su forma hidratada
que determina su velocidad de penetracin
de las membranas celulares.
Algunas races, y quiz todas, absorben
iones inorgnicos por procesos de
transporte activo, requiriendo gasto de
energa. Un aumento del ndice de metabo-
lismo celular puede descubrirse en dichas
races cuando absorben iones inorgnicos
contra un gradiente de concentracin. La
concentracin de iones inorgnicos en la
savia es bastante baja y deben penetrar en
el tallo y las hojas grandes volmenes de
savia para proporcionar los nutrientes
requeridos. Los iones inorgnicos que en-
tran en la raz son transportados a otras
partes de la planta y utilizados
rpidamente, reduciendo as su con-
centracin y manteniendo el gradiente de
concentracin desde el suelo hasta la raz,
el tallo y la hoja. Los nitratos absorbidos
del suelo son reducidos a grupos amino y
otros compuestos nitrogenados. Algunos
de los grupos amino son incorporados en
cidos amino usados para sntesis de
protenas y otros se convierten en
constituyentes de una de las
numerossimas molculas orgnicas
nitrogenadas peculiares a una u otra espe-
cie de planta. Estos son condimentos,
perfumes y drogas con quinina y morfina.

AMBIENTE DE LA RAZ: EL SUELO

El suelo suministra base slida, aunque
viva y movible, por la cual los vegetales
pueden fijarse y servir adems de
reservorio para el agua y minerales
necesarios. El crecimiento del vegetal
requiere (adems de carbono, oxgeno,
hidrgeno y nitrgeno) minerales como
calcio, hierro, magnesio, potasio, fsforo y
azufre, adems de elementos
infinitesimales como boro, cobre, cobalto,



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
209
manganeso y cinc. La carencia de alguno
de stos elementos altera el crecimiento,
an cuando todos los Dems estn
presentes en cantidades adecuadas (figura
12-10).
La parte mineral del suelo est formada de
elementos de tamao variable, desde
grandes piedras hasta final arcilla,
derivados de las rocas por accin de
fenmenos fsicos y qumicos o por accin
de plantas y animales. Los suelos formados
nicamente de minerales no pueden dar
lugar a crecimiento vegetal. Un suelo
productivo debe contener materia
orgnica, o sea el humus de la
descomposicin de restos de animales y
vegetales; da al suelo color pardo o negro.
Adems de suministrar alimento a las
plantas, el humus aumenta la porosidad
del suelo y permite la circulacin de aire y
agua, con el que as aumenta la posibilidad
de absorcin y fijacin de esta ltima.



Fig. 12- 8. Seccin transversa de una raz
cerca de su punta, en la zona de pelos
radiculares.



Fig. 12-9. Ruta del transporte de agua
desde el suelo hasta la estela de la raz.

El suelo contiene cantidades
extraordinarias de bacterias y hongos que
producen la descomposicin de que
hablbamos, siempre de primordial
importancia para que el suelo se mantenga
en buenas condiciones. Encontramos
tambin infinidad de animales, desde
formas microscpicas hasta topos y
roedores diversos. La excavacin constante
de los gusanos remueve el suelo y le
aporta ms material orgnico. Un acre



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
210
(0.4047 Ha) de suelo puede contener 50
000 gusanos. En el curso de una estacin
de cultivo, stos ingieren 18 toneladas de
tierra, la trituran y la depositan en la
superficie del suelo.
El suelo es, por lo tanto, otro sistema
ecolgico fundamental que contiene gran
cantidad de animales, bacterias y plantas
diversas, todo lo cual representa un
complejo biolgico de relaciones mutuas. El
valor productivo de una tierra depende de
factores como composicin qumica,
porosidad, contenido de aire y agua y
temperatura.
Los suelos se clasifican (segn el tamao
de sus partculas minerales) desde grava
burda (mis de 2 mm de dimetro) hasta
arcilla (partculas de menos de 0.002 mm
de dimetro), pasando por varias clases de
gravas arenas y sedimentos. Se dice que
un suelo esarcilloso si tiene una mitad de
arena, una cuarta parte de sedimento y
una cuarta parte de arcilla. Puesto que el
agua de suelo se encuentra casi en su
totalidad bajo forma do una pelcula capilar
sobre superficie de particular minerales,
una arcilla con muchas partculas pequeas
contendra mucha agua.
La mdula y la corteza, y el procambium,
que se diferencia en el xilema y el floema
y, en dicotiledneas, en el cambium de los
haces vasculares. En las dicotiledneas
vasculares estn dispuestos en crculo,
pero en monocotiledneas estn
distribuidos bastante uniformemente por
todo el tallo.
La punta de un tallo del cual han sido
suprimidas las hojas jvenes y las escamas
de yemas muestra un conjunto esfrico de
clulas no especializadas del meristema
apical rodeadas por montculos menores
espaciados regularmente, los primordios de
las hojas. El espamiento

de los primordios
de las hojas presenta una disposicin
caracterstica en cada especie de plantas y
establece el orden ltimo de las hojas en el
tallo maduro.

Los tallos de las plantas en desarrollo
constan de una Serie lineal de nudos e
internudos. Yemas y hojas estn unidas al
tallo en puntos especficos, los nudos, y la
parte del tallo entre nudos vecinos se
denomina internudo. La curvadura del
tallo y su crecimiento en longitud depende
del alargamiento celular y su multiplicacin
en los internudos. Ambos, las yemas
terminales y las laterales (axilares),
existen en los tallos jvenes. Cada yema
consiste en un meristema apical, debajo
del cual hay varios nudos, cada uno
portador de una hoja en miniatura y una
yema axilar parcialmente formada. Algunas
yemas llevan flores inmaduras, as como
hojas; otras slo llevan flores. Las plantas
herbceas que siguen siendo blandas y
verdes durante toda su vida, tienen yemas
activas que crecen continuamente y pro-
ducen nuevas hojas, yemas y crecimiento
de tallos. Las plantas madereras suelen
tener yemas protegidas que siguen
durmientes parte del ao. Las yemas
durmientes muchas veces tienen una capa
externa de hojas en escamas o escamas
de yema. Cuando una yema se alarga y
forma un sistema de hoja o de rama en la
primavera, las escamas de yema se
separan, dejando cicatrices a nivel de la
base del tallo de nueva formacin.
El tallo que se desarrolla a partir del



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
211
epictilo al principio, solo contiene tejidos
primarios: epidermis, Corteza, xilema
primario, floema primario, mdula y
Rayos de mdula, o rayos medulares
llamados en conjunto el cuerpo primario.
El tallo joven suele ser relativamente
blando, de color verde, y cubre algunas de
las Mismas funciones que las hojas. Hay
estomas en la epidermis y cloroplastos en
las clulas inmediatamente
por debajo de la epidermis. La epidermis
funciona para evitar la evaporacin del
agua de los tejidos blandos de su interior,
y generalmente es una sola capa de clulas
cubierta con una cutcula impermeable
compuesta de una substancia grasosa,
cutina. Adems, en algunas plantas
puede secretarse una cubierta de cera.
El tallo que en el rbol comprende el
tronco, las ramas principales y las
secundarias, es el eslabn de enlace entre
las races, por donde el agua y los
minerales penetran a la planta, y las hojas,
que 21welaboran el alimento. Los tejidos
vasculares del tallo, que continan con los
de la raz y la hoja, son va de paso para el
intercambio de substancias. El tallo y sus
ramas exponen las hojas de modo que
cada una reciba la mayor cantidad posible
de luz solar. Los tallos tambin soportan
flores y frutos en posicin adecuada para la
reproduccin. El tallo es origen de todas las
hojas y flores que produce la planta, pues
sus puntos de crecimiento estn en los
primordios de hojas y flores. Ninguna
planta de semilla est formada nicamente
de races y hojas, an cuando todos los
fenmenos necesarios para la vida vegetal
puedan acontecer en estos dos rganos.
Algunos tallos tienen clulas que contienen
clorofila y producen fotosntesis; otros
poseen clulas especializadas para
almacenamiento de almidn y otros
nutrientes.
El estudiante principiante puede tener
dificultad en distinguir las races de los
tallos, pues muchas clases de tallos crecen
bajo tierra y algunas races crecen en el
aire. Los helechos y pastos son ejemplos
de plantas con tallos subterrneos,
llamados rizomas. Estos crecen
inmediatamente debajo de la superficie de
la tierra y dan lugar a hojas areas. En
vegetales, como la batata, encontramos
tallos subterrneos engrosados, modifi-
cados para almacenar alimentos, lo que se
llama tubrculos. Un bulbo de cebolla es un
tallo subterrneo rodeado de hojas
escamosas superpuestas y apretadas. Las
races y tallos tienen estructuras muy
distintas: en los tallos se encuentran nudos
que dan origen a las hojas, pero no hay su
equivalente en las races. La punta de una
raz siempre est cubierta de la cofia, en
tanto la punta de un tallo est desnuda, a
menos que termine en yema. El tallo
tpicamente contiene anillos separados de
floema y xilema, estando ste en el interior
del floema (fig. 12-11), mientras que en la
raz los haces de tubos de floema se
encuentran entre las puntas de masa de
xilema en forma de estrella (fig. 12-8).
Los tallos vegetales pueden ser herbceos
o leosos. Los tallos herbceos, blandos,
verdes y ms bien delgados, caracterizan
las plantas llamadas anuales. stas nacen
de la semilla, se desarrollan, florecen y
producen nuevas semillas en un ao, para
morir antes del invierno siguiente. Otro
tipo de plantas herbceas son las bienales,



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
212
cuyo ciclo de crecimiento comprende dos
periodos. En el primero, la planta crece y
almacena alimento en la raz. Luego, la
parte superior del vegetal muere y, en el
segundo periodo, es reemplazada por otro
tallo que produce semillas. Las zanahorias
y remolachas son ejemplos de stos ciclos.
Las plantas de tallo tierno y frgil, cuyo
sostn se debe principalmente a presin de
turgencia, se llaman hierbas.
Las plantas leosas perennes son muy
diferentes de las anuales y bienales
herbceas; viven ms de dos aos y tienen
tallo grueso o tronco, cubierto de una capa
de corcho. Un rbol es una planta perenne
de tallo leoso que crece bastante antes de
ramificarse y, por lo tanto, tiene tallo
principal o tronco. Un arbusto es una
planta perenne leosa con varios tallos de
tamao relativamente igual. Entre los
arbustos comunes podemos citar lilas,
adelfas y artemisas.
Generalmente se cree que las plantas
leosas son ms primitivas que las
herbceas, pues las pruebas indican que
los primeros vegetales de semilla fueron
perennes de tipo leoso. En pocas
geolgicas crecan estas plantas en zonas
como Groenlandia, pero con los cambios
climticos al final del Mesozoico, algunas
desaparecieron por el fro y las especies se
desplazaron hacia el ecuador. Otras
plantas leosas se adaptaron al fro gracias
a un ciclo vital en que crecimiento y
floracin ocurren en el verano de un mismo
ao, en tanto el fro del invierno es
soportado por semillas resistentes; en
otras palabras, se transformaron en
hierbas.
Los tejidos de los tallos herbceos se
encuentran dispuestos alrededor de los
haces de xilema y floema, pero los detalles
de sta estructura difieren en los dos





grupos principales de angiospermas
(plantas con flores): dicotiledneas y
monocotiledneas. En el tallo de una
dicotilednea, como el girasol o el trbol,
los haces de xilema y floema presentan
disposicin circular y se divide su tallo en
tres zonas concntricas: corteza externa,
haces vasculares y ncleo central o
mdula, formada por clulas



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
213
parenquimatosas incoloras, de al-
macenamiento (fig. 12-11).
Cada haz vascular posee un acumulo
externo de clulas de floema (compuesto
de elementos de tubos cribosos, clulas
compaeras, fibras de floema y
parnquima) y un acmulo interno de
clulas de xilema (compuesto de
traqueidas y elementos vasculares)
separadas por una capa de meristema
llamada cambium (fig. 12-11). La continua
actividad mittica en el cambium produce
nuevas clulas de floema en su borde
externo y de xilema en el interno. Sobre el
borde extero del floema encontramos el
periciclo, de clulas de sostn de pared
gruesa Entre los haces vasculares hay
grupos de clulas llamadas radios
medulares que se extienden desde la
regin vascular hasta la mdula y la
corteza; distribuyen en estas zonas interna
y externa, respectivamente, las
substancias procedentes del xilema y del
floema.
La corteza est formada por una capa
interna monocelular llamada endodermo,
inmediatamente por fuera del periciclo;
luego viene una capa de clulas
parenquimatosas de pared delgada, poco
apretadas; finalmente estn las clulas del
colnquima, de pared gruesa, desempean
un papel de sostn. En muchos tallos n
os
resulta distinguir el endodermo del
periciclo. Alrededor del colnquima de la
corteza encontramos la capa ms externa
que es la epidermis. Las paredes externas
de las clulas epidrmicas estn
engrosadas y contienen cutina.
Los tallos de las plantas leosas se parecen
a los de herbceas durante su primer ao
de crecimiento. Al final del primer periodo
se forma ms cantidad de cambium en los
radios medulares, de modo que hay un
crculo continu de cambium entre los
haces vasculares y en medio de ellos. Cada
ao que pasa el cambium forma otra capa
de xilema y floema. El floema formado as
termina reemplazando el primario y da
lugar a una vaina delgada continua de
tejido susceptible de conducir alimentos,
inmediatamente por fuera del cambium.
Los depsitos anuales de xilema forman los
anillos anuales (figura 12-12). Se
reconocen porque los vasos y las
traqueidas, formados en la primavera son
mayores y por lo tanto, ms claros, que los
que se forman durante el verano. La savia
slo llega a las hojas por la capa externa
ms jven de xilema que se llama albura,
las capas internas de clulas y fibras de
xilema, endurecidas y no conductoras, se
denominan duramen; aumentan la




LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
214


resistencia del tallo y sostienen el peso
adicional de las hojas al crecer el rbol.
La anchura de los anillos anuales vara
segn las condiciones climticas al
formarse, de modo que es posible deducir
cul era el clima en algn momento
especial, siglos atrs o incluso miles de
aos atrs, por el examen
De anillos de los rboles viejos. Una
aplicacin interesante de esta tcnica es la
investigacin de la poca en que se
construyeron algunos pueblos indgenas
del sudoeste de Estados Unidos mediante
anlisis de los anillos anuales en los
troncos utilizados. Al comparar la sucesin
de anillos anuales gruesos y delgados en
estos troncos, con la que presentan rboles
cuya fecha de tala se conoce, se ha podido
fijar el ao en que se construyeron stos
pueblos y deducir las condiciones del clima
en la fecha correspondiente.
El cambium desempea papel importante
en la cicatrizacin de las heridas. Cuando
la capa exterior del tallo se pierde por
lesin, el cambium cubre la zona expuesta
y se transforma en xilema, floema y
cambium nuevos, cada uno en continuidad
con el mismo tipo de tejido en la parte
sana de la planta. Algunas clulas de la
corteza externa de casi todas las

plantas
leosas se transforman en meristema y
forman un cambium secundario
o cambium de corcho. Estas clulas
externas de corcho se impregnan de una
substancia crea impermeable al y
terminan muriendo y cayendo, en parte
por accin del viento y la lluvia, en parte
por la presin hacia
exterior de los tejidos internos en
crecimiento. Las clulas de corcho y el
cambium de corcho constituyen juntas el
Peridermo.

El tallo de una monocotilednea, por
ejemplo el maz, tiene epidermis externa
de clulas de pared gruesa, en la cual se
encuentran aberturas (estomas)
semejantes a los de las hojas. La epidermis
y las clulas de la corteza debajo de ella
forman paredes duras y leosas como
tejidos de sostn. Los haces vasculares
estn diseminados en todo el tallo en lugar
de formar anillos como las dicotiledneas
(fig. 12-13). Dichos haces son menores y
ms numerosos en la parte externa del
tallo. Cada uno contiene xilema y floema,
pero carece de cambium; suele estar
envuelto por una vaina de clulas
esclerenquimatosas que tambin soportan
a la planta. En algunas monocotiledneas,



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
215
como el trigo y el bamb, las clulas
parenquimatosas del centro del tallo se
desintegran y dejan una cavidad medular
central.
La epidermis de los tallos leosos jvenes
tiene estomas como los de las hojas, por
donde pueden circular los gases. Despus,
algunas clulas del cambium de corcho se
dividen repetidamente formando masas de
clulas que perforan la epidermis y dan
abultamientos llamados lenticelas. Los
espacios intercelulares en estas regiones
de clulas poco apretadas, de paredes
delgadas, se continan con los espacios
intercelulares de los tejidos internos, lo
que permite la difusin de gases. Las
lenticelas se perciben como manchas o
estras ligeramente elevadas sobre la
corteza (fig. 12-14).
El lugar del tallo donde se desarrolla una
hoja o una yema se llama nudo; la parte
del tallo entre dos nudos se llama
entrenudo (fig. 12-14). Estos entrenudos
pueden ser muy cortos o medir de 5 a 10
centmetros. En el




Fig. 12-13. Sector de una seccin
transversal de un tallo de planta
monocotiledn (maz). En el medalln,
aumenta de un haz vascular con floema
(tubos cribosos y clulas satlites) y xilema
(traqueidas y vasos).

ngulo superior del punto de unin de una
hoja con el tallo suele aparecer una yema,
que se llama yema lateral o axilar, para
distinguirla de la yema terminal del ex-
tremo del tallo. Las yemas terminales
dirigen el crecimiento del tallo principal, en
tanto de las laterales
emergen las ramas. Una yema est
formada por varias hojas embrionarias, un
punto de crecimiento y (en las plantas
leosas) una envoltura de escamas
protectora externas (fig. 12-14). En
algunas especies, estas esc, mas, que son
hojas modificadas., van cubiertas de un



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
216
Fig. 12-14. lzquierda, tallo de castao de
indias con yemas y cicatrices. Derecha,
seccin longitudinal aumentada de la yema
terminal de un nogal.



secrecin crea o presentan una densa
capa de pelos que aumenta la proteccin.
Las hojas dentro de las yemas pueden
encontrarse ya bastante desarrolladas, al
punto de que se distingue bien su forma
definitiva. En otros casos son rudimentos
no reconocibles.

Cuando una yema terminal empieza a
crecer en primavera, las escamas que la
cubren se separan y caen, lo que deja un
anillo de cicatrices (fig. 12-14). Estas cica-
trices que sealan la posicin del extremo
del tallo al final del periodo de crecimiento,
a veces siguen vindose varios aos, de
modo que puede conocerse la edad una
rama por las cicatrices de las yemas
terminales.
La forma total de un rbol o arbusto
depende de la posicin, disposicin y
actividad relativa de las yemas terminales
y axilares. En un rbol con yema terminal
muy activa, por ejemplo, un pino o un
lamo, el ramo que produce es mucho ms
potente que los de las yemas laterales se
produce as un tronco principal recto,
y nico. Las plantas con yemas laterales
potentes extienden gruesas ramas
horizontales y tienden a la forma de
parasol. Como factores adicionales que
influyen en la forma de un rbol hay la
direccin y fuerza de los vientos
dominantes y la presencia de otros rboles
en la vecindad.
Adems de yemas terminales y axilares,
lenticelas y cicatrices de yemas, la
superficie de una rama puede revelar
cicatrices de hoj as (fig. 12-14) (que se
producen cuando se rompe el tallo de una
hoja), y cicatrices de frutos, que
corresponden a la separacin de stos.

LA HOJA Y SUS FUNCIONES

Cada hoja es un rgano de nutricin
especializado, Cuyo papel es la
fotosntesis, proceso que requiere un
suministro contnuo de agua, energa
radiante y bixido de carbono. Por lo
general las hojas son anchas y planas,
para presentar la mxima superficie a la
luz solar y para que sirva de intercambio
de gases, oxgeno, bixido de carbono y
vapor de agua.

