Revista da Biologia (2013) 11(1): 17

DOI: 10.7594/revbio.11.01.01

Atividade Fsica e Plasticidade da
Musculatura Esqueltica
Physical Activity and Plasticity of the Skeletal Musculature
Jos Eduardo P. W. Bicudo
Departamento de Fisiologia, Instituto de Biocincias, Universidade de So Paulo, Brasil
Recebido 22mar12
Aceito 20fev13
Publicado 15jan14
Resumo. A musculatura esqueltica do ser humano contemporneo, responsvel por grande parte
de suas atividades locomotoras, apresenta um desenho estrutural e um mecanismo bsico comum
resultante de um longo processo evolutivo. Entretanto, o tipo de atividade fsica realizada pode alterar
esse padro estrutural e funcional. Atletas que realizam treinamentos especfcos de velocidade, fora e
resistncia expressam fentipos diferentes. Isto , atletas que realizam provas esportivas de velocidade
e fora, como a prova dos 100 metros rasos e o arremesso de peso, respectivamente, apresentam
predomnio de fbras de contrao rpida, cujo metabolismo no depende do oxignio (via glicoltica),
enquanto atletas que realizam provas de longa durao (resistncia), como a maratona, apresentam
predomnio de fbras de contrao lenta e dependentes do oxignio (via oxidativa). Essas diferentes
expresses da musculatura esqueltica so conhecidas como plasticidade fenotpica, a qual ocorre
tanto dentro de uma mesma espcie assim como, de modo mais amplo, entre espcies diferentes.
Palavras-chave. Fibras musculares; Fora; Plasticidade fenotpica; Resistncia; Vias metablicas.
Abstract. The vertebrate skeletal musculature of contemporary humans, responsible for most of their
locomotor activity, expresses a common basic structure and mechanism, which resulted from a long
evolutionary process. However, the type of physical activity performed may alter these structural
and functional patterns. Athletes engaged in diferent types of training such as velocity, force and
endurance express diferent phenotypes. Athletes engaged in velocity and force sport modalities, like
the 100 meters sprint and the shot put, respectively, show predominantly fast twitching muscle fbers,
which function in the absence of oxygen (glycolytic pathway), whereas athletes engaging in long term
(endurance) modalities, like the marathon, show predominantly slow twitching muscle fbers whose
function depends on oxygen (oxidative pathway). These diferent muscle fber expressions are known
as phenotypic plasticity, which occurs both within the same species as well as among diferent species.
Keywords. Endurance; Force; Metabolic pathways; Muscle fbers; Phenotypic plasticity.
Contato do autor: jebicudo@usp.br


Introduo
Neste artigo, discutiremos alguns aspectos que envolvem
a atividade fsica em seres humanos, tendo como pano de
fundo aquilo que se conhece, hoje, sobre a estrutura geral
da musculatura esqueltica e o seu funcionamento no n-
vel celular, integrando-os com outros nveis de organiza-
o biolgica. Alm disso, discutiremos aspectos evoluti-
vos relacionados com a atividade fsica em seres humanos,
fazendo comparaes com outros grupos animais, e algo
que certamente tem intrigado no s os investigadores,
como tambm os interessados no desempenho humano
nas mais diversas modalidades esportivas, isto , at que
ponto uma determinada modalidade de atividade fsica
capaz de alterar o padro de expresso de fbras muscu-
lares especfcas (Figura 1). Esta questo tem sido objeto
de recentes investigaes cientfcas, que demonstram que
a musculatura esqueltica, sob determinadas condies,
apresenta um elevado grau de plasticidade.

Estrutura e Funcionamento da Musculatura Es-
queltica
As clulas que compem o sistema muscular daque-
les organismos que as possuem, as quais so responsveis
pela sua locomoo, resultaram de um longo processo
evolutivo, culminando com o que hoje denominamos de
musculatura esqueltica, como o caso dos seres huma-
nos, por exemplo.
A musculatura esqueltica formada por clulas (ou
fbras musculares) especializadas, cuja caracterstica prin-
cipal a capacidade de se contrair ou relaxar. Tal condio
possvel devido existncia, no interior dessas clulas,
de protenas especiais (actina e miosina), as quais so ca-
pazes de se acoplar e que, sob determinadas condies no
interior das clulas musculares, deslizam uma sobre a ou-
tra, em sentidos opostos, resultando no encurtamento ou
no relaxamento dessas clulas.
