ATLAS de HISTOLOG

IA
VEGETAL y ANIMAL
HISTOLOG

IA VEGETAL
1. MERISTEMOS
Pilar Molist
Manuel A. Pombal
Manuel Megas
Depto. de Biologa Funcional y Ciencias de la Salud
Facultad de Biologa
Universidad de Vigo
(Version: Agosto 2011)
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paginas que tratan de la celula eucariota.
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1. Tejidos vegetales
Cuando hablamos de las caractersticas de los tejidos de las plantas
tenemos que tener en mente la historia ocurrida hace 500 millones de a nos,
cuando las plantas conquistaron la tierra. El medio terrestre ofrece
ventajas respecto al medio acuatico: mas horas y mas intensidad de luz, y
mayor circulacion libre de CO
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. Pero a cambio las plantas tienen que
solventar nuevas dicultades, casi todas relacionadas con la obtencion y
retencion de agua, con el mantenimiento de un porte erguido en el aire y
tambien con la dispersion de las semillas en medios aereos. Para ello las
plantas agrupan sus celulas y las especializan para formar tejidos con
funciones determinadas que sean capaces de hacer frente a estas nuevas
dicultades. A su vez los tejidos se agrupan para constituir organos.
Para superar un medio ambiente variable y seco, aparece un sistema
protector formado por dos tejidos: la epidermis y la peridermis. Las celulas
de estos tejidos se revisten de cutina y suberina para disminuir la perdida
de agua, controlando de esta manera la transpiracion y regulando el
intercambio gaseoso. Para mantenerse erguidas sobre la tierra las plantas
tienen un sistema de sosten representado por dos tejidos: colenquima y
otro mas especializado denominado esclerenquima. Sin embargo, uno de los
hechos mas relevantes en la evolucion de las plantas terrestres es la
aparicion de un sistema conductor capaz de comunicar todos los organos
del cuerpo de la planta, formado por dos tejidos: xilema, que conduce
mayormente agua, y oema, que conduce principalmente sustancias
organicas. Solo hablamos de verdaderos tejidos conductores en las plantas
vasculares. Finalmente, las plantas producen semillas, dentro de las cuales
se forma el embrion, que se desarrolla y crece gracias a la actividad de los
tejidos embrionarios o meristematicos. Los meristemos estan presentes y
activos a lo largo de toda la vida de la planta. Todos estos tejidos, excepto
los meristemos, han derivado a lo largo de la evolucion de otro tejido poco
diferenciado llamado parenquima, que se mantiene en las planta actuales y
que realiza m ultiples funciones.
Los tejidos y sistemas de tejidos se agrupan para formar organos que
pueden ser vegetativos, como la raz (organo de captacion de agua y sales),
tallo (organo para el transporte, sosten y a veces realiza la fotosntesis) y
hoja (organo que capta la energa solar y realiza la fotosntesis y es el
principal responsable de la regulacion hdrica), o bien reproductivos como
la or y sus derivados, la semilla y el fruto.
Antes de introducirnos en el estudio de cada uno de los tejidos y
organos tenemos que entender dos conceptos caractersticos de las plantas:
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1.- Las celulas de las plantas presentan una estructura denominada
pared celular que recubre externamente a su membrana plasmatica.
Esta sintetizada por la propia celula y es imprescindible para ella, puesto
que aporta la rigidez necesaria en ausencia de un citoesqueleto bien
desarrollado, del cual carecen las celulas de las plantas. Cuando una celula
de una planta se divide, lo primero que se deposita es un tabique separador
denominado lamina media, formada por sustancias pecticas, que se sit ua
entre las dos celulas hijas. Las sustancias pecticas son moleculas adherentes
que tienden a mantener juntas a las celulas. Luego, cada celula
sintetizara la pared celular primaria, a ambos lados de la lamina media,
formada principalmente por hemicelulosas y celulosas. Algunas plantas
poseen celulas que pueden sintetizar la pared celular secundaria que,
ademas de celulosa, por lo general contiene lignina. Son los plantas que
presentan crecimiento secundario. Todas las celulas de las plantas
diferenciadas contienen lamina media y pared celular primaria mas o
menos gruesa pero solo unos pocos tipos celulares tienen ademas pared
celular secundaria.
2.- A partir del estado embrionario las plantas se desarrollan y crecen
gracias a la actividad de los meristemos. El primer crecimiento de todas las
plantas, y unico en algunos grupos, es el crecimiento en longitud.