Las monocotiledneas y las dicotiledneas



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
217
se distinguen por la estructura de sus
hojas. Las monocotiledneas Liliopsida, en
forma tpica tienen hojas simples y
paralelas; las dicotiledneas,
Magnoliopsida,
tpicamente tienen venas ramificadas. Las
hojas tienen dimensiones variables, desde
menos de un centmetro hasta 20 metros
en algunas de las grandes palmeras. El lirio
acuoso, victoria Regina, tiene hojas
enormes flotantes de dos metros o ms de
dimetro.
Las hojas se originan como una sucesin
de excrecencias llamadas primordios
foliares, a partir del meristema apical al
extremo del tallo. En cada excrecencia hay
divisin celular, crecimiento y diferencia-
cin, hasta que aparece dentro de la yema
una hoja pequea
.
pero perfectamente
formada. En la primavera las hojas crecen
rpidamente, rechazan las escamas de la
yema y, tras absorber agua, se despliegan
y ensanchan hasta alcanzar su tamao
normal. Todas las hojas son
meristemticas durante su desarrollo tem-
prano. Por ejemplo, las hojas amplias
tienen meristemas laterales que forman la
hoja. La mayor parte de hojas,
sin embargo, no tienen un meristema que
viva mucho tiempo, aunque s lo poseen
las hojas de algunos helechos. La mayor
parte de hojas viven poco tiempo algunas
semanas en ciertas plantas desrticas,
algunos meses para casi todos los rboles
o de tres a cuatro aos los rboles de
hojas permanentes fasciculares como el
pino.
La hoja de una planta dicotilednea tpica
presenta un tallo, el pecolo, que se fija
sobre el tallo de la planta, y una lmina o
limbo, ancho, que puede ser nico o
compuesto, de una o varias partes. El
pecolo puede ser corto y en ciertas
especies falta por completo. Igual que en
el corte transversal del tallo, vemos en el
pecolo haces vasculares que se
corresponden por un extremo con los
haces del tallo y por el otro con los de la
nervadura principal de la hoja. Dentro del
limbo, los haces vasculares se ramifican
repetidamente para formar venas.
Con la seccin de una hoja observada al
microscopio (fig. 12-15) se pueden
distinguir varios tipos de clulas. Las
externas, tanto superiores como inferiores,
forman una epidermis incolora de
proteccin que secreta una cutina crea.
Las clulas epidrmicas (finas, duras, de
pared firme y translcida) estn bien
adaptadas para proteger las clulas
subyacentes y disminuir las prdidas de
agua, pero sin impedir el paso de la luz.
Sobre toda la superficie epidrmica hay
repartidos poros pequeos llamados
estomas, cada uno rodeado por dos
clulas de proteccin. Estas clulas, al
cambiar su forma, pueden modificar el
tamao de la abertura y regular as la
salida de agua y el intercambio de gases. A
diferencia de otras clulas epidrmicas, las
clulas de proteccin contienen
cloroplastos. Hay de 50 a 500 estomas por
mm
2
de hoja; son mucho ms numerosos
en la superficie inferior, en las hojas de
casi todas las especies.
Las clulas de proteccin en forma de haba
poseen paredes ms gruesas hacia el lado
del estoma que hacia los otros. En general,
los estomas se abren en presencia de luz y
se cierran en la obscuridad; la abertura y



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
218
cierre son regulados por cambios de la
presin de turgencia en el interior de las
clulas de proteccin (fig. 12-16). El
aumento de la presin de turgencia comba
las paredes externas, y curva las internas,
separando unas de otras y creando la
abertura del estoma entre ellas. Cuando
disminuye la presin de turgencia en las
clulas de proteccin, las paredes internas,
elsticas, recuperan su forma original y el
estoma se cierra.
El mecanismo que aumenta la presin de
turgencia es complejo, e implica en parte
la produccin de glucosa y otras
substancias osmticamente activas por
fotosntesis en las propias clulas de
proteccin. La luz tambin inicia una serie
sucesiva de reacciones enzimticas que
llevan a la transformacin del almidn
almacenado en las clulas de proteccin
(las molculas de almidn son
voluminosas, insolubles y osmticamente
inactivas) en glucosa, molcula pequea,
soluble y osmticamente activa. Algunos
experimentos han puesto de manifesto que
la presin de turgencia en las clulas de
proteccin puede aumentar hasta tres
veces o ms en presencia de luz.
A medida que la luz aumenta la fotosntesis
se utiliza bixido de carbono, con
disminucin consecutiva de la
concentracin del mismo en la hoja. Esto
eleva el pH del sistema, lo cual estimula a
la enzima fosforilasa para transformar el
almidn en glucosa-1-fosfato Esta ltima
es convertida a glucosa, lo que aumenta la
concentracin de este azcar en la clula
de proteccin y la osmosis de agua en el
interior de la misma, con lo cual se



Fig. 12- 15. Esquema de la estructura
microscpica de una hoja. A la derecha se
observa parte de una pequea vena.

eleva la presin de turgencia en las clulas
de proteccin y se abre el estoma. En la
obscuridad el proceso es a la inversa.
El estoma abierto permite la entrada de
bixido de carbono y capacita a la hoja
para la fotosntesis. En ausencia de luz se
suspende la fotosntesis tanto en las
clulas de proteccin como en las dems;
la presin de turgencia disminuye y el
estoma se cierra. En un da caluroso y
seco, si la cantidad de agua suministrada
por las races es insuficiente, las clulas de
proteccin no
pueden mantener su turgencia. y el
estoma se cierra; sto permite retener ms
agua.



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
219
Casi todo el espacio entre las capas
superior e inferior de la epidermis de la
hoja est lleno de clulas de pared
delgada, llamadas de meofilo, con
abundantes cloroplastos. La capa de
mesfilo cerca de la epidermis superior
suele corresponder a las clulas cilndricas
llamadas clulas en empalizada, muy
prximas unas a otras dispuestas de modo
que sus ejes son perpendiculares a la
superficie epidrmica. El resto de las
clulas de mes



Fig. 12- 16. Esquemas de como las clulas
de proteccin regulan el tamao del
estoma. A, estoma parcialmente cerrado.B
cuando se producen substancias
osmticamente activas como glucosa,
entra agua a las clulas, aumenta su
presin de turgencia cambian de forma, de
suerte que aumenta el tamao del estoma.
C, estoma abierto.



12-17. Seccin transversal aumentada de
hoja mostrando su estructura. La difusin
de bixido de carbono por los estomas
hacia el interior de la hoja y la difusin del
oxgeno procedente de las clulas
fotosintticas a travs de los estomas hacia
el exterior se indican por flechas.

Filo, menos apretadas, dejan entre s
grandes espacios areos. Una hoja con
activa funcin de fotosntesis tiene un
elevado ndice de intercambio de gases por
los estomas con el medio ambiente.
Cuando en la fotosntesis de una clula se
utiliza bixido de carbono, su
concentracin dentro de ella disminuye y el
bixido de carbono se difunde por el
interior de la clula partiendo de la
pelcula de agua que la rodea. Otras
molculas de bixido de carbono pasan
desde los espacios areos situados en el
interior de la hoja y se disuelven en la
pelcula de agua. Y otras molculas ms de



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
220
bixido de carbono se difunden desde el
aire exterior a la hoja, por los estomas, y
penetran en los espacios areos del interior
de la hoja. Las molculas de bixido de
carbono se desplazan desde una regin de
ms alta concentracin a otra de menor
concentracin, impulsadas por las fuerzas
de difusin. El oxgeno producido dentro de
las clulas de la hoja pasa de la clula a la
pelcula de agua y recto areo, y por los
estomas al exterior por difusin debido a
un gradiente qumico (fig. 12-J7). Las
venas de la hoja se ramifican
repetidamente hasta formar una red muy
fina, de modo que ninguna clula de
mesfilo se encuentra muy alejada de una
vena. Cada vena contiene tanto tejido de
floema como de xilema. El xilema se
encuentra al lado superior de la vena y el
floema al inferior. En las venas ms
pequeas solo hay unos cuantos vasos de
xilema y traqueidas y uno que otro tubo
criboso de floema.
Las hojas de muchas plantas desrticas
son gruesas y carnosas, para el
almacenamiento de agua. Las hojas del
nenfar y otras plantas acuticas contienen
grandes espacios areos que les permiten
flotar. Algunas hojas, por ejemplo las de la
col, almacenan grandes cantidades de
alimento. Ya hemos hablado de la
posibilidad, para las hojas de plantas como
la sarracena y la atrapamoscas Venus, de
hacer lo que su nombre dice: atrapar
insectos.
En el otoo, la cada de las hojas se debe a
cambios en el lugar donde el pecolo se fija
al tallo. Una capa especial llamada capa de
abscisin de clulas de pared delgada, con
unin poco firme, ocupa la base del pecolo
y la debilita. La parte vecina del tallo sufre
una transformacin que le da un aspecto
semejante al corcho, la que forma una
capa protectora que ha de quedar fija en
su sitio una vez desprendida la hoja.
Cuando se ha formado la capa de
abscisin, el pecolo solamente est sujeto
por la epidermis y los haces vasculares
fciles de romper; el viento algo fuerte
producir, pues, la cada de la hoja. El
cambio de color de las hojas se debe en
parte a la descomposicin de la clorofila
verde, la que deja expuestos la xantofila
amarilla y el caroteno anaranjado (antes
no se vean, dominados por el pigmento
verde), y en parte por formacin de
pigmentos rojos y prpura (antocianinas)
en la savia celular.

TRANSPIRACIN

Las hojas de la planta, normalmente
expuestas al aire, pierden agua por
evaporacin, salvo si la atmsfera est
saturada de vapor. El color del Sol evapora
el agua de las superficies de las clulas del
mesfilo y el vapor de agua que resulta
escapa por los estomas. sta perdida de
agua, llamad a transpiracin, ocurre en
todas las partes expuestas, pero el
fenmeno es mayor en las hojas. La
velocidad de transpiracin es muy baja
durante la noche, en que los estomas
suelen estar cerrados, y la temperatura
ms baja reduce la velocidad de vapora-
cin de agua de las clulas mesfilas. Los
estomas tambin tienden a cerrarse
durante la ltima parte de la tarde en un
da soleado caluroso. Esto reduce grande-
mente la velocidad de transpiracin y



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
221
conserva el suministro de agua de la
planta. Si las plantas disponen de bastante
agua, los estomas siguen abiertos y
pueden eliminar cantidades sorprendentes.
Solo una pequea fraccin, 16 2 por 100,
de toda el agua absorbida por las races se
emplea en la fotosntesis; el resto pasa a
travs de los estomas como vapor de agua
en el proceso de transpiracin. Si la planta
no tiene bastante agua, las clulas de
proteccin de sus estomas pierden
turgencia, los estomas se cierran y se
conserva el lquido.
Los numerosos y pequeos orificios de los
estomas proporcionan una va
notablemente eficaz para la difusin de
vapor de agua, oxgeno y bixido de
carbono. Aunque el rea total de los poros
solamente es 1 a 3 por 100 del rea total
de la hoja, la velocidad de difusin por los
estomas es de 50 a 75 por 100 de la
velocidad a travs de una superficie abierta
igual al rea de la hoja. A la luz solar, una
planta pierde como promedio unos 50 ml
de agua por ml de hoja por hora. Una
planta ordinaria de maz gasta casi 200
litros de agua en su periodo de
crecimiento; un rbol de tamao medio
pierde esa cantidad en un solo da. La
cantidad de agua perdida vara mucho
segn la planta; por ejemplo, se calcula
que media hectrea de maz pierde 1 400
000 litros de agua en su periodo de
crecimiento, en tanto la misma superficie,
para cactos del desierto de Arizona no
pierde arriba de 1 100 litros en todo el
ao. La cantidad de agua evaporada de las
hojas de los rboles de una selva es
suficiente para influir bastante en la
precipitacin, humedad y temperatura de
la regin.
La transpiracin facilita las funciones del
vegetal al desplazar hacia arriba el agua
por el tallo y concentrar en las hojas las
soluciones diludas de minerales absorbidas
por las races, necesarias para la sntesis
de nuevos constituyentes celulares, y
enfriar las hojas, igual que la evaporacin
del sudor en los animales. Aunque la hoja
absorbe casi el 75 por 100 de la luz solar
que le llega, solo se utiliza el 3 por 100 en
la fotosntesis; el resto se transforma en
calor que debe eliminarse, su pena de que
mueran sus tejidos. Parte de este calor se
elimina por evaporacin, pues se requieren
540 Kcal para transformar un litro de agua
en vapor. El resto del calor se pierde por
nueva radiacin y por conveccin.
Al perderse agua por evaporacin a partir
de la superficie de una clula de mesfilo,
aumenta la concentracin de solutos en el
lquido celular y la clula se hace
ligeramente hipertnica. En esta forma el
agua tiende a abandonar las clulas
vecinas que la contienen en ms cantidad a
favor de la clula "concentrada". A su vez,
las clulas vecinas la reciben de las
traqueidas y vasos de las venas. Durante
la transpiracin parece que el agua pasa,
exclusivamente por fenmenos fsicos de
osmosis, de los vasos de xilema a las
clulas inmediatas, luego a las de mesfilo
cerca de los espacios areos de la hoja,
finalmente se evapora. En realidad, la
corriente de agua es continua, del suelo al
sistema vascular de las races; lo largo del
tallo y del pecolo y venas del limbo de la
hoja.





LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
222
MOVIMIENTO DEL AGUA

Se ha demostrado experimentalmente hace
muchos aos que el agua y las sales
absorbidas por las races suben por el tallo
principalmente en las traqueidas y vasos
del xilema, y que los azcares y otros
materiales orgnicos son transportados
principalmente en los tubos cribosos del
floema. Si se practica un corte rodeando
totalmente un tallo, a bastante profundidad
para penetrar en el floema y el cambium,
pero no en el xilema, las hojas permanecen
turgentes y en buen estado largo tiempo.
Deben obtener agua por el xilema, porque
el floema ha sido cortado completamente.
Mediante tcnicas especiales es posible
cortar el xilema interior y dejar el floema
exterior relativamente intacto. Cuando se
hace esto, las hojas se marchitan mueren
casi inmediatamente, demostrando de
nuevo que el agua llega a ellas
principalmente por el xilema. Aunque la
ruta de transporte de agua se conoce
desde hace algn tiempo, el mecanismo
por el que se produce







Fig. 12-18. Gutacin. Fotografa de una
hoja de planta de fresa mostrando las
gotas de agua exprimidas de las venas en
la punta de la hoja ejerciendo presin,
proceso denominado gutacin. (Por
amabilidad de J. Arthur Herrick, Kent State
University, Kent, Ohio.)





Fig. 12-19. Experimento para medir la
velocidad de transpiracin de un tallo. Al
transpirar las hojas y evaporar agua, sta
es absorbida del recipiente de la derecha.
La velocidad de transpiracin se mide por
el movimiento de la burbuja de aire por el
tubo graduado. El recipiente de la derecha
puede volverse a llenar por el agua del
recipiente de la izquierda y comienza una
nueva medicin.




LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
223
todava no est completamente claro.
Cualquier declaracin aceptable debe
explicar las elevadas velocidades de
circulacin del agua, como 75 a 100 ml por
minuto, observadas en algunas plantas, y
el hecho de que el agua puede ser elevada
a la parte superior de secoyas y pinos
Douglas que pueden medir 125 metros de
altura. Aunque una presin de 12
atmsferas sostendra una columna de
agua de 125 metros de altura, se
necesitara mas presin para mover el
agua hacia arriba, venciendo la resistencia
de la friccin de los tubos pequeos. Esti-
maciones de la presin requerida para
elevar agua a la parte superior de un rbol
alto varan hasta 30 atmsferas. La presin
podra generarse en la base de la planta y
empujar el agua hacia arriba, o podra
generarse en lo alto de la planta y hacer
traccin del agua hacia arriba o el agua
podra moverse por stas dos fuerzas
actuando al unsono.
Presin en la raz. Si se corta el tallo de
una planta de tomate bien regada, fluir
savia del tocn cierto tiempo si se une al
tocn un pedazo de tubo de vidrio con una
unin hermtica, se elevar agua a una
altura de un
metro o ms. Esto es prueba de una
presin positiva,
denominada presin radicular, en la
unin de la raz y tallo, generada por
fuerzas que actan en la raz. Una planta
cultivada en suelo bien regado en
condiciones de alta humedad, de modo que
poca agua se pierda por
evaporacin por las hojas, puede forzar el
agua a presin a salir por lo largo de los
bordes de stas (figura 12-18). Este
fenmeno, conocido por gutacin, es otra
prueba de que, en ciertas condiciones, la
savia del xilema puede estar sometida a
presin generada por las races.
La savia en las races es hipertnica al
agua del suelo circundante; esto puede
explicar, por lo menos en parte, la
generacin de presin radicular. El movi-
miento del agua desde el suelo, pasando
por la epidermis, la corteza, la endodermis
y el periciclo de la raz, hasta el xilema, y
ms all de ste, hasta el tallo y la hoja, es
debido a un gradiente de concentracin y
se produce, en parte por lo menos, por
difusin simple. Si se matan las races o se
les priva de oxgeno, la presin radicular
desciende a cero, indicando que se produce
cierto proceso activo que requiere energa.
Muchos fisilogos del reino vegetal han
llegado a la conclusin de que las clulas
de la endodermis de la raz secretan agua
por un activo proceso hacia adentro, hacia
la estela, y que a ello se debe gran parte
de la presin radicular.
Aunque las primeras mediciones de las
presiones radiculares indicaron que eran
pequeas, nuevos mtodos de cortar el
tallo y colocar una conexin hermtica sin
lesionar el tocn han demostrado presiones
radiculares de 6 a 10 o ms atmsferas
an en plantas de tomate que elevan agua
a una altura menor de 1 metro.
En la primavera, antes de formarse las
hojas, la presin radicular es
probablemente la nica fuerza que impulsa
la elevacin de la savia. Los intentos de
medir las presiones radiculares en
conferas han fracasado y quiz stas
plantas no puedan generar sta fuerza. Si
la presin radicular fuera la principal fuerza



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
224
que produce elevacin de savia, podra
esperarse que sta saliera bajo presin al
puncionar un vaso del xilema. En lugar de
eso, puede orse el siseo del aire que
penetra cuando se punciona el vaso. As, la
presin radical puede contribuir a la
elevacin de la savia en algunas plantas en
determinadas condiciones, pero
probablemente no es la principal fuerza
que hace que el agua se eleve en el xilema
de la mayora de las plantas la mayor parte
de las veces.

Teora de la transpiracin y la cohesin
La fuerza alternativa que podra elevar
agua en un tallo es una traccin desde
arriba, en vez de un empuje desde abajo.
El agua se pierde por transpiracin o se
usa en la fotosntesis por las hojas, y por
fotosntesis se producen substancias
osmticamente activas; stos procesos
mantienen las clulas foliares hipertnicas
a la savia de las venas. Constantemente
extraen agua de los extremos superiores
de los vasos del xilema y la vierten en las
hojas del tallo, y esto tiende a elevar la
columna de savia hacia arriba en cada
conducto. Esta traccin desde arriba puede
demostrarse uniendo una rama cortada a
un tubo de vidrio lleno de agua por una
conexin hermtica y colocando el otro
extremo del tubo en un recipiente para
agua (fig. 12-19). Si se introduce en el


Fig. 12-20. Modelo de fuerzas que operan e
transpiracin. Un cilindro de arcilla poroso
izquierda) aspirar agua por un tubo de
vidrio al evaporarse agua de su superficie.
En forma similar el agua es aspirada por un
tallo cuando se evaporan molculas de
agua de la hoja(centro). La medicin la
presin en la raz se ilustra en el diagrama
de la derecha.

tubo una pequea burbuja de aire, la
velocidad de movimiento del agua puede
medirse por la velocidad con que se mueve
la burbuja.
Las columnas de agua de los vasos del
xilema, sometidas a tensin desde arriba,
se extienden ligeramente, pero las



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
225
molculas de agua estn unidas por
enlaces de hidrgeno y tienen una fuerte
tendencia a unirse. La delgada columna de
agua del vaso del xilema posee una
elevada tensin. La transpiracin es el
principal proceso que hace traccin de la
parte superior de la columna. La tendencia
de Las molculas de agua a unirse
transmite esta fuerza por toda la longitud
del tallo y las races, y eleva coda la
columna de savia. La idea de que el agua
se eleva en las plantas debido a una
traccin desde la parte superior producida
por transpiracin fue expuesta por Stephen
Hales en el siglo XVIII. El concepto de que
las propiedades cohesivas de las molculas
de agua desempean un papel en el
ascenso del agua por el xilema fu
formulado por Dixon Joly en 1914, quienes
predijeron que una columna de agua
tendra gran fuerza de tensin. Algunas
mediciones experimentales de ella han
dado valores considerablemente mayores
que las 30 atmsferas necesarias para
explicar la elevacin del agua a lo alto de
una secoya. Si se evapora agua de un tubo
de arcilla porosa situado en lo alto de una
columna de agua
introducida en un recipiente con mercurio
(fig. 12-20 este puede ser elevado a una
altura de 100 cm o ms mucho ms que la
altura alcanzada por la presin
baromtrica. Para una correcta
demostracin, el agua debe hervirse
cuidadosamente primero para eliminar
gases disueltos que podran formar
burbujas al someter; tensin la columna de
agua.
Esta teora predice que el dimetro de un
rbol se reducira al producirse
transpiracin. Si el agua de los conductos
del xilema est sometida a tensin, habra
una traccin hacia adentro sobre la pared
de cada conducto. Las tracciones hacia
adentro ejercidas en las paredes de todos
los conductos en una banda de albura
deben ser bastante grandes para producir
una disminucin perceptible de dimetro
de un rbol durante la transpiracin activa.
Este resultado predicho fue obtenido por D.
T. MacDougal, quien demostr que el
dimetro del pino Monterey flucta
diariamente y es mnimo poco despus de
medioda, cuando la transpiracin es
mxima.
Experimentos que analizan la absorcin de
agua por enredaderas de selvas apoyan
tambin la hiptesis Dixon Joly. Algunas de
estas enredaderas se extienden 50 metros
o ms por los rboles de la selva. Cuando
la base de la enredadera se corra y se
coloca en un vaso con agua sta es
absorbida por la planta a gran velocidad. Si
se coloca el tallo en un recipiente cerrado
con agua en su absorbe de nuevo agua
rpidamente, aunque produce; un alto
vaco en el recipiente. Esta teora de
transpiracin-cohesin ha sido
ampliamente aceptada en la actualidad y
explica la mayor parte de la elevacin de
agua por muchas plantas en la mayora de
las condiciones. Entre los problemas
todava no resueltos est el de cmo la
columna de agua se establece inicialmente.
Las plantas se han adaptado a los
ambientes cuyo contenido en agua vara
muchsimo; de acuerdo con su afinidad
para la misma, los botnicos las dividen en
hidrofitas, mesofitas y xerofitas. Las
plantas Hidrfilas viven

en medios muy



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
226
hmedos; son completamente acuticas o
sus races se extienden por el agua y el
lodo; sin embargo, tallos y hojas estn por
encima del lquido. Como plantas
hidrofitas comunes se pueden citar
nenfares, espadanas y vegetales del
gnero Potamogeton. Las plantas
ordinarias de tierra, pero en un clima de
humepromedio (arce, roble, cornejo y
abedul), son Mesfitas tpicas. Las plantas
Xerofitas, como cactos o yucas se han
adaptado a suelos con escaso contenido en
agua.
Con menos estomas, tallos y hojas gruesos
para almacenar agua y superficies de
cutculas espesas, estas plantas pueden
vivir con poco lquido. Si lo pensamos un
momento, nos daremos cuenta de que las
plantas que viven en lagunas de agua
salada a lo largo de la costa son tambin
xerfitas; a pesar del agua en su medio, la
planta no puede aprovecharla. La
concentracin de sales en el agua es
superior a la de los tejidos de la planta, por
lo que sta no puede absorberla por
difusin.