No processo de encurtamento da fbra muscular

Reviso
2 Bicudo: Plasticidade da musculatura
ib.usp.br/revista
ocorre gerao de fora (tenso muscular), permitindo,
portanto, que haja movimento. Para que essa fora possa
ser gerada, energia tem que fuir pelo sistema muscular.
Nesse caso, a clula muscular disponibiliza molculas de
trifosfato de adenosina (ATP), cuja hidrlise (quebra) per-
mite que energia (qumica) seja liberada, para gerao de
fora (tenso). Na verdade, esse processo, no qual ATP
disponibilizado, ocorre em todas as clulas dos organis-
mos. A diferena que no caso da fbra muscular, h uma
especializao por parte desta para a gerao de fora.
A estrutura geral da unidade de contrao (ou re-
laxamento) da fbra muscular, denominada sarcmero,
pode ser vista na Figura 2.
Em linhas gerais, a contrao muscular ocorre quan-
do um impulso nervoso defagrado, a partir de um est-
mulo externo, por exemplo. O impulso nervoso chega
fbra muscular, alterando a permeabilidade das membra-
nas celulares, inclusive a permeabilidade de um sistema
de cisternas existente na fbra muscular, denominado re-
tculo sarcoplasmtico, onde clcio armazenado. Cl-
cio liberado para o citosol (matriz fuida que preenche o
interior da fbra muscular), desencadeando uma srie de
reaes qumicas. Conforme o tipo de atividade fsica, seja
de fora ou de resistncia, tais reaes culminam, respecti-
vamente, com a utilizao de molculas de ATP, e/ou fos-
fgenos (ver mais adiante no texto), disponveis no citosol,
ou na produo de ATP pelas mitocndrias (organelas ce-
lulares especializadas na produo deste composto). Uma
vez que o ATP esteja disponvel no citosol, ocorre o aco-
plamento das protenas actina e miosina (complexo acto-
miosina; miofbrilas), resultando na gerao de fora e no
encurtamento da fbra muscular. Quando o suprimento
de ATP acaba, a fbra muscular no mais capaz de gerar
fora. Clcio ento seqestrado pelo retculo sarcoplas-
mtico, e l permanece at que um novo impulso nervoso
chegue fbra muscular, quando ento o ciclo recomea.
Para maiores detalhes sobre este tpico, consultar os livros
de autoria de Huxley (1980) e Alberts et al. (1994), respec-
tivamente.
Aspectos Evolutivos
Os homindeos, de acordo com vrios estudos rea-
lizados por paleontlogos, antroplogos, bilogos, eclo-
gos, fsiologistas e anatomistas, evoluram a partir de um
primata ancestral arborcola, que vivia nas forestas afri-
canas e que se alimentava fundamentalmente de folhas,
frutos e sementes, h aproximadamente 6 milhes de anos
atrs. De um modo simplifcado, presses de seleo,
competio entre os indivduos e mudanas climticas, no
entanto, fzeram com que um subgrupo desses indivduos
descesse das rvores e comeasse a explorar as plan-
cies africanas, onde uma grande variedade de herbvoros
se oferecia como potencial fonte de alimento. A vida na
plancie no era fcil, no entanto. A existncia de preda-
dores ferozes tornava a competio ainda mais acirrada.
Refugiar-se em rvores isoladas ou se esconder no eram
boas alternativas (Heinrich, 2001). Alm de uma boa
acuidade visual e a evoluo de glndulas sudorparas (Ja-
blonski, 2010) nos homindeos, as quais fornecem um sis-
tema muito efciente de refrigerao do corpo, importante
quando da realizao de atividades fsicas prolongadas, a
resistncia fsica apresentada pelos nossos ancestrais pa-
rece ter contribudo para sua sobrevivncia nesse cenrio
inspito. Assim, para os nossos ancestrais primatas, correr
atrs de presas por um longo perodo de tempo tornou-se
Mt
Mf
RS
T
Figura 1. Atletas que se dedicam a diferentes modalidades espor-
tivas, resistncia ou fora, respectivamente, apresentam caracte-
rsticas fsicas diferentes. Os primeiros, voltados para atividades
que dependem da manuteno de potncia elevada durante um
longo perodo de tempo, so em geral, menos robustos e mais le-
ves, enquanto os segundos, so mais robustos e mais pesados, j
que realizam atividades que envolvem gerao de fora mxima
em um curto perodo de tempo.