Este se
denomina crecimiento primario, y corre a cargo de la actividad de un grupo
de celulas meristematicas que se sit uan en los apices de los tallos y races,
as como en la base de los entrenudos. Estos grupos de celulas forman los
meristemos primarios. Ademas, algunos grupos de plantas tambien pueden
crecer en grosor, un tipo de crecimiento denominado crecimiento
secundario, y lo hacen gracias a la actividad de los meristemos secundarios.
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2. MERISTEMOS
Los meristemos son los responsables del crecimiento permanente de las
plantas y estan presentes durante toda la vida de estas. Las celulas
meristematicas presentan las caractersticas citologicas de las celulas
indiferenciadas. Son peque nas, isodiametricas y tienen una pared celular
primaria delgada. Su citoplasma contiene caractersticas propias, como
abundantes ribosomas, un retculo endoplasmatico rugoso escaso, el
complejo de Golgi muy desarrollado para fabricar los componentes de la
pared celular, numerosos proplastidios, muchas y peque nas vacuolas y un
protoplasma desprovisto de inclusiones. El n ucleo, con mucha cromatina
condensada, es grande y se sit ua en posicion central. Las celulas
meristematicas son celulas totipotentes, estan continuamente dividiendose
por mitosis y posteriormente se diferencian para originar el espectro entero
de tipos celulares de una planta adulta. La clasicacion de los meristemos
se realiza en base a su posicion en el cuerpo de la planta.
Los meristemos primarios son los responsables del crecimiento en
longitud de la planta por lo que sus celulas se dividen por tabicacion
anticlinal (las dos celulas hijas se sit uan en lnea paralela al eje principal de
la rama o raz, es decir, el plano de division es perpendicular a dicho eje.
Ver gura =). Dentro de ellos tenemos los meristemos apicales que se
sit uan en el apice del tallo y de cada rama, y en el apice de la raz
principal y de las races secundarias. En el primer caso estan protejidos por
los primordios foliares, mientras que en el segundo por la coa o caliptra.
Estos meristemos se denominan meristemos apicales caulinares y
meristemos apicales radicales, respectivamente. En cada meristemo apical
nos encontramos celulas que forman la protodermis, que origina la
epidermis, el procambium, que produce los tejidos conductores primarios
(xilema y oema primarios), y el meristemo fundamental, que dara lugar al
resto de los tejidos de la planta.
Sin embargo, la mayor parte del crecimiento en longitud del tallo es
responsabilidad de otro tipo de meristemo: los meristemos intercalares.
Como su nombre indica, se encuentran intercalados entre tejidos no
meristematicos. Los mejor conocidos son aquellos localizados en los
entrenudos (principalmente la base del entrenudo) y en la vaina de las
monocotiledoneas. Las porciones de tallos y races de aquellos grupos de
plantas que despues de crecer en longitud van a crecer en espesor
presentan otro tipo de meristemos denominados meristemos secundarios,
tambien llamados laterales.