TRANSPORTE Y ALMACENAMIENTO DE
PRODUCTOS ALIMENTICIO

A la luz solar, una planta verde puede
producir 20 veces ms alimento del que
gasta por unidad de tiempo. En otros
momentos, durante la noche o el invierno,
consumen ms alimento del que producen.
Cada planta acumula reservas de alimentos
para resistir los periodos en los cuales no
hay fotosntesis. Tiene depsitos de
alimentos en hojas, tallos o races. Las
hojas son depsitos momentneos de
alimentos, poco adecuados para los
periodos prolongados, pues se pierden
rpidamente. Los tallos de las plantas
perennes leosas almacenan grandes
cantidades de alimentos; otras plantas
utilizan tallos subterrneos carnosos. Tal
vez los rganos de almacenamiento por
excelencia sean las races, pues en la
profundidad del suelo se encuentran
protegidas de los cambios de clima y de los
animales que buscan alimento.
Gran parte de la glucosa producida en un
da es convertida en almidn y almacenada
en las hojas. El almidn es hidrolizado
subsecuentemente de nuevo a glucosa, la
cual es translocada en el floema al tallo y
races. Si va a ser depositada en la raz,
sale del floema de sta, atraviesa el
periciclo y el endodermo y llega al
parnquima cortical donde es transformada
nuevamente en almidn y almacenada. El
flujo de lquido en el floema, aunque no tan
voluminoso ni tan rpido como en el
xilema, es, sin embargo, adecuado
desplazndose a unos 1 000 cm por hora.
El

movimiento de las substancias
alimenticias en el floema depende de la
actividad metablica de las clulas de
floema, y disminuye cuando se abate el
metabolismo, por descenso de la
temperatura, por falta de oxgeno o por la
accin de venenos celulares. Nutrientes
disueltos, azcares y aminocidos son
transportados hacia arriba y hacia abajo en
el floema; en realidad, dos substancias
pueden ser transportadas en direcciones
opuestas simultneamente. Se produce
muy poca o ninguna translocacin de
solutos en cualquier sistema distinto del
floema. Aunque es pequea la cantidad



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
227
total de tubos cribosos del floema que son
funcionales en el tronco de un rbol
grande, una variedad de pruebas
experimentales demuestra que el floema
es el nico sistema que participa en el
transporte de azcar y que hace esto a una
velocidad notable. No todos los materiales
orgnicos son sintetizados en las hojas. Por
ejemplo, los nitratos absorbidos por las
races se convierten en grupos amino y se
incorporan a cidos amino y otros
compuestos nitrogenados.
El transporte del floema es por medio de
clulas vivas y activas, que, sin embargo,
se modifican mucho a consecuencia de
algunos cambios irreversibles, incluyendo
la prdida del ncleo y la desintegracin de
las vacuolas. En contraste con el transporte
en el xilema, que se hace por tubos, restos
muertos de paredes celulares sin cito-
plasma. Los tubos cribosos del floema
contienen citoplasma y estn unidos
extremo a extremo por filamentos
citoplsmicos que penetran en los
pequeos poros (placas cribosas) de las
paredes celulares.
Segn una hiptesis, los materiales
penetran en un extremo de un tubo criboso
atravesando la placa cribosa y son
recogidos por el citoplasma, que forma una
corriente ascendente en un lado del tubo y
descendente en el otro (fig. 12-21). En el
otro extremo del tubo criboso, el material
atraviesa la placa perforada hasta el
siguiente tubo adyacente por difusin
fsica, por difusin facilitada o por
transporte activo. La ciclosis o corriente
citoplsmica dentro de clulas sucesivas, y
la difusin o transporte activo entre
clulas, podra mover azcares y otros
materiales largas distancias. El sistema
podra explicar el transporte simultneo de
dos substancias en sentidos opuestos.
Otra teora ampliamente compartida,
denominada teora de "flujo a presin",
sugiere que el agua que contiene los
solutos fluye por el floema a presin con
un gradiente de turgencia o presin
osmtica. Las clulas del floema de la hoja
contienen una alta concentracin de
azcares y otros productos de fotosntesis
y agua, tendiendo as a introducirlos en
ellas desde los conductos del xilema (fig.
12-22). Esto aumenta la presin dentro de
las clulas del floema y tiende a empujar
lquido de una clula a la adyacente, hacia
abajo, por el tubo de floema. Cuando el
lquido baja hasta el tallo y la raz, se
eliminan azcares y se almacenan como
almidn, que es insoluble y no ejerce
efecto osmtico. Esta retirada de solutos
reduce la presin osmtica en el floema,
sale agua de el y baja la presin de
turgencia. La diferencia en la presin de
turgencia se cree que provoca la corriente
del contenido de los tubos cribosos de una
regin de alta presin de turgencia como
las hojas cuando se produce fotosntesis a
regiones de presin de turgencia ms baja
como el tallo o la raz donde se almacenan
o usan los materiales. Esta teora predice
que el contenido de los tubos cribosos debe
estar sometido a presin, y esto puede
demostrarse experimentalmente que es
cierto.








LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
228
IMPORTANCIA ECONMICA DE LOS
VEGETALES

Dependemos por completo de los
vegetales, tanto directamente para
alimentarnos, como indirectamente Para
alimentar a los animales que luego
comemos. El Hombre obtiene alimentos,
condimentos, bebidas y productos muy
variados de todas las partes de las platas
races (rbanos, zarzaparrillas, batatas,
zanahorias,); tallos (caa de azcar,
patata); hojas (lechuga, espinacas, col);
flores (alcachofa); semillas (maz, nueces,
Cacao, caf, nuez moscada, mostaza), y
frutos (bayas, calabazas, manzanas,
naranjas, berenjenas).

Es copiosa la lista de los productos no
alimenticios obtenidos de las plantas y
utilizados por el ser humano: maderas,
pinturas, caucho, jabn, corcho, algodn,
resinas, derivados de amplia variedad de
rganos y secreciones vegetales.

PREGUNTAS

1. Dibuje el esquema de un embrin de
planta. Cmo se establece la polaridad del
embrin en desarrollo?
2. Trace un esquema en tres dimensiones
de una raz. Cules son las funciones de la
raz? Cules son las Funciones de las
races adventicias?
3. Describa los fenmenos de absorcin de
agua y sales por una raz a partir del suelo
en que se encuentra.
4. Cules son los componentes de una
buena tierra de cultivo? Cul es la
aplicacin de cada uno de estos
componentes en la nutricin de la planta?
Qu medias pueden tomarse para evitar
la prdida de la capa superficial de tierra?
5. Describa la estructura de un tallo leoso
en tres dimensiones. Cules son las
funciones de los tallos? Qu diferencia se
supone entre tallos y races? Qu com-
ponentes son exclusivos de unos y otras?
Diga la diferencia entre plantas herbceas
y leosas, anuales y perennes. Cite
ejemplos.
7. Cul es el ciclo vital caracterstico de
las plantas anuales, bienales y perennes?
8. Cules son las caractersticas que
distinguen las plantas dicotiledneas de las
monocotiledneas?
9. Mencione las funciones de: a) cambium;
b) estomas; c) duramen o modera maciza;
d) lenticelas; e) capa de abscisin; f)
cutina; g) meristema, y h) estra de Caspa-
rio.
10. Describa un experimento para
demostrar que en el tallo el agua circula
exclusivamente por el xilema.
11. Explique el mecanismo por el cual las
clulas de proteccin regulan el tamao del
estoma.
12. Cules son las funciones de las
hojas?,Cul es el papel de la evaporacin
en la planta? , De qu factores depende la
intensidad de la evaporacin?
13. En qu consiste la adaptacin especial
de las hojas a la fabricacin de substancias
alimenticias?
14. Qu procesos de la planta provocan el
fenmeno de la gutacin?
15. Qu experimentos podran idearse
para probar la "teora de la cohesin" sobre
el transporte de agua en las plantas?




LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
229
LECTURAS RECOMENDADAS

La estructura y funcin de las plantas de
semilla se expone con ms detalle en
Biology of Plants, pot P. Raven y H. Curtis,
en Growth and Organization in Plants, por
F. C. Steward, en The Green Plant, de A.
W. Galston, y enAnatomy of Seed Plants,
de K. Esau. Tres buenas obras sobre
desarrollo de las plantas son Development
in Flowering Plants, de J. G. Torrey, y
Morphogenesis in Plants, de C. W. Wardlaw
y Patterns in Plant Development, de T. A.
Stures e I. M. Sussex.
Plant Physiology de Salisbury y Ross, es un
moderno texto general con una admirable
exposicin del movimiento del agua y la
translocacin. Translocation in Plants, de
Richardson, ofrece un excelente estudio de
las actuales teoras sobre los mecanismos
que intervienen en el transporte de
nutrientes y agua en las plantas.


Fig. 12-21. Corriente citoplsmica en un
tubo de floema. Las flechas claras y
obscuras ilustran que la corriente citopls-
mica podra explicar el transporte
simultneo de dos substancias diferentes
en sentidos opuestos.


como un fido perfora un tubo del floema
con su estilete, la savia fluye hacia el
insecto sin ayuda. Si se retira el cuerpo del
insecto pero se deja en su lugar el estilete,
continuar exudando savia el estilete por
espacio de das. Aunque sta teora goza
del favor de algunos botnicos, no explica
fcilmente el transporte simultneo de



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
230
materiales en ambas direcciones en el
floema. Adems, como se basa en
fenmenos fsicos, debe quedar
relativamente sin afectar por cambios en el
ndice de metabolismo de los tubos
cribosos del floema, pero la translocacin
est notablemente afectada por cambios
en el ndice metablico.
La evolucin de sistemas de xilema y
floema ha permitido a las tranqueofitas
adaptarse a un medio ambiente terrestre y
alcanzar grandes alturas. Una planta
terrestre que expone a la luz solar amplias
superficies con clorofila est sujeta a
considerable prdida de agua en el aire
seco. Debe procurar obtener un suministro
de agua no slo como materia prima para
la fotosntesis sino para substituir al agua
perdida por transpiracin. La estructura del
xilema lo adapta para transportar agua
absorbida del suelo a la hoja. Las races y
tallos, a su vez necesitan un
abastecimiento de nutrientes para seguir
viviendo, para mantener sujeta la planta al
suelo y tener las hojas de modo que
puedan exponerse a la luz solar. Los tubos
cribosos del floema transportan estos
nutrientes desde las hojas hasta el tallo y
la raz, y en viaje de retorno cuando se
requiera.
Una planta que pierde sus hojas cada
otoo debe conservar en el tallo o races
bastante alimento para resistir todo el
invierno y suministrar energa en la
primavera para el crecimiento de nuevas
hojas. El alimento almacenado debe estar
en forma de substancia insoluble para que
no escape por difusion; habitualmente, el
elemento de eleccin es el almidn. Las
plantas tambin poseen grandes depsitos
de alimentos en sus semillas, con energas
para el desarrollo del embrin hasta que
tenga raz, tallo y hojas funcionales. Estas
semillas, con muchas protenas, grasas y
almidones, fuente importante de
alimentacin para el hombre y otros
animales.


Fig. 12-22. Diagrama ilustrativo de la
teora del transporte lquido por corriente a
presin en las plantas.










LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
231
EL REINO ANIMAL INVERTEBRADOS
INFERIORES

a divisin tradicional del reino
animal en animales con columna
vertebral -los vertebrados- y los que
carecen de sta estructura -los
invertebrados- es artificial y difcil de
justificar. Los invertebrados son un
conjunto diverso, increblemente
heterogneo, de animales, y excepto por la
ausencia de columna vertebral, no hay un
solo caracter morfolgico o de desarrollo
comn a todos. En ciertos aspectos,
algunos animales invertebrados estn ms
estrechamente relacionados con los
vertebrados que con otros grupos de
invertebrados.
Al estudiar y comparar los numerosos
grupos de animales, es conveniente usar
trminos como "primitivo" y "avanzado", o
"inferior" y "superior", o "simple" y
"especializado". Los trminos "avanzado",
"superior" o "especializado" no implican
que estos animales son mejores o ms
perfectos que otros; estos trminos se
usan mejor en un sentido comparativo
para describir las relaciones evolutivas de
miembros de tan grupo particular de
animales. Los trminos "superior" e
"inferior" usualmente se refieren al nivel en
que un grupo particular ha divergido de
ciertas lneas principales de evolucin. Es
costumbre, por ejemplo, referirse a las
esponjas y celenterados como
invertebrados "inferiores" porque se cree
que se han originado cerca de la base del
rbol filogentico del reino animal. Ni las
esponjas ni los celenterados son primitivos
en todas las caractersticas morfolgicas o
fisiolgicas. Cada uno se ha especializado
en ciertos trabajos en el curso de la
evolucin. Adems, los trminos "inferior"
y "superior" no suponen forzosamente que
los grupos superiores se hayan originado
directamente de los grupos inferiores.
Dos filos, los cnidarios y los ctenforos, son
radialmente simtricos y forman parte de
los radiados. Todos los dems animales
son bilateralmente simtricos y pueden
llamarse colectivamente bilaterios. Algunos
animales superiores, como los
equinodermos, han llegado a ser de modo
secundario radialmente simtricos cuando
adultos, pero sus embriones son bilateral-
mente simtricos y se han clasificado, por
consiguiente, como bilaterios.
Comparaciones de los patrones de
desarrollo embrionario proporcionan
pruebas que apoyan la divisin de los
animales bilaterales en dos lneas
principales de evolucin. En la primera
lnea figuran platelmintos, anlidos,
moluscos y artrpodos, as como algunos
grupos menores, y se denominan
protostomos. La segunda lnea, los
deuterostomos, comprende los
equinodermos, los cordados y varios filos
menores. Los deuterostomos parece que
han divergido de la lnea principal de
protostomos en un punto de la evolucin
considerablemente posterior a los
platelmintos. Los protstomos tienen un
plan bsico de desarrollo caracterstico y
distinto del de los deuterostomos.
Para poder sobrevivir, todos los animales
han tenido que hallar soluciones por
evolucin a los mismos problemas
biolgicos bsicos; deben obtener alimento
y oxgeno, eliminar desechos metablicos,
L



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
232
mantener el equilibrio de agua, descubrir
los cambios en su medio ambiente y
responder apropiadamente a ellos, y
reproducir su especie. Se deduce que hay
una unidad bsica de vida y que un
descubrimiento sobre una forma puede
tener aplicacin amplia, an universal.
Parece obvio que las ratas, los conejos y
los cobayos son bastante similares al
hombre para que los experimentos sobre
sus aparatos digestivo, circulatorio y
excretorio contribuyan a nuestra
comprensin de los correspondientes
sistemas humanos. Pero no es tan evidente
que muchos de nuestros conocimientos de
la funcin de los nervios puedan provenir,
y provengan, de experimentos con los
nervios del calamar y el gusano de tierra,
que experimentos con el corazn del
cangrejo herradura pueden darnos
informacin sobre el corazn del hombre, y
que observaciones del rin del sapo son
tiles para obtener conocimientos del
sistema excretorio humano.

BASES PARA CLASIFICACIN DE LOS
ANIMALES

Al determinar relaciones, los biolgos
procuran distinguir entre estructuras
homlogas y estructuras anlogas.
Estructuras homlogas son aquellas que
surgen de rudimentos embrionarios
similares, son anlogas en plan y
desarrollo estructurales bsicos y, por
tanto, reflejan

una dotacin gentica
comn y una relacin evolucionaria. En
contraste, estructuras anlogas solo son
superficialmente similares y sirven para
una funcin similiar, pero tienen patrones
de estructuras y desarrollo
bsi
cos muy
diferentes. La presencia de estructuras
anlogas no implica una relacin evolutiva
en los animales las poseen. Por ejemplo, el
brazo de un hombre, el ala de un ave y el
pectoral o aleta delantera de una ballena
son homlogos, con patrones bsicamente
simi
lare
s

de huesos, msculos, nervios y
vasos sanguneos, y orgenes embrionarios
similares, aunque funciones muy diferentes
(fig. 13-1). El ala de un ave y el ala de una
mariposa, en contraste, son simplemente
anlogas; ambas permiten a sus
poseedores volar, pero no tienen procesos
de desarrollo comunes. Las alas de las
aves y las alas de los murclagos tienen un
plan y un desarrollo estructurales similares
y son anatmicamente homlogas; sin
embargo, evolucionaron
independientemente como adaptacin para
el vuelo y son, pues, anlogas en trminos
de sus funciones. Al aprenderse ms de la
estructura molecular de los constituyentes
celulares, se ha visto claro que estos
trminos pueden ser aplicados a dicho
nivel. La hemoglobina de los diferentes
animales, las c del citocromo presentes en
diferentes vertebrados o las
deshidrogenasas lcticas presentes en aves
y mamferos pueden denominarse
protenas homlogas. Las hemoglobinas de
diferentes especies, por ejemplo, poseen
series de aminocidos muy similares;
reflejan tambin un patrn gentico y una
relacin evolutiva comn. En contraste, la
hemoglobina y la hemocianina pueden
considerarse molculas anlogas, porque
desempean funciones similares
(transporte de oxgeno), pero con
estructuras moleculares muy diferentes.



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
233
Fig. 13-1. Huesos de miembros anteriode
rana, lagartija, ave, hombre, gato, ballena
y murcilago, con la disposicin de los
huesos homlogos en estas estructuras
aparentemente distintas.