Figura 2. Micrografa eletrnica de transmisso de uma seco
longitudinal de uma clula (fbra) muscular esqueltica, mos-
trando um sarcmero (seta), o qual, na musculatura esqueltica,
encontra-se organizado em srie. Ver detalhes no texto. (Mi-
crografa eletrnica: cortesia de E. R. Weibel, Universidade de
Berna, Sua). Mf - Miofbrila; Mt - Mitocndira; RS - Retculo
Sarcoplasmtico; T - tbulos T.
3 Revista da Biologia (2012) 9(3)
ib.usp.br/revista
uma estratgia bem sucedida em busca de alimento. Os
primeiros homindeos bpedes no eram particularmente
bons corredores, mas o comportamento social solidrio
compensava tal condio (Heinrich, 2001). Nas plancies
africanas, mesmo predadores solitrios se tornaram soci-
veis para caar. Os lees, em contraste com os outros feli-
nos, constituem um excelente exemplo disso. A condio
bpede nos homindeos, embora do ponto de vista ener-
gtico, seja mais custosa do que a condio quadrpede
(Bramble e Lieberman, 2004), permitiu, por exemplo, a
liberao dos braos e mos para outras tarefas importan-
tes para a sua sobrevivncia e sucesso. Entre estas, pode-
mos mencionar a associao entre a condio bpede e a
liberao dos membros superiores para carregar flhotes,
observada em primatas, tpico extremamente importan-
te tambm tratado no artigo Bipedalismo: soluo para
carregar crianas, correlacionada com a reduo de pelos,
neste volume.
Embora no tenha sido, at os dias de hoje, objeto
de estudos sistemticos em outras espcies de mamfe-
ros, a corrida de resistncia e de longas distncias parece
ser uma caracterstica particular do ser humano (entre
os primatas) e incomum entre os mamferos quadrpe-
des e outros carnvoros sociais, como cachorros e hienas
(Bramble e Lieberman, 2004). Os nossos ancestrais eram,
portanto, capazes de correr atrs de suas presas at cans-
-las para da, ento, atac-las. No surpreende, portanto,
que o homem seja capaz de correr 42 km, a distncia da
maratona, sem parar. Guardamos at hoje essa habilidade
dos nossos ancestrais (Lieberman e Bramble, 2007). Ao
longo do tempo, fbras musculares especfcas, que permi-
tem contraes lentas e que conferem grande resistncia
durante a atividade fsica foram selecionadas, no homem.
A porcentagem elevada de fbras musculares de contrao
lenta necessrias para corridas de resistncia no ser huma-
no parece ter-se originado a partir de uma nova mutao
nula do gene ACTN3 (Yang et al., 2003). Especula-se que
as diferenas encontradas nos diferentes grupos tnicos,
alguns com indivduos preferencialmente propensos a um
melhor desempenho em provas de longa distncia como a
maratona e outros cujos indivduos apresentam preferen-
cialmente melhor desempenho em provas de velocidade e
de curta durao como os 100 metros rasos, podem estar
vinculadas a possveis variaes genticas. A identifcao
dos genes (se que eles existem) que determinam o suces-
so em uma ou outra modalidade poder estabelecer futu-
ramente quais so os atributos fsiolgicos e bioqumicos
subjacentes.
Tipos de Atividade Fsica e Tipos de Fibras Mus-
culares
As fbras musculares no so capazes apenas de con-
ferir resistncia fsica ao indivduo, mas tambm fora.
Ac
a b c
Ac
Ac
Mi
Mi
Figura 3. Micrografas eletrnicas de transmisso de uma seco longitudinal (a) e transversal (b) de uma clula (fbra) muscular es-
queltica, mostrando um sarcmero, no qual se observam os mioflamentos de miosina, flamentos mais eletrodensos (Mi), e de actina,
flamentos menos eletrodensos (Ac). As fbras musculares de contrao lenta expressam a isoforma de miosina do tipo I e as fbras de
contrao rpida expressam a isoforma do tipo IIa ou IIb. (c) Micrografa eletrnica de transmisso de uma seco longitudinal de uma
clula (fbra) muscular, em aumento menor, mostrando a organizao em srie dos sarcmeros. Ver detalhes no texto. (Micrografas
eletrnicas: cortesia de E. R. Weibel, Universidade de Berna, Sua).