Estos son responsables del crecimiento en
espesor por lo que sus celulas se dividen seg un planos periclinales (planos
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de division paralelos a la supercie del tallo o de la raz. Ver gura =).
Estos meristemos no existen en muchas plantas herbaceas, como la
mayora de las pteridotas y monocotiledoneas, ni en determinados
organos como las hojas. Hay dos tipos de meristemos secundarios: el
cambium vascular, que origina los tejidos conductores secundarios (xilema
y oema secundarios), y el cambium suberoso o felogeno, que origina la
peridermis. Ambos meristemos se disponen, como un cilindro continuo o
como un anillo incompleto formando bandas, entre el xilema secundario y
el oema secundario para el caso del cambium vascular o entre la
felodermis y el s uber para el cambium suberoso o felogeno.
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3. MERISTEMO PRIMARIO CAULINAR
APICAL.
Figura 1:
Raz: Meristemo apical caulinar.
Especie: Vid (Vitis vinifera)
Tecnica: Corte en parana y tincion con azul de metileno (seg un
protocolo de Xurxo Gago).
El meristemo apical caulinar esta formado por celulas que tienen una
gran capacidad de division, aunque la velocidad a la que esto ocurre
depende de las condiciones ambientales. Por ejemplo, puede seguir ritmos
circadianos. Al igual que en el meristemo de la raz, la tabicacion de las
celulas en division sigue planos perpendiculares al eje longitudinal del
tallo, es decir, la tabicacion es anticlinal. A partir de este meristemo se van
a formar los tejidos primarios del tallo. Ademas, durante el crecimiento de
la planta aparecen nuevos meristemos apicales (primordios) en el cuerpo de
la planta que dan lugar a ramicaciones laterales, hojas y organos
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reproductores. Inmediatamente debajo del apice del tallo, dispuestos
lateralmente, aparecen los primordios de las hojas que experimentan un
rapido crecimiento, sobrepasando al apice del tallo y recubriendolo para
protegerlo. Los primordios de las ramicaciones se sit uan un poco mas
apartados.
Figura 2: Imagen sin etiquetas.
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4. MERISTEMO PRIMARIO RADICAL
APICAL.
Figura 3:
Raz: Meristemo apical radical protegido por la coa o
caliptra.
Especie: Cebolla (Allium cepa)
Tecnica: Corte en parana y tincion con orcena acetica.
Las celulas meristematicas presentan un n ucleo grande de cromatina
condensada y una pared celular primaria delgada que les permite dividirse
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continuamente por mitosis. Es el caso de las celulas meristematicas de la
raz. Estas divisiones siguen una asincrona uniforme, es decir, son
constantes los porcentajes de celulas que se encuentran en cada fase de la
division mitotica. Durante la citocinesis se forma el tabique separador de
las celulas hijas que es perpendicular al eje longitudinal de la raz,
permitiendo de esta manera el crecimiento en longitud de la misma. Este
tipo de tabicacion se denomina anticlinal (ver gura =). A partir de este
meristemo se produce el crecimiento primario de la raz y da lugar a los
tejidos primarios.
Ademas de las celulas que se dividen continuamente, el meristemo
radicular contiene un grupo de celulas inactivas mitoticamente que forman
el llamado centro quiescente. Aunque no todos los autores describen este
centro, otros proponen que constituye una reserva de celulas que sirven
para regenerar zonas meristematicas da n adas por accion mecanica.
El meristemo radicular se encuentra en una posicion subterminal de la
raz, protegido en su avance a traves de la tierra por la coa o caliptra, la
cual esta formada por celulas parenquimaticas secretoras que segregan un
glucosaminoglucano de accion lubricante. Algunas de las celulas de la
coa, llamadas estatocistes, contienen inclusiones citoplasmaticas solidas
situadas en la parte inferior de la celula, que son principalmente granos de
almidon, y que estan implicados en el crecimiento de la raz con direccion
geotropica. En la parte superior de los estatocistes se sit ua el n ucleo
redondo, grande y de cromatina condensada. Las celulas mas externas de
la coa se mueren y se desprenden siendo reemplazadas a partir del
meristemo radicular.
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Figura 4: Imagen sin etiquetas.
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5. MERISTEMO CAMBIUM VASCULAR.
Figura 5:
Tallo: Cambium vascular .
Especie: Girasol (Heliantthus annuus)
Tecnica: Corte en parana te nido con safranina / azul alcian.
Las celulas del cambium vascular se dividen periclinalmente, las dos
celulas hijas se disponen en una lnea perpendicualr a la supercie de la
planta, originando el oema secundario hacia el exterior y el xilema
secundario hacia el interior. Este meristemo presenta dos tipos celulares,
las iniciales fusiformes, que se disponen verticalmente en la planta, y las
iniciales radiales, que se disponen horizontalmente. Las primeras originan
todos los tipos celulares del xilema y del oema secundario dispuestas
verticalmente y las segundas a las que lo hacen horizontalmente. El
cambium vascular procede del procambium, formando el cambium
fascicular, y de la desdiferenciacion del parenquima o del colenquima,
formando el cambium interfascicular. De esta forma el cambium vascular
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se dispone en forma de anillo completo o en forma de bandas paralelas al
eje principal de la planta.
Figura 6: Imagen sin etiquetas.
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6. MERISTEMO CAMBIUM SUBEROSO o
FEL

OGENO.
Figura 7:
Tallo: Cambium suberoso o felogeno.
Especie: Sa uco (Sambucus spp)
Tecnica: Corte en parana te nido con safranina / azul alcian.
Las celulas del cambium suberoso o felogeno presentan las
caractersticas citologicas tpicas de las celulas meristematicas, pero
ademas son las unicas que pueden contener cloroplastos funcionales. Se
originan a partir de la desdiferenciacion de celulas parenquimaticas o de
las colenquimaticas. Son celulas alargadas que se disponen en la corteza del
tallo formando un cilindro contnuo o a distintos niveles de profundidad
desde la supercie formando placas. Se dividen periclinalmente (seg un
planos paralelos a la supercie de la planta. Ver gura =) originando
s uber o corcho hacia el exterior del tallo y felodermis hacia el interior. Las
tres estructuras, s uber, cambium y felodermis, forman lo que se llama la
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peridermis, que sustituye a la epidermis cuando se produce el crecimiento
secundario de la planta. La actividad estacional del felogeno origina un
mayor n umero de capas de s uber que de felodermis. Este hecho hace que
las capas superciales de s uber y los restos de epidermis queden aislados
por la actividad del felogeno y se desprendan anualmente. Estas capas
superciales que se desprenden es a lo que se llama el ritidoma.
Figura 8: Imagen sin etiquetas.
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