El nematoquiste tiene forma de pelota con
un cuello tubular largo que se observa muy
enrollado en el interior de la cavidad de la
pelota. Cada clula punzante tiene un
pequeo gatillo que se proyecta sobre su
superficie externa y responde al tacto o a
productos qumicos disueltos en el agua
("gusto") y hace que el nematoquiste
descargue su filamento. Un nematocisto
slo puede emplearse una vez; al ser des-
cargado se inutiliza y debe substituirse por
otro nuevo producido por clulas
especiales. Los tentculos rodean a la
presa y la introducen por la boca hasta la



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
234
cavidad gastrovascular, donde comienza la
digestin. Los fragmentos parcialmente
digeridos son atrapados por seudpodos de
las clulas gastrodrmicas; la digestin ter-
mina en vacuolas alimenticias en estas
clulas.
La

respiracin y excrecin se hacen por
difusin, pues el cuerpo de la hidra es
bastante pequeo para que ninguna clula
se encuentre lejos de la superficie; los
movimientos del cuerpo cuando se alarga y
acorta hacen circular el contenido de la
cavidad gastrovascular; algunas clulas
gastrodrmicas llevan flagelos cuyos
movimientos ayudan a la circulacin. La
hidra no tiene otro sistema circulatorio.
En los cnidarios encontramos las primeras
clulas nerviosas verdaderas del reino
animal. En estos animales se distribuyen
muchas clulas nerviosas en red irregular
que une las clulas sensitivas de la pared
del cuerpo con las musculares y
glandulares. La coordinacin es de las ms
sencillas; no hay agregacin de clulas
nerviosas para formar un "cerebro" o
mdula, as que un impulso despertado en
alguna parte del cuerpo se difunde
aproximadamente igual en todas
direcciones.
La hidra se reproduce asexualmente por
gemacin durante los periodos de mejores
condiciones del am-


Fig. 13-5. Micrografa electrnica de un
nematocisto de hidra descargado (corte
sagital). (Por amabilidad de G. B.
Chapman, Cornell University Medical
College. Segun Lenhoff, H. M. y Loomis, W.
F. [eds.]: The Biology of Hydra, editado
por University of Miami Press, 1961.)

biente; cuando el agua del medio se
estanca, representa un estmulo para la
aparicin de formas sexuales, masculinas y
femeninas. W. L. Loomis demostr que el
estmulo necesario para la aparicin de
formas sexuales era el aumento de la
tensin de bixido de carbono en el agua.
Tambin demostr el mismo autor que las
yemas procedentes del macho formaban
siempre otros machos, y las de la hembra,
hembras.
Physalia (" fragata portuguesa", fig. 13-6),
que a primera vista parece una medusa, es
en realidad una colonia de hidroides y
medusas. Los largos tentculos de este
animal poseen cpsulas vesicantes que
pueden paralizar hasta a un pez grande y



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
235
lastimar seriamente al hombre. La colonia
est sostenida por un flotador lleno de gas,
de intenso color verde irisado.
Esquifozoarios. Adems de la hidra y
organismos semejantes, el filo de los
cnidarios comprende formas
aparentemente distintas de la mencionada,
como son la medusa (fig. 13-6), corales y
anmonas de mar, entre sus 10 000
especies. Tanto la medusa como los hidroi-
des son de cuerpo formado de una
epidermis externa y una gastrodermis
interna, entre las cuales hay una jalea
(mesoglea) sin caractersticas vitales. En la
hidra, la capa de mesoglea es delgada,
pero en la medusa es gruesa y viscosa, lo
que da cierta firmeza al cuerpo. La seme
janza fundamental de stos dos animales
queda de manifiesto en la figura 13-7. La
medusa puede considerarse como una
hidra al revs y con cantidad mayor de
mesoglea. Por lo tanto, las hidras y
medusas son ramificaciones del mismo
plan fundamental, el primero adaptado a
una vida fija y el segundo a la libre dentro
del agua.
Algunos cnidarios marinos son notables por
presentar alternancia de generaciones
sexuales y asexuales, igual que ciertos
vegetales. Muchas especies de medusas se
reproducen sexualmente para originar
larvas llamadas plnulas, las cuales se
transforman en animales
ssiles, en forma de saco, parecidos a
hidras (plipos), los cuales, a su vez, se
reproducen asexualmente para formar
nuevas medusas de vida natatoria libre,
con forma de copa o cuenco invertido (fig.
13-8). Esta alternancia de generaciones
difiere de la que hemos visto en las plantas
porque, tanto las formas sexuales como las
asexuales son diploides; solo son haploides
los espermatozoides y los vulos. Muchos
cnidarios marinos forman colonias de
cientos o miles de individuos. Una colonia
comienza por un individuo que se
reproduce por gemacin; en lugar de
separarse las yemas del organismo inicial
siguen unidas a el y a su vez producen
nuevas yemas. En la misma colonia pueden
encontrarse varios tipos de individuos,
algunos especializados para la nutricin,
otros para la reproduccin.
La medusa mayor, Cyanea, puede tener
hasta cuatro metros de dimetro y
tentculos de 30 metros de largo. Estos
monstruos azules y anaranjados, que se
hallan entre los mayores invertebrados
existentes, constituyen un verdadero
peligro para los nadadores del norte del
Atlntico.

Antozoarios. Las anmonas de mar y
corales no pasan por la etapa de medusas
que nadan libremente, y los plipos pueden
vivir sueltos o formando colonias. Difieren
de las hidras por estar dividida su cavidad
gastrovascular en varias cmaras mediante
tabiques verticales, adems, el ectodermo
superficial, que se invierte a nivel de la
boca, reviste una cavidad a modo de
esfago (fig., 13-7). Las divisiones de la
cavidad gastrovascular aumentan la
superficie digestiva, de modo que una
anmona puede digerir un cangrejo o pez
tan grande como ella.
En los mares calientes y poco profundos,
prcticamente todo el fondo est cubierto
de corales y anmonas, de colores
brillantes casi siempre. Los clebres



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
236
,arrecifes y atolones de los mares del sur
son restos de,


Fig. 13-6. Algunos ejemplares comunes de
las tres clases del filo de las Cnidaria
(celentereos).

muchos millones de animales
microscpicos en forma de copa,
segregados en remotas pocas geolgicas
por colonias de corales o plantas
coralferas. Solo se encuentran colonias
vivas en su parte superior, donde aaden a
la masa total sus propias secreciones.

CTENOPHORA

Los ctenoforos, o gelatinas pectiniformes,
son similares en muchos aspectos a los
celenterados, aunque el centenar de
especies del grupo se colocan general

Fig. 13-7. Comparacin entre una hidra,
una medusa invertida y una anmona de
mar para insistir sobre la semejanza de su
estructura general.








LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
237


Fig. 13-8. Ciclo vital de Obelia, que
muestra la estructura de la colonia
hidroide. (Segn Barnes, R. D.,
Invertebrate Zoology, 3r Ed. Philadelphia,
W. B. Saunders Co., 1974.)

mente en otro filo. Pueden ser tan
pequeos como un guisante o tan grandes
como un tomate, y estn formados por dos
capas de clulas que encierran una masa
de gelatina. La superficie exterior est
cubierta de ocho filas de cilios, que
semejan peines. El batir coordinado de los
cilios de estos peines mueve al animal por
el agua (fig. 13-9). En el polo superior del
cuerpo se encuentra un rgano sensitivo
con un asa de particulas calcreas,, en
equilibrio sobre cuatro grupos de cilios
unidos a clulas sensitivas. Cuando el
cuerpo gira, estas particulas ejercen
presin sobre los cilios que se encuentran
debajo; as estimulan a las clulas
sensitivas, con lo que los cilios modifican
su pulsacin para llevar al cuerpo de nuevo
a su posicin normal. El latido est bajo la
regula-

Fig. 13-9. Un ctenforo, Pleura-, brachia.
A, vista lateral. B, vista superior. (Segun
Hunter, G. W. Y Hunter, F. R.: College
Zoology. Philadelphia, W. B. Saunders Co.,
1949.)




Cin de fibras nerviosas que van del
rgano sensitivo a los cilios; si stos se
cortan, pierde regularidad el movimiento
por debajo de la seccin. Los ctenforos
difieren de los celentreos en varios
aspectos: son simtricamente birradiales,
tienen dos tentculos, en vez de muchos.
La inmensa mayora de los ctenforos son
luminiscentes.
Tanto celentreos como ctenforos son
notables por su poder de regeneracin; con
menos de la cuarta parte del animal, es
posible para este transformarse en uno
entero. Tambin tienen la notable facultad



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
238
de componer los rganos perturbados,
como es el caso de la hidra, la cual se
puede invertir con paso de todo su cuerpo
por la boca, a la manera como se invierte
una media; aunque el animal no sepa
volver a su posicin original, las relaciones
normales entre epidermis y
gastroepidermis se establecen mediante
migracin de las clulas especficas. Una
pregunta fascinante es, cmo sabe cada
clula a dnde debe ir?

GUSANOS PLANOS

Los gusanos planos, miembros del filo
platelmintos, viven en aguas dulces o
saladas, o pueden ser terrestres,
arrastrndose sobre rocas, hojas y otros
desperdicios.
Igual que la hidra, los gusanos planos
estn provistos de una cavidad
gastrovascular nica (figura 19-11), a
veces con muchas ramificaciones, pero
comunicada al exterior por una sola boca a
la mitad de la superficie ventral.
Adems del ectodermo y el endodermo, en
el gusano plano hay una capa media, el
mesodermo, que representa casi todo el
cuerpo y forma muchos de sus rganos.
Los platelmintos son de los animales ms
simples, provistos de rganos bien
desarrollados, o sea unidades funcionales
formadas por varios tejidos. Se conocen en
los varios rganos simples: una faringe
muscular para la ingestin de alimentos,
manchas oculares y otros rganos
sensitivos en la cabeza, un ganglio cerebral
y un par de cuerdas nerviosas conectadas
entre s en plano ventral, adems de
rganos reproductores. Al igual que los
animales superiores, y en contraste con los
cnida los gusanos planos tienen simetra
bilateral y extremo anterior y posterior
definidos .El desarrollo de un extremo
anterior distinto con una concentracion de
tejido nervioso, proceso denominado
cefalizacin, es tpico de los animales con
simetra bilateral mviles de vida libre. Los
gusanos planos siempre tienen hacia abajo
la superficie ventral, hacia el substrato,
cuando reptan. La locomocin la hacen en
parte por medio de cilios situados en su
superficie ventral y en parte por
contracciones musculares ondulatorias
similares a las de la lombriz de tierra. El
movimiento es facilitado por una
substancia

viscosa secretada por clulas
glandulares situadas en la epidermis
ventral.
Los platelmintos de vida libre ms
comunes son las planarias, propias de las
charcas y riachuelos tranquilos de todo el
mundo .La planaria americana comn es
Dugesia de unos 15 mm de largo y rganos
parecidos a Ojos biscos y grandes orejas
(fig. 13-10). Las planarias son carnvoras y
se alimentan de animales pequeos vivos o
muertos (figura 13-11). Los platelmintos
pueden vivir durante meses sin alimento,
pues digieren lentamente sus propios
tejidos, con lo que disminuyen de tamao.
Igual que en los cnidarios, la respiracin es
por difusin. Para secretar productos de
desecho, el



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
239


Fig. 13-10. Planaria americana
comn,,Dugesia. (Segn ViIlee, C. A.,
Walker, W. F. Jr. y Barnes, R. D.: General
Zoology, 4th Ed. Philadelphia, W. B.
Saunders Co., 1973.)


gusano plano tiene una red ramificada de
unos tubos que se abren en la superficie
por poros, y terminan en ramas conocidas
como clulas flamigeras o protonefridios
(fig. 21-9). Cada una es una clula hueca
que contiene un grupo de cilios cuyo latir
recuerda la oscila-


FIG, 13-11.
Caza de presas y alimentacin en dugesia.
un pequeo crustceo(daphnia)es
capturado y comido, que dando el
exosqueleto de consistencia dura como una
cascaravaca.(segn villee,c,A
.,Walker,W,F,Jr y Barnes,R.D,:General
zoology,4
th
Ed.Philadelphia, W.B.Saunders
Co.,1973.)

cin de una llama. El movimiento de estos
cilios expulsa el lquido secretado por los
tubos y lo hace salir por los poros. Las
planarias de agua dulce deben resolver el
mismo problema de eliminacin del exceso
de agua como los protozoarios de agua
dulce. Las clulas flamigeras, como la
vacuola contractil, la disuelven. Algunos
gusanos planos confiscan nematocistos
intactos de las hidras que comen, los
incorporan a su epidermis y los usan para
defensa, descargndolos cuando son
apropiadamente estimulados.
Tenas y duelas. Aparte los gusanos planos
de vida libre como Dugesia, que representa
la clase Turbellaria, hay dos clases de



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
240
platelmintos parsitos: los Trematoda, o
duelas, y los Cestoda, o tenias, ambos des-
provistos de una epidermis ciliada.
La estructura de las duelas es semejante a
la de los gusanos planos de vida libre, pero
se fijan al husped por una o varias
ventosas; cuentan, as mismo, con una
capa externa gruesa, la cutcula, que
substituye a los cilios. Los rganos de
digestin, excrecin y coordinacin son
semejantes a los de los otros gusanos
planos, pero la boca es anterior, en vez de
ventral. Los rganos de reproduccin son
sumamente complejos. Las duelas
parsitas del hombre son las sanguneas,
frecuentes en China, Japn y Egipto, y las
hepticas, principalmente en los dos
primeros pases y Corea. Ambos parsitos
pasan por ciclos vitales complicados con
formas distintas, alternancia de
generaciones sexuales y asexuales y
parasitismo sobre uno o varios huspedes
intermedios como caracoles y peces (fig.
13-12).
Las tenias son animales largos, planos y
acintados. Algunas especies viven, en
estado adulto, en los intestinos de casi
todos los vertebrados, incluso el hombre.
El extremo ceflico de una tenia (figura 13-
13) carece de ojos, pero est provisto de
ventosas y algunas especies poseen un
crculo de ganchos mediante los cuales se
fijan a la mucosa del intestino del husped.
Detrs de la cabeza se extiende la regin
de crecimiento que produce
constantemente nuevas secciones,
llamadas progltides, por gemacin. El
resto del cuerpo comprende gran cantidad
de segmentos de este tipo, cuyo contenido
es casi completamente un juego completo
de rganos reproductores. Cada progltide
se aparea consigo misma o con una
proglotide adyacente, se llena de vulos
fecundados (cada uno en su propia
cpsula), se rompe y los pasa al cuerpo del
husped. El vulo fecun

Fig. 13-12. Ciclo vital de un trematodo. El
miracidio penetra en un caracol, donde se
redondea y transforma en esporocisto.
Dentro del esporocisco los embriones se
transforman en otra forma llamada redia,
que escapa del esporocisto y se alimenta
de los tejidos del molusco husped. El
tejido reproductor dentro de la redia se
transforma en embriones, que dan lugar a
redias o cercarias, las cuales salen de la
redia bajo forma de duelas miniatura,
incluso con cola. La cercaria abandona el
husped y busca al siguiente (pez, almeja,
camarn), penetra en l, se rodea de un
quiste y se transforma en metacercaria.
Cuando el husped final ingiere la
metacercaria, sta se transforma en la
duela adulta que emigra al hgado o a los
pulmones del husped. Ah pone huevos
que son fertilizados y deja salir la forma
larvaria ciliada, el miracidio, con el cual se
completa el ciclo. (Segun Villee, C. A.,
Walker W. F., Jr. y Barnes, R. D.: General
Zoology, 4th Ed. Philadelphia, W. B.
Saunders Co., 1973.)




LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
241





Fig. 13-15. El gusano redondo Trichinella
spiralil,.,
que causa la triquinosis. Si se come un
trozo de carne de cerdo infestada con este
Parsito, las larvas se desprenden y llegan
rpidamente a la madurez en el intestino.
Despus de la fecundacin las hembras
desprenden larvas minsculas que excavan
su paso hasta un vaso sanguneo; esta
corriente las lleva hasta un msculo, donde
se enquistan (como se ve en el crculo,
arriba a la derecha).

de una punta dura, y adems de glndulas
venosas en la base de la misma. La
probscide se expulsa por presin de las
paredes musculares sobre el lquido que
llena un compartimiento; la retraccin de
ste rgano se debe a un msculo.
Los progresos importantes de los
nemertinos son estos, en primer lugar, un
tubo digestivo completo, con boca en un
extremo, para ingerir alimentos, y ano en
el otro para eliminar productos de desecho.
En lugares intermedios se encuentran
esfago e intestino. Esta organizacin
difiere de la de cnidarios y planarias, cuyos
alimentos y desperdicios circulan por el
mismo orificio. En los gusanos con trompa
el agua y productos del metabolismo se
eliminan mediante clulas flamgeras
(protonefridios), igual que en los gusanos
planos.
Otro perfeccionamiento de los nemertinos
es la separacin de las funciones digestiva
y circulatoria. Estos animales son los
primeros organismos con sistema cir-
culatorio separado; aunque rudimentario,
consta de tres tubos musculares (los vasos
sanguneos) que recorren todo el cuerpo,
unidos por vasos transversales. Es
sorprendente que estas formas primitivas



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
242
tengan glbulos rojos con hemoglobina,
el mismo pigmento rojo que acarrea el
oxgeno en la sangre humana. Los nemer-
tinos carecen de corazn, de modo que la
sangre circula por el cuerpo a merced a
movimientos del cuerpo y contracciones de
vasos sanguneos musculares. No hay ca-
pilares. El sistema nervioso est ms
evolucionado que en el gusano plano; hay
un "cerebro"* en el extremo

* La palabra "cerebro" es aplicada sin
exactitud a un conjunto de clulas
nerviosas en el extremo anterior del cordn
nervioso, que acta como centro reflejo.
No debe suponerse que puedan
presentarse en los animales inferiores
funciones semejantes a las del
pensamiento superior.

anterior del cuerpo, formado por dos
grupos de clulas nerviosas (ganglios)
unidos por un anillo nervioso que, rodea la
vaina de la probscide; del cerebro nacen
dos cordones nerviosos de direccin hacia
atrs.
Nematodos. El filo de los nematodos o
gusanos redondos tiene cerca de 10 000
especies, todas semejantes en disposicin
general. Algunos viven en el mar otros en
agua dulce, otros en la tierra o en otros
animales o plantas como parsitos. Hay 50
especies de nematodos que parasitan al
hombre, incluyendo la uncinaria triquina
(fig. 13-15), el gusano ascaris (fig. 13-16),
gusano filaria y el gusano Guinea. El
examen microscpico de unos puados de
tierra de casi cualquier lugar del planeta
revela extremada cantidad de pequeos
gusanos blancos que se retuercen. Sus
cuerpos largos cilndricos, de aspecto
filamentoso, puntiagudos en ambos
extremos, estn cubiertos de una cutcula
dura. Constituye caracterstica anatmica
del nematodo presencia de una cavidad
corporal primitiva, el seudoceloma, entre
la pared del cuerpo y la del intestino.
Deriva del blasto cele embrionario y se
encuentra entre el mesodermo y el
endodermo. Un verdadero celoma en una
cavidad corporal situada dentro de los
tejidos dan origen mesodrmico y
revestida de un epitelio simple de origen
mesodrmico. A diferencia de los nemerti-
nos, cuyos epitelios externo y digestivo
estn cubierto de cilios, las cubiertas son
lisas en el nematodo. Los

nematodos sin
anillos musculares circulares solo disponen
de fibras longitudinales. Pueden doblarse
pero nadan mal, a pesar de sus
movimientos enrgicos.
Su sistema digestivo completo, sistema
circulatorio separado, y sistema nervioso
formado por "cerebro" cordones nerviosos,
como en el caso de los gusanos con

trompa, significa la condicin de las
caractersticas principales de los animales
superiores. Se cree que el gusano Con
trompa se parece a los animales que
podran ser los antecesores de los animales
superiores y de l mismo.
La evolucin ms all de este punto se ha
ramificado en direcciones muy diversas, y
los animales ms avanzados no pueden
disponerse en una sola serie de formas
cada vez progresivamente ms elevadas y
complejas. Una rama principal de la
evolucin lleg a los vertebrados, otra a los
artrpodos, y otra a la almeja, el calamar y
dems moluscos.



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
243
Rotferos. Algunos de los invertebrados
menos conocidos forman el filo de los
rotferos, animales "que quedan". Estos
gusanos acuticos microscpicos, aunque
un poco mayores que algunos protozoarios,
son


Fig. 13-16. Esquema de la anatoma de un
nematodo parsito tpico, Ascaris
lunsbricoidet. A, corte transversal con la
posicin de los rganos internos. B, gusano
hembra abierto' longitudinalmente para
destacar los rganos reproductores C,
extremo posterior del macho, abierto para
dejar ver tambin los rganos
reproductores.



Fig. 13-17. Esquema con detalles
anatmicos de un rotfero;
vista lateral.

pluricelulares, con tubo digestivo completo,
incluyendo un mstax, rgano muscular
para moler los alimentos; un seudoceloma;
sistema excretor de clulas flamgeras,
vejiga, sistema nervioso con "cerebro" y
rganos de los sentidos, y una corona
caracterstica de cilios en el extremo
ceflico que les da el aspecto de una rueda
giratoria (figura 13-17).
Los rotferos y los gastrotricos son
animales de "clulas constantes". Cada
miembro de cierta especie est formado
exactamente por la misma cantidad,
inclusive cada parte esta formada por un
nmero preciso de clulas, dispuestas en
forma caracterstica. La divisin celular
cesa con el desarrollo embrionario, de
modo que luego no es posible la mitosis;
as son imposibles el crecimiento y la
reparacin. Uno de los problema que no se
dividen y las clulas que se dividen de
otros animales. Es que los rotferos nunca
desarrollan cncer?
Gastrotricos. Trtase de otro filo de
gusanos acuticos microscpicos, muy



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
244
parecidos a los rotferos en muchos
aspectos, pero sin corona de cilios. Algunos
gastrotricos de agua dulce se caracterizan
por estar formados exclusivamente por
hembras que se reproducen por
partenognesis; no se han descubierto los
machos.
Briozoos. Los briozoos, o animales
musgos, comprenden dos filos de animales
coloniales, Entoprocta, y Ectoprocta, que
superficialmente se parecen a hidroides
coloniales (fig. 13-18). Las colonias de
unas especies, muy ramificadas y
hermosas, se confunden a veces con las
algas; otras especies forman colonias como
incrustaciones finas sobre las rocas,
parecidas a encajes. Cada animal secreta a
su alrededor una capa protectora de
carbonato de calcio o de una substancia
protenica crnea, dentro de la cual puede
retraerse en caso de peligro. Dicha
cubierta puede tener forma de vasija, caja
o tubo. Alrededor de la boca del animal se
encuentra una cresta circular o en forma
de herradura llamada lofforo, provista de
tentculos ciliados. Una de las
adaptaciones a esta vida dentro de un
"anfora" es la forma en U del tubo
digestivo. En un filo, Entoprocta, el ano se
halla dentro del anillo de tentculos, y la
cavidad corporal es un seudoceloma. En
otro filo de briozoarios, Ectoprocta, el ano
reside fuera del anillo de tentculos y la
cavidad corporal es un celoma verdadero.
En ambos filos, nuevos miembros de la
colonia proceden por gemacin a partir de
formas ms antiguas; las nuevas colonias
se deben a reproduccin sexual durante
algunas estaciones.