4
ib.usp.br/revista
Bicudo: Plasticidade da musculatura
Por que essas fbras so diferentes entre si e por
que se comportam de modos diversos?
Do ponto de vista morfolgico, essas fbras muscula-
res so diferentes entre si porque as molculas de miosina
que as compem so diferentes (denominadas isoformas
de miosina de cadeia pesada; Figuras 3 e 4), assim como a
quantidade de clulas que as contm varia em funo do
tipo de trabalho realizado pelo msculo esqueltico. Do
ponto de vista funcional, as vias metablicas responsveis
pelo fornecimento de energia para a gerao de potncia
(energia por unidade de tempo) nos diferentes tipos de
clulas musculares so tambm diferentes.
No caso do arremesso de peso, por exemplo, cuja
prova dura em torno de 5 segundos, molculas de ATP e
de fosfato de creatina, que j se encontram disponveis no
interior da clula muscular, sofrem hidrlise e fornecem
de modo imediato energia para a realizao da atividade
fsica. O que se observa na musculatura dos braos e das
pernas do arremessador de peso uma predominncia de
fbras do tipo IIb. Por outro lado, em corredores da prova
de 100 metros rasos, que dura ao redor de 10 segundos, ou
nadadores da prova de 50 metros (por volta de 50 segun-
dos), como exemplos, os msculos das pernas dos atletas
que se dedicam a essas atividades tambm apresentam
predominncia de fbras do tipo IIb. Entretanto, nesses
casos, alm da hidrlise de ATP e de fosfato de creatina j
disponveis de modo imediato na clula muscular para a
realizao de trabalho, ocorre tambm a hidrlise anae-
Vrias tarefas que executamos dependem de fora fsica,
e vrias modalidades esportivas esto voltadas para a re-
alizao de fora muscular. Dentro desse contexto, explo-
raremos a seguir a importncia de diferentes fbras mus-
culares para a realizao de atividades fsicas de diferentes
naturezas, como aquelas que envolvem resistncia e fora
muscular, respectivamente.
Existem, de modo geral, trs tipos diferentes de f-
bras musculares esquelticas. Fibras de contrao lenta,
fbras mistas e fbras de contrao rpida. As primeiras
(fbras do tipo I) esto frequentemente associadas a ativi-
dades de resistncia e de longa durao, como a maratona,
por exemplo, a qual depende de um suprimento elevado e
constante de oxignio proveniente do meio externo para
suprir a demanda de energia. As segundas so considera-
das fbras de contrao rpida (fbras do tipo IIa), porm
as reaes qumicas responsveis pelo fornecimento de
energia (ATP) para essas fbras so de origens diferentes,
tanto aquelas dependentes do oxignio como as no de-
pendentes desta substncia; da a denominao mista.
Num indivduo que realiza atividade fsica moderada,
porm no um atleta, o que se observa a predominn-
cia de fbras do tipo IIa. As terceiras (fbras do tipo IIb)
encontram-se associadas, em geral, a atividades de fora
e de curta durao, como, por exemplo, o arremesso de
peso ou a corrida de 100 metros rasos, atividades estas que
dependem da energia j disponvel nas fbras musculares
(Figuras 3 e 4).
Tanto do ponto de vista morfolgico como funcio-
nal essas fbras so diferentes entre si, embora guardem a
estrutura bsica de uma fbra muscular esqueltica, des-
crita anteriormente.
I
I
IIa
IIa
IIb
IIb
Figura 4. (a) Micrografa eletrnica de transmisso de uma
seco longitudinal de uma clula (fbra) muscular, mostran-
do um sarcmero. Em (b) e (c) temos uma seco transversal
de um msculo esqueltico (microscopia de luz) para mostrar
que quando a preparao tratada com um corante marcador
especfco do metabolismo oxidativo (b) ou do metabolismo gli-
coltico (c) observa-se coloraes de intensidades diferentes, as-
sociadas s diferentes fontes de energia, oxidativa ou glicoltica,
junto aos diferentes tipos de fbras (I, IIa e IIb). Ver detalhes no
texto. (Micrografas: cortesia de E. R. Weibel, Universidade de
Berna, Sua).
Figura 5. Representao esquemtica de uma clula muscular
mostrando as diferentes vias metablicas responsveis pela for-
mao de molculas de ATP. A via glicoltica (seta verde), asso-
ciada gerao de potncia nas atividades de fora e velocida-
de, e a via oxidativa (setas vermelhas), dependente do oxignio
transportado pela corrente sangunea, associada gerao de
potncia nas atividades de resistncia. OX (beta-oxidao), KC
(ciclo de Krebs), GS (glicose sintase, uma fosfotransferase), Cr
(creatina), CrP (fosfato de creatina), ADP (bifosfato de adenosi-
na), ATP (trifosfato de adenosina), Pi (fsforo inorgnico). Ver
detalhes no texto.
a
b
c
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ib.usp.br/revista
via metablica responsvel denominada via oxidativa
(Figura 5).
Portanto, as vias metablicas responsveis pelo for-
necimento de energia nos diferentes tipos de fbra muscu-
lar so diferentes, disponibilizando quantidades de ATP
substancialmente diferentes, embora o substrato energti-
co seja essencialmente o mesmo, isto , glicose (Figura 5).
As fbras musculares dependentes de oxignio (tipo
I) possuem colorao vermelha intensa, pois contm um
pigmento respiratrio, a mioglobina, que se liga s mo-
lculas de oxignio, provenientes do interior dos capila-
res sanguneos que irrigam os msculos esquelticos. A
mioglobina funciona como um facilitador do transporte
de oxignio dentro da fbra muscular. Uma vez dentro da
fbra muscular, o oxignio se difunde at penetrar as mito-
cndrias, onde ocorre a fosforilao oxidativa, uma srie
de reaes em cadeia, na qual o oxignio atua como acep-
tor fnal de eltrons. Como mencionado anteriormente, os
produtos fnais dessa srie de reaes em cadeia a forma-
o de gs carbnico e gua.
Nas fbras do tipo IIb no se observa a colorao
vermelha intensa. Essas fbras so desprovidas de mio-
globina e como no dependem de um fuxo contnuo e
prolongado de oxignio, o nmero de mitocndrias bem
menor do que aquele encontrado nas fbras do tipo I. Do
mesmo modo, a vascularizao sangunea da musculatura
esqueltica que contm fbras do tipo IIb bem menor
que naquelas que contm fbras do tipo I.
Para um apanhado ainda mais detalhado deste t-
pico, sugiro consultar o livro intitulado Lore of running,
um clssico de autoria de Tim Noakes (2001).
Diferentes tipos de treinamento podem resultar
em diferentes tipos de fbras musculares?
Estudos (Hoppeler et al., 1973; Hoppeler et al., 1985;
Howald et al., 1985) demonstram que o treinamento de
atletas em diferentes modalidades esportivas pode levar
predominncia de um tipo de fbra muscular sobre outra.
Maratonistas ou ciclistas, que realizam provas de resistn-
cia, apresentam msculos esquelticos envolvidos nas res-
pectivas modalidades com predominncia signifcativa de
fbras do tipo I. J velocistas (corredores e nadadores de
curtas distncias) ou arremessadores de peso apresentam
predominncia de fbras do tipo IIb (Figura 6).
Estudos (Hoppeler et al., 1973; Howald et al., 1985)
conduzidos com indivduos que comeam a realizar um
determinado tipo de treinamento mostram que, logo no
incio, os indivduos apresentam fbras mistas (tipo IIa).