Fig. 13-18. A, briozoario de ectoprocto de
colonia, Bugula B, esquema de un animal
abierto longitudinalmente para revelar la
estructura interna.

En la colonia de briozoarios ectoproctos se
encuentran miembros especializados
llamados avicularia, por su parecido
superficial a la cabeza de un ave. Estos
organismos estn en movimiento
constante, durante el cual un rgano
peculiar en forma de pico de ave, fre-
cuentemente se abre y cierra por
contraccin muscular. La finalidad de la
avicularia no es captar alimentos (pues
sta funcin corresponde a otros
miembros), sino impedir que se depositen
sobre la colonia animales pequeos. Las
relaciones en plan de evolucin entre ecto-
proctos y endoproctos, no estn aclaradas.
Braquiopodos. Este es otro filo con



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
245
lofforo. Son animales, que se conocen
comnmente como "lmparas de mar", se
parecen superficialmente a la almeja. Los
braquipodos tienen dos conchas
semejantes a las de las almejas, por lo
general calcreas, que pueden abrirse y
cerrarse por accin muscular. A diferencia
de la almeja, en la cual las dos valvas de la
concha se encuentran a derecha e
izquierda del cuerpo, las del braquipodo
estn arriba y abajo del animal; la inferior
se fija a una roca u otro objeto mediante
un fuerte tallo muscular. Todos los
braquipodos viven en el mar. Aunque solo
persisten en la actualidad unas 200
especies de este antiqusimo filo, en otra
epoca llegaron a pulular ms de 3 000. por
su gran antiguedad y la buena
conservacin de su concha dura, los
braquipodos fsiles son tiles para los
gelogos en la precisin de la edad de las
rocas. Los fsiles obtenidos de rocas de
ms de 500 millones de aos son
prcticamente iguales a los braquipodos
de la actualidad. El gnero Lingula tiene
representantes fsiles y vivientes; es el
gnero ms antiguo que se conoce de
animales ahora vivos.
Algunos invertebrados menos conocidos
(braquipodos y foronidios) igual que los
acabados de presentar se caracterizan por
una cavidad corporal o celoma en la pared
del cuerpo y el tubo digestivo. Esta cavidad
aparece durante el desarrollo embrionario,
a partir una hendidura de la capa
mesodrmica; por lo tanto est revestida
de mesodermo. El desarrollo del celoma
que liber el tubo digestivo de la pared del
cuerpo permiti que las dos capas
musculares (la externa
Y
la intestinal) se
contrajeran independientemente,
represent un paso importante del
desarrollo de los animales superiores.

PREGUNTAS

1. Diga las diferencias entre rganos
homlogos y anlogos. Por qu es posible
utilizar en las clasificaciones rganos
anlogos, pero no los homlogos?

2. Cmo obtienen las esponjas alimento y
agua?

3. Compare la estructura de una medusa y
la de una hidra Seale cmo se adaptaron
a su modo de vida.

4. Compare la alternancia de generaciones
de Obtlia musgo.

5. cmo se puede distinguir un organismo
pluricelular de una colonia de organismos?
Supone usted que los segmentos de una
tenia representan un solo individuo o una
colonia como la de los celentereos?.

6. Qu son clulas flamgeras? Cul es su
misin y cmo funcionan?.

7. En qu se parecen una planaria y una
hidra? En qu difieren?

8. Si hablamos de un animal pluricelular,
sin sistema digestivo, y en cuyo organismo
estn dispuestos muchos poros, qu es?

9. Compare la mesoglea y el mesodermo
En qu tipos de organismos se encuentran
una y otro?



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
246
10. Diga en qu sentido es importante la
difusin fsica para la supervivencia de los
celentereos.

11
.
Nombre las caractersticas distintivas
de las clases del filo platelmintos.

12. Defina los trminos celoma,
seudoceloma, cnidoblasto, coanocito.

LECTURAS RECOMENDADAS

Son libros fundamentales para encontrar
detalles de la es de los invertebrados: The
Invertebrates, en varios volmenes, de
Libbie Hyman e Invertebrate zoology, en
tres volmenes, de A. Kaestner. El texto
universitario modelo, y una excelente obra
general de consulta, es Invertebrate
Zoology, de Robert Barnes; otro es
Invertebrate zoology, de P. A. Meglistch.
La obra de Ralph Buchsbaum, Animals
Without Backbones, es un libro de texto
bien escrito, con ilustraciones notables. Un
libro popular sobre animales es Parade of
the Animal Kingdom, de R. W. Hegner. En
Parasitology de Noble y Noble pueden
encontrarse ms detalles sobre gusanos
pianos, redondos y tenias. De muchos
animales invertebrados marinos se encon-
trarn descripciones de sus modos de vida
en Between Pacific Tides, de E. F. Ricketts
y J. Calvin; They Live in the Sea, de
Douglas P. Wilson, y Natural History of
Marine Animals, de G. E. MacGinitie. En
cambio, en The Sea Around Us, de Rachel
Carson y A Year on the Great Barrier Reef,
de C. M. Yonge, encontramos descripciones
ms sencillas de la vida en el mar. El libro
de W. F. 'Loomis, The Sex Gas of Hydra,
describe el descubrimiento del mecanismo
qumico que produce huevos y
espermatozoides en este invertebrado
inferior.







































LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
247
INVERTEBRADOS SUPERIORES

os invertebrados "superiores", o
sean anlidos artrpodos, moluscos
y equinodermos, tienen boca y ano
separados, intestino musculoso, sistema
circulatorio bien desarrollado y celoma
verdadero o cavidad dentro del mesodermo
revestida de peritoneo. El celoma se forma
durante el crecimiento, como hendidura
dentro de masas de mesodermo
inicialmente slidas ( esquizoceloma,
disposicin tpica en moluscos, anlidos y
artrpodos) o a partir de bolsas que se
forman de la cavidad intestinal
( enteroceloma, disposicin propia de
equinodermos y cordados), con
excepciones importantes a estas reglas
generales.
De estos cuatro filos, slo los artrpodos se
han adaptado bien a la vida terrestre.
Cierto que la lombriz de tierra es animal
terrestre, pero la mayor parte de anlidos
vive en el mar; hay algunos caracoles en la
tierra, pero el resto de los moluscos es
principalmente marino, como todos los
equinodermos. De las cinco clases de
artrpodos, los crustceos (cangrejos,
langostas, etc.), incluyen ante todo formas
marinas, pero las otras cuatro: insectos,
arcnidos (araas, caros, etc.), quilpodos
(centpedos) y diplpodos (nulpedos)
viven en la tierra. La arqueologa nos
ensea que los primeros animales
terrestres con facultad de respirar aire eran
arcnidos parecidos a los actuales
escorpiones, los que emergieron del mar
en el silrico, hace unos 410 millones de
aos. Los primeros vertebrados terrestres,
llamados anfibios, slo aparecieron en la
ltima parte del Devnico, o sea unos 60
millones de aos ms tarde.

ADAPTACIN A LA VIDA TERRESTRE

Durante su evolucin para adaptarse a la
vida terrestre, los animales, igual que las
plantas (cap. 9) tuvieron que resolver
algunos problemas para sobrevivir alejados
del medio lquido, especialmente evitar la
desecacin. La reproduccin fue otro pues
las formal acuticas pueden depositar sus
gametos en el agua, lugar de la
fertilizacin y donde los delicados
embriones quedarn protegidos por el agua
que los rodea en las primeras fases de su
desarrollo. Las plantas terrestres, mediante
la polinizacin, lograron llevar los ncleos
del espermatozoo a los vulos en ausencia
de medio lquido; as el embrin en
desarrollo queda protegido por los tejidos
del gametofito materno o por las cubiertas
de la semilla. Algunos animales terrestres
(sobre todo los anfibios) vuelven al agua
para reproducirse y permanecer en este
medio las formas jvenes (larvas o
renacuajos). En cambio, los gusanos de
tierra, insectos, caracoles, reptiles, aves y
mamferos, llevan directamente los
espermatozoides del macho a la hembra
mediante copulacin, con los
espermatozoides rodeados por el medio
acuoso del semen. El huevo fertilizado
queda cubierto por algn tipo de cscara
protectora muy resistente, secretada a su
alrededor por la hembra, o se desarrolla e
cuerpo de la madre. El problema de
soportar una estructura corporal contra la
gravedad, en ausencia '1 efecto de
flotacin del agua, no es muy grave para
L



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
248
los animales pequeos como gusanos, que
viven bajo tierra. Pero para animales
grandes, que viven sobre ellos impone
algn tipo de esqueleto, los artrpodos y
moluscos crearon un esqueleto al exterior
( exosqueleto) en tanto los vertebrados lo
tienen dentro ( endosqueleto) . Las formas
terrestres sufren variaciones de
temperatura mucho mayores que los
organismos de mar, y han de efectuar
adaptaciones apropiadas para sobrevivir. El
ocano es un gran bao de temperatura
casi constante, ya que la de las aguas
profundas vara slo unos cuantos grados
del verano al invierno; aun en un lago
pequeo, los cambios de temperatura son
considerablemente menores que en el aire.
En vista de estas desventajas, parece
increible que hubiera formas terrestres. Sin
embargo, una de las principales tendencias
de la evolucin es que los organismos se
diversifiquen y extiendan a nuevos medios
ambientes. En cuanto sean compatibles
con la vida, acaba apareciendo sta, forma
adaptada para la supervivencia. El medio
terrestre, a pesar de todo, tiene sus
ventajas despus de la aparicin de las
plantas terrestres, los primeros animales
encontraron en la tierra un medio con gran
cantidad de alimento, sin rapaces y que
estaba escasa de competencia.
El exosqueleto dursimo que apareci en
artrpodo: moluscos desempea varios
fines: da resistencia al organismo, permite
que el cuerpo se sostenga contra la accin
de la gravedad, sirve como punto de
insercin de los msculos, protege contra
la desecacin y representa un manto o
armadura que pone al animal al abrigo de
rapaces.
En esta forma la aparicin de exosqueleto
resolvi muchos problemas de la
supervivencia en la Tierra.

MOLUSCOS

Este filo, con sus 128 000 especies
vivientes y 35 000 fsiles es el segundo,
por su volumen, de todos los filos
animales. Comprende ostras, almejas,
pulpos, caracoles, babosas y el mayor de
los invertebrados, el calamar gigante que
alcanza 16 metros de largo, seis de circun-
ferencia y puede pesar varias toneladas.
Plan corporal del molusco. La estructura
del cuerpo adulto de stos animales es
totalmente diferente a la que se hallan en
otros grupos de invertebrados; los ms
primitivos tienen una forma larvaria
caracterstica, llamada trocfora,
semejante a la de algunos anlidos
marinos. Esto sugiere que moluscos y
anlidos proceden de un tipo arcaico
comn; sin embargo, los gusanos crearon
un cuerpo segmentado, en tanto los
moluscos quedaron con un cuerpo nico
sin segmentacin. El animal marino
llamado quitn (fig. 14-1), miembro de la
clase Ampbineura, se alimenta de las
algas que desprende de las rocas
costeas. Sus caractersticas estructurales
relativamente sencillas proporcionan clara
ilustracin respecto a las cualidades
bsicas de los moluscos: ancho pie
musculoso para desplazarse sobre las
rocas ; por encima de este, una masa
visceral que contiene casi todos los
rganos del cuerpo; un manto, o pliegue
tisular que cubre la masa visceral y los
bordes del pie, y una concha calcrea



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
249
dura secretada por la superficie superior
del manto bajo forma de ocho placas
separadas. Igual que la cubierta externa de
los artrpodos, esta concha protege al
animal, pero con la desventaja de
dificultar la locomocin.
El aparato digestivo de los moluscos es un
tubo nico, a veces enrollado, formado de
boca, esfago, estmago, intestino y ano.
La faringe contiene una estructura en
forma de lezna o lima, llamada rdula
que, por accin De varios msculos, puede
perforar la concha de otro Animal o
arrancar fragmentos de vegetal. Los
bivalvos Son los nicos moluscos que
carecen de rdula; obtienen su alimento
filtrando el agua de mar. El sistema circula
torio, bien desarrollado, comprende un
rgan de impulsin que hace circular la
sangre por un sistema de vasos
ramificados y espacios abiertos donde
estan los rganos. Dos "riones"
(metanefridios) debajo del corazn,
extraen de la sangre los restos
metablicos, a los que eliminan por poros
situados cerca del ano. El sistema
nervioso est formado por dos pares de
cordones nerviosos, uno hacia el pie y otro
hacia el manto. Los ganglios
correspondientes estn unidos alrededor
del esfago, en el extremo anterior del
cuerpo, por un anillo de tejido nervioso,
formndose as el "cerebro". Muchos
moluscos carecen de rganos sensoriales
bien desarrollados; los caracoles tienen un
par de ojos sencillos localizados
generalmente en tallos procedentes de la
cabeza, y los calamares y pulpos poseen
ojos bien desarrollados.
Se parte de la idea de que los caracoles
tienen concha en espiral; muchos la tienen,
en efecto, pero, sin embargo otros
miembros de la misma clase, Gastropoda
(gasterpodos) (por ejemplo, lapas y
orejas marinas abulones), tienen conchas
en forma de corazas aplanadas, en tanto
otros, como las babosas y ciertos caracoles
marinos, nudibranquios, no tienen
proteccin alguna.
En una cierta fase del desarrollo de cada
gasterpodo se produce una torsin
brusca, nica y permanente de cuerpo, de
modo que el ano describe un crculo
completo y se sita por encima de la
cabeza (fig. 14-2). crecimiento sucesivo se
hace a expensas de la parte dorsal,
generalmente a lo largo de una espira. El
giro limita el espacio del cuerpo, de mode
que la branquia corazn, rin y gnada de
uno de los lados faltan por completo. Las
vsceras de las babosas, desprovistas de
concha, y de los nudibranquios
experimentan la misma torsin durante el
desarrollo.
Otra clase de moluscos, Pelecypoda
(pelecpodos) (que significa pie en forma
de hacha), llamados comnmente bivalvos,
poseen dos conchas articuladas por un lado
y abiertas por el otro. sta disposicin
permite la salida del pie en forma de
hacha, que sirve para la locomocin y de
un largo sifn musculoso con dos tubos
para la absorcin y expulsin de agua.
Algunos bivalvos como las ostras siempre
permanecen unidos a substrato, otros,
como las almejas, hacen excavaciones en
la arena o lodo mediante su pie. Un tercer
tipo perfora la roca o la madera en busca
de guaridas ms profundas (la taraza o
gusano de los barcos, Teredo, que



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
250
ocasiona daos en los pilotes de los
muelles y otras instalaciones marinas, solo
anda en busca de una casa) Finalmente,
algunos bivalvos como las conchas (Pecten,
nadan con velocidad increble mediante
movimiento de cierre y abertura de sus
valvas, debidos a contraccin de un gran
msculo aductor (la nica parte comestible
del molusco).
Las almejas (fig. 14-3) y las ostras
alcanzan su alimento por filtracin del agua
de mar ingerida por el sifn y a la que
manda sobre sus branquias. El movimiento
de los cilios de la superficie branquial
mantiene la corriente y as las partculas de
alimento fijadas por el moco que secretan
las branquias son llevadas a la boca En
promedio, cada ostra moviliza cerca de
tres litros de agua de mar en una hora.
La capa nacarada interna de la concha del
bivalvo formada por carbonato de calcio
(madreperla) es secretada en finsimas
lminas por las clulas epiteliales de
manto. Si se introduce un trozo de materia
extraa entre la concha y el epitelio, las
clulas epiteliales, secretan capas
concntricas de esta substancia alrededor
de la partcula externa y forma as una
perla.
A diferencia de otros moluscos, los
calambres (figure 14-1), nautilos y pulpos,
que forman la clase Cephalo.
,
poda
(cefalpodos), son animales muy activos y
capaces. Han logrado un conjunto
especializado complejo, de cabeza y pie
con gran "cerebro" bien desarrollado y dos
enormes ojos. Es notable el parecido entre
el ojo del cefalpodo y el del vertebrado,
pero el desarrollo de ambos difieren
totalmente, pues en lugar de proceder del
cerebro, el ojo de stos moluscos deriva de
un pliegue cutneo. Este tipo de evolucin
independiente de es-









Fig. 14-1. Variaciones de la estructura
general del cuerpo en quitones, caracoles,
almejas y calamares. Ntese el cambio de
posicin del pie (1), la concha (2) y tubo
digestivo (3) en la evolucin de las
distintas clases.

tructuras similares, destinadas a la misma
funcin en dos animales diferentes, sin
relacin entre s recibe el nombre de
evolucin convergente. En el calamar y
en el pulpo, el pie se divide en tentculos



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
251
largos (ocho para ste, 10 para aquel),
cubiertos de ventosas, para atrapar y
sujetar la presa. Adems de sus rdulas,
estos animales poseen (en la boca) dos
fuertes picos crneos con los que matan a
su presa y la fragmentan. El manto es
grueso, musculoso y con un embudo. Al
llenar la cavidad del manto con agua y
expulsarla por este embudo, los animales
logran una propulsin o retroimpulso muy
rpido, en direccin opuesta a la del
embudo.
Los cefalpodos estn equipados con una
bolsa de tinta que produce un lquido
negro espeso. Este se libera cuando el
calamar o el octopus sufre alarma. La
mancha distrae al perseguidor (quiz una
anguila morena); MacGinitie ha
comprobado que la tinta del octopus
paraliza los quimiorreceptores de los
animales que los persiguen.
La concha del nautilo es una formacin
plana helicoidal, formada por muchas
cmaras, cuya construccin es persistente;
cada ao el animal vive en la ltima de
estas cmaras, entonces la mayor. En las
otras hay un gas de composicin vecina a
la del aire, con lo cual el nautilo puede
flotar. La concha del calamar se reduce a
una mera "pluma" o "hueso" en el manto,
en tanto el pulpo no tiene ninguna.
Los pulpos pequeos, que viven bien en los
acuarios, se les ha comprobado inteligencia
sorprendente. Pueden asociar estmulos y,
en general, adaptar la conducta, lo que
recuerda mucho ms las caractersticas del
vertebrado que las estereotipadas de otros
invertebrados. Los pulpos se alimentan de
cangrejos y otros artrpodos a los que
atrapan y matan mediante secrecin pon-
zoosa de sus glndulas salivales. Viven en
las rocas y se refugian en pequeas
cuevas. Sus movimientos, muy, ligeros, no
permiten sospechar la gran fuerza de sus
ocho tentculos. Generalmente se
esconden durante el da y salen al
anochecer en busca de alimento.

Las similitudes sorprendentes en el
desarrollo de moluscos y anlidos el
proceso de segmentacin espiral y la
aparicin de larvas trocforas, hicieron
pensar en posibles relaciones de estos dos
filos en cuanto a origen evolutivo, y en la
posibilidad de un antepasado comn,
provisto de celoma. Recibi apoyo este
punto de vista a descubrirse, a partir de
1952, muestras de un molusco primitivo,
Neopilina, en material dragado de" una
trinchera profunda en el Pacfico, a la
altura de, Costa Rica. Estos animales de
2.5 cm de longitud tienen algunas
caractersticas comnes con gasterpodos
y anfineuros. Su rasgo ms notable es sin
duda la disposicin

segmentaria de
algunos rganos internos; poseen cinco,
pares de msculos retractores, seis pares
de nefridios y cinco pares de branquias.
Semejante estructura ha si de interpretada
por algunos zologos como prueba del
carcter segmentario de sus antepasados,
y de que los moluscos, como los anlidos,
poseen una organizacin bsicamente
metamrica.