medida que o treinamento avana no tempo, naqueles
indivduos que optaram por modalidades de resistncia,
o nmero de fbras do tipo I aumenta consideravelmente
em relao ao nmero dos outros tipos de fbras. Neste
caso, aumentam, tambm, o nmero de mitocndrias e
o nmero de capilares sanguneos que irrigam a muscu-
latura esqueltica envolvida na modalidade. No caso de
indivduos que optaram por modalidades de fora, o que
se observa um aumento considervel das fbras do tipo
IIb (Figura 7), sem aumento signifcativo do nmero de
rbia da glicose, permitindo desse modo o rpido forne-
cimento de energia para a realizao de trabalho, j que
essas atividades possuem um tempo de durao maior que
aquele da prova de arremesso de peso. importante res-
saltar, no entanto, que em todas essas situaes o oxignio
proveniente do ar atmosfrico chega at as clulas muscu-
lares desses atletas, mas o tempo de durao dessas formas
de atividade muito curto para que as reaes qumicas
responsveis pelo fornecimento de energia, dependentes
de oxignio, possam ter efeito. Assim, comum referir-
-se a essas atividades fsicas como anaerbias, isto , no
dependentes do oxignio (Figura 5).
O indivduo para realizar atividades fsicas em geral
necessita armazenar substrato energtico em suas clu-
las. O glicognio, principal polissacardeo animal, usu-
almente armazenado nas clulas do fgado e nas clulas
musculares. A quebra deste polissacardeo fornece mol-
culas de glicose, as quais se tornam disponveis para o me-
tabolismo celular. No caso das atividades anaerbias de
curta durao ou de fora, mencionadas acima, a quebra
de uma molcula de glicose gera apenas duas molculas
de ATP. Neste processo, lactato gerado como produto
fnal das reaes qumicas e a via metablica responsvel
denominada via glicoltica. No caso de atividades fsi-
cas de resistncia e de longa durao, como a maratona
(ou provas longas de ciclismo), o constante suprimento
de oxignio fundamental para que a atividade possa ser
realizada com sucesso. Durante tal atividade, o glicognio
tambm quebrado, fornecendo molculas de glicose, as
quais, no entanto, entraro agora em uma via metablica
(ciclo de Krebs) que permitir a sua oxidao completa,
gerando, nesse caso, 36 molculas de ATP. Ou seja, 18 ve-
zes mais que na via anaerbia. Os produtos fnais da oxi-
dao completa de glicose so gs carbnico e gua, e a
Figura 6. Atletas de alto desempenho, como nadadores e ciclis-
tas, em razo dos treinamentos especfcos a que so submetidos
ajustam a composio de suas fbras musculares (plasticidade
fenotpica). Nos atletas da prova de 50 m de nado livre (a) (velo-
cidade e fora) as fbras musculares associadas modalidade so
na maior parte (70%; colorao clara) do tipo IIb (b). Nos ciclis-
tas que realizam provas de longa distncia (resistncia), como
no Tour de France (c), ocorre predominncia de fbras do tipo
I (90%; colorao escura) na musculatura associada atividade
(d). As amostras da musculatura dos atletas so obtidas por meio
de bipsias. Ver detalhes no texto. (Micrografas: cortesia de E.
R. Weibel, Universidade de Berna, Sua).
IIb
a b
c d
I
6
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Bicudo: Plasticidade da musculatura
que no voam, como a avestruz, a galinha e outras, num
mesmo indivduo h uma clara e evidente tipifcao das
fbras musculares, ocorrendo uma predominncia de f-
bras do tipo I, de colorao vermelha, na musculatura
das pernas e do tipo IIb, mais claras, pois so desprovidas
de mioglobina, nos msculos peitorais, os quais, por sua
vez, nessas aves, so responsveis por rpidos surtos ana-
erbios, ao contrrio daquilo que acontece nas aves que
voam, nas quais os msculos peitorais so ricos em fbras
do tipo I, responsveis pela manuteno dos vos de lon-
ga durao, para cobrir longas distncias, como nos vos
migratrios. O pingim, embora seja aqutico, tambm
possui msculos peitorais com predominncia de fbras
do tipo I, responsveis pelo alto desempenho dessa ave no
meio aqutico, onde percorre longas distncias utilizando
suas asas como nadadeiras extremamente efcazes. Va-
riaes como essas, observadas na natureza, so conheci-
das como variaes adaptativas. Para maiores detalhes
sobre as adaptaes que ocorrem em aves, sugiro consul-
tar o livro Ecological and environmental physiology of
birds (Bicudo et al., 2010).
Concluses
Os estudos realizados nas ltimas dcadas, aliando estru-
tura e funo, tm evidenciado de maneira muito clara a
associao entre modalidade de atividade fsica e tipo de
fbra muscular. Esses estudos tambm tm mostrado que o
treinamento fsico em modalidades esportivas especfcas
pode induzir a expresso preferencial de determinado tipo
de fbra muscular, corroborando a hiptese da existncia
de plasticidade fenotpica na musculatura esqueltica de
mamferos, inclusive na do homem. A predisposio ge-
ntica de componentes de grupos tnicos para a realiza-
mitocndrias e de capilares sanguneos.
Tais estudos revelam que a musculatura esquelti-
ca possui um elevado grau de plasticidade, dependendo
do tipo de atividade fsica realizada pelo indivduo. Tal
condio conhecida como plasticidade fenotpica e
esta pode ser defnida como a capacidade de modifcaes
entre organismos geneticamente uniformes em resposta
a diferentes condies ambientais (Piersma e van Gils,
2010). Isso se confrma em observaes realizadas a par-
tir de gmeos monozigticos, os quais possuem gentipo
idntico, porm, dependendo da modalidade esportiva
escolhida por um e outro, de resistncia ou de fora, a ex-
presso do gentipo, portanto, o fentipo, pode ser bas-
tante diferente (Figura 8).
A tipifcao de fbras musculares ocorre tambm
na natureza?
Pode-se afrmar que sim. Mamferos (Hoppeler et
al., 1987; Hoppeler e Weibel, 1998; Weibel, 2000) como
as gazelas, por exemplo, que fogem de seus predadores,
so exmios corredores de resistncia, apresentando pre-
dominncia de fbras do tipo I, elevado nmero de mito-
cndrias e extensa rede de capilares (Kayar et al., 1994).
J animais de trao, como o boi, por exemplo, apresen-
tam fbras musculares tpicas daqueles que realizam fora,
ou seja, predominncia de fbras do tipo IIb (Kayar et al.,
1994). O guepardo, considerado o maior velocista dentre
os mamferos, tambm possui predominncia de fbras
do tipo IIb (Heinrich, 2001). No grupo das aves, naquelas
Figura 7. O painel (a) mostra uma seco transversal de um
msculo esqueltico de um indivduo, sem treinamento espec-
fco, marcada com corante especfco, na qual se observa uma
distribuio homognea das fbras do tipo I e tipo II. O painel
(b) mostra uma seco transversal (microscopia de luz) de um
msculo esqueltico de um atleta de provas de velocidade, com
predominncia de fbras do tipo IIb (rpida-glicoltica). O painel
(c) mostra uma seco transversal (microscopia de luz) de um
msculo esqueltico de um atleta de provas de resistncia, com
predominncia de fbras do tipo I (lenta-oxidativa). Treinamen-
tos especfcos induzem ajustes especfcos da composio das
fbras musculares em atletas (plasticidade fenotpica). Ver deta-
lhes no texto. (Micrografas: cortesia de E. R. Weibel, Universi-
dade de Berna, Sua).
Figura 8. Gmeos monozigticos possuem gentipos idnticos,
porm podem apresentar fentipos deferentes (plasticidade) de-
pendendo do treinamento especfco a que so submetidos. O in-
divduo menos robusto (esq.; Otto) um corredor de maratona
e apresenta predominncia de fbras do tipo I (lenta-oxidativa) e
o indivduo mais robusto (dir.; Ewald) um levantador de peso e
apresenta predominncia de fbras do tipo II (rpida-glicoltica).
Ver detalhes no texto. (Foto: Josef Keul, Freiburg, Alemanha,
1969).
a
b
c
7 Revista da Biologia (2013) 11
ib.usp.br/revista
o bem sucedida de determinada modalidade esportiva
menos clara e estudos que possam demonstrar de forma
inequvoca uma relao de causa e efeito entre um e outro
ainda no foram realizados.
Agradecimentos
Ao Prof. Otaviano Helene pela organizao do conjunto
de apresentaes e discusses que resultaram na confec-
o deste volume da Revista da Biologia.
Referncias
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Molecular biology of the cell. New York: Garland.
Bicudo JEPW, Buttemer WA, Chappell MA, Bech C, Pearson JT.
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Bramble MD, Lieberman DE. 2004. Endurance running and the
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