ANLIDOS

Plan corporal del anlido. Entre los
invertebrados, ms conocidos estn las
lombrices de tierra, miembros del filo de



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
252
los anlidos. (figs. 14-4 y 21-10). Esta
palabra, que a todas luces se refiere a la
existencia de "anillos" nos dice que el
cuerpo del gusano est formado por dichos
anillos o segmentos. Tanto los rganos
internos como la pared del cuerpo se
encuentran segmentados. El cuerpo es un
tubo bilateralmente simtrico compuesto
de aproximadamente un centenar de
unidades



Figura 14-2. Torsin embrionaria en el
gasterpodo Acmaea (una lapa). (Segn
Boutan, 1899.)


semejantes, cada una con un par de
rganos de cada sistema. Los segmentos
estn separados entre s por piques
transversales llamados septos. El principal
adelanto evolutivo de las lombrices de
tierra respecto a las formas inferiores es
precisamente esta segmentacin, pues
cada segmento representa una unidad
subordinada del cuerpo que puede
especializarse para determinadas
funciones. La divisin del cuerpo en
segmentos es semejante, en mayor escala,
a la divisin del cuerpo animal en clulas
que permiti la especializacin local. En el
gusano de tierra, los segmentos son casi
todos iguales; pero en otros animales
segmentados (artrpodos y cordados) la
especializacin de los diferentes segmentos
llega a tal grado que la misma
segmentacin pasa a segundo plano.
En El gusano de tierra queda protegido de
la desecacin por una cutcula fina y
transparente secretada por las clulas de la
epidermis o capa externa de la pared
corporal. Las clulas glandulares de la
epidermis que secretan moco forman otra
capa protectora sobre la piel. La pared del
cuerpo contiene una capa externa de
msculos circulares y otra interna de
msculos longitudinales. cada segmento,
con excepcin del primero, posee cuatro
pares de cerdas o quetos, provistas de
pequeos msculos que pueden mover las
cerdas y cambiar el ngulo que forman con
el cuerpo. La lombriz se desplaza hacia
adelante por la contraccin de sus
msculos circulares para alargar el cuerpo,
fijndose al suelo o las paredes de las
galeras en que vive con sus cerdas y
luego, con sus msculos longitudinales en
contraccin acerca el extremo posterior al
anterior; la locomocin es as un fenmeno
ondulatorio.
El celoma o cavidad del cuerpo de los
anlidos es grande y bien desarrollado;
todo ese cuerpo consiste
fundamentalmente en dos tubos, uno
dentro del otro. El externo es la pared del
cuerpo, en tanto el interno es la del tubo
digestivo. El celoma contiene un lquido
que baa los rganos internos y representa
el intermediario entre las clulas del
sistema circulatorio y las del organismo en
cuanto a transporte de gases, alimentos y
productos de desecho.
En el sistema digestivo de la lombriz deben



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
253
considerarse varios adelantos respecto al
de los gusanos de trompa: hay en ellos
una faringe musculosa para deglutir, un
esfago y un estmago dividido en dos
partes (estmago anterior de pared
delgada, donde se almacena el alimento y
estmago posterior de pared gruesa,
donde es fragmentado; el equivalente del
buche y molleja de las aves). El resto del
aparato digestivo es un tubo largo y recto,
donde ocurren la digestin y absorcin;
termina en el ano, que se abre al exterior a
nivel del extremo posterior.
El sistema circulatorio tambin presenta
progresos, en cuanto a complejidad y
eficacia, respecto al de los gusanos de
trompa ms primitivos. En la lombriz
encontramos dos vasos principales: uno
encima del tubo digestivo que recoge la
sangre de varios vasos segmentados,
contrctil y que impulsa la sangre hacia
adelante, en


fig.14-3.corte longitudinal de almeja de
mar Mercenaria mercenaria, con los
principales sistemas.



Fig. 14-4. Corte longitudinal esquemtico
de la porcin ante
rior de una lombriz, con sus estructuras
internas.

tanto el otro, por el cual la sangre circula
hacia atrs, est colocado por debajo del
tubo digestivo y manda la sangre a los
distintos rganos. En la regin del esfago
los vasos dorsal y ventral (posterior y
anterior) estn unidos por cinco pares de
tubos musculosos llamados

corazones",
los que mandan la sangre al vaso ventral.
Tambin hay vasos de distribucin
menores, laterales y ventrales, as como
capilares en todos los rganos y en la
pared corporal.
El sistema excretor se compone de rganos
pares que se repiten en casi cada
segmento del cuerpo. Cada rgano
individual, llamado metanefridio,
comprende un embudo ciliado que se abre
a la cavidad celmica anterior del vientre y
comunica por un tubo con el exterior del
cuerpo (fig. 21-10). Los residuos se elimi-
nan por la cavidad celmica, en parte por
el ondular de los cilios y en parte por
corrientes provocadas por la contraccin de
los msculos de la pared del cuerpo. El



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
254
tubo del rgano excretor est rodeado de
una red capilar, de modo que los productos
de desecho son eliminados tanto de la
corriente sangunea como de la cavidad
celmica. Los metanefridios, abiertos en
ambos extremos, son muy diferentes de
los protonefridios de los invertebrados
inferiores, que son tbulos ciegos que solo
se abren al exterior. Los adultos de
invertebrados superiores tpicamente
tienen metanefridios, pero las formas
larvales generalmente tienen protonefridios
como rganos excretores stos tpicamente
tienen un solo flagelo largo, en vez de un
penacho de cilio. Esto es compatible con el
concepto de que los invertebrados
superiores proceden, por evolucin, de
formas similares a los invertebrados
inferiores.
Sistema reproductor. Las lombrices (y
todos los gusanos oligoquetos) son
bermafroditas; cada individuo lleva
rganos reproductores masculinos y
femeninos. Los segmentos 10 y 11
contienen cada uno un par de testculos
situados en cavidades celmicas aisladas,
los reservorios de esperma. All
encontramos tres pares de bolsas laterales
bien desarrolladas llamadas vesculas
seminales (fig. 14-4), que abarcan los
segmentos 9, 10 11. Los espermatozoides
producidos en los testculos se almacenan
en los reservorios y vesculas. Dos pares
de embudos espermticos recogen los
espermatozoides d los reservorios y los
llevan, a travs de dos conductos
espermiticos, a los poros masculinos,
en la cara ventral del segmento 15.
En el segmento 13 un solo par de ovarios
pequeo descarga sus huevos en la
cavidad celmica. Estos son recogidos por
un par de embudos ovulares que lo
llevan a cortos oviductos, los cuales se
abren en la cara ventral del segmento 14 a
travs de poros femeninos. En los
segmentos 9 y 10, dos pares de
receptculo seminales almacenan los
espermatozoides recibido durante la
cpula.
Para este ltimo proceso, dos gusanos,
colocados en sentido opuesto, ponen en
contacto sus superficies ventrales (fig. 14-
5); quedan unidos por secreciones
mucosas


Fig. 14-5. Copulacin de dos lombrices.
(Fotografa de animales vivos, lograda
durante la noche.) (Por amabilidad de
General Biological Supply, House, Chicago,
III.)




espesas del clitelo, regin engrosada de la
epidermis en los segmentos 32 a 37. El



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
255
espermatozoide de un gusano se dirige
hacia atrs, hasta el clitelo, que se
encuentra frente a los receptculos
seminales del otro gusano. All queda
depositado. Luego los gusanos se separan
y el clitelo secreta un capullo membranoso
que contiene un lquido albuminoideo.
Segn el capullo se desliza sobre la cabeza
del gusano, caen huevos dentro de el
procedentes de los poros femeninos, as
como espermatozoides de los receptculos
seminales. El capullo se desprende de la
cabeza, su abertura se cierra y se forma
una cpsula en forma de huso dentro de la
cual los huevos se transforman en
diminutos gusanos. Este tipo de
reproduccin complejo es una adaptacin a
la vida terrestre.
Sistema nervioso. Tambin el sistema
nervioso est ms desarrollado que en los
gusanos de trompa; comprende un gran
conjunto bilobulado de clulas nerviosas
(llamado cerebro) inmediatamente encima
de la faringe, en el tercer segmento, y otro
ganglia subfaringeo debajo de la faringe
en el cuarto. Los dos ganglios estn unidos
por un anillo nervioso alrededor de la
faringe. Del ganglio inferior nace un cordn
nervioso (en realidad dos cordones muy
vecinos) que recorre todo el cuerpo por
debajo del tubo digestivo. En cada
segmento este cordn nervioso presenta
un engrosamiento, el ganglio segmentario,
del que parten lateralmente, hasta los
msculos y rganos del segmento
correspondiente, una sucesin de nervios.
Los ganglios segmentarios coordinan la
contraccin de los msculos del cuerpo, de
modo que el gusano puede as avanzar. El
cordn nervioso tiene unos cuantos
axones gigantes que transmiten los
impulsos nerviosos ms rpidamente que
las fibras nerviosas ordinarias. Cuando
amenaza un peligro, estos axones
estimulan a los msculos, los que se
contraen y retraen el gusano a su galera.
Los axones gigantes de anlidos,
calamares y algunos artrpodos se han
utilizado para el estudio de los mecanismos
de la conduccin nerviosa (pg. 423).
Las actividades de la lombriz estn bajo la
regulacin de los dos ganglios cerebral y
subfarngeo. La extirpacin del cerebro
aumenta las actividades del cuerpo; la
extirpacin del ganglio subfarngeo suprime
todos los "movimientos espontneos. Esta
prueba revela la especializacin funcional
del sistema nervioso; el cerebro el cerebro
representa en parte un centro inhibidor y
el ganglio, subfarngeo un centro
estimulador. Puesto que llevan una vida
subterrnea, las lombrices no tienen muy
desarrollados los rganos de los sentidos,
pero algunos gusanos de mar, por
ejemplo, Nereis, poseen dos pares de ojos
y rganos sensibles al tacto y a las
substancias qumicas.
Clase de anlidos. El filo Annelida
contiene unas 10'000 especies divididas en
cuatro clases: Polychaeta, Oligochaeta,
Archiannelida e Hirudinea. Polychaeta
(

poliquetos'") (de muchas cerdas),


gusanos marinos
que nadan libremente, se esconden en la
arena y el lodo cerca de la orilla o viven en
tubos formados por las secreciones de la
pared de su cuerpo. Cada segmento de
ste posee un par de remos cubiertos de
cerdas (parapodios), los que se extienden
hacia los lados (fig. 14-6). El extremo



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
256
anterior del cuerpo est constituido por
una cabeza bien desarrollada oprostomio,
con ojos, antenas-y un par de palpos
laterales. Casi todos los poliquetos son
rapaces y todos tienen sexos separados.



Fig. 14-6. Clases del filo de los anlidos.
Poliquetos: Nerci. virens, a veces llamado
gusano almeja. Oligoquetos: Lumbricuj
terrestris, o lombriz comn Hirudineos:
Hirudo medicinalis, c sanguijuela
medicinal. (De Villee, C. A., Walker, W. F.,
Jr., Smith, F. E.: General Zoology, 3rd
Ed. Philadelphia, W. B. Saunders Co.,
1968.)

Los vulos y espermatozoides de los
poliquetos son arrojados al agua de mar
donde ocurre la fertilizacin. En muchos
casos hay comportamientos que aumentan
la probabilidad de fertilizacin; al
responder a ciertas variaciones rtmicas del
medio, casi todos los machos y hembras de
una cierta especie sueltan sus gametos al
mismo tiempo. Hay ciclos estacionales,
con variaciones de temperatura, duracin
del da y cantidad de alimentos; ciclos
lunares, con variaciones de la altura de
las mareas, mpetu de las corrientes,
relacin entre la hora solar y el momento
en que se produce la marea, luminosidad
durante la noche, y ciclos diurnos con
grandes variaciones de luz, entre da y
noche. Coordinados por los efectos
combinados de estos acontecimiencos
cclicos del medio ambiente, ms del 90
por 100 de los individuos de una poblacin
de gusanos Palolo, especie de poliquetos
que viven sobre los arrecifes de coral del
Pacfico del Sur, expelen sus vulos y
espermatozoides en un periodo de dos
horas en una determinada noche. En este
caso, el periodo estacional limita el periodo
reproductivo al mes de noviembre; el ritmo
lunar, a un cierto da durante la ltima fase
de la luna, cuando la marea es
excepcionalmente baja, y el ritmo diurno a
unas cuantas horas despus de la obscu-
ridad completar la mitad posterior del
gusano Palolo, que contiene gran cantidad
de gametos, se separa del resto del
cuerpo, nada hacia atrs hasta llegar a la
superficie y se abre, lo que pone en
libertad los vulos o espermatozoides, de
modo que sea posible la fertilizacin.




LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
257


Las 2 000 especies de la clase Oligocbaeta
(oligoquetos) (la lombriz es uno de ellos)
se caracterizan por tener muy pocas cerdas
en cada segmento. Se encuentran casi
exclusivamente en el agua dulce y en
lugares terrestres hmedos.
Archiannelida (arquianelidos) forman un
grupo reducido de gusanos marinos
simples, sin segmentacin externa ni
cerdas.
La cuarta clase de anlidos Hirudinea
(hirudineos), comprende nicamente la
sanguijuela (fig. 14-6). Estos gusanos
poseen poderosas ventosas musculares en
los extremos anterior y posterior, con las
cuales se fijan a sus presas. Difieren de
otros anlidos por carecer, tanto de cerdas
como de apndices de otro tipo. La mayor
parte de sanguijuelas se alimentan de
sangre de vertebrados; se fijan con sus
ventosas, perforan la piel del husped y
aspiran cierta cantidad de sangre que se
almacena en bolsas del tubo digestivo. En
su estmago anterior la sanguijuela tiene
glndulas que secretan un anticoagulante
( hirudina), lo que le permite ingerir
mucha sangre. Las "comidas" pueden ser
raras, pero cada una contiene suficiente
alimento para la nutricin del gusano
durante un largo periodo. La llamada "san-
guijuela medicinal" es un gusano de agua
dulce de unos 10 centmetros, que los
mdicos utilizaban para sangrar a los
enfermos cuando estaba en boga la teora
humoral de la enfermedad.
Los arquianelidos y los poliquetos parecen
representar una rama de la evolucin de
los anlidos, en tanto los oligoquetos y la
sanguijuela forman otra. El desarrollo de
los poliquetos y los arquianlidos se
caracteriza por una forma larvaria llamada
trocfora (fig. 14-7). La notable semejanza
de la trocoora y la larva de los moluscos
es una de las bases de la teora de que los
anlidos y los moluscos surgieron de un
antecesor comn.

ONICFOROS

Se supone en general que los anlidos y
artrpodos proceden de un antecesor
segmentado comn; sta teora se funda
en parte en la existencia de un animal
curioso llamado peripatus (fig. 14-8), de
las selvas tropicales hmedas de frica,
Australia, Asia y Amrica
del Sur. Este animal parecido a una oruga,
de unos 5 a 8 v centmetros, podra ser un
eslabn entre los dos filos. Sin embargo,
no parece ser el antecesor de los
artrpodos actuales, sino descendiente
poco alterado del original de anlidos y
artrpodos, pues su anatoma es una
mezcla de las caractersticas de ambos.
Est provista de muchos pares de patas,
cada una con un par de ganchos' en el
extremo. Sus sistemas reproductor,



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
258
excretor y nervioso son semejantes al de
los anlidos, pero su sistema circulatorio es
igual al de los artrpodos, as como su
sistema respiratorio, formado por tubos
areos (tubos traqueales). Ciertos zologos
clasifican al peripato como filo separado
(onicforos); otros lo colocan; con los
anlidos y, por ltimo, no falta quien lo
considera artrpodo.
El peripato proporciona un posible eslabn
entre los anlidos y los artrpodos
terrestres, pero es bastante improbable
entre los anlidos y los trilobites (fig. 14-
9).-' En 1930, se encontraron 11 fsiles
bien conservados de' depsitos cmbricos;
estos animales marinos, denominados
Aysheaia, se parecan al peripato en
muchos aspectos. Quiz el peripato y
Aysheaia sean dos representantes de un
antiguo grupo variado y generalizado que
adquiri muchas caractersticas semejantes
a las de los artrpodos antes de que
aparecieran stos ltimos.


ARTRPODOS

Los animales que forman este filo son sin
duda los; que lograron el mejor resultado
biolgico; en efecto, son los ms
numerosos (se conocen alrededor de un
milln de especies, de las cuales unas 800
000 son insectos); se les encuentra en la
mayor diversiad de hbitat ecolgicos y
pueden ingerir una variedad de alimento
mayor que los miembros de cualquier o
filo.
El trmino "artrpodo" indica los pares de
apndices pareados nidos caractersticos
de estos animales. Estos funcionan: como
remos para la natacin, patas para andar,
partes bucales u rganos reproductores o
accesorios para transportar
espermatozoides. Un factor importante en
el xito que han tenido los artrpodos
durante la evolucin es el exosqueleto
duro, quitinoso a modo de armadura o
cutcula, que cubre todo

el cuerpo
segmentado y sus prolongaciones. La
cutcula tiene una capa crea impermeable
exterior, la epicutcula, compuesta de
protenas y lpidos, una exocutcula media
rgida y una endocutcula flexible interior.
El principal constituyente de las dos capas
anteriores es quitina, polisacrido
compuesto de unidades acetil-glucosamina.
La capa rgida se adelgaza en algunas
regiones, por ejemplo en las articulaciones
de las patas, entre los segmentos del
cuerpo; esto permite que la cutcula en
conjunto se pueda doblar. Este exosqueleto
protege al cuerpo contra una desecacin
excesiva y de ataque de los enemigos,
adems brinda sostn a,
tejidos blandos subyacentes. Pero tambin
tiene desventajas: los movimientos del
cuerpo son relativemente restringidos, y,
para crecer, el artrpodo de perder
peridicamente su capa externa y elaborar
o mayor; en este periodo el animal es
vulnerable artrpodos tienen haces
musculares distintos unidos a la superficie
interna del exosqueleto. Actan sobre
sistema de palancas que permiten la
extensin y flexin
'
de las partes a nivel de
las articulaciones.




LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
259


Fig 14-8 Peripatus, miembro del filo de los
onicforos, "eslabn perdido" entre
anlidos y artrpodos. (Por amabilidad del
Ward's Natural Science Establishment.)

Plan corporal del artrpodo. El cuerpo de
la mayor parte de los artrpodos est
dividido en tres regiones: cabeza,
compuesta siempre de seis segmentos
exactamente, trax y abdomen, ambos
formados por un nmero variable de
segmentos. A diferencia de casi todos los
anlidos, cada artrpodo posee un nmero
fijo de segmentos que permanece
constante durante toda su vida. El nmero
increble de variaciones en el plan corporal
y en la forma de los apndices en las
muchas especies hacen imposible su
descripcin. El sistema nervioso de los
artrpodos ms primitivos es idntico al de
los anlidos, es decir, un cordn nervioso
ventral que une los ganglios de los diversos
segmentos; ahora bien, en los artrpodos
ms superiores suelen fusionarse los
ganglios sucesivos. Los artrpodos poseen
rganos de los sentidos bien desarrollados,
ojos de gran complejidad, como los
compuestos de los insectos; rganos
localizados en las antenas, sensibles al
tacto y a los agentes qumicos; rganos de
audicin, y clulas tctiles en la superficie
del cuerpo.
El celoma verdadero es pequeo y formado
principalmente por las cavidades del
sistema reproductor; la gran cavidad
corporal no es un celoma, sino un
hemoceloma, una cavidad sangunea-
parte del sistema circula

Fig. 14-9. lzquierda, vista dorsal, y
derecha, vista ventral de un trilobite del
periodo Ordovcico, Triartrus eatoni. (De
Stormer, L., en Grassi, P. (ed.): Traitf de
Zoologie. Paris, Masson et Cie., 1949.)








LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
260

Fig. 14- 10. A, centpedo, miembro de la
clase de los quilpodos. Los ciempis
tienen un par de apndices en cada seg-
mento; B, milpedo, miembro de la clase
de los diplpodos. Tienen dos pares de
apndices en cada segmento. (Segn
Hunter, G. W. y Hunter, F. R.: College
Zoology, Philadelphia, W. B. Saunders Co.,
1949.)

torio, pues este incluye, adems de los
vasos, espacios abiertos en cada la
extensin del cuerpo que actan como
bao para los rganos. En la parte dorsal
del cuerpo hay un rgano de bombeo o
"corazn" que moviliza la sangre alrededor
de estos espacios. La mayor parte de los
artrpodos acuticos poseen un sistema de
branquias para la respiracin externa,
mientras las formas terrestres estn
provistas de trqueas o tubos areos finos
ramificados que llevan el aire a los rganos
internos. El aparato digestivo es, en forma
tpica, un simple tubo como el de la lombriz
de tierra revestido parcialmente con una
cutcula similar a la cubierta externa del
cuerpo. En los insectos y algunas otras
formas, el sistema excretor consta de
tbulos que desaguan en el tubo digestivo.
Estos residuos metablicos abandonan el
cuerpo con las heces por el ano.

CLASES DE ARTROPODOS

Los trilobites. Los artrpodos ms
primitivos, miembros del subfilo
Trilobitomorpha, constituyen un grupo ya
desaparecido de artrpodos marinos que
abund en la Era Paleozoica. A partir de
restos fsiles se han llegado a descubrir
unas 3 900 especies de trilobites; casi
todos vivieron en el fondo del mar
desplazindose sobre la arena y el lodo o
labrando galeras en el suelo. Su longitud
fluctuaba entre un milmetro y cerca de un
metro, si bien en su mayor nmero tenan
de 3 a 10 centmetros. Su cuerpo
aplanado, de forma oval, se divida en tres
partes (fig. 14-9), una anterior o cabeza
con cuatro segmentos fusionados,
portadora de un par de antenas y un par
de ojos compuestos; un rax, formado de
un nmero variable de segmentos, y una
parte posterior opigidio integrada por
varios segmentos fusionados. El cuerpo
estaba adems dividido en un lbulo medio
y dos lbulos laterales por dos surcos que
se extendan del extremo anterior al
posterior del animal. Cada segmento
corporal tena un par de apndices
segmentados de dos ramas. Cada apndice
constaba de una pata interior para la
locomocin (telopodita) y una rama
exterior (preepipodita) que contiene
branquias.
Es digno de notar que la observacin de los
fsiles ha brindado informacin no solo
respecto a la estructura del individuo
adulto, sino tambin respecto a las etapas
del desarrollo de los trilobites. Sabemos



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
261
hoy que pasaban por tres estados larvarios
durante cada uno de los cuales las larvas
experimentaban varias mudas. A medida
que se producan estas mudas en sucesin
se aadan al cuerpo segmentos
adicionales, hacindose ms y ms
compleja su estructura. Los trilobites
tienen una serie de caractersticas
comunes con los crustceos, y otras con
los arcnidos y lmulos; quiz hayan sido,
antecesores de ambos grupos, aunque
desconocemo
s
las relaciones evolutivas
exactas entre los tres.
Los mandibulados. Los crustceos,
insectos, ciempis, milpedos y centpedos,
todos tienen un par de mandbulas, a modo
de maxilares, como primer apndice
despus de la boca, y se clasifican en el
subflo Mandibulata. Los centpedos,
quiopodos, y los milpedos, dippodos, se
parecen por tener una cabeza y un tronco
alargado con muchos segmentos, cada uno
de ellos provisto de patas (fig. 14-10). Son
todos terrestres; se encuentran siempre
debajo de piedras o maderas o en el suelo
en regiones tropicales y templadas. Los
centpedos tienen un par de patas en cada
segmento situado detrs de la cabeza. La
mayor parte de los centpedos tienen
menos de un centenar de patas
generalmente alrededor de 30- si bien hay
algunas especies; siempre en minora, con
patas suficientes para merecer el nombre
de "centpedos". Las extremidades de estos
animales son largas y les permiten
desplazarse a buena velocidad. Los
centpedos son carnvoros, se alimentaa''
de otros animales, principalmente insectos,
aunque los de gran tamao es bien sabido
que comen serpientes, ratones y ranas.
Capturan y matan su presa valindose de
las garras venenosas situadas
inmediatamente detrs, de la cabeza sobre
el primer segmento del tronco. En la base
de las garras se encuentra un par de
glndulas-, venenosas que desaguan en
conductos cuya abertura est en la garra
puntiaguda en forma de colmillo. Respiran
los centpedos por medio de una serie de
tubos areos o trqueas que comunican al
exterior por pequeas aberturas llamadas
espirculos.
Los milpedos o "milpis" son tambin
animales secretores que viven debajo de
las hojas, piedras y leos. El rasgo
distintivo de sta clase lo constituye la
presencia de segmentos dobles en el
tronco resultantes de fusin de dos somitas
originales. Cada segmento doble posee dos
pares de patas y dos pares de ganglios.
Los tres ms anteriores de los cuatro
segmentos solo tienen' un par de patas. El
cuerpo de los milpedos tiende a ser
cilndrico, a diferencia del de los centpedos
que es ms bien aplanado. Los diplpodos
no son tan giles como los quilpodos, y la
mayor parte de las especies se desplazan
muy lentamente sobre el suelo; son
generalmente herbvoros alimentndose de
vegetales vivos en descomposicin;
respiran por trqueas que se abren a
travs de espirculos. En quilpodos y
diplpodos pueden faltar los ojos o poseer
ojos simples (ocelos). Unas cuantas
especies de centpedos tienen ojos
parecidos a los compuestos de los insectos,
formados por un grupo de hasta 100
unidades pticas en cada lado de la
cabeza.




LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
262
Crustceos. Se diferencian de los otros
atrpodos por tener dos pares de antenas
o tentculos sensitivos, un par de
mandbulas, y dos pares de maxilares
sobre sus cabezas; sus ojos son
generalmente compuestos. Las



'Fig. 14-11. Corte longitudinal esquemtico
del macho del camarn de agua dulce
semejante a la langosta.

26 000 especies de crustceos incluyen
algunos bien conocidos como cangrejos de
mar, camarones, langostas y cangrejos de
ro (fig. 14-11) y miles de especies de
observacin menos frecuente. Hay
miradas de crustceos diminutos que
viven en mares, lagos y charcas que
ocupan posicin fundamental en las
cadenas de alimentos acuticos. El
principal alimento de algunas de las ms
grandes ballenas es el llamado "krill",
crustceo marino de menos de 25 mm de
longitud. Los crustceos son la nica clase
de artrpodos primariamente acuticos;
casi todos son marinos, pero algunos viven
en agua dulce. Hay incluso algunas
especies -el cangrejo ermitao de las islas
del Caribe, por ejemplo- que sobreviven
durante largos periodos en la tierra, en
ambiente hmedo. Son carnvoros, se
alimentan de carroa, bien actan como
filtradores de alimentos. Estos ltimos
poseen ciertos apndices provistos de
pelos finos (setas) que funcionan como un
filtro para acumular pequeas partculas de
alimento, las cuales son eliminadas de
estos pelos mediante otras cerdas y
transportados a la boca.
Uno de los crustceos ms conocidos es la
langosta, decpodo, asi llamado por tener
10 patas. Los seis segmentos de su cabeza
y los ocho del trax se unen para constituir
un cefalotrax cubierto por su parte de
arriba y lados por un escudo, el
caparazn, formado de quitina
impregnada de sales de calcio. Los dos
pares de antenas son los lugares de los
rganos sensoriales quimiorreceptores y
tctiles, el segundo par de antenas es
especialmente largo. Las mandbulas son
cortas y pesa das con superficies opuestas
para morder y triturar. Detrs de las
mandbulas se encuentran dos apndices
alimenticios accesorios, la primera y
segunda maxila.
Los apndices de los tres primeros
segmentos del trax son maxilpedos y
ayudan a desmenuzar el alimento y pasarlo
a la boca. El cuarto segmento del trax
posee un par de pinzas o quelpodos de
gran tamao, y los segmentos del 5 al 8
estn provistos de patas que les sirven a
desplazarse. Los apndices del primer
segmento abdominal forman parte del
sistema reproductor y funcionan en el
macho como estructuras de transporte de
esperma. En los cuatro segmentos



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
263
siguientes del abdomen se advierten varios
pares de apndices natatorios, parecidos
a remos y usados para nadar por algunos
decpodos, y por las hembras de codas las
especies para almacenar huevos. Los dos
ltimos segmentos son portadores de los
urpodos y del telson o cola en forma de
abanico que utiliza el animal para nadar
hacia atrs.
La respiracin en los crustceos suele
efectuarse por branquias generalmente
adheridas al segmento proximal de la
mayor parte de los apndices. Poseen
estos animales un sistema circulatorio
abierto, con un corazn que late, y arterias
que terminan en el hemoceloma, grandes
espacios llenos de sangre que se ramifican
por casi todas las partes del cuerpo. La
sangre de la langosta posee un pigmento
azulado, llamado hemocianina, para
transporte de oxgeno.
El orden Decapoda (decpodos) es el ms
grande entre los crustceos, integrado por
unas 8 500 especies de langostas,
cangrejos de mar y de ro y camarones.
Casi todos los decpodos son marinos,
aunque algunos, como ciertas variedades
de cangrejos y camarones viven en agua
dulce. Los crustceos en general, y los
decpodos en particular muestran en
forma sorprendente la especializacin y
diferenciacin de partes en las diversas
regiones del animal. Los trilobites y quiz
los crustceos primitivos tenan segmentos
provistos de apndices casi idnticos. En la
langosta, ninguno de los 19 pares de
apndices son iguales, y los correspondien-
tes a las diferentes partes del cuerpo son
completamente distintos en forma y
funcin.
Aunque las langostas, cangrejos y
camarones son los ms conocidos de los
crustceos, no son en modo alguno los
ms importantes en la economa global de
la naturaleza. Hay incontables miles de
millones de crustceos microscpicos que
pululan en el ocano y que sirven de
alimento a muchos peces y a otras formas
marinas como las ballenas. Branchiopoda
(branquiopodos) incluyen una serie de
pequeas formas parecidas a camarones -
camarones duendes, renacuajo enano,
pulgas de agua- que se encuentran sobre
todo en agua dulce (fig. 14-12). La
subclase Ostracoda (ostricodos, o
camarones enanos), son otros crustceos
diminutos que se encuentran en mar y en
agua dulce; se caracterizan por dos
conchas o cscaras protectoras,
redondeadas o elpticas, adems de la
cutcula usual, pareciendo a la vista
almejas en miniatura cuyo caparazn est
impregnado de carbonato de calcio.


Fig. 14-12. Daphnia, pulga acutica Vista
lateral (izquierda) con un lado del



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
264
caparazn quitado para mostrar los
rganos corporales encerrados. Vista
ventral (derecha) omitindose los
apndices troncales. (De Villee, C. A.,
Walker, W. F., Jr. y Smith, F. E.: General
Zoology, 3rd Ed. Philadelphia, W. B,'
Saunders Co., 1968)

Otro grupo de crustceos muy pequeos,
Copepoda (coppodos) habitan en el mar
o en agua dulce (figura 14-13), y muchas
de sus especies son parsitas de otros
animales marinos o fluviales. Los
coppodos son importantes tambin como
alimento de ballenas y peces; los que viven
libremente tienen cuerpos cortos y cilndri-
cos.

Cirripedia (cirrpedos) o percebes forman
el nico grupo ssil de los crustceos. Su
anatoma externa difiere por completo de
la observada en otros crustceos y fue
hasta 1830, ao en que se investigaron
etapas larvarias, que se llegaron a conocer
las relaciones entre estos animales y otros
crustceos. Son estos cirrpedos exclu-
sivamente marinos y secretan cpulas
calcreas complejas en cuyo interior se
encuentra el animal. Las larvas nadan
libremente y despus de mudas sucesivas
se hacen ssiles convirtindose en adultos.
Hace muchos aos Louis Agassiz los
describi como "pequeos animales
parecidos a camarones parados sobre su
cabeza en una casa calcrea, y triturando
alimento dentro de su boca".
Forman dos grupos de crustceos,
importantes por su nmero, una serie de
pequeos animales parecidos chinches que
viven en el mar, agua dulce y lugar
terrestres hmedos. Miembros de los
rdenes I sopoda y Amphipoda (ispodos
y anfpodos) se denominan vulgarmente
"piojos de la madera", "pulgas de playa;
"cochinillas de tierra". Aunque a primera
vista parece insectos, son crustceos. Los
cuerpos de los ispodos estn aplanados
de arriba a abajo, y los de los anfpodos
lateralmente.
Muda. Los cangrejos, langostas de mar,
camarones: otros crustceos mudan varias
veces durante su crecimiento. Los
animales, al nacer, pasan en mudas
seguidas


Fig. 14-13. Otros rdenes de pequeos
crustceos. A, orden Copepods. B, orden
Ostracoda, con un caparazn abisagrado
que encierra la cabeza y el cuerpo. C,
orden Cirripedia, los percebes, adheridos
por una enorme primera antena, con el
cuerpo encerrado en placas calcreas.
(Segbn Villee, C. A., Walker, W. F., Jr. y
Smith,
F. E.: General Zoology, 3rd Ed. Phila-
delphia, W. B. Saunders Co., 1968.)




LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
265






Fig 14- 14. Algunos representantes de los
rdenes ms
importantes de insectos.

Por una sucesin de fases larvarias, hasta
alcanzar finalmente la forma del adulto.
Por ejemplo, la langosta sufre siete mudas
durante el primer verano; cada vez se hace
mayor y ms parecida al adulto. Cuando
alcanza la Fase de adulto pequeo, las
mudas siguientes le permiten crecer. Antes
de una muda las glndulas de la epidermis
secretan un lquido de muda que
contiene enzimas Que le permiten digerir



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
266
la quitina y las protenas De la capa interna
de la cutcula. Se forma otra blanda y
flexible debajo. de la primera plegada para
permitir el crecimiento sucesivo. Los restos
digeridos de la cutcula vieja son
absorbidos por el cuerpo. Algunas substan-
cias por ejemplo las sales de calcio, se
almacenan para.
Volverse a usar despus. El animal puede
tragar agua o aire para hincharse con
mucho ms rapidez y desprenden.
La cutcula vieja. Se extrae sta, se hincha
para distender la cuticula nueva y luego la
epidermis secreta Enzimas que endurecen
dicha cutcula al oxidar alguno de sus
compuestos y aadir carbonato de calcio a
la quitina. Ms adelante se secretan otras
capas de cutcula.
Ms tarde nos ocuparemos de la regulacin
endocrina de la muda y la metamorfosis
(pg. 478).

Insectos. La clase lnsecta es la ms
amplia, prspera y variada del reino
animal. Son primariamente organismos
terrestres; algunas especies viven en agua
dulce, y una minora de ellas se adaptaron
a vivir en las costas entre las mareas. A
diferencia de los crustceos, la cabeza de
los insectos, compuesta de seis segmentos
completamente fusionados, est
claramente separada del trax, y ste del
abdomen. Los apndices de uno de los
segmentos ceflicos forman las antenas
sensitivas, y los otros apndices integran
las partes bucales complejas. Algunas
especies se han adaptado para picar, suc-
cionar o taladrar. El trax consta de tres
segmentos fusionados, cada uno con un
par de patas (de ahi el total de seis patas
caracterstico de los insectos). Los insectos
suelen llevar sobre los dos ltimos
segmentos dos pares de alas. El abdomen
se compone de 11 segmentos,
generalmente sin apndices. La respiracin
se hace por aberturas traqueales que
comunican a! exterior por espirculos; el
sistema circulatorio es abierto, sin
capilares ni venas. Poseen los insectos una
serie de rganos sensoriales que incluyen
ojos simples y compuestos, receptores
para ondas sonoras y para identificacin de
com-



Fig. 14- 15. Primitivos insectos apteros
(Apterygota), mos
trando un lepisma(izquierda) y un
colembolo (derecha). (Segun Villee, C. A.,
Walker, W. F., Jr. y Barnes, R. D.: General
Zoology, 4th Ed. Philadelphia, W. B.
Saunders Co., 1973.)

puestos qumicos. Se clasifican en 20 a 25
rdenes, cada uno de los cuales constituye
exponente de adaptacin a una gama cada
vez ms amplia de hbitat y ambientes



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
267
(fig. 14-14). Hay cuatro rdenes de
insectos apteros primitivos colocados en
una categora diferente de la clase Insecta,
o en una clase diferente por algunos taxo-
nomistas. Estos Apterygota (fig. 14-15),
como el lepisma y el colmbolo, tienen
pequeos apndices sus segmentos
abdominales, pero poseen ojos compuestos
similares a los de los insectos alados.
El grupo mayor de insectos alados,
Pterygota, divide en Paleoptera y
Neoptera. En los primeros las alas estn
permanentemente perpendiculares al
cuerpo. El grupo incluye varios rdenes de
insectos extintos, ms caballitos del diablo,
seoritas y efemerpteros. (fig. 14-16).
Neoptera incluye insectos con alas que
pueden plegarse encima del cuerpo cuando
no estn en uso. Estos, a su vez, se
subdividen en Exopterygota, (figura 14-
17), que tienen yemas externas para las
alas metamorfosis incompleta y
Endopterygota (fig. 14-17) que tienen
yemas externas para las alas y
metamorfosis incompleta.
Vuelo de los insectos. Los insectos son los
nicos invertebrados con alas (aunque no
todos las tienen), pero slo son homlogas
y no anlogas a las de los vertebrados. Las
alas de los insectos generalmente aparecen
dos pares; las moscas y otros dpteros
tienen un par de alas ms un par de
alerones (halterios) que se han
desarrollado a partir del segundo par de
alas. Los halterios baten hacia arriba y
abajo rpidamente durante el vuelo y
evidentemente actan de tiroscopios. En
casi todos los insectos ambos pares de alas
sirven para volar pero en los saltamontes y
escarabajos el par anterior solo es una
estructura resistente que protege al
posterior.
A diferencia de las aves, los insectos
suelen carecer de msculos unidos a las
alas, las que se fijan a la pared del cuerpo
y a un punto de apoyo, de tal manera que
por ligeros que sean los cambios de forma
del trax desplazan las alas en sentido
vertical (fig. 14-19). La contraccin del
msculo hace bajar el tergo, placa situada
sobre la superficie superior del trax y que
eleva la parte de las alas situadas ms all
del punto de apoyo. La contraccin de los
msculos longitudinales produce el
levantamiento


Fig. 14- 16. Paleopteras vivientes. Ordenes
Odonata (izgxierda) y Ephemeroptera
(derecha). Adultos arriba, y ninfas abajo.
(Segn Villee, C. A., Walker,- W. F., J r. y
Sinith, F. E.: General Zoology, 3rd Ed.
Philadelphia, W. B. Saunders Co., 1968.)






LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
268





Fig. 14-17. rdenes representativos de
Exopterygota. A, Orthoptera (saltamontes).
B) hemiptera (homptero fido). Los
hempteros poseen partes bucales
chupadoras (C). Las formas apodas de
cada orden abarcan la chinche (D) y el
grillo camello (E). Otros Odenes
comprenden Blattaria (cucaracha) e
Isptera (termite). (Segun Villee, C. A.,
Walker, W. F., Jr. y Smith, F. E.: 'tGtneral
Zoology, 3rd Ed. Philadelphia, W. B.
Saunders Co., 1968.)



del tergo, con lo que las alas descienden.
Los movimientos de la pared del cuerpo
apenas se perciben, pero la longitud del
brazo de palanca es muy considerable y la
distancia recorrida por los extremos de las
alas es centenares de veces mayor que el
propio desplazamiento torcico. Para volar
las alas deben moverse hacia adelante y
atrs, asi como, arriba y abajo. Otros ms-
culos producen el movimiento
anteroposterior, y cambian el ngulo de las
alas para permitir el impulso elevndose y
bajando.
En muchos insectos (mariposas y polillas,
por ejemplo) la frecuencia del aleteo tiene
relacin con la frecuencia de los impulsos
nerviosos que llegan a los msculos
mencionados. Los impulsos a los dos tipos
de msculos (verticales y longitudinales)
son de un ritmo igual del movimiento de
las alas. La frecuencia del aleteo va de
unos ocho movimientos por segundo, en
las mariposas grandes, a unos 75 en
algunos insectos pequeos. En otros
insectos (por ejemplo, moscas y abejas), el
aleteo no guarda relacin con el nmero de
impulsos nerviosos. Al llegar los impulsos
nerviosos con frecuencia mayor a cierto
umbral mnimo, las alas suben y bajan,
pero a frecuencia mayor. La frecuencia la
fijan los msculos mismos y es una funcin
de la tensin existente en los dos
conjuntos de msculos opuestos. Puede
alcanzar varios centenares de batidos por
segundo.
Insectos sociales. En algunas especies de
insectos (abejas, hormigas y termites) el
grupo no est formado por un solo tipo de
individuos, sino por colonial o sociedades
que comprenden varios sujetos diferentes,
adaptados a una funcin particular. En este
sentido pueden compararse a una colonia
de celentereos o briozoarios, de la que
difieren por no presentar la unin
anatmica caracterstica de estas formas
inferiores; trtase de una colonia social.
En una colonia de termites (fig. 14-20),
por ejemplo, hay "reproductores" (el rey y
la reina), que dan origen a los dems
miembros de la comunidad;





LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
269





Fig. 14-18. Principales rdenes de
Endopterygota. Los colepteros
(escarabajos) tienen las alas delanteras
rgidas y gruesas. Los lepidpteros
(mariposas y polillas tienen escamas en las
alas y partes bucales chupadoras. Los
himenpteros (abejas, hormigas, etc.)
poseen alas membranosas con pocas
venas. Los dpteros moscas) tienen dos
alas, reducindose las posteriores a
rganos del equilibrio. (Segn Villee, C.
Walker, W. F., Jr. y Smith, F.General
Zoology, 3rd Ed. Philadelphia, W. B.
Saunders Co.,(1968.)








Fig. 14-19. Diagrama de la disposicin de
los msculos de un insecto que intervienen
en el vuelo. La contraccin de

los msculos
longitudinales impulsa el tergo hacia abajo
y las alas hacia arriba.




LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
270


Fig. 14-20. Modelo de una celda real de
Constrictoternces cavifrons, termite de
Guayana. La reina, con abdomen abultado
ocupa el centro de la samara, con la
cabeza dirigida a la derecha. El rey se
encuentra abajo hacia la izquierda. Casi
todos los individuos son obreros. A la
izquierda pueden verse algunos soldados
con cabeza en " jeringa y mandbulas
reducidas. (Por amabilidad Buffalo Society
of Natural Sciences.)

soldados", con fuertes mandbulas y
pesada coraza que protegen a la colonia
contra sus enemigos, y "obreros", que
acoplan alimentos, construyen el nido y
cuidan de las cras. Tanto soldados come,
obreros son estriles y por otro lado, los
reproductores y soldados no saben
alimentarse. Por lo tanto, cada miembro de
la colonia depende en absoluto de los
dems. Cada ao aparecen en una colonia
nueva reproductora, individuos alados que
abandonan el grupo, se unen y dan lugar a
una nueva colonia. Una termite reina
puede poner unos 6000 huevos al da
durante varios aos. Es solo una mquina
especializada en poner huevos, a la que
alimentan y cuidan los obreros.
La colonia de abejas se gobierna por una
sola reina, algunos centenares de abejorros
o machos y miles de hembras obreras
estriles. La reina, que solo se acopla una
vez durante su "vuelo nupcial", almacena
los espermatozoides en una bolsa especial
en su cuerpo. Durante la cpula los
rganos reproductores del macho
explotan" dentro de la hembra, y el
animal muere. La reina de vuelta a la
colmena, puede poner, bien sean huevos
no fertilizados que dan lugar por
partenognesis abejorros machos
haploides, o huevos fertilizados que forman
en hembras diploides. Si las larvas hem-
bras se alimentan de "jalea real" durante
unos seis das, se transforman en reinas; si
solo reciben este alimento tres das y
luego una mezcla de nctar y polen
durante tres das ms, sern obreras. Las
obreras adultas jvenes son "abejas
nodrizas", que alimentan a las larvas y
preparan celdas para la crianza. Los dems
adultos son abejas domsticas" que
custodian la colmena, reciben y almacenan
el nctar y el polen, secretan cera



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
271



4-21. Tres clases de danzas de
comunicacin representadas por abejas
melferas. A, danza giratoria. B, danza

falciforme
C, danza en meneo. (Segn von
Frisch, K y LinEn McGill, T. (ed.): Readings
on Animal Behavior. -otk, Holt, Rinehart
and Winston, Inc., 1965.)




Fig. 14-22. Indicacin de direccin por la
danza de meneo. (Segn Villee, C. A.,
Walker, W. F., Jr. y Barnes R. D.: General
Zoology, 4th Ed. Philadelphia, W. B.
Saunders Company, 1973.)


para edificar nuevas celdas y aseguran la,
limpieza. Los adultos ms viejos son
"abejas de campo" que salen de la colmena
en busca de agua, polen y nctar.
Comunicacin de los insectos. Los
miembros de la colonia comunican entre s
por "bailes" y por feromonas (pg. 500).
Cuando una abeja obrera ha encontrado
una fuente de alimento, recoge una
muestra y vuela de regreso a la colmena.
Transmite informacin a otros miembros
de la colonia por la clase de "danza" que
representa en una superficie vertical de la
colmena. Si el alimento est cerca de esta,
la abeja traza crculos primero en una
direccin y luego en la otra en una "danza



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
272
giratoria" (fig. 14-21). Las otras abejas
obreras salen volando y buscan en todas
direcciones cerca de la colmena. Si el
alimento est situado a una mayor
distancia de la colmena, la abeja describe
un semicrculo, luego se mueve en lnea
recta, haciendo oscilar su abdomen de un
lado a otro, y finalmente se desplaza en
semicrculo en la otra direccin. Durante la
parte recta de la danza, la abeja produce
una serie de sonidos. El ngulo que forma
la parte recta de la danza con la vertical es
igual al ngulo de vuelo hacia el alimento
con relacin al sol (figura 14-22).
Informacin sobre la distancia que, ha de
recorrerse en dicha direccin es
transmitida tambin por el patrn de la
"danza tambaleante". Hay una correlacin
entre el nmero de danzas tambaleantes
ejecutadas en un tiempo dado y la
distancia de la colmena al alimento. Pero
existe una correlacin an ms estrecha
entre la distancia y las puntuaciones
sonoras que produce la abeja danzante.
Las abejas pueden percibir las vibraciones
del substrato, y el sonido parecera una
buena forma de comunicacin en la poca
claridad existente en el interior de la
colmena.



Fig. 14-23. Clases representativas del
subfilo Chelicerata. Se representan dos
rdenes de arcnidos. Una tercera clase
(Merostomata) se representa en la figura
14-24. (Segn Villee, C. A., Walker, WF.,
Jr. y Smith, F. E.: General Zoology, 3rd Ed.
Philadelp ' W. B. Saunders Co., 1968.


La distancia que debe recorrerse es
"calculada"por la abeja basndose en el
vuelo a la fuente de alimento, y no en el
viaje de retorno. Adems, las instrucciones
incluyen correcciones por el viento y
obstculos grandes. La abeja danzante
indica tambin la riqueza de la fuente de
alimento por la duracin y vigor con que
repite la danza. Otras abejas obtienen ms
informacin sobre la fuente de alimento
por el olfato de las fibres que la abeja ha
visitado recientemente. Las abejas de
sociedades ms primitivas, las desprovistas
de aguijn, dejan una huella olorosa, una
serie de marcas qumicas, pasta la fuente



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
273
de alimento; adems, la abeja recogedora
gua a otros individuos por la ruta.
Las hormigas rojas comunican informacin
sobre fuentes de alimentos por una
feromona producida en una glndula
especial, la glndula de Dufor, situada en
el abdomen de la hormiga obrera. Cuando
una hormiga ha descubierto una fuente
alimenticia, carga con lo que puede y
regresa al hormiguero. En su recorrido,
peridicamente extiende su aguijn y
coloca una pequea cantidad de feromona
en el substrato. Cuando otra hormiga roja
sigue esta ruta de indicadores qumicos se
vuelve muy activa, sigue el rastro y es
conducida a la fuente alimenticia.
Los insectos pueden afectar la vida
humana en diversas formas, de manera
positiva polinando nuestras plantas
domsticas, o en forma negativa
destruyendo plantas y cosechas. Las
picaduras de mosquitos, moscas, chinches
y similares pueden contribuir directamente
a las tragedias humanas. Algunos insectos
sirven como vectores de enfermedades
humanas o trastornos de los animales
domsticos. Los mosquitos pueden
transmitir paludismo, elefantiasis y fiebre
amarilla. La mosca tsetse transmite la
enfermedad del sueo, el piojo transmite el
tifus, las pulgas transmiten la peste bub-
nica, y la mosca casera puede transmitir la
tifoidea y la disentera. Cada ao se
pierden mucho dinero y esfuerzos para
controlar los insectos que disminuyen
considerablemente los logros de la
agricultura, tan necesaria para sostener el
crecimiento de la poblacin humana.
Sin embargo, el empleo excesivamente
entusiasta, insecticidas puede crear otros
problemas ambientales Los quelicerados.
Otro grupo amplio e importante de
artrpodos lo forman los quelicerados
(subfilo Chelicerata) miembros de la
claseArachnida y Merostota. Su cuerpo
consta de un cefalotrax fusionado y
abdomen. El primer par de apndices
ceflicos son los quelceros, pinzas que los
merostomas utilizan para asir o agarrar, y
que en las araas consisten en tpicos
ganchos susceptibles de inyectar veneno.
Los arcnidos, tienen cuatro pares de patas
para desplazarse y los merostomas cinco.
La clase Arachnida incluye araas,
escorpiones, caros y garrapatas (fig. 14-
23). Si exceptuamos unos cuantos grupos
que son acuticos secundariamente
arcnidos son quelicerados terrestres. Se
cree den de los escorpiones de agua, el
segundo grupo de Merostomata,
actualmente desaparecido. Los arcnidos
poseen, adems de los quelceros, un par
de pedipalpos cuatro pares de patas, pero
no antenas. Casi todos ellos son
carnvoros, haciendo presa en insectos y
otros trpodos pequeos. Respiran ya por
pulmones forma de bolsa que contiene en
su interior muchas hojillas apretadas como
las hojas de un libro, por trqueas, o por
ambos mtodos. Los pulmones en libro
son internos formando un par en el lado
ventral abdomen; un arcnido puede tener
hasta cuatro pares. Los ojos son ms bien
sencillos que compuestos; poseen adems
pelos con sensibilidad tctil y rganos -
hendidura que pueden servir como
quimiorreceptores
Los lmulos o cangrejos bayoneta (fig. 14-
24), vestigio de una clase en un tiempo
numerosa, Merostoma son fsiles vivientes



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
274
claramente relacionados con arcnidos, si
bien superficialmente parecidos a los
cangrejos. Las especies actuales de lmulos
han sobrevivi
do
esencialmente sin cambios
durante 350 millones aos o ms. Otros
quelicerados fsiles, los euripteridos -
abundaron en el Paleozoico y comprendan
algunas especies hasta de tres metros de
longitud. Estos escorpiones acuticos
gigantescos tenan ojos compuestos.






Un erizo de mar, en el cual se observa el
esqueleto espinoso y los delicados pies
ambulacrales, caractersticos de los
equinodermos. (Biophoto Associates)
Esta langosta muestra las caractersticas
del grupo, includo su esqueleto externo y
patas articuladas. (Biophoto
Asosociates.N.HP.A)






Un cnidario: anmona marina. Obsrvese
que los tentculos estn situados alrededor
de la boca y que el blando cuerpo muscular
est fijo a las rocas en este grupo en
particular. (Biophoto Associates )





LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
275


Una esponja. El agua penetra por los poros
que cubren la superficie y sale del animal a
travs de un orificio central.
(Steven Webster)



Los seres vivos se desarrollan. Este
embrin de pez lija o tiburn perro, que
yace encima del saco vitelino que le
proporciona alimento se desarrollar para
dar origen a uno de los tiburones ms
pequeos. (Biophoto Associates)







LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
276


LAS PLANTAS TRANSGNICAS forman par-
te del grupo de los llamados organismos
modificados genticamente y son el resul-
tado del avance de las tcnicas de la bio-
loga experimental, as como de la
bsqueda de soluciones a diversos proble-
mas de la produccin agroindustrial. Mu-
chos de los conceptos y procedimientos
necesarios para obtenerlas se desarrollaron
durante los ltimos veinte aos; sin
embargo, sus aplicaciones comerciales slo
pudieron ser financiadas por las grandes
compaas que hoy dominan el mercado de
la agrobiotecnologa.
Lo que distingue a las plantas transgnicas
es que poseen una o ms caractersticas
que no fueron heredadas de sus
antecesores. En cada una de sus clulas
llevan genes "afladidos" artificialmente, es
decir, fragmentos adicionales de cido
desoxirribonuclico (ADN) provenientes de
otra especie de planta, un virus, una
bacteria o un hongo; estos genes contri-
buyen a producir nuevas sustancias, a
modificar el ritmo del desarrollo de la
planta o, bien, a aumentar su capacidad.,
de defensa contra factores adversos.
El inters en el desarrollo de plantas
transgnicas es el de mejorar la calidad y
productividad de los cultivos; adems,
estas plantas constituyen una poderosa
herramienta de investigacin

LA ENSALADA TRANSGENICA

El aspecto de una planta transgnica no es,
en general, sorprendente; no se trata de
calabazas gigantes, ni de limones con
formas extraas, ni papas que saben a
jitomate. A, primera vista, una planta
transgnica es semejante a las que no han
sido transformadas. El cambio lo llevan en
su interior y ste s es asombroso: ya es
posible adquirir semillas para cultivar
plantas de varias especies que producen un
bioinsecticida (cultivos Bt), lo que ha



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
277
reducido significativamente la aplicacin de
pesticidas qumicos; otras plantas son
resistentes a un tipo de herbicida, lo cual
permite que el combate de malezas o "ma-
las yerbas" sea ms efectivo pues los cul-
tivos no resultan daados. En particular,
destaca una variedad de jitomate diseada
para tener una maduracin retrasada en
sus frutos que hace posible que estos per-
manezcan ms tiempo fresco en color,
textura y sabor. En algunos pases existen
ya en el mercado productos derivados de
plantas transgnicas de soya, algodn,
papa, maz y jitomate, principalmente. Y
quiz pronto se sumen otros a la lista; ac-
tualmente se realizan pruebas de campo y
de tipo sanitario de variedades de ca-
labacita que pueden evitar el ataque de
ciertos virus, de oleaginosas como la colza
(canola), que contienen una proporcin
ms saludable para el consumidor de acei-
tes en sus semillas, y tambin de papayas
y otros frutales que pueden tolerar el
aluminio txico de suelos cidos y
absorben mejor el fsforo disponible. Se
investiga, adems, la posibilidad de
desarrollar plantas que puedan ser ve-
hculos de vacunacin: se trata de que la
propia planta produzca la vacuna y sta
sea administrada con el alimento mismo,
digamos un pltano; otras posibilidades
son plantas que produzcan anticuerpos,
diversos frmacos e incluso plsticos
biodegradables.

Una muestra del potencial comercial de las
plantas transgnicas es el hecho de que en
los Estados Unidos se estn probando
actualmente cultivos de este tipo usando
casi 100 genes distintos, introducidos en
por lo menos 35 especies vegetales
diferentes.

LA MODIFICACIN GENTICA

De dnde surge una planta transgnica?
Para conocer la respuesta es preciso re-
cordar que los genes son partes o regiones
definidas del ADN, esa larga molcula
informativa que poseemos todos los seres
vivos -nuestro genoma- y que est for-
mada por combinaciones enormes de cua-
tro "tetras" moleculares denominadas
bases nitrogenadas. Cada gene contiene
una instruccin especfica para la
fabricacin de una protena, la cual se
"dobla" en una forma caracterstica para
funcionar ya sea como enzima, fibra
muscular, hormona o toxina. As, cada
protena participa en alguna parte de las
numerosas estructuras y actividades de la
clula. Normalmente conocemos la funcin
de los genes a travs de la protena que
codifican (y viceversa). En aos recientes,
ha crecido el inters por conocer mejor
cules son los genes importantes para el
crecimiento, la nutricin y aquellos rela-
cionados con la susceptibilidad a


las enfermedades o la resistencia a los
parsitos, para poder incidir en los factores
que hacen que las plantas que cultivamos
sean productivas, saludables y ms re-
sistentes, o que aumenten su valor
nutricional.

La idea central de la modificacin gentica,
en este caso de la creacin de plantas
transgnicas, es que si un gene tiene



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
278
influencia directa en alguna propiedad de
un organismo determinado, es muy posible
que el mismo gene afecte esa propiedad en
otros organismos. Y esto se ha
comprobado: la adicin de genes
especficos en varios organismos produce -
gracias a la protena que estos genes
originan- algunos cambios significativos,
heredables y frecuentemente tiles.
En el caso particular de las plantas, corno
se pueden regenerar plantas completas a
partir de clulas individuales o grupos de
ellas, una clula a la que se le ha insertado
un gene de otro organismo puede dar
origen a plantas completas con copias del
gene adicional en el tallo, las hojas, la raz,
las flores o el fruto.
La ingeniera gentica de plantas para usos
agrcolas se nutre tambin de estrategias
basadas en el conocimiento del modo en
que varios organismos aprovechan su
medio ambiente. Se sabe que diversos
patgenos tienen formas de evitar la
accin de sus propias toxinas o que mu-
chos insectos tiene enemigos que los ata-
can de modo muy especfico. Como existen
genes involucrados en este tipo de
capacidades, su insercin en el ADN - de
las plantas puede darle a estas formas
especiales de tolerancia o defensa ante
plagas y enfermedades. Por ejemplo,
existe un grupo de bacterias del suelo
(Bacillus thuringensis), que produce una-
protena insecticida que no es txica a
muchas especies tiles. Durante casi dos
dcadas, extractos de este organismo se
han rociado en los cultivos para
protegerlos, pero hace cuatro o cinco aos
se logr introducir en diversas especies de
plantas el gene bacteriano responsable de
la toxina, de modo que ahora ellas mismas
producen el insecticida.

LOS RIESGOS Y LA POLMICA

En la aplicacin comercial de las plantas
transgnicas se han considerado varios
riesgos potenciales que pudieran reducir su
efectividad o, lo que es peor, que generen
problemas de salud, agronmicos o
ecolgicos en el futuro.
En primer lugar, la posibilidad de que los
procesos de transformacin y regeneracin
de las plantas produzcan en ellas
alteraciones no deseadas (por ejemplo en
su tamao, coloracin o rendimiento) se
descarta por medio de pruebas que se rea-
lizan en invernaderos y en el campo. Sin
embargo, es posible que se presenten
efectos en el ambiente en una extensin o
en un plazo ms largos. Al reproducirse las
plantas transgnicas, su polen puede con-
tribuir a que los transgenes sean disemi-
nados en otras plantas compatibles (de la
misma especie pero de distinta variedad),
en las especies silvestres (que a veces son
malezas) o en especies ancestrales de las
formas cultivadas, generando problemas
ecolgicos, comerciales y legales. Este es
todava un aspecto que debe evaluarse,
considerando el tipo de reproduccin de
las especies en cuestin. En Mxico existe
preocupacin por el maz y otros cultivos
(jitomate, chile, calabaza), ya que nuestro
pas es fuente primordial de riquezas en
biodiversidad de tales especies.
Se considera tambin que las variedades
transgnicas diseadas para producir
nuevas toxinas contra plagas (por ejemplo,
el algodn Bt) podran tener efectos



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
279
nocivos en organismos benficos como
abejas y catarinas, o bien, que esas toxi-
nas se acumulen en las cadenas alimenti-
cias e incluso promuevan la resistencia de
las plagas. Se han planteado ya diversas
estrategias para el manejo agrcola y una
reglamentacin que disminuyan algunos de
stos riesgos. Una de esas estrategias, por
ejemplo, es destinar una parte del terreno
de cultivo a la siembra de plantas no
transgnicas, a fin de conservar el equi-
librio en la poblacin de plagas y evitar que
aquellas que desarrollen resistencia a la
toxina se multipliquen.
Otra preocupacin importante se refiere a
la posibilidad de un impacto negativo en la
nutricin y la salud humanas; este riesgo
es muy bajo dadas las pruebas y controles
sanitarios a los que se somete cualquier
producto nuevo destinado al consumo
humano. Un punto mas de la discusin es
el derecho, tanto de los consumidores
como de cada nacin, a comprar o no
productos transgnicos; para ejercer este
derecho es preciso que los productos se
comercialicen por separado, no mezclados
junto con los convencionales, y que sean
fcilmente identificables. En este sentido,
hay posturas encontradas entre los Estados
Unidos, que se oponen a etiquetar sus
productos, y sus socios de la Unin
Europea, que exigen el etiquetado.
La situacin se ha complicado, adems, por
la necesidad de que la regulacin de
diversos aspectos sobre el uso de los
productos derivados de plantas
transgnicas a nivel mundial sea compa-
tible con los acuerdos internacionales de
comercio.
Hasta el momento prevalece una falta de
consenso entre los pases sobre como

Herramientas de Investigacin
En el Instituto de Biotecnologa de la UNAM
se realizan investigaciones sobre la
localizacin, estructura y funcin de varios
genes vegetales. Para ello se utilizan
frecuentemente plantas transgnicas como
una herramienta experimental que permite
estudiar ms directamente la accin de
algunos genes. Entre otros, aquellos que
inciden en la capacidad de asociacin con
otros organismos, la tolerancia a la sequa,
el desarrollo de races, la sntesis de
pigmentos y las respuestas a los daos que
sufre la planta. Normalmente se utilizan
especies de fcil transformacin y
regeneracin como el tabaco, la
leguminosa Lotus o bien, una plantita de la
familia de las crucferas llamada
Arabidopsis thaliana. Estas plantas deben
cultivarse en condiciones controladas, es
decir, cmaras de crecimiento donde se
determina de antemano la temperatura, la
cantidad de luz y la duracin del ciclo
iluminacin oscuridad. Otras plantas como
el frijol o el maz, por su tamao, se
cultivan en invernaderos, donde estn
sujetas a cambios ms parecidos a los que
tendran en el campo. En cualquier caso,
sto permite desarrollar muchas de alas de
manera aislada, hasta que producen flores
y semillas;
Tambin se busca localizar y etiquetar
otros genes con efectos en el metabolismo,
el desarrollo y la interaccin con, El medio
ambiente utilizando tcnicas de"barrido
genmico" (genome scanning); sta labor
puede contribuir a conocer y preservar
mejor nuestra diversidad biolgica y, a



LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _
280
generar variedades de diversos cultivos
adaptados a nuestros recursos y
necesidades,

regular la produccin, distribucin y venta
no slo de plantas transgnicas y sus
derivados, tambin de otros organismos
modificados genticamente. Un esfuerzo
importante pero que no resolvi la cuestin
fue la reunin mundial celebrada el pasado
mes de febrero en Cartagena de Indias,
Colombia, convocada para aprobar el
llamado Protocolo de Bioseguridad.
Desde el punto de vista sanitario, se ha
constatado que las variedades transgnicas
ya comercializadas no son distintas de las
convencionales; stas estn todava
pendientes de aprobacin. Con respecto a
los efectos en el ambiente, hay cierto
acuerdo en que es necesaria ms
investigacin tanto de las empresas de
agrobiotecnologa como de instituciones
acadmicas y organismos pblicos
De cualquier manera, la prespectiva de una
agricultura complementa con el cultivo de
plantas transgnicas es an muy
promisorias y una de nuestra mejores
opciones para satisfacer la demanda de
alimentos de una poblacin humana en
contnuo crecimiento.


Jaime Padilla es bilogo e investigador
docente, trabaja en el instituto de
biotecnologa de la UNAM Y coordina el
rea de bioqumica y biologa molecular en
la facultad de ciencias de la Universidad
Autnoma de Mxico.






LAS PLANTAS TRANSGENI CAS_ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _