GL Biologia Molecular Completo

Panace@ Vol. 3, n.
o
9-10. Diciembre, 2002 13
Vocabulario ingls-
espaol de bioqumica
y biologa molecular
(1. entrega)
Vernica Saladrigas*
Gonzalo Claros**
3splice site: sitio de empalme 3, sitio de ayuste 3.
SPLICE SITE.
3UTR: 3UTR.
TRAILER SEQUENCE.
5splice site: sitio de empalme 5, sitio de ayuste 5.
SPLICE SITE.
5UTR: 5UTR.
LEADER SEQUENCE.
acceptor site: sitio aceptor.
SPLICE SITE.
acceptor splice site: sitio aceptor.
SPLICE SITE.
allele: alelo.
Cada una de las posibles formas en las que existe un
gen a consecuencia de una o ms mutaciones.
Observacin: la palabra allele se ha formado por
apcope y cambio de la vocal o por e a partir
de la voz allelomorph, que William Bateson haba
acuado a comienzos del siglo XX (y que significa
literalmente forma alternativa). Los alelos (o genes
allicos) estn situados en LOCI idnticos en cro-
mosomas homlogos. Vase HOMOLOGOUS CHRO-
MOSOME y LOCUS.
allelomorph: alelomorfo.
ALLELE.
alternative splicing: corte y empalme alternativo, ayus-
te alternativo.
Proceso de obtencin de ARNm distintos a partir de
un mismo transcrito primario por alternancia de las
posibilidades de corte y empalme (ayuste) intrnico.
De resultas de este proceso, cada uno de los ARNm
obtenidos contiene distintos exones del gen a partir
del cual ha sido transcrito. Vase EXON y SPLICING.
anticoding strand: cadena no codificante.
NONCODING STRAND.
anticodon: anticodn.
Triplete de nucletidos de un ARNt que se aparea
con un codn especfico del ARNm por complemen-
tariedad de bases a travs de puentes de hidrge-
no. El apareamiento es antiparalelo, de modo que el
extremo 5' de una secuencia coincide con el extremo
3 de la otra, por ejemplo:
5-ACG-3 (codn)
3-UGC-5 (anticodn).
No obstante, para mantener la convencin de escri-
tura de las secuencias de nucletidos en la direc-
cin de 5 a 3 suele escribirse el anticodn al revs,
con una flecha en direccin opuesta arriba:
antisense RNA: ARN antisentido, ARN complementario.
1 Molcula de ARN complementaria de una mol-
cula de ARN transcrito, que al formar hbridos con
esta ltima estorba el desempeo de su funcin;
por ejemplo, si el ARN transcrito es un ARNm, pue-
de llegar a impedir su traduccin en protena. En
este ltimo caso, tambin puede traducirse por ARN
antimensajero.
2 Molcula de ARN sintetizada in vitro que servir
de sonda en experimentos de hibridacin molecular.
Observacin: estos ARN pueden ser sintticos o
naturales. Cuando son sintticos se suelen llamar
micRNA, por messenger-RNA-interfering comple-
mentary RNA o messenger interfering complemen-
tary RNA, y suelen ser complementarios del extre-
mo 5 de un ARNm. Los naturales desempean, por
lo general, una funcin reguladora al disminuir la
expresin del ARNm correspondiente.
antisense strand: cadena no codificante.
NONCODING STRAND.
antitemplate strand: cadena codificante.
CODING STRAND.
aRNA: ARNa.
ANTISENSE RNA.
branch site: sitio de ramificacin.
Es la regin nucleotdica situada a una distancia de
20 a 40 nucletidos del extremo 3 de los intrones del
grupo II o III. Presenta la secuencia consenso
CURAY, que aporta la adenina (A) necesaria con la
que la guanina (G) del extremo 5 del intrn (recien-
* Doctora en Biologa Molecular. Servicio de Traduc-
cin. Laboratorios Novartis Pharma AG. Basilea (Sui-
za). Direccin para correspondencia:
maria.saladrigas-isenring@pharma.novartis.com.
** Doctor en Ciencias. Universidad de Mlaga (Espaa).
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temente separado de su exn izquierdo) estable-
cer el enlace fosfodister 5-2 que dar al intrn la
forma caracterstica de un lazo durante el corte y
empalme. Un segundo corte en el extremo 3 del
intrn libera el lazo (que luego se linealiza y acaba
degradndose) y posibilita la unin de los dos
exones. Vase INTRON, LARIAT y SPLICING SITE.
cap: caperuza, casquete, cofia.
Breve secuencia de nucletidos aadidos en el ex-
tremo 5 de un ARNm eucariota mediante enlaces
fosfodister 5-5 despus de la transcripcin. Se
trata, por lo general, de uno a tres guanilatos (GTP).
Cada nucletido aadido suele estar metilado en
posiciones caractersticas.
catalytic RNA: ARN cataltico.
RIBOZYME.
cis-splicing: corte y empalme en cis, ayuste en cis.
Empalme o ayuste de exones de un mismo transcrito
primario. Vase TRANS-SPLICING.
cistron: cistrn.
1 Segmento de material gentico (ADN o ARN) que
codifica un polipptido y dentro del cual los pares
de mutaciones en configuracin trans originan una
deficiencia o anomala estructural en la correspon-
diente protena o enzima (vase el esquema de abajo).
2 Mnima unidad de ADN o de ARN capaz de codi-
ficar un producto gnico funcional. En los ARNm
coincide con un marco de lectura abierto u ORF
(open reading frame). Es sinnimo de gen en su
tercera acepcin. Vase GENE y OPEN READING
FRAME.
Observacin: la palabra cistron fue acuada por
Seymour Benzer en 1957 cuando realizaba ensayos
genticos con mutantes. En un ensayo cis-trans
(cis-trans test), cuando dos mutaciones de un gen
estn en cis, el fenotipo es silvestre (salvaje), mien-
tras que cuando estn en trans el fenotipo es mu-
tante. De este anlisis cis-trans procede la voz cis-
trn. Hoy en da el nombre ha cado en desuso
debido a que los anlisis genticos se realizan por
secuenciacin y no por mutacin. Ntese que cuan-
do una protena est constituida por un solo poli-
pptido (con independencia de que ste se repita),
el concepto un gen, una enzima coincide con el
de un cistrn, un polipptido.
coding region: secuencia codificante.
CODING SEQUENCE.
coding sequence: secuencia codificante.
1 En una molcula de ADN, cualquiera de los exones
de un gen. Vase EXON.
2 En una molcula de ARN mensajero (ARNm), es la
porcin de la secuencia de nucletidos que se
traduce en polipptido.

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coding strand: cadena codificante, hebra codificante.
Cadena de cido nucleico bicatenario (ADNbc,
ARNbc) cuya secuencia de bases es idntica a la
del ARN transcrito (con la diferencia de que, en el
cido desoxirribonucleico, las timinas reemplazan a
los uracilos). Es la cadena complementaria de la que
sirve de plantilla para la transcripcin del ARN.
Observacin: la JCBN (Joint Commission on Bio-
chemical Nomenclature) y la NC-IUB (Nomenclature
Commission of the International Union of Biochemistry
and Molecular Biology) prefieren esta designacin
(coding strand) a cualquiera de las otras
denominaciones posibles (sense strand, antitemplate
strand, nontranscribing strand, codogenic strand y
plus strand). Sin embargo, no faltan quienes
consideran que la verdadera hebra codificante debe
ser aquella a partir de la cual se transcribe el ARN.
codogenic strand: cadena codificante.
CODING STRAND.
codon: codn.
Secuencia de tres nucletidos consecutivos en una
molcula de ARNm. Codifica un aminocido espec-
fico o las seales de iniciacin o de terminacin de
la lectura de un mensaje. Vase START CODON y
STOP CODON.
Observacin: el DRAE recoge esta voz como
palabra aguda y, por lo tanto, debe llevar acento
prosdico (y ortogrfico) en la ltima o (codn).
Se usa asimismo, de forma ms laxa, para nombrar
los tripletes de bases de una cadena codificante o
no codificante de un cido nucleico genmico.
complementary RNA (cRNA): ARN complementario
(ARNc).
1 Ribosonda. Vase RIBOPROBE.
2 ARN antisentido. Vase ANTISENSE RNA.
complementary sequence: secuencia complementaria
Secuencia de nucletidos que se aparea con otra a
travs de puentes de hidrgeno entre bases com-
plementarias, tras lo cual ambas adoptan una es-
tructura tridimensional de doble hlice.
complementary strand: cadena complementaria.
NONCODING STRAND.
cRNA: ARNc.
COMPLEMENTARY RNA.
deoxyribonucleic acid (DNA): cido desoxirribo-
nucleico (ADN).
Polmero de desoxirribonucletidos unidos por en-
laces 5-3 fosfodister. Es uno de los dos cidos
nucleicos naturales conocidos y la molcula que
almacena la informacin gentica por excelencia en
los seres vivos.
Observacin: la estructura tridimensional del
ADN es la de dos largas hebras o cadenas que adop-
tan en conjunto el aspecto de una doble hlice anti-
paralela. Existen asimismo ADN monocatenarios,
tricatenarios y circulares. Vase DOUBLE HELIX y
RIBONUCLEIC ACID.
DNA: ADN.
DEOXYRIBONUCLEIC ACID.
DNA splicing:corte y empalme de ADN, ayuste de ADN.
SPLICING.
donor site: sitio donador.
SPLICING SITE.
donor splice site: sitio donador.
SPLICING SITE.
double helix: doble hlice.
Estructura tridimensional que adoptan las dos he-
bras del modelo de ADN propuesto por James
Dewey Watson y Francis Harry Compton Crick en
1953 (por el que obtuvieron el Premio Nobel en 1962,
junto con Maurice Hugh Frederick Wilkins). Es prc-
ticamente idntica a la estructura del ADN-B: los
desoxirribonucletidos de una hebra se concatenan
mediante la unin del hidroxilo 3 de una desoxirri-
bosa con el hidroxilo 5 de la desoxirribosa adyacen-
te por un enlace fosfodister. Cada desoxirribo-
nucletido est formado a su vez por una base
nitrogenada, que es la parte variable del ADN (ade-
nina, citosina, timina o guanina), un azcar (la
desoxirribosa) y un grupo fosfato. Las dos hebras
se mantienen unidas por puentes de hidrgeno en-
tre bases complementarias (adenina-timina, citosi-
na-guanosina). En la secuencia de bases reside la
informacin gentica.
double-stranded: bicatenario, de cadena doble, de he-
bra doble.
Adjetivo que califica a un cido nucleico formado
por dos cadenas de nucletidos. Vase DOUBLE-
STRANDED DNA, DOUBLE-STRANDED RNA y
DUPLEX.
double-stranded DNA (dsDNA): ADN bicatenario.
Molcula de ADN en la que dos cadenas de
desoxirribonucletidos con orientacin opuesta
(antiparalela) se unen mediante puentes de hidr-
geno entre las bases nitrogenadas. Vase DNA.
Observacin: la sigla espaola, ADNbc, apenas
se utiliza.
double-stranded RNA (dsRNA): ARN bicatenario.
1 Molcula de ARN en la que dos cadenas de
ribonucletidos con orientacin opuesta (anti-
o
paralela) se unen mediante puentes de hidrgeno
entre las bases nitrogenadas. Constituye el material
gentico de algunos virus (por ejemplo, los
Rotavirus).
2 Cualquier secuencia de nucletidos interna en una
molcula de ARN monocatenario que se pliega so-
bre s misma y forma apareamientos entre bases
complementarias.
Observacin: la sigla espaola, ARNbc, apenas
se utiliza.
dsDNA: ADNbc.
DOUBLE-STRANDED DNA.
dsRNA: ARNbc.
DOUBLE-STRANDED RNA.
duplex: bicatenario, hbrido.
Adjetivo que se aplica a los cidos nucleicos de
dos cadenas o hebras. Segn la clase de nucletidos
que componen estas cadenas (ribonucletidos, de-
soxirribonucletidos) admite distintas traducciones:
a) duplex RNA-DNA (ADN-ARN hbrido, doble
hlice hbrida) cuando el cido nucleico est forma-
do por una hebra de ADN y otra de ARN;
b) duplex DNA (ADN bicatenario) cuando el cido
nucleico est formado por dos hebras de ADN (va-
se DOUBLE-STRANDED DNA);
c) duplex RNA (ARN bicatenario) cuando el cido
nucleico est formado por dos hebras de ARN (va-
se DOUBLE-STRANDED RNA).
Observacin: los libros de texto tambin recogen
las variantes doble y dplex. No son incorrec-
tas desde el punto de vista semntico, pero s mu-
cho menos frecuentes que el adjetivo bicatenario.
duplex DNA: ADN bicatenario.
DUPLEX.
duplex RNA: ARN bicatenario.
DUPLEX.
editing: correccin.
PROOFREADING.
exon: exn.
1 Secuencia de desoxirribonucletidos intragnica
que se transcribe y se conserva en la molcula de
ARN madura (ARNm, ARNr o ARNt).
2 En el transcrito primario, es la secuencia de
ribonucletidos que no se elimina durante el proce-
so de empalme o ayuste, y que, por lo tanto, forma
parte del transcrito maduro (ARNm, ARNr, ARNt).
Vase SPLICING.
Observacin: exon es una palabra formada por
apcope y afresis a partir de la expresin ex-
pressed region. Una unidad de transcripcin co-
mienza y termina en un exn; los exones inicial y
final corresponden a los extremos 5 y 3 del ARN,
respectivamente
extein: extena.
Secuencia de aminocidos no eliminada de una pro-
tena precursora recin traducida en la reaccin de
transpeptidacin que libera las intenas. Vase
INTEIN y SPLICING.
Observacin: las extenas equivalen conceptual-
mente a los exones de los cidos nucleicos.
gene: gen.
Desde los albores de la gentica clsica hasta la
actualidad se ha definido de distintas maneras:
1 En gentica clsica (mendeliana), cuando todava
se desconocan las bases moleculares de la heren-
cia (aproximadamente de 1910 a 1930), era la uni-
dad hereditaria de un organismo que gobierna el
desarrollo de un carcter y puede existir en formas
alternativas. Por entonces, esta unidad hereditaria
o de transmisin (cada gameto inclua una unidad de
cada gen) era considerada asimismo la unidad ms
pequea e indivisible de recombinacin, mutacin
y funcin.
2 El descubrimiento del ADN como material heredi-
tario (Avery, McLeod y McCarty, 1944) y los experi-
mentos de Beadle y Tatum (1941) y de Horowitz y
Srb (1944) llevaron a percibir la funcin de un gen
individual como el responsable de la sntesis de una
nica enzima. Un gen se transform, pues, en el
segmento de ADN que codifica una enzima capaz
de desempear funciones asociadas con la expre-
sin fenotpica de ese segmento. Esta definicin se
populariz luego como la hiptesis un gen, una
enzima.
3 Pronto se juntaron pruebas de que el gen como
unidad de funcin no era indivisible, puesto que
existan en l sitios de mutacin especficos que po-
dan separarse entre s por medio de la recombi-
nacin gnica (Oliver, 1940 y Lewis, 1944; Benzer,
1955-1959). Benzer propuso entonces una serie de
nuevos trminos y denomin cistrn (cistron) a
la unidad de funcin gentica, recn (recon) a la
unidad indivisible de recombinacin y mutn
(muton) a la menor unidad de mutacin. Cuando el
grupo de Yanofsky, entre los aos 1958 y 1964, pudo
demostrar que el cistrn consista en una porcin
de ADN en donde se hallaba cifrada colinealmente
la informacin para sintetizar un nico polipptido
(1958-1964), surgi un nuevo concepto de gen como
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cistrn, quedando inmortalizado en la hiptesis un
cistrn, un polipptido (ms tarde redefinida como
un gen o cistrn, un ARNm, un polipptido), que
reemplaz a la antigua teora de un gen, una enzi-
ma. Vase CISTRON, MUTON y RECON.
4 A partir de 1970, el avance de la biologa molecular
y los numerosos descubrimientos que ocurrieron
desde entonces han obligado a revisar la concep-
cin clsica (acepcin 1) y neoclsica (acepciones
2 y 3) de gen, de modo que hoy da por gen se
entiende:
a) La secuencia de ADN o de ARN que codifica
uno o varios productos capaces de desempear
una funcin especfica generalmente fuera de su
lugar de sntesis. Estos productos pueden ser
polipptidos (es el caso de la mayora de los genes)
o ARN (ARNt, ARNr). El segmento de ADN o de
ARN que codifica un polipptido contiene asi-
mismo secuencias reguladoras tales como los pro-
motores, silenciadores, o potenciadores; el poli-
pptido que resulta de la traduccin de un ARNm
puede a su vez escindirse en varios polipptidos
con funciones distintas; un ARN transcrito tam-
bin puede originar varios productos funciona-
les por el fenmeno de corte y empalme alternati-
vo (vase ALTERNATIVE SPLICING) o mediante
un mecanismo de escisin (por ejemplo, en los
ARNr precursores, la escisin genera los ARNr
grande, pequeo y 5S).
b) En los organismos eucariotas, un gen se puede
definir asimismo como la combinacin de seg-
mentos de ADN que en conjunto constituyen una
unidad de expresin. La expresin lleva a la for-
macin de uno o ms productos gnicos funcio-
nales, que pueden ser tanto molculas de ARN
como polipptidos. Cada gen contiene uno o
ms segmentos de ADN que regulan su trans-
cripcin y, en consecuencia, su expresin.
Observacin: pese a que la nocin de factor here-
ditario naci con Gregor Mendel en 1860, la palabra
gen se la debemos al botnico dans Wilhelm
Ludwig Johannsen (1857-1927), quien en el primer
decenio del siglo XX (1905-1909) la utiliz por prime-
ra vez para designar el elemento unitario responsa-
ble de la herencia de un carcter individual en un
organismo que Hugo de Vries haba denominado
pangene y el propio Mendel haba llamado
Merkmal (factor, rasgo, carcter unitario), con
estas palabras: Das Wort Gen ist vllig frei von
jeder Hypothese; es drckt nur die sichergestellte
Tatsache aus, dass viele Eigenschaften des Organis-
mus durch besondere, trennbare und somit
selbstndige Zustnde, Grundlagen, Anlagen
kurz, was wir eben Gene nennen wollen bedingt
sind. (La palabra gen no implica ningn tipo de
hiptesis; expresa nicamente el hecho comproba-
do de que muchas propiedades del organismo vie-
nen determinadas por condiciones, bases o dis-
posiciones especiales, separables y, por lo tanto,
independientes; es decir, lo que pretendemos llamar
genes).
gene probe: sonda gnica.
PROBE.
gene splicing: corte y empalme de genes, ayuste de
genes.
SPLICING.
gRNA: ARNg.
GUIDE RNA.
GT-AG rule: regla GT-AG.
Se refiere a la conservacin del dinucletido GT al
comienzo de un intrn (extremo 5) y del dinucletido
AG al final del intrn (extremo 3). Esta regla se cum-
ple en los intrones de los grupos II y III (nucleares).
guide RNA (gRNA): ARN gua (ARNg).
Pequeos ARN que, por complementariedad de
bases, determinan el sitio exacto en el que se produ-
cir la riboedicin. Vase RNA EDITING.
heterogeneous nuclear ribonucleoprotein (hnRNP):
ribonucleoprotena nuclear heterognea (RNPnh).
Complejo ribonucleoproteico que resulta de la aso-
ciacin del ARNnh con unos 20 tipos de protenas
en distinta proporcin. Su estructura y funcin exac-
tas an no se conocen, pero en las purificaciones in
vitro se asemeja a un collar formado por cuentas de
unos 20 nm de dimetro, separadas entre s por pe-
queas regiones de ARNnh desnudo.
heterogeneous nuclear RNA (hnRNA): ARN nuclear
heterogneo (ARNnh).
Mezcla de molculas de ARN de longitud variada
de all el nombre de heterogneo, fruto de la
transcripcin del ADN por la ARN-polimerasa II en
las clulas eucariotas. Es el transcrito primario o pre-
cursor de un ARN mensajero eucariota (preARNm),
pero puede incluir asimismo otros transcritos que
no llegan a transformarse en un ARN mensajero
(ARNm). Se localiza en el ncleo asociado a prote-
nas (y forma las denominadas ribonucleoprotenas
nucleares heterogneas o RNPnh) y su vida media
es muy breve, ya que sufre rpidamente una serie
o
de modificaciones covalentes que lo convierten en
un ARNm antes de salir al citoplasma.
heterozygote: heterocigoto.
Individuo u organismo con alelos distintos en un
locus dado. Vase LOCUS y ALLELE.
hnRNA: ARNnh.
HETEROGENEOUS NUCLEAR RNA.
hnRNP: RNPnh.
HETEROGENEOUSNUCLEAR RIBONUCLEO-
PROTEIN.
homologous chromosome: cromosoma homlogo.
Cada uno de los miembros de un par de cromosomas
que se aparea durante la meiosis; uno de los cromo-
somas proviene de la madre y el otro del padre. Los
cromosomas homlogos contienen la misma secuen-
cia lineal de genes y tienen el mismo tamao y mor-
fologa. Se tien asimismo de la misma manera, de
modo que en ambos se observan idnticas bandas
caractersticas.
homozygote: homocigoto.
Individuo u organismo con alelos idnticos en un
locus dado. Vase ALLELE y LOCUS.
hybridization probe: sonda de hibridacin.
PROBE.
initiation codon: codn de iniciacin.
START CODON.
intein: intena.
Secuencia interna de aminocidos que se elimina de
una protena precursora recin traducida por medio
de una reaccin de transpeptidacin. Vase
SPLICING y TRANSPEPTIDATION.
Observacin: este nombre deriva por apcope y
afresis de la expresin intervening protein se-
quence y equivale conceptualmente a los intrones
de los cidos nucleicos.
intervening sequence: secuencia intercalada, secuen-
cia interpuesta.
INTRON.
intron: intrn.
1 Secuencia intragnica de desoxirribonucletidos
que se transcribe pero no se conserva en la molcu-
la de ARN madura (ARNm, ARNr o ARNt).
2 En el transcrito primario, es la secuencia de
ribonucletidos que se elimina durante el proceso
de corte y empalme (ayuste), y que, por lo tanto, no
forma parte del transcrito maduro (ARNm, ARNr,
ARNt). Se distinguen cuatro tipos segn su forma
de eliminacin durante el proceso de corte y empal-
me (ayuste) y la clase de genes en los que se obser-
van. Los intrones de los grupos I, II y III se escinden
mediante reacciones de transesterificacin. Los
intrones del grupo I (presentes en los genes de ARNr
de algunos organismos eucariotas inferiores como,
por ejemplo, Tetrahymena thermophila, en los ge-
nes mitocondriales de hongos y en ciertos fagos)
se caracterizan por carecer de secuencias consenso en
los sitios de empalme, aunque pueden tenerlas en
su interior, y eliminarse por un proceso autocataltico
estrechamente relacionado con la estructura
secundaria y terciaria de la molcula precursora de
ARN (en esta clase de intrones, una guanosina o un
nucletido de guanosina libre guanilato, GMP, GDP
o GTP aporta el grupo OH que produce la primera
transesterificacin; vase la figura siguiente); los
intrones del grupo II (presentes en genes
mitocondriales de hongos) disponen de sitios de
empalme con secuencias consenso (responden a la
regla GT-AT) y, al igual que los del grupo I, se eli-
minan mediante un proceso autocataltico depen-
diente de la estructura secundaria y terciaria del ARN
(en este caso, una adenina cede el grupo 2-OH que
produce la primera transesterificacin); los intrones
de los genes nucleares o del grupo III son idnticos
a los del grupo II (responden a la regla GT-AT),
pero, a diferencia de stos, necesitan de la presen-
cia del empalmosoma (o ayustosoma) para escindirse
(vanse los crculos amarillos y marrones en la figu-
ra de abajo); tanto en el grupo II como en el grupo III
se forma una estructura en lazo caracterstica ( lariat)
cuando se empalman los exones; los intrones del
grupo IV, presentes en los tRNA eucariotas, son los
nicos que no se eliminan por medio de una reac-
cin de transesterificacin, sino a travs de un cor-
te endonuclesico con ligamiento ulterior. Vase
LARIAT, SPLICEOSOMA y SPLICING.
Observacin: intron es una voz formada por ap-
cope y afresis a partir de intervening sequence
region. En los organismos eucariotas superiores, la
mayora de los genes se hallan interrumpidos por
intrones de longitud por lo general mayor que la de
los exones correspondientes. Puede haber intrones
en los genes nucleares que codifican protenas, en
los genes nucleolares de ARNr o en los genes de
ARNt. En los organismos procariotas, los genes
suelen ser continuos, pero se han descubierto
intrones en fagos y en algunos ARNt bacterianos.
(Vase la ilustracin que aparece en la pgina
siguiente.)
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lariat: lazo.
Estructura en forma de lazo que se observa tras la
reaccin de corte y empalme (ayuste) en los intrones
del grupo II y III. Vase BRANCH SITE, INTRON y
SPLICING.
Observacin: los diccionarios de ingls estado-
unidense indican que esta palabra es un america-
nismo derivado del espaol la reata.
leader peptide: pptido lder.
LEADER SEQUENCE.
leader sequence: secuencia lder, secuencia gua, se-
cuencia delantera.
1 En los ARNm, es la secuencia de ribonucletidos
que se extiende desde el extremo 5 hasta el codn
de iniciacin y que, por tanto, no se traduce.
2 signal sequence(secuencia seal) o signal pep-
tide(pptido seal) o leader peptide (pptido l-
der): en un polipptido, es una secuencia de amino-
cidos presente en su extremo amino que sirve de
seal para:
a) el traslado del polipptido del citoplasma al es-
pacio periplasmtico (en las clulas procariotas), o
b) la secrecin del polipptido, durante su snte-
sis, hacia el interior del retculo endoplsmico (en
los organismos eucariotas).
Se elimina de la protena madura mediante enzimas
especficas.
Observacin: se aconseja reservar la expresin
secuencia lder (gua, delantera) para los cidos
nucleicos y secuencia seal para las protenas. El
trmino tambin se aplica, aunque con incorreccin,
a cualquier pptido responsable del emplazamiento
de una protena recientemente sintetizada en los
orgnulos de las clulas eucariotas; estos pptidos
reciben el nombre de pptido de trnsito (transit
peptide), secuencia de acceso (targeting se-
quence) o presecuencia (presequence).
left splice site: sitio izquierdo de empalme, sitio izquier-
do de ayuste.
SPLICING SITE.
loci: loci.
LOCUS.
locus: locus.
1 Posicin que un gen ocupa en el cromosoma o en
la molcula de cido nucleico que funciona como
material hereditario.
2 Segmento de ADN o ARN que coincide con un
gen determinado, sin tomar en consideracin su
secuencia de bases (es un concepto principalmente
topogrfico).
Observacin: el plural de locus es loci en in-
gls y en latn, pero en espaol es locus.
messenger interfering complementary RNA
(micRNA): ARN complementario de interferencia con
el mensajero (ARNcim).
ANTISENSE RNA.
messenger RNA (mRNA): ARN mensajero (ARNm).
Molcula de ARN que se traduce en una o ms
De izquierda a derecha: 5 g 3

o
protenas en los ribosomas. Vase TEMPLATE
STRAND y SPLICING.
micRNA: ARNcim.
MESSENGERINTERFERING COMPLEMENTA-
RY RNA.
minus strand: cadena negativa.
NONCODING STRAND.
Observacin: la designacin cadena positiva
(plus strand) y cadena negativa (minus strand)
se debe reservar para designar las cadenas codifi-
cante y no codificante de los genomas vricos, res-
pectivamente.
mRNA: ARNm.
MESSENGER RNA.
mutation: mutacin.
1 gene mutation (mutacin gnica):
a) cualquier cambio que modifica la secuencia de
bases de un gen. Este cambio no redunda nece-
sariamente en una modificacin del producto o
de la funcin del producto que el gen codifica,
como es el caso de las mutaciones gnicas silen-
ciosas;
b) La transformacin de un alelo en otro (A
1
g A
2
).
2 cromosome mutation (mutacin cromosmica):
modificacin estructural de uno o varios cromo-
somas.
3 genome mutation(mutacin genmica): modifi-
cacin del nmero de cromosomas en el genoma de
un organismo.
4 mutant (mutante): cualquier organismo portador
de una mutacin.
muton: mutn.
Trmino gentico en desuso que designa la unidad
gentica ms pequea que puede mutar. Las tcni-
cas moleculares han demostrado que se trata de un
nucletido.
noncoding sequence: secuencia no codificante.
1 En una molcula de ADN, cualquiera de los
intrones o secuencias intergnicas. Vase INTRON.
2 En el ARN mensajero, es la porcin de la secuen-
cia de nucletidos que no se ha de traducir en un
polipptido. Vase UTR, 5UTR y 3UTR.
non-coding strand: cadena no codificante.
NONCODING STRAND.
noncoding strand: cadena no codificante, hebra no
codificante.
Una de las dos cadenas de cido nucleico bicatenario
(ADNbc, ARNbc) que sirve de plantilla para la trans-
cripcin del ARN. Es sinnimo estricto de cadena
plantilla (template strand) en su tercera acepcin.
Observacin: la JCBN (Joint Commission on Bio-
chemical Nomenclature) y la NC-IUB (Nomenclature
Commission of the International Union of
Biochemistry and Molecular Biology) prefieren esta
designacin (noncoding strand) a cualquiera de las
otras denominaciones posibles (antisense strand,
minus strand, complementary strand, non-coding
strand, template strand, anticoding strand y
transcribing strand). No obstante, no faltan quie-
nes prefieren utilizar el nombre de cadena planti-
lla (template strand) por considerar que no deja
lugar a dudas desde el punto de vista conceptual.
nonsense codon: codn de terminacin, codn de fi-
nalizacin de lectura, codn de parada.
STOP CODON.
Observacin: se desaconseja utilizar la expresin
codn sin sentido como sinnimo de codn de
terminacin, pues induce a error, ya que los
codones de terminacin o parada cumplen la fun-
cin precisa de finalizar la traduccin de protenas
(luego, tienen un significado o sentido).
nonsense strand: cadena no codificante.
NONCODING STRAND.
non transcribed spacer: espaciador no transcrito,
espaciador intergnico.
Secuencia en el genoma que separa dos unidades
de transcripcin y no se transcribe. Suele designar
la secuencia separadora de genes en un agrupa-
miento.
Observacin: este espaciador no se ha de con-
fundir con un espaciador intragnico (transcribed
spacer) ni con un intrn (intron). Vase TRANS-
CRIBED SPACER e INTRON.
nontranscribing strand: cadena codificante.
CODING STRAND.
nucleic probe: sonda nucleica.
PROBE.
open reading frame (ORF): marco de lectura abierto.
Marco de lectura compuesto nicamente de tripletes
no solapados y que codifica un polipptido. Inclu-
ye un codn de iniciacin de la traduccin en el
extremo 5 y un codn de finalizacin de la traduc-
cin en el extremo 3. Vase READING FRAME.
Observacin: a diferencia de la inglesa ORF, las
siglas espaolas correspondientes apenas se utilizan.
ORF: ORF.
OPEN READING FRAME.
plus strand: cadena positiva.
CODING STRAND.
Panace@ Vol. 3, n.
o
9-10. Diciembre, 2002 21
Observacin: la denominacin cadena positiva
(plus strand) y cadena negativa (minus strand)
se debe reservar para designar las cadenas codifi-
cante y no codificante de los genomas vricos, res-
pectivamente.
poly(A): poli(A).
Abreviatura de poliadenilato.
poly(A) tail: cola de poli(A).
Serie de adenilatos aadidos en el extremo 3 de los
ARNm eucariticos (excepto los ARNm de las
histonas) y de algunas bacterias. La enzima que
cataliza la adicin se denomina polinucletido-
adenilil-transferasa o poli(A)-polimerasa.
polyadenilation: poliadenilacin.
Adicin de una secuencia de poliadenilatos en el
extremo 3 de un ARN eucaritico que acaba de ser
traducido.
polycistronic mRNA: ARNm policistrnico.
Molcula de ARNm que determina la sntesis de
varios productos gnicos debido a que contiene
ms de un marco de lectura abierto. Es caractersti-
co de los organismos procariotas.
pre-mRNA: preARNm.
PRECURSOR MRNA.
pre-RNA: preARN.
PRECURSOR RNA.
precursor mRNA (pre-mRNA): ARNm precursor
(preARNm).
Molcula de ARN procedente de la transcripcin
inmediata de un gen y cuyo producto funcional ser
una protena. Con este nombre se designa a veces
el ARN nuclear heterogneo (ARNnh) y otras ve-
ces, sobre todo en los organismos eucariotas, cual-
quiera de las formas intermedias de un ARN prima-
rio en vas de convertirse en un ARN mensajero
maduro (ARNm). Vase HETEROGENEOUS NU-
CLEAR RNA.
precursor RNA: ARN precursor.
inmediata de un gen y cuyo producto funcional
puede ser tanto una protena como un ARN. Vase
PRIMARY TRANSCRIPT.
presequence: presecuencia.
LEADER SEQUENCE.
primary transcript: transcrito primario.
inmediata de un gen y cuyo producto funcional
puede ser tanto una protena como un ARN. En
algunos organismos procariotas, los transcritos pri-
marios son tambin transcritos maduros cuando no
experimentan modificaciones tras su transcripcin
(ARNm, ARNr o ARNt). En los organismos eucario-
tas, no obstante, todos los transcritos primarios
sufren algn tipo de modificacin, por lo que nunca
son iguales a los transcritos maduros. En este lti-
mo caso, las expresiones transcrito primario y ARN
precursor son sinnimas. Vase PRECURSOR RNA.
probe: sonda.
Cualquier fragmento de ADN o ARN que ha sido
marcado con radionclidos, fluorforos u otras
molculas, como la biotina o la digoxigenina, con
objeto de detectar secuencias complementarias en
experimentos de hibridacin molecular. Se obtiene
por polimerizacin in vitro a partir de una secuencia
complementaria o por purificacin de un fragmento
de restriccin de un cido nucleico natural o clonado.
Salvo indicacin contraria, son fragmentos de ADN.
Cuando el fragmento es de ARN recibe el nombre
de ribosonda (riboprobe).
Observacin: no es lo mismo que grupo indica-
dor. Vase REPORTER GROUP.
proofreading: correccin.
1 En la replicacin del ADN, es la actividad
exonucleasa de 3 a 5 de una polimerasa, que cataliza
la hidrlisis de uno en uno de los nucletidos no
complementarios de la cadena plantilla.
2 En la sntesis de protenas, es la hidrlisis de un
aminoacil-adenilato o de un aminoacil-ARNt por
parte de la aminoacil-ARNt-sintetasa cuando se une
un aminocido equivocado.
3 Asimismo en la sntesis de protenas, es la libera-
cin del aminoacil-ARNt del sitio A del ribosoma
justo antes de la transposicin de este ltimo sobre
el ARNm, cuando el anticodn del ARNt no se ha
apareado correctamente con el codn del ARNm.
protein intron: intena.
INTEIN.
protein splicing: empalme de protenas, ayuste de pro-
tenas.
SPLICING.
reading frame: marco de lectura.
Serie ordenada de tripletes de nucletidos (codones)
contiguos y no solapados en el ADN o en el ARN.
Dado que el cdigo gentico se compone de tripletes
no solapados, en principio existen tres maneras po-
sibles de traducir una secuencia de nucletidos en
protena, segn cul sea el nucletido de partida.
Cada una de ellas constituye un marco de lectura.
Por ejemplo, en la secuencia:
ACGACGACGACGACGACG
o
Los tres marcos de lectura posibles son:
ACG-ACG-ACG-ACG-ACG-ACG
A-CGA-CGA-CGA-CGA-CGA-CG
AC-GAC-GAC-GAC-GAC-GAC-G
El marco de lectura compuesto del conjunto de tri-
pletes o codones correspondientes a los aminoci-
dos de un polipptido se denomina marco de lec-
tura abierto u ORF (e incluye el codn de iniciacin
y el de terminacin). Vase CODON y OPEN READING
FRAME.
recon: recn.
Trmino gentico en desuso que designa la unidad
gentica indivisible que puede intercambiarse por
recombinacin. Las tcnicas moleculares han de-
mostrado que se trata de un par de nucletidos com-
plementarios. Vase CISTRON, GENE y MUTON.
reporter group: grupo indicador, radical indicador.
Cromforo, fluorforo, o grupo o radical qumico
(radiactivo o no radiactivo) que, unido a una mol-
cula vehculo (carrier), sirve para investigar la na-
turaleza fsica o qumica de otra molcula en el inte-
rior de la clula.
Observaciones: no es lo mismo que una sonda.
Vase PROBE.
retrotranscriptase: retrotranscriptasa.
REVERSE TRANSCRIPTASE.
reverse transcriptase (RT): transcriptasa inversa,
retrotranscriptasa.
Enzima caracterstica (aunque no exclusiva) de los
retrovirus que cataliza la sntesis de una hebra de
ADN, dirigida por un ARN que sirve de plantilla,
mediante la adicin de desoxirribonucletidos de
uno en uno en el extremo 3 de la cadena de ADN
naciente. Necesita de un cebador (primer) de ARN
o ADN, y puede asimismo sintetizar ADN a partir de
una plantilla de ADN.
Observacin: su traduccin frecuente por trans-
cripcin reversa se presta a confusin, puesto que
reverso no es un adjetivo, sino un sustantivo
que significa la parte opuesta al frente de una cosa
(el reverso y el anverso de una moneda) o la ant-
tesis de algo, aunque el DRAE tambin lo recoge
con el significado de marcha atrs o retroceso.
No obstante, la idea de transcripcin en direccin
opuesta (ADN g ARN) a la tradicional (ADN g ARN)
queda perfectamente transmitida por el adjetivo in-
verso (pues se trata literalmente de una traduccin
en sentido inverso al habitual) o por el afijo retro-
(hacia atrs). La expresin en reverso no figura
en los diccionarios de espaol.
Por otro lado, segn la UIPAC, el nombre oficial
de esta enzima es RNA-directed DNA polymerase
(ADN-polimerasa dirigida por ARN), pero ha recibi-
do asimismo otras denominaciones, a saber: DNA
nucleotidyltransferase (RNA-directed); reverse
transcriptase; revertase; RNA-dependent deoxy-
ribonucleate nucleotidyltransferase; RNA rever-
tase; RNA-dependent DNA polymerase; RNA-
instructed DNA polymerase.
reverse transcription: transcripcin inversa, retro-
transcripcin.
Sntesis de una molcula de ADN catalizada por la
enzima retrotranscriptasa a partir de una hebra de
ARN. Vase REVERSE TRANSCRIPTASE.
ribonucleic acid (RNA): cido ribonucleico (ARN).
Polmero de ribonucletidos unidos por enlaces 5-3
fosfodister. Es uno de los dos cidos nucleicos
naturales conocidos, pero a diferencia del cido
desoxirribonucleico (ADN) y de otras biomolculas,
es la nica sustancia capaz de desempear funcio-
nes no slo codificantes sino tambin estructura-
les, reguladoras y catalticas.
riboprobe: ribosonda.
Molcula de ARN que sirve de sonda en distintos
ensayos de hibridacin. Se obtiene por transcrip-
cin in vitro de un ADN clonado.
ribosomal RNA (rRNA): ARN ribosmico (ARNr).
Molcula de ARN que confiere soporte estructural
y actividad cataltica a un ribosoma.
ribozyme: ribozima.
Molcula de ARN con actividad cataltica. A dife-
rencia de las enzimas verdaderas de naturaleza
proteica, la ribozima puede quedar alterada una vez
que ha desempeado su funcin.
Observacin: Sidney Altman describi por vez
primera vez una molcula con estas caractersticas
en 1981 y la bautiz con el nombre de RNasa P
(RNaseP). Un ao despus, Thomas Cech descu-
bra un segundo ARN con propiedades autocata-
lticas en el intrn de 414 nucletidos del ARNr del
protozoario ciliado Tetrahymena thermophila. Hoy
da se conocen aproximadamente unas cien ribozi-
mas. Thomas Cech y Sidney Altman recibieron el
Premio Nobel de qumica en 1989 por el descubri-
miento de las propiedades biocatalticas del ARN.
right splice site: sitio derecho de empalme, sitio dere-
cho de ayuste.
SPLICING SITE.
RNA: ARN.
RIBONUCLEIC ACID.
Panace@ Vol. 3, n.
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9-10. Diciembre, 2002 23
RNA dependent DNA polymerase: ADN-polimerasa
dependiente de ARN.
REVERSE TRANSCRIPTASE.
RNA editing: edicin de ARN, riboedicin.
Modificacin de la secuencia primigenia de nu-
cletidos en algunos ARN, bien mediante mecanis-
mos de insercin o eliminacin de uridinas, bien por
sustitucin de bases, habitualmente de una C poruna
U y de una A por una I, a fin de producir una molcula
de ARN cuya secuencia de nucletidos difiere de la
codificada genticamente en el ADN del que ha sido
transcrita. La mayora de los ejemplos de riboedicin
se han encontrado en los ARN de las mitocondrias
o de los cloroplastos de algunos organismos
eucariotas. La insercin de uridinas se realiza por
mediacin de un ARN gua. Vase GUIDE RNA.
Observacin: la palabra inglesa editing no es
sinnima de nuestro sustantivo edicin en nin-
guno de los sentidos que recoge el DRAE 2001. Sin
embargo, esta edicin puede compararse a la ac-
tividad de modificacin que efecta cualquier pro-
grama informtico editor de textos, que con ese
nombre ya tiene entrada en el DRAE 2001 (2. acep-
cin informtica).
RNA polymerase: ARN-polimerasa, transcriptasa.
Enzima que cataliza la sntesis de una hebra de ARN,
dirigida por un ADN que sirve de plantilla, mediante
la adicin de ribonucletidos de uno en uno en el
extremo 3 de la cadena de ARN naciente. En los
organismos eucariotas se distinguen tres catego-
ras de polimerasas en funcin de su sensibilidad a
la alfa-amanitina y la clase de ARN que sintetizan.
Observacin: el nombre oficial recomendado por
la UIPAC es ARN-polimerasa dirigida por ADN
(DNA-directed RNA polymerase), pero esta enzima
ha recibido asimismo otros nombres, a saber: RNA
polymerase; RNA nucleotidyltransferase (DNA-
directed); RNA polymerase I; RNA polymerase
II; RNA polymerase III; RNA nucleotidyltransfe-
rase (DNA-directed); C RNA formation factors;
deoxyribonucleic acid-dependent ribonucleic
acid polymerase; DNA-dependent ribonucleate
nucleotidyltransferase; DNA-dependent RNA
nucleotidyltransferase; DNA-dependent RNA po-
lymerase; ribonucleate nucleotidyltransferase;
ribonucleate polymerase; C ribonucleic acid
formation factors; ribonucleic acid nucleotidyl-
transferase; ribonucleic acid polymerase; ribo-
nucleic acid transcriptase; ribonucleic polyme-
rase; ribonucleic transcriptase; C RNA formation
factors; transcriptase; RNA transcriptase; RNA
nucleotidyltransferase.
RNA probe: sonda de ARN, ribosonda.
RIBOPROBE.
RNA splicing: corte y empalme de ARN, ayuste de
ARN.
SPLICING.
rRNA: ARNr.
RIBOSOMAL RNA.
scRNA: ARNcp.
SMALL CYTOPLASMIC RNA.
scRNP: RNPcp.
SMALL CYTOPLASMIC RIBONUCLEOPROTEIN
scyrp: scirp.
Voz coloquial derivada del acrnimo ingls scRNP
(small cytoplasmic ribonucleoprotein).
self-splicing: autoempalme, autoayuste.
Empalme o ayuste en el que el propio ARN acta de
catalizador y, por consiguiente, no requiere la activi-
dad de enzimas proteicas. Vase RIBOZYME.
sense strand: cadena codificante.
CODING STRAND.
signal peptide: pptido seal.
LEADER SEQUENCE.
signal sequence: secuencia seal.
LEADER SEQUENCE.
single-stranded DNA (ssDNA): ADN monocatenario
Molcula de ADN formada por una sola hebra de
desoxirribonucletidos.
Observacin: la sigla espaola, ADNmc, apenas
se utiliza.
single-stranded RNA (ssRNA): ARN monocatenario
Molcula de ARN formada por una sola hebra de
ribonucletidos. La mayora de los ARN son de hebra
nica.
Observacin: la sigla espaola, ARNmc, apenas
se utiliza.
small cytoplasmic ribonucleoprotein (scRNP, scyrp):
ribonucleoprotena citoplasmtica pequea (RNPcp).
Complejo formado por un ARN citoplasmtico pe-
queo (ARNcp) y protena(s). Se localiza en el cito-
plasma de las clulas eucariotas. Vase SMALL
CYTOPLASMIC RNA.
small cytoplasmic RNA (scRNA): ARN citoplasmtico
pequeo (ARNcp).
Cualquier molcula minscula de ARN (100 a 300
nucletidos) que forma parte de una ribonucleo-
protena citoplasmtica pequea ( small cytoplasmic
ribonucleoprotein). El nico ARN citoplasmtico
o
pequeo identificado hasta la fecha es el ARNnp
7SL. Este ARNcp forma parte del complejo ribonu-
cleoprotenico SRP que reconoce los pptidos seal
en el retculo endoplsmico. Vase LEADER SEQUENCE.
small nuclear ribonucleoprotein (snRNP, snurp):
ribonucleoprotena nuclear pequea (RNPnp).
Complejo formado por unas 10 protenas y una pe-
quea molcula de ARN (ARNnp) que es la que da
nombre al conjunto, presente en los ncleos de las
clulas eucariotas.
small nuclear RNA (snRNA): ARN nuclear pequeo
(ARNnp).
Cualquier molcula pequea de RNA (de 100 a 300
nucletidos en los organismos eucariotas superio-
res y hasta 1000 nucletidos en las levaduras) que
se localiza en el ncleo de las clulas eucariotas.
Son indispensables para los procesos de madura-
cin del ARN, principalmente para el empalme o
ayuste (splicing) y la poliadenilacin.
small nucleolar RNA (snoRNA): ARN nucleolar pe-
queo (ARNnop).
Pequea molcula de ARN (de 100 a 300 nucletidos)
localizada en el nuclolo de una clula eucariota y
cuya presencia es indispensable para el procesa-
miento de los transcritos primarios de los ARNr.
snoRNA: ARNnop.
SMALL NUCLEOLAR RNA.
snRNA: ARNnp.
SMALL NUCLEAR RNA.
snRNP: RNPnp.
SMALL NUCLEAR RIBONUCLEOPROTEIN.
snurp: snurp.
Voz coloquial derivada del acrnimo ingls snRNP
(small nuclear ribonucleoprotein).
splice site: sitio de corte y empalme, sitio de empalme,
sitio de ayuste.
1 Secuencia de nucletidos situada a cada extremo
de un intrn. Determina el punto de empalme, es decir,
el nucletido exacto en el que se producir la escisin
del intrn y el posterior empalme de exones. Los
sitios de empalme se desglosan a su vez en dos tipos:
a) 5-splice site, donor splice site, donor site, left
splice site (sitio de empalme 5, sitio de ayuste 5;
sitio donador, sitio izquierdo de empalme o ayuste):
zona del extremo 5 del intrn que contiene la se-
cuencia consenso GU.
b) 3-splice site, acceptor splice site, acceptor
site, right splice site (sitio de empalme 3, sitio de
ayuste 3; sitio aceptor, sitio derecho de empalme
o ayuste): zona del extremo 3 del intrn que con-
tiene la secuencia consenso AG.
2 Secuencia de nucletidos que el aparato de em-
palme o ayuste reconoce a efectos de la maduracin
del ARN.
Observacin: segn la definicin 2, se considera
asimismo un sitio de empalme el lugar de ramifica-
cin. Vase BRANCH SITE, INTRON y LARIAT.
spliceosome: empalmosoma, ayustosoma.
Complejo ribonucleoproteico responsable de la eli-
minacin de los intrones de los transcritos prima-
rios en el ncleo celular. Consta de ribonucleo-
protenas nucleares pequeas (RNPnp) o snurps,
formadas a su vez por la asociacin de seis a diez
protenas con molculas de ARN pequeas (ARNnp)
ricas en uridinas (se conocen distintos tipos: U1,
U2, U4, U5, U6, U11 y U12). Adems de las RNPnp,
pueden formar parte del empalmosoma entre 40 y
100 protenas o factores de empalme diversos. Va-
se INTRON.
Observacin: a partir del momento en que la tra-
duccin ms difundida de splicing es corte y em-
palme o empalme a secas (y, ms recientemente,
ayuste), lo lgico es que este complejo ribonu-
cleoproteico se llame como se indica y no espliceo-
soma, como se observa en algunos libros de texto.
splicing: corte y empalme; escisin y empalme; empal-
me; ayuste.
1 RNA splicing (corte y empalme de ARN): en las
clulas eucariotas, es el proceso postranscripcional,
autocataltico o enzimtico de eliminacin de las se-
cuencias no codificantes o intrones y de reunin de
las secuencias codificantes o exones del:
a) ARN nuclear heterogneo (ARNnh) para for-
mar el ARN mensajero continuo (ARNm) que se
ha de traducir en protena;
b) ARN ribosmico (ARNr);
c) ARN de transferencia (ARNt).
Tambin se ha descrito el fenmeno de empalme o
ayuste en los ARNt de procariotas y bacterifagos.
Vase INTRON.
2 protein splicing (empalme de protenas): modifi-
cacin postraduccional de una protena precursora.
Conlleva dos escisiones proteolticas concertadas
y un ligamiento, que redunda en la eliminacin de
una secuencia interna de la cadena polipeptdica
original (intena) para formar una protena madura.
Se cree que es un proceso autocataltico.
3 DNA splicing (empalme de ADN) o gene splicing
(empalme de genes): la unin covalente de dos frag-
mentos de ADN bicatenario. Desde el punto se vis -
Panace@ Vol. 3, n.
o
9-10. Diciembre, 2002 25
ta enzimtico, se trata de un ligamiento de dos frag-
mentos de ADN catalizado por una ADN-ligasa.
Observacin: la traduccin ms popular al espa-
ol de la expresin RNA splicing es corte y empal-
me, pese a que la voz splicing significa literalmen-
te empalme o acoplamiento. En este caso, a
veces, el verbo to splice se utiliza con partculas
como out o in para referirse a la eliminacin o desem-
palme de intrones (spliced out) o al empalme de
exones (spliced in, spliced together) propiamente
dichos; el trmino ingls splicing, no obstante, en-
cierra ambos significados, de supresin de intrones
y de reunin de exones, a la vez. Hay registro de su
traduccin por empalme o ayuste a secas, en-
tendindose por ello el empalme de los exones de
ARN. Ayuste, una voz de origen nutico que
significa costura y unin de dos cabos, ya figura
en ciertos libros de biologa molecular como una
traduccin posible de splicing.
splicing junction: zona de unin, sitio de unin.
SPLICE SITE.
splicing site: sitio de corte y empalme, sitio de empal-
me, sitio de ayuste.
SPLICE SITE.
ssDNA: ADNmc.
SINGLE-STRANDED DNA.
ssRNA: ARNmc.
g SINGLE-STRANDED RNA.
strand: cadena, hebra.
1 Ordenacin lineal de nucletidos unidos por enla-
ces fosfodister.
2 Ordenacin lineal de aminocidos unidos por en-
laces peptdicos.
start codon: codn de iniciacin.
Triplete que marca el inicio de un marco de lectura
abierto y, por ende, el comienzo del mensaje conte-
nido en el gen. Casi siempre es AUG (el triplete
que codifica la metionina), pero en los organismos
procariotas tambin puede ser GUG.
stop codon: codn de terminacin, codn de finaliza-
cin de lectura, codn de parada.
Codones reconocidos por un factor de terminacin
de la traduccin debido a que carecen de un anti-
codn complementario. Cuando el factor los reco-
noce, se interrumpe la traduccin y se libera el poli-
pptido nuevo. En el cdigo gentico universal, son
los codones UAG, UGA y UAA.
synonymous codons: codones sinnimos.
Codones que codifican el mismo aminocido, aun-
que difieren en su secuencia de nucletidos.
targeting sequence: secuencia de acceso.
LEADER SEQUENCE.
template strand: cadena plantilla, cadena molde.
1 Cadena de cido nucleico que sirve de plantilla
para la sntesis de una cadena de cido nucleico
complementaria.
2 En la replicacin de un cido nucleico, es cual-
quiera de las dos cadenas del cido nucleico
bicatenario (ADNbc, ARNbc) que, al separarse, sir-
ve de plantilla para la sntesis de una cadena hija
complementaria. Ambas cadenas de un cido nu-
cleico bicatenario sirven de plantilla para la sntesis
de sendas hebras hijas.
3 En la transcripcin, es sinnimo de cadena no
codificante. Vase NONCODING STRAND.
Observacin: aunque la expresin template
strand siempre se utiliz como sinnimo de cade-
na no codificante (noncoding strand), los recien-
tes avances y aplicaciones de la biologa molecular
exigen incluir aqu una acepcin ms amplia que
tome en consideracin la copia de ADN o de ARN a
partir de ADN, y la de ARN o ADN a partir de ARN.
termination codon: codn de terminacin, codn de
finalizacin de lectura, codn de parada.
STOP CODON.
to code for: codificar, cifrar, determinar.
Contener una secuencia de nucletidos la informa-
cin suficiente para la produccin de una protena o
un cido nucleico funcional.
Observacin: en castellano, el verbo codificar, en
su acepcin gentico-molecular, tiende a conservar
el carcter transitivo; por consiguiente, se deben
evitar las traducciones literales del estilo codifica
para o codifica a. Lo correcto es decir, por ejem-
plo, el gen X que codifica la protena Y. Ms du-
doso es el uso del verbo cifrar en frases tales como
el gen X que cifra la protena Y, por cuanto ci-
frar es, segn el diccionario acadmico: Transcri-
bir en guarismos, letras o smbolos, de acuerdo con
una clave, un mensaje cuyo contenido se quiere
ocultar y segn el nuevo DUE: Escribir un men-
saje en cifra (clave). De seguir cualquiera de estas
definiciones, la frase debera construirse de otra
forma, por ejemplo: el mensaje para la fabricacin
de una protena se halla cifrado [oculto, secreto] en
la secuencia de bases de un gen.
trailer sequence:secuencia remolque, secuencia trasera.
En los ARNm, es la secuencia de ribonucletidos que
se extiende desde el codn de terminacin hasta el
extremo 3 y que, por consiguiente, no se traduce.
o
trans-splicing: transempalme, empalme en trans,
transayuste, ayuste en trans.
Empalme o ayuste de exones de dos transcritos pri-
marios distintos con la consiguiente formacin de
un ARNm hbrido. Vase CIS-SPLICING.
transcribed spacer: espaciador transcrito, espaciador
intragnico, espaciador.
Secuencia interna de una unidad de transcripcin
que se transcribe y luego desaparece al madurar el
ARN transcrito mediante uno o dos cortes endo-
nucleotdicos, sin empalme ulterior de los extremos
producidos. Son caractersticos de la maduracin
de los ARNr.
Observacin: estos espaciadores no son intro-
nes, pues su eliminacin no trae aparejado un empal-
me de exones, tal como ocurre tras la escisin intr-
nica en el fenmeno de corte y empalme. Tampoco
se ha de confundir con un espaciador intergnico.
Vase NON TRANSCRIBED SPACER y SPLICING.
transcribing strand: cadena no codificante.
NONCODING STRAND.
transcript: transcrito.
Molcula de ARN transcrita a partir de una hebra
complementaria de ADN.
Observaciones: el DRAE recoge la palabra
transcrito como voz grave y no esdrjula y, por lo
tanto, debe llevar acento prosdico (pero no orto-
grfico) en la letra i.
transcription: transcripcin.
Sntesis de ARN a partir de una hebra complementa-
ria de ADN, catalizada por la ARN-polimerasa. Va-
se DNA-DIRECTED RNA POLYMERASE, NON-
CODING STRAND y RNA-POLYMERASE.
transcription unit: unidad de transcripcin.
Segmento de ADN que se transcribe en una mol-
cula de ARN mediante una reaccin enzimtica
catalizada por la ARN-polimerasa.
Observacin: esta expresin se utiliza mucho con
referencia a los organismos procariotas, dado que
en estos casos las unidades de transcripcin pue-
den contener uno o ms cistrones (es decir, varios
genes). Es menos frecuente en relacin con los or-
ganismos eucariotas, habida cuenta de que los genes
eucariticos son generalmente monocistrnicos
(salvo quizs los genes de los ARNr), de modo que
una unidad de transcripcin refleja el ordenamiento
de bases de un nico gen. Vase CISTRON, GENE y
RNA POLYMERASE.
transcriptional unit: unidad de transcripcin.
TRANSCRIPTION UNIT.
transesterification: transesterificacin.
1 Reaccin de un ster con un alcohol en presencia
de un catalizador en la que se intercambian grupos
alcohlicos es decir, se forma un segundo ster y
un segundo alcohol sin gasto de energa:
R-CO-OR + ROH g R-CO-OR +ROH
Las enzimas que catalizan estas reacciones son
proteasas (tripsina, quimotripsina, papana, etc.) o
esterasas.
2 En el ARN (vase la figura abajo), es la reaccin
que se produce durante el fenmeno de corte y em-
palme en los intrones de los grupos I, II y III; en este
caso el grupo acilo es el fosfato de unin de las dos
ribosas, y los alcoholes intercambiados son los del
carbono 3 de distintas molculas de ribosa.

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9-10. Diciembre, 2002 27
transfer RNA (tRNA): ARN de transferencia (ARNt).
Pequea molcula de ARN (de tamao inferior a 100
nucletidos) que acta de intermediario en la incor-
poracin de un aminocido en el extremo carboxilo
de un polipptido naciente durante la sntesis de
una protena. Suele dibujarse en forma de trbol
(con arreglo a su estructura secundaria), pero adopta
tridimensionalmente la forma de una letra L. En uno
de los extremos de la L lleva un anticodn de tres
nucletidos complementario delcodn del ARNm,
y en el otro, que coincide con el extremo 3 de la
molcula, lleva unido un aminocido por un enlace
covalente de tipo ster entre el hidroxilo 3 del ARNt
y el carboxilo del aminocido. Existe al menos un
ARNt por cada aminocido natural, aunque un
mismo aminocido es capaz de interaccionar con
varios ARNt.
transit peptide: pptido de trnsito.
LEADER SEQUENCE.
transpeptidation: transpeptidacin.
Reaccin de hidrlisis de un enlace peptdico entre
dos aminocidos y posterior restablecimiento del
enlace entre uno de ellos y un tercero sin gasto de
energa. Son reacciones catalizadas por peptidil-
transferasas y, a veces, autocatalticas (es el caso
de la eliminacin de intenas). Vase INTEIN y
EXTEIN.
triplet: triplete.
1 codon (codn) en el ARNm. Vase CODON.
2 anticodon (anticodn) en el ARNt. Vase
ANTICODON.
tRNA: ARNt.
TRANSFER RNA.
unassigned reading frame (URF): marco de lectura
no asignado.
g UNIDENTIFIED READING FRAME.
unidentified reading frame (URF): marco de lectura
no identificado.
Marco de lectura abierto (ORF) de un gen que codi-
fica una protena desconocida o no identificada ni
caracterizada an.
untranslated region (UTR): regin no traducida.
Secuencia de ARNm externa al marco de lectura
abierto y que, por consiguiente, no se traduce. Va-
se LEADER SEQUENCE y TRAILER SEQUENCE.
URF: URF.
UNIDENTIFIED READING FRAME.
UTR: UTR.
UNTRANSLATED REGION.
Agradecimientos
A los doctores ngel Herrez,
1
Horacio E Hopp
2
y Fer-
nando Navarro,
3
y a Jos M de Sousa
3
por la lectura
crtica de esta primera entrega del vocabulario de
bioqumica y biologa molecular, y los comentarios y
sugerencias recibidos en relacin con su contenido o
diagramacin.
1
Profesor titular de Bioqumica y Biologa Molecular en la
Universidad de Alcal de Henares (Madrid, Espaa).
2
Profesor titular de Gentica. Departamento de Fisiologa,
Biologa Molecular y Celular. Facultad de Ciencias Exactas y
Naturales de la Universidad de Buenos Aires. Coordinador del
Instituto de Biotecnologa CICVyA, Instituto Nacional de
Tecnologa Agropecuaria (INTA), Castelar (Repblica Ar-
gentina).
3
Mdico especialista y traductor. Cabrerizos (Salamanca, Es-
paa)
4
Ortgrafo, lexicgrafo y biblilogo. Barcelona (Espaa)
Bibliografa
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18 Panace@. Vol. IV, n.
o
11, marzo del 2003
Vocabulario ingls-espaol de bioqumica y
biologa molecular (2. entrega)
Traduccin y terminologa
*
Doctor en Ciencias. Departamento de Biologa Molecular
y Bioqumica, Universidad de Mlaga (Espaa). Direccin
para correspondencia: claros@uma.es.
**
Doctora en Ciencias Biolgicas, con especializacin en
Biologa Molecular por la Facultad de Ciencias Exactas y
Naturales, Universidad de Buenos Aires (Argentina). Tra-
ductora y revisora. Novartis Pharma AG, Basilea (Suiza).
Gonzalo Claros
*
y Vernica Saladrigas
**
aberrant mRNA: ARNm aberrante.
Molculas de ARNm de caractersticas pecu-
liares (ARN ultraledos readthrough, con
estructura secundaria compleja debido a la
presencia de apareamientos intracatenarios,
con modificaciones covalentes, con falta de
edicin o ARN incompletos), que son sustrato
de degradacin por parte de protenas especfi-
cas en la ribointerferencia. Vase READ-
THROUGH, RNA EDITING y RNA INTERFE-
RENCE.
acyl-: acil-.
Nombre genrico del grupo funcional que re-
sulta de la eliminacin de un grupo hidroxilo
de los cidos orgnicos tales como los amino-
cidos.
acylated tRNA: aminoacil-ARNt.
g AMINOACYL tRNA.
amino acid-accepting RNA: ARN de transferencia.
g TRANSFER RNA.
amino acid-tRNA ligase: aminocido-ARNt-ligasa.
Grupo de enzimas especficas que catalizan la
formacin de un aminoacil-ARNt (L-aa-
ARNt
aa
) a partir de ATP, el aminocido espec-
fico (L-aa) y el ARNt aceptor correspondiente
(ARNt
aa
), con liberacin de pirofosfato (PPi) y
AMP:
ATP + L-aa + ARNt
aa
= AMP + PPi + L-aa- ARNt
aa
Hay tantas aminocido-ARNt-ligasas como
aminocidos constituyentes de protenas (21):
tirosina-ARNt-ligasa, leucina-ARNt-ligasa, -
alanina-ARNt-ligasa, etc.
Observacin: segn el Comit de Nomencla-
tura de la Unin Internacional de Bioqumica y
Biologa Molecular (NC-IUBMB), el nombre
oficial de estas enzimas del grupo 6.1.1 (Ligases
forming aminoacyl-tRNA and related com-
pounds) es aminoacid-ARNt ligases, pero
tambin reciben otras denominaciones: ami-
noacyl-tRNA synthetases; aminoacyltransfer
ribonucleate synthetases; aminoacyl-transfer
RNA synthetases; aminoacyl-transfer ribo-
nucleic acid synthetases; aminoacyl-tRNA li-
gases; amino acid-transfer RNA ligases; ami-
no acid-transfer ribonucleate synthetases;
amino acid translases; amino acid tRNA syn-
thetases.
aminoacyl tRNA: aminoacil-ARNt.
Molcula de ARNt unida a su aminocido es-
pecfico. La unin se efecta mediante un en-
lace ster entre el carboxilo del aminocido y el
hidroxilo de la posicin 3 de la adenosina ter-
minal del ARNt. Las enzimas que catalizan es-
tas uniones son las aminocido-ARNt-ligasas.
aminoacyl-tRNA synthetase: aminocido-ARNt-
ligasa.
g AMINOACID-tRNA LIGASE.
antisense-RNA control: regulacin por ARN com-
plementario, regulacin por ARN antiparalelo,
regulacin por ARN antisentido.
1Mecanismo de regulacin gnica comn a
los tres reinos de la naturaleza, observado solo
recientemente en los organismos eucariotas.
Los ARN monocatenarios reguladores se
unen, por complementariedad total o parcial
de bases, a uno o varios ARN monocatenarios
efectores o mensajeros especficos (sense
RNA) y, tras formar el hbrido correspondiente,
logran impedir el desempeo de la funcin del
ARN efector o la traduccin en protena del
ARN mensajero.
2Por extensin, tcnica de laboratorio que se
basa en la utilizacin de ARN monocatenarios
complementarios para reducir la expresin de
un gen especfico.
Panace@ Vol. IV, n.
o
11, marzo del 2003 19
Observacin: los ARN complementarios na-
turales suelen ser molculas de 35 a 150
nucletidos de largo, de estructura terciaria
compleja (que facilita el reconocimiento y la
unin al ARN especfico) y con capacidad de
difundir a otros compartimentos celulares. Pue-
den estar codificados en cis (es decir, se trans-
criben de un promotor localizado en la hebra
opuesta de la misma molcula de ADN) o, ms
raramente, en trans. Desde el punto de vista
metablico algunos son estables (la mayora
de los codificados en cromosomas y unos
cuantos de origen fgico o transposnico), pero
otros son inestables (los implicados en la re-
gulacin del nmero de copias de plsmidos).
Vase ANTISENSE RNA y SENSE RNA.
Argonaute proteins: protenas Argonauta.
Familia de protenas que se caracterizan por
tener dos dominios estructurales denomina-
dos PAZ y Piwi (este ltimo en el extremo car-
boxilo). Se identificaron inicialmente en mu-
tantes de Arabidopsis que presentaban una
morfologa foliar anmala, pero luego se com-
prob que existen en numerosos organismos
eucariotas. Un miembro de esta familia, la Ago-
2, es una subunidad del complejo RISC en Dro-
sophila melanogaster.
backbone: esqueleto.
a) Pentose-phosphate backbone, sugar-phos-
phate backbone (esqueleto de pentosas y fos-
fatos): serie concatenada de anillos de deso-
xirribosas o ribosas de una hebra de cido
nucleico, enlazados entre s por sus posicio-
nes 5 y 3 a travs de un grupo fosfato. Los
azcares y fosfatos confieren las propiedades
estructurales al cido nucleico, en cuyas ba-
ses nitrogenadas, que no forman parte del es-
queleto, se almacena la informacin.
b) protein backbone, peptide backbone (esque-
leto proteico): estructura bsica de todos los
polipptidos formada por la serie de enlaces
peptdicos que conectan los aminocidos de
una cadena polipeptdica entre s, con exclu-
sin de los grupos radicales (-R) asociados a
estos aminocidos.
c) carbohydrate backbone (esqueleto glucdi-
co): serie concatenada de monosacridos uni-
dos entre s por enlaces glucosdicos entre el
carbono anomrico de uno de los monosacri-
dos y uno de los carbonos del otro monosac-
rido, distinto del anomrico.
carbohydrate backbone: esqueleto glucdico.
g BACKBONE.
charged tRNA: aminoacil-ARNt.
g AMINOACYL tRNA.
cognate tRNAs: ARNt cognados, ARNt anlogos.
1 Dcese de dos ARNt reconocidos por la mis-
ma aminoacil-ARNt-ligasa (aceptan, pues, el
mismo aminocido) que tienen anticodones
idnticos, pero distinta estructura terciaria.
2 Dcese de dos ARNt reconocidos por la mis-
ma aminoacil-ARNt-ligasa (aceptan, pues, el
mismo aminocido) que tienen anticodones
distintos, pero reconocen el mismo codn en
el ARNm. Esto es posible gracias a que el
codn y el anticodn se reconocen con cierto
titubeo (wobble). Vase WOBBLE.
Observacin: los ARNt cognados tambin
se conocen con el nombre de ARNt isoacep-
tores, pues son capaces de aceptar el mismo
aminocido.
g ISOACCEPTING tRNA.
co-suppression: cosupresin.
Inhibicin postranscripcional conjunta de la
expresin de un gen endgeno y de su copia
transgnica. Es un mecanismo esencialmente
idntico o similar al de la ribointerferencia (RNA
interference), pero recibi este nombre cuan-
do fue descubierto inicialmente en plantas
transgnicas del gnero Petunia. Vase POST-
TRANSCRIPTIONAL GENE SILENCING (PTGS)
y RNA INTERFERENCE.
countertranscript: transcrito complementario.
g ANTISENSE RNA.
denaturation: desnaturalizacin.
Desplegamiento total o parcial de la conforma-
cin nativa de un polipptido, una protena o
un cido nucleico. Las protenas con estructu-
ra terciaria, como lo son casi todas las enzimas
y protenas que desempean funciones de re-
gulacin, se desnaturalizan o despliegan al ser
calentadas o cuando vara el pH de la disolu-
cin en la que se encuentran. Puede ser un
proceso irreversible, que se acompaa de la
prdida de la actividad biolgica y de la so-
lubilidad de la molcula. En el caso de los ci-
dos nucleicos, no se considera desnaturaliza-
cin la prdida de superenrollamiento, pero s
la desaparicin de los puentes de hidrgeno
entre cadenas complementarias.
o
11, marzo del 2003
denature, to: desnaturalizar.
Perder un biopolmero (por ejemplo, una pro-
tena o un cido nucleico) su estructura origi-
nal.
Dicer: Dcer.
Enzima que interviene en los procesos de
ribointerferencia (RNA interference) y de re-
presi n de l a t raducci n (t ransl at i onal
repression). Consta de varios dominios, uno
con actividad helicasa del ARN, dependiente
de ATP (en el extremo amino), un dominio PAZ,
dos domi ni os cont i guos con act i vi dad
endorribonucleasa III (ARNasa III) en serie y
un dominio de unin a ARNbc (en el extremo
carboxilo). Desde el punto de vista evolutivo
es una enzima muy conservada. Acta sobre
molculas de cido ribonucleico de dos tipos:
a) ARNbc de 100 o ms pares de bases.

En este caso, la enzima divide el ARNbc en
fragmentos regulares de 21 a 25 pares de ba-
ses conforme se va desplazando a lo largo de
la molcula; este proceso requiere energa
(ATP). Los fragmentos resultantes se denomi-
nan ARN interferentes pequeos (small
interfering RNA) y son indispensables para la
degradacin de ARNm invasores o aberrantes
en el fenmeno de la ribointerferencia. Vase
RNA INTERFERENCE y SMALL INTERFERING
RNA.
b) ARN en forma de horquilla de aproximada-
mente 70 nucletidos (ARNhc).
En este segundo caso, la enzima escinde la
horquilla y las zonas no apareadas del ARN
horquillado, y libera un fragmento monocate-
nario de 21 a 23 nucletidos (lnea negra). Este
fragmento se denomina ARN temporal peque-
o (small temporal RNA) y es indispensable
para la regulacin postranscripcional de algu-
nos ARNm endgenos. Vase MICRORNA,
SHORT HAIRPIN RNA, SMALL TEMPORAL RNA
y TRANSLATIONAL REPRESSION.
DNA backbone: esqueleto del ADN.
g BACKBONE.
DNA-dependent RNA polymerase: ARN polimerasa
dependiente de ADN.
g DNA-DIRECTED RNA POLYMERASE.
Observacin: es una antigua y frecuente de-
nominacin de la enzima cuyo nombre siste-
mtico y recomendado es ARN polimerasa
dirigida por ADN.
DNA-directed RNA polymerase: ARN polimerasa
dirigida por ADN.
g RNA POLYMERASE.
double-stranded RNA interference: ribointerferen-
cia, interferencia por ARN (iARN).
g RNA INTERFERENCE.
dsRNA-induced gene silencing: ribointerferencia,
interferencia por ARN (iARN).
g RNA INTERFERENCE.
dsRNA trigger: ARNbc desencadenante.
g TRIGGER, RNA INTERFERENCE.
elicitor: inductor, desencadenante.
g TRIGGER.
Observacin: se solan llamar y se siguen lla-
mando de este modo las sustancias que indu-
cen la formacin de fitoalexinas productos
de defensa en las plantas vasculares; las
fitoalexinas pueden ser de origen exgeno (pro-
cedentes de microorganismos patgenos) o
endgeno (procedentes de la degradacin de
la pared celular). Hoy da, la voz se utiliza casi
siempre para denominar cualquier molcula
inductora de un proceso.
HDGS: HDGS.
g HOMOLOGY-DEPENDENT GENE SILENCING
(HDGS).
highly repetitive DNA: ADN altamente repetitivo.
ADN no codificante formado por secuencias
muy cortas de nucletidos que se repiten en
serie numerosas veces y se disponen en gran-
des conglomerados en los genomas eucariotas.
Cuando se desnaturaliza tiende a volver a
hibridarse muy rpido. Comprende el ADN
satlite, minisatlite y microsatlite. En los se-
res humanos representa el 10 % del genoma
nuclear. Vase MICROSATELLITE, MINISATEL-
LITE y SATELLITE DNA.
homology-dependent gene silencing (HDGS): si-
lenciamiento gnico por homologa de secuen-
cias.

Panace@ Vol. IV, n.
o
11, marzo del 2003 21
Matzke y cols. acuaron este trmino en 1994
para nombrar los procesos de inhibicin de la
expresin de un gen especfico que se basan
en la existencia de homologa entre secuen-
cias de cidos nucleicos. Se clasifican en dos
tipos: cuando la homologa entre las secuen-
cias de los cidos nucleicos afecta a la regin
promotora de un gen dado se produce el si-
lenciamiento transcripcional de dicho gen
(transcriptional gene silencing, TGS); cuan-
do la homologa entre las secuencias de los
cidos nucleicos afecta a la regin codificante
de un gen dado ocurre el silenciamiento pos-
transcripcional de dicho gen (post-trans-
criptional gene silencing, PTGS). Vase RNA
INTERFERENCE, POST-TRANSCRIPTIONAL
GENE SILENCING (PTGS).
initiator tRNA: ARNt iniciador.
Metionil-ARNt que reconoce especficamente
el codn de inicio de la traduccin de una pro-
tena generalmente AUG, pero en las bacte-
rias tambin puede ser GUG o UUG en el
sitio P del ribosoma. Pese a tener el anticodn
UAC especfico de la metionina, no puede re-
conocer los codones AUG del interior del
ARNm, porque su estructura se lo impide. En
los organismos procariotas, la metionina uni-
da a este ARNt est formilada y el ARNt inicia-
dor se indica con el smbolo ARNt
f
Me t
(tRNA
f
Met
); en los organismos eucariotas, en
cambio, la metionina no est formilada y el
ARNt iniciador se suele indicar con el smbolo
ARNt
i
Met
(tRNA
i
Met
). Tanto en los eucariontes
como en los procariontes, el smbolo del ARNt
que reconoce los AUG internos es ARNt
m
Met
(tRNA
m
Met
). (Estas convenciones de escritura
pueden presentar ligeras variantes.).
intergenic DNA: ADN intergnico.
ADN de los genomas eucariotas que separa
los genes entre s. Lo conforman secuencias
de diversas clases, en ocasiones extremada-
mente repetidas, como sucede en los genomas
de las plantas. El ADN intergnico constituye
un gran porcentaje del genoma de numerosos
organismos, incluido el de los seres humanos,
y no carece necesariamente de funcin. Algu-
nos autores consideran que los promotores
forman parte del ADN intergnico (en este ca-
so, el ADN intragnico constara solamente
de exones e intrones). Vase JUNK DNA.
isoaccepting tRNAs: ARNt isoaceptores.
g COGNATE tRNAS.
junk DNA: ADN redundante.
1 ADN de los genomas eucariotas, de funcin
desconocida. En estos genomas, muy poco
ADN son secuencias codificantes (en los se-
res humanos, solo en torno al 3 % del genoma
codifica protenas) y un gran porcentaje del
genoma no tiene funcin asignada (cerca del
97 % del genoma humano est compuesto so-
bre todo de intrones y de ADN intergnico).
Este ADN de funcin desconocida suele de-
nominarse junk DNA y engloba diversos ti-
pos de secuencias, tanto nicas como repeti-
das, a saber: 1) retroelementos; 2) repeticiones
en tndem cortas (short tandem repeats) de
secuencias especficas de nucletidos, como
(GATA)n, localizadas en el ADNc de ciertos
ARNm (algunos son ARNm de protenas que
se asocian a las membranas celulares e intra-
celulares); 3) intrones; dentro de las secuen-
cias intrnicas existen repeticiones dispersas
de tipo Alu y L1, que componen cerca del 35 %
de la longitud total de los intrones humanos;
4) ADN intergnico; 5) ADN de la heterocro-
matina, un ADN muy repetido y condensado,
caracterstico de los centrmeros, los telmeros
o el cromosoma Y. Vase INTERGENIC DNA.
2 ADN singular, habitualmente ramificado, que
a veces se forma in vitro durante la multiplica-
cin de un ADN catalizada por la ADN-poli-
merasa I de E. coli.
Observacin: en su primera acepcin, el ADN
redundante recibe otros nombres: selfish DNA,
intergenic DNA. No se debe confundir con
los espaciadores no transcritos o intergnicos
(non-transcribed spacers). Algunos autores
se refieren a l como si fuera sinnimo de ADN
no codificante (non-coding DNA), pero esto
es un error. En los libros de texto en castellano
figura asimismo con las traducciones literales
de ADN basura o ADN chatarra (junk
DNA) o de ADN egosta (selfish DNA). Sin
embargo, ahora se tiende a considerar err-
neos estos nombres, pues parece haber indi-
cios de que esta fraccin de ADN desempea
una funcin especfica dentro del genoma ce-
lular.
microsatellite: microsatlite.
ADN sin funcin conocida del genoma
o
11, marzo del 2003
eucariota, formado por repeticiones en serie
de uni dades compuest as de unos pocos
nucletidos (menos de una decena), que pue-
den llegar a tener una longitud total de hasta
cien pares de bases. Se encuentran dispersas
por todo el genoma eucariota. Estas unidades
nucleotdicas breves se identificaron por pri-
mera vez dentro del ADN satlite, y por su
pequeo tamao recibieron el nombre de mi-
crosatlites. Vase SATELLITE DNA.
microRNA: microARN.
Pequeas molculas de ARN monocatenario
(de 21 a 25 nucletidos) que se aparean con el
extremo 3 de ARNm homlogos e impiden la
traduccin de stos en protenas. Desempe-
an un papel regulador de la traduccin. Va-
se stRNA y TRANSLATIONAL REPRESSION.
minisatellite: minisatlite.
ADN sin funcin conocida del genoma euca-
riota, formado por repeticiones en serie de uni-
dades compuestas de una decena de nucle-
tidos, que pueden llegar a tener una longitud
total de 500 a 30000 pb. Se encuentran disper-
sas por todo el genoma eucariota, incluso en
los telmeros; por ejemplo, en los telmeros
de los cromosomas humanos existen repeticio-
nes de hexanucletidos (TTAGGG) de unas
10000 a 15000 pb de longitud (la telomerasa
aade estas secuencias para asegurar la mul-
tiplicacin completa del cromosoma). Estas
unidades nucleotdicas breves se identifica-
ron por primera vez dentro del ADN satlite y
por su menor tamao recibieron el nombre de
minisatlites. Vase SATELLITE DNA.
miRNA: miARN.
g MICRORNA.
misacylated tRNA: disaminoacil-ARNt, ARNt
disaminoacilado.
g MISCHARGED tRNA.
mischarged tRNA: disaminoacil-ARNt, ARNt
disaminoacilado.
Molcula de ARNt unida a un aminocido equi-
vocado.
Observacin: segn el DUE, el adverbio
mal puede anteponerse a verbos o partici-
pios para expresar que la accin o estado que
expresan se realiza o tiene lugar de manera per-
judicial o que no es la que conviene, la de-
seada o la debida (como en malvivir, mal-
herir, malaconsejado, malhablado,
malacostumbrado, etc.), de modo que tam-
bin cabe la posibilidad de traducirlo por
ARNt malaminoacilado o ARNt mal ami-
noacilado.
moderately repetitive DNA: ADN moderadamente
repetitivo.
ADN formado por secuencias presentes en
ms de una copia en el genoma. Cuando se lo
desnaturaliza tiende a volver a renaturalizarse
o a reasociarse ms rpido que el ADN no re-
petido. En los seres humanos representa el
30% del genoma nuclear.
nascent: incipiente, nuevo, naciente.
Adjetivo que califica a una molcula en va de
sntesis o que acaba de ser sintetizada.
a) nascent RNA (ARN incipiente): molcula
de ARN en va de sntesis;
b) nascent RNA (ARN nuevo): molcula de
ARN recin sintetizada;
c) nascent polypeptide (polipptido naciente):
polipptido en va de sntesis que emerge por
el sitio P del ribosoma.
nested genes: genes anidados.
Genes situados dentro de los intrones de otros
genes en los genomas eucariotas. Los genes
anidados pueden a su vez contener o no intro-
nes. En este ltimo caso, posiblemente sean
copias retrotranscritas de algn gen. Consti-
tuyen cerca del 6 % del genoma humano.
nonrepetitive DNA: ADN no repetitivo.
ADN formado por secuencias nucleotdicas
presentes una sola vez o en muy pocas copias
en el genoma. Cuando se lo desnaturaliza tien-
de a volver a renaturalizarse o a reasociarse
muy despacio. Es el nico componente de los
genomas procariotas y un componente impor-
tante de los genomas eucariotas. Constituyen
el 60 % del genoma humano.
PAZ domain: dominio PAZ.
Dominio de unos 110 aminocidos que toma
su nombre de las tres familias de protenas en
las que se ha encontrado: Piwi, Argonauta y
Zwille/Pinhead. Tambin es comn a ciertas
protenas de la diferenciacin celular y de la
ribointerferencia tales como CAF, Sting y Dcer.
pentose-phosphate backbone: esquel et o de
pentosas y fosfatos.
g BACKBONE.
peptide backbone: esqueleto peptdico.
g BACKBONE.
Panace@ Vol. IV, n.
o
11, marzo del 2003 23
peptide bond: enlace peptdico.
Enlace covalente resultante de una reaccin
de condensacin entre el grupo carboxilo a de
un aminocido y el grupo amino a de otro, con
prdida de una molcula de agua. Los amino-
cidos de una protena se enlazan entre s me-
diante enlaces peptdicos.
peptide linkage: enlace peptdico.
g PEPTIDE BOND.
phosphodiester backbone: esqueleto de enlaces
fosfodister.
g BACKBONE.
Piwi box: dominio Piwi.
Dominio conservado de unos 40 a 80 amino-
cidos descubierto por primera vez en el extre-
mo carboxilo de las protenas Piwi forma
abreviada de P-element induced wimpy tes-
tis y Sting de Drosophila. Forma parte de
un dominio estructural ms grande (de 300 ami-
nocidos), tambin muy conservado, que est
presente, incluso, en los genomas procario-
tas. Se desconoce su estructura y funcin, pero
suele caracterizar a las protenas que participan
en la ribointerferencia y el mantenimiento de
las clulas precursoras de la lnea germinal de
Drosophila.
polymerase: polimerasa.
Nombre comn con el que se designan las en-
zimas que forman polmeros de nucletidos.
post-transcriptional gene silencing (PTGS): silen-
ciamiento gnico postranscripcional.
Degradacin citoplasmtica del ARNm de un
gen especfico debido a la presencia de ARNbc
complementarios a l. Puede acompaarse de
metilaciones en el gen especfico. Son fen-
menos de silenciamiento gnico postranscrip-
cional la cosupresin, la extincin (quelling) y
la ribointerferencia. Vase CO-SUPPRESSION,
HOMOLOGY-DEPENDENT GENE SILENCING
(HDGS), QUELLING y RNA INTERFERENCE.
PPD proteins: protenas PPD.
g ARGONAUTE PROTEINS.
Observacin: el acrnimo PPD proviene del
nombre PAZ and Piwi Domain. Vase PAZ
domain y Piwi box.
pre-RI SC: preRISC.
Complejo RISC antes de su activacin con
ATP. Vase RNA-INDUCED SILENCING
COMPLEX y RNA INTERFERENCE.
pre-stRNA: preARNtp.
g SHORT HAIRPIN RNA.
protein backbone: esqueleto proteico.
g BACKBONE.
PTGS: PTGS.
g POST-TRANSCRIPTIONAL GENE SILENCING.
quelling: extincin (quelling).
Inhibicin transitoria de la expresin de un gen
especfico por introduccin de secuencias
transgnicas homlogas en el hongo filamen-
toso Neurospora crassa. Es esencialmente idn-
tica al fenmeno de cosupresin. Vase CO-
SUPPRESSION.
Observacin: la palabra quelling fue acua-
da en 1992 por Nicoletta Romano y Giuseppe
Macino (ambos del Dipartimento di Biopato-
logia Umana, del Policlinico Umberto I, Uni-
versit di Roma La Sapienza, Roma, Italia)
sobre la base de una sugerencia de Claudio
Scazzocchio. Se aconseja colocarla entre pa-
rntesis la primera vez que aparezca mencio-
nada en el texto.
RdRP: RdRP.
g RNA-DIRECTED RNA POLYMERASE.
readthrough: ultralectura.
1readthrough RNA (ARN ultraledo): trans-
cripcin del ADN ms all de la secuencia de
terminacin normal del gen, cuando la ARN-
polimerasa dirigida por ADN no reconoce la
seal de finalizacin de la transcripcin.
2readthrough protein (protena ultraleda):
traduccin de una protena ms all del codn
normal de finalizacin de lectura del ARNm,
cuando el codn de finalizacin de lectura se
convierte por mutacin en un codn determi-
nante de un aminocido (sense codon).
refolding: renaturalizacin, replegamiento.
g RENATURATION.
renaturation: renaturalizacin, reasociacin.
Recuperacin de la conformacin que tena un
biopolmero desnaturalizado (protena, ADN,
etc.) al reestablecerse las interacciones fsicas
y qumicas de la conformacin original. En ge-
neral se habla de renaturalizacin de una pro-
tena y de reasociacin de un cido nuclei-
co. Vase DENATURATION.
repetitive DNA: ADN repetitivo.
ADN formado por secuencias nucleotdicas
que estn presentes en ms de una copia en el
genoma. El ADN repetido se clasifica en dos
clases: ADN moderadamente repetitivo (mo-
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11, marzo del 2003
derately repetitive DNA) y ADN altamente re-
petitivo (highly repetitive DNA).
RI SC: RISC.
g RNA-INDUCED SILENCING COMPLEX.
RNA-dependent RNA replicase: ARN replicasa de-
pendiente de ARN.
g RNA-DIRECTED RNA POLYMERASE.
Observacin: es una antigua y frecuente de-
nominacin de la ARN polimerasa dirigida por
ARN, que es el nombre sistemtico de esta
enzima. Se recomienda utilizar la denominacin
oficial.
RNA-directed RNA polymerase (RdRP): ARN
polimerasa dirigida por ARN.
Enzima que cataliza la extensin del extremo 3
de un ARN, aadiendo un nucletido cada vez,
utilizando como plantilla un ARN. Es indispen-
sable para la multiplicacin de los virus de
genoma de ARNmc y tiene actividad polimera-
sa, an en ausencia de un cebador (primer).
Observacin: segn el Comit de Nomencla-
tura de la Unin Internacional de Bioqumica y
Biologa Molecular (NC-IUBMB), el nombre
oficial de esta enzima (EC 2.7.7.48) es RNA-
directed RNA polymerase, pero tambin recibe
otras denominaciones: RNA nucleotidyltrans-
ferase (RNA-directed); RNA nucleotidyl-
transferase (RNA-directed); RNA-dependent
ribonucleate nucleotidyltransferase; 3D
polymerase; PB1 proteins; PB2 proteins; pha-
ge f2 replicase; polymerase L; Q- replicase;
phage f2 replicase; ribonucleic acid replicase;
ribonucleic acid-dependent ribonucleate
nucleotidyltransferase; ribonucleic acid-
dependent ribonucleic acid polymerase;
ribonucleic replicase; ribonucleic synthetase;
RNA replicase; RNA synthetase; RNA trans-
criptase; RNA-dependent ribonucleate nu-
cleotidyltransferase; RDRP; RNA-dependent
RNA polymerase; RNA-dependent RNA repli-
case; transcriptase.
RNAi: iARN.
g RNA INTERFERENCE.
RNA-induced silencing complex (RI SC): complejo
silenciador inducido por ARN (RISC).
Complejo citoplasmtico de unos 500 kDa for-
mado por una molcula de ARNip y una serie
de protenas todava no identificadas ni carac-
terizadas en su totalidad. La molcula de
ARNip sirve de gua al complejo ribonucleo-
proteico para reconocer y degradar el ARNm
especfico en el fenmeno de la ribointerferen-
cia. Una de las subunidades de este complejo
riboproteico es una protena de la familia Argo-
nauta (ago2), tambin denominada miRNP en
las clulas humanas. La enzima responsable
de la degradacin del ARNm es una endorri-
bonucleasa desconocida, que lleva el nombre
provisional de SLICER. Se presume que RISC
est asociado a los ribosomas y que slo se
activa en presencia de ATP; su forma inactiva
se denomina pre-RISC o siRNP. Vase RNA
INTERFERENCE , SLICER y SMALL INTER-
FERING RIBONUCLEOPROTEIN (siRNP).
RNA interference (RNAi): ribointerferencia, interfe-
rencia por ARN (iARN).
1Mecanismo de silenciamiento post-trans-
cripcional de genes especficos asociado a la
presencia de ARN bicatenarios (ARNbc) ho-
mlogos en el citoplasma celular. Consiste en
la degradacin especfica de los ARNm com-
plementarios de una de las hebras del ARNbc.
Los ARNm degradados suelen ser transcritos
de genes vricos, transposones, transgenes,
ARNm aberrantes e incluso cualquier ARNm
endgeno que presente complementariedad de
bases con una de las hebras del ARNbc. El
inicio de la ribointerferencia coincide con la
aparicin, en el citoplasma celular, de una lar-
ga molcula de ARN bicatenario, conocida con
el nombre de ARNbc desencadenante
(dsRNA trigger). Los ARNbc se forman es-
pontneamente en el curso de la multiplica-
cin de ciertos virus (a travs de una ARN-
polimerasa dependiente de ARN) y asimismo
a partir de ARNm celulares aberrantes o de
transgenes, por mecanismos todava desco-
nocidos, probablemente a travs de una ARN-
polimerasa dependiente de ARN (aunque to-
dava no se ha identificado ninguna en los
seres humanos). Luego, una primera endorri-
bonucleasa denominada Dcer (Dicer) frag-
menta el ARNbc en una serie de ARNbc de 21
a 25 nucletidos de longitud denominados
ARN interferentes pequeos (ARNip). Cada
ARNip recin producido se asocia con una
serie de protenas con actividades diversas y
forma el complejo RISC. En este complejo, una
de las hebras del ARNip sirve de gua para
localizar cualquier ARNm complementario pre-
Panace@ Vol. IV, n.
o
11, marzo del 2003 25
sente en la clula con vistas a su destruccin
por parte de una endorribonucleasa del com-
plejo RISC, provisionalmente denominada
Eslcer (Slicer), que escinde en dos el ARNm
reconocido. Se trata de un mecanismo extre-
madamente conservado entre los organismos
eucariotas (protozoarios, mamferos, plantas,
peces, insectos, hongos, invertebrados y se-
res humanos) y se ha postulado que desempe-
a un papel fundamental en la defensa de esos
organismos contra la invasin de cidos
nucleicos intrusos (como los virus). Tambin
se le atribuye una funcin de mantenimiento
de la integridad del genoma (por supresin de
la movilizacin de transposones y la acumula-
cin de ADN repetido en la lnea germinal) y
de destruccin de ARNm aberrantes, incom-
pletos o inestables. Adems, existen indicios
de que la ribointerferencia afecta a la expre-
sin de genes endgenos por otros mecanis-
mos; en algunas plantas, por ejemplo, la pre-
sencia de ARNbc induce metilaciones
genmicas en zonas homlogas a una de las
hebras del ARNbc. Se ha propuesto que algu-
nos de los componentes del aparato de
ribointerferencia participan en la regulacin de
la expresin de genes celulares. Por ltimo,
mientras en algunos organismos (por ejemplo,
en las clulas humanas) se manifiesta como un
fenmeno transitorio (que cede con la desapa-
ricin del ARNbc exgeno desencadenante),
en otros (plantas y nematodos), se amplifica y
difunde hacia el resto de las clulas del orga-
nismo, pudiendo llegar a ser heredable, al me-
nos por algunas generaciones (en Drosophila
y en nematodos, pero no en plantas). Vase
DICER, RISC, SIRNA.
2Por extensin, tcnica de laboratorio que se
basa en la introduccin de ARN bicatenarios
desencadenantes o de ARN pequeos inter-
ferentes (ARNpi) en un organismo o en una
poblacin celular para suprimir la actividad de
un gen especfico, la mayora de las veces con
miras a estudiar la funcin de un gen del que
se conoce su secuencia pero no su funcin.
Observacin: el trmino RNA interference o
double-stranded RNA interference fue acu-
ado por Andrew Fire y Craig Mello en 1998
cuando investigaban la supresin de la expre-
sin de un gen con ARN complementarios en
el nematodo C. elegans. Descubrieron que una
inyeccin de ARN monocatenarios comple-
mentarios de un gen endgeno, que estaba
contaminada con pequeas cantidades de
ARNbc, produca una inhibicin del gen
endgeno ms potente que la que lograban
los ARN monocatenarios purificados. En la ac-
tualidad, la ribointerferencia se considera un
fenmeno idntico o muy similar a la cosu-
presin, el silenciamiento postranscripcional
y la extincin (quelling). Vase CO-SUPPRES-
SION, POST -TRANSCRIPTIONAL GENE SILEN-
CING y QUELLING.
satellite DNA: ADN satlite.
ADN del genoma eucariota sin funcin cono-
cida, formado por unidades repetidas en serie
ARNbc
ARNip
RNPip
(inactiva
ATP
ADP
+Pi
RISC
(activa)
ARNm
homlogo
Degradacin de ARNm
ATP
ADP +Pi
Dcer
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11, marzo del 2003
no hay consenso en cuanto a la longitud de
estas unidades; segn algunas fuentes varan
de 5 a 200 pares de bases y pueden llegar a
ocupar un espacio de hasta cientos de miles
de pares de bases e incluso mayor, lo que otor-
ga a este ADN propiedades nicas, por ejem-
plo, la de poder identificarlo como una frac-
cin separada de la banda principal de ADN
en un gradiente de densidad en cloruro de ce-
sio, de all la denominacin de satlite (no
obstante, en los seres humanos, no todas es-
tas secuencias se distinguen como una banda
separada en un gradiente de densidad, tal es el
caso del ADN satlite alfa y del ADN alfoide,
que constituye el grueso de la heterocromatina
centromrica en todos los cromosomas huma-
nos). Representa ms del 10 % del genoma euc-
ariota. Se ubica sobre todo en los centrmeros
y los telmeros de los cromosomas. Vase
HIGHLY REPETITIVE DNA, MICROSATELLITE
y MINISATELLITE.
satellite RNA: ARN satlite.
Pequea molcula de ARN (aunque de tama-
o superior a 350 nt) que en las plantas
vasculares se encapsida con otros virus; tam-
bin se conoce con el nombre de virusoide.
satellite virus: virus satlite.
Virus defectuoso que necesita de otro virus
(por lo general del mismo gnero) para poder
multiplicarse y encapsidarse.
selfish DNA: ADN redundante.
g JUNK DNA.
sense RNA: ARN mensajero, ARN efector.
g MESSENGERRNA (mRNA).
Observacin: el trmino sense RNA se aplica
por lo general a molculas de ARNm. Vase
ANTISENSE RNA, ANTISENSE-RNA CONTROL y
MESSENGERRNA (mRNA).
short hairpin RNA (shRNA): ARN horquillado cor-
to (ARNhc).
Molcula de ARN monocatenario que adopta
la forma de una horquilla debido a apareamien-
tos intracatenarios:
Es sustrato de la endorribonucleasa Dcer, que
al escindirlo libera un ARN monocatenario de
unos 22 nt denominado ARN temporal pe-
queo (segmento negro de la figura, el
ARNtp). El ARNhc se conoce asimismo con el
nombre de stRNA precursor (pre-stRNA). Va-
se Dicer, small temporal RNA y stRNA precur-
sor.
shRNA: ARNhc.
silencing trigger: desencadenante del silencia-
miento.
g TRIGGER, RNA INTERFERENCE.
siRNA: ARNip.
g SMALL INTERFERING RNA.
siRNP: RNPip.
g pre-RISC.
Slicer: Eslcer.
Enzima con actividad endorribonucleasa del
complejo ribonucleoproteico RISC. Vase
RISC, RNA INTERFERENCE.
Observacin: el nombre de esta enzima pro-
viene de un juego de palabras entre los verbos
to dice (cortar en cubitos) y to slice (cortar en
rebanadas).
small interfering ribonucleoprotein (siRNP):
ribonucleoprotena interferente pequea
(RNPip).
g PRE-RISC.
small interfering RNA (siRNA): ARN interferente
pequeo (ARNip).
Pequeos ARNbc de 21 a 25 nucletidos, re-
sultado de la fragmentacin de un ARNbc de
mayor tamao por parte de la endorribonucle-
asa DICER en el fenmeno de ribointerferencia.
Los dos ltimos nucletidos de cada extremo
3 quedan sin aparear son nucletidos pro-
tuberantes (overhang) y sus extremos 5
estn fosforilados. Vase DICER, RNA INTER-
FERENCE, SMALL TEMPORAL RNA.
small temporal RNA (stRNA): ARN temporal pe-
queo (ARNtp).
Pequeas molculas de ARN monocatenario
(de 21 a 25 nucletidos) que no se traducen en
protena y que desempean una funcin
reguladora al reprimir la traduccin de ARNm
especficos en determinados momentos del de-
sarrollo de un organismo. Actan bloqueando
la traduccin del ARNm al unirse con secuen-
cias parcialmente complementarias de la se-
cuencia trasera (3UTR) del ARNm, sin afectar
a la integridad del mismo. Fueron descubier-
tos por primera vez en el nematodo Caeno-
rhabditis elegans. Constituyen una subclase

Panace@ Vol. IV, n.
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11, marzo del 2003 27
de microARN. Vase Dicer, microRNA, trailer
sequence y translational repression.
Sting domain: dominio Sting.
g PIWI BOX.
stRNA: ARNtp.
g SMALL TEMPORAL RNA.
stRNA precursor: precursor del ARNtp.
sugar-phosphate backbone: esqueleto de azcares
y fosfatos.
g BACKBONE.
TGS: TGS.
g TRANSCRIPTIONAL GENE SILENCING (TGS).
transgene-induced co-suppression: cosupresin in-
ducida por transgenes.
g CO-SUPPRESSION, RNA INTERFERENCE.
Observacin: es un caso de ribointerferencia
causada por ARNbc de origen transgnico.
transgene silencing: silenciamiento por transgenes.
g TRANSGENE-INDUCED CO-SUPPRESSION, CO-
SUPPRESSION.
transcriptional gene silencing (TGS): silenciamiento
gnico transcripcional.
Bloqueo de la transcripcin de un gen activo
debido a la presencia de secuencias homlogas
(por ejemplo, ARNbc homlogos). Se acom-
paa de metilaciones locales, usualmente en el
promotor del gen. Las metilaciones traen apa-
rejados a su vez cambios estructurales en la
cromatina, que entonces se convierte en
heterocromatina y pierde la capacidad de
transcribirse. Se trata de un fenmeno
epigentico estable y heredable. Vase RNA
INTERFERENCE.
translational repression: represin de la traduccin.
Regulacin temporal de la expresin de un gen
durante el desarrollo de un organismo
eucarionte gracias a la presencia de pequeos
ARN monocatenarios denominados ARN
temporales pequeos (ARNtp), que se
hibridan con los correspondientes mensajeros
(ARNm) e inhiben de este modo su traduccin
en protena. Vase DICER, SMALL TEMPORAL
RNA.
trigger: desencadenante, inductor.
Dcese de la biomolcula o seal que induce o
desencadena un proceso celular.
tRNAfMet: ARNt
f
Met
.
g INITIATOR tRNA.
tRNAiMet: ARNt
i
Met
.
g INITIATOR tRNA.
uncharged tRNA: ARNt.
Molcula de ARNt sin su aminocido.
VIGS: VIGS.
g VIRALLY INDUCED GENE SILENCING.
virally induced gene silencing (VI GS): silenciamien-
to gnico inducido por virus (VIGS).
g RNA INTERFERENCE.
Observacin: es un caso de ribointerferencia
causada por ARNbc de origen vrico.
viroid: viroide.
Pequea molcula de ARN monocatenario cir-
cular (~350 nt), de multiplicacin autnoma,
que infecta a las clulas de las plantas vascu-
lares. Posee una gran autocomplementariedad
de bases, carece de genes y, por lo tanto, no
expresa protenas ni se encapsida, slo se
multiplica utilizando el aparato sinttico de la
clula. En cada ciclo de multiplicacin, forma
concatmeros que luego se escinden por un
mecanismo autocataltico para fomar nuevos
viroides. Se presume que son intrones conver-
tidos en unidades de multiplicacin autnoma,
pues tienen actividad ribonucleasa. Tienen un
gran poder infeccioso en las plantas vasculares
y se sospecha que tambin existen en el reino
animal.
virusoide: virusoide.
g SATELLITE RNA.
wobble: titubeo.
Propiedad de reconocimiento de codones y
anticodones mediante la cual una base que
ocupa la primera posicin del anticodn del
ARNt puede aparearse con distintas bases
ubicadas en la tercera posicin del codn del
ARNm, de suerte que un mismo ARNt es ca-
paz de reconocer ms de un codn. Por ejem-
plo, un nico ARNt
Tyr
(anticodn 3-AUG-5)
traduce los codones 5-UAU-3 y 5-UAC-3
en tirosina:
codn 5 UAC 3
anticodn 3 AUG 5
Si entre codones y anticodones slo hubiera
apareamientos perfectos de bases, las clulas
deberan contener tantas especies de ARNt
como codones existen en el ARNm. Lo cierto
es que, debido a este reconocimiento titubean-
te, muchos ARNt se aparean con ms de un
o
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codn. Cabra esperar, pues, que el nmero de
ARNt fuera menor que el nmero de codones
representantes de aminocidos del cdigo
gentico (61). No obstante, se han identifica-
do ms de 80 especies de ARNt en E. coli y
hasta 50-100 ARNt distintos en clulas de ani-
males y vegetales, por lo tanto, la cantidad de
molculas de ARNt es superior tanto al nme-
ro de aminocidos presentes en las protenas
(21) como al nmero de codones del cdigo
gentico.
Zwille protein: protena Zwille.
Miembro de la familia de protenas Argonauta
(ARGONAUTE PROTEINS), identificado inicial-
mente en Arabidopsis, donde interviene en la
regulacin del desarrollo del meristemo apical
durante la embriognesis. Tambin recibe el
nombre de PINHEAD.
Agradecimientos
A los doctores ngel Herrez
1
y Jess Sanz
2
por la
lectura crtica de esta segunda entrega del vocabu-
lario de bioqumica y biologa molecular, y a Jos
Antonio Daz Rojo
3
por los comentarios y sugeren-
cias recibidos en relacin con su contenido.
1
Universidad de Alcal de Henares, Madrid (Espaa).
2
Universidad Miguel Hernndez, Elche (Espaa).
3
Investigador Titular. Consejo Superior de Investigaciones
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abzyme: aczima.
Anticuerpo con actividad cataltica (por ejemplo, acti-
vidad de ribonucleasa).
Observacin: el trmino abzyme por antibody
enzyme se debera verter al espaol respetando la
abreviatura espaola de anticuerpo y no la inglesa; es
decir, la ab de antibody debera convertirse en la ac de
anticuerpo.
annealing: hibridacin, apareamiento.
Unin de dos hebras de cido nucleico por comple-
mentariedad de bases; por ejemplo, el apareamiento de
dos hebras de ADN para formar una doble hlice.
antizymes: antizimas.
Familia de protenas pequeas que se unen y desestabi-
lizan a la enzima ornitina-descarboxilasa (ODC). La
antizima se induce en presencia de poliaminas y se une
a la ODC para formar heterodmeros que carecen de ac-
tividad enzimtica. No son antienzimas.
back mutation: retromutacin.
REVERSION.
base analog: anlogo de base.
Base prica o pirimidnica que presenta una estructura
ligeramente distinta de la de una base convencional, de
modo que si ocupa el lugar de esta ltima en el mo-
mento en que se sintetiza una hebra de cido nucleico
puede dar lugar a mutaciones por transicin. Son ejem-
plos de anlogos de base la aminopurina, la azaguani-
na, el 5-bromouracilo y la mercaptopurina. Los anlo-
gos de nuclesidos se comportan de manera parecida.
Vase BASE-PAIR SUBSTITUTION.
base-pair substitution: sustitucin, sustitucin de bases.
Tipo de mutacin en la que se sustituye un par de bases
por otro en la secuencia de un cido nucleico. Las sus-
tituciones se clasifican a su vez en transiciones y trans-
versiones.
a) transition (transicin): sustitucin de una base prica
por otra prica (A por G o G por A) o de una base piri-
midnica por otra pirimidnica (T por C o C por T) de
modo que el eje prico-pirimidnico se preserva. Se debe
a fenmenos como la tautomera o la desaminacin, o a
la presencia de anlogos de precursores de nucletidos
en el medio (por ejemplo, los anlogos de base).
b) Transversion (transversin): en este caso, una puri-
na se sustituye por una pirimidina y viceversa, de modo
que el eje prico-pirimidnico se invierte.
catalytic monoclonal antibody: anticuerpo monoclonal catal-
tico.
ABZYME.
chimaera: quimera.
CHIMERA.
chimaeric: hbrido, recombinado, quimrico, mixto.
CHIMERIC.
chimera: quimera.
1.Gen. Organismo compuesto de una mezcla de tejidos
o de clulas de genotipo distinto, derivados de cigotos
diferentes. No es exactamente lo mismo que un mosai-
co. Vase MOSAIC.
2.Bot. Organismo mixto formado por va vegetativa a
expensas de otros dos concrescentes por injerto. Las qui-
meras proceden de los tejidos de soldadura entre un in-
jerto (por ejemplo, S. nigrum) y un patrn (por ejemplo,
S. lycopersicum), cuando en los tejidos soldados se for-
ma una yema de constitucin celular mixta. Estos hbri-
dos tambin reciben el nombre de hbridos quimri-
cos.
chimeric: hbrido, recombinado, quimrico, mixto.
Adjetivo ingls que admite distintas traducciones se-
gn el contexto.
a) chimeric antibody: anticuerpo hbrido. Vase CHI-
MERIC ANTIBODY.
b) chimeric DNA: ADN recombinado. Vase RECOM-
BINANT DNA.
c) chimeric plasmid: plsmido mixto. Vase HYBRID
PLASMID.
Observacin: la traduccin literal por quimrico
tiene el inconveniente de que este adjetivo califica, en
sentido general, a todo aquello que sea fingido o sin
fundamento, o de naturaleza fabulosa y no real, que no
es precisamente el significado que tiene la voz inglesa
chimaeric en el mbito de la biologa molecular. En
biologa molecular se utiliza casi siempre con el signi-
ficado de hbrido (o mixto) o recombinado. En
botnica, designa todo aquello perteneciente o relativo
a la quimera (hbridos quimricos). Vase CHIMERA.
Vocabulario ingls-espaol de bioqumica
y biologa molecular (3. entrega)
Gonzalo Claros,* Vernica Saladrigas** y Diego Gonzlez-Halphen***
<http://www.medtrad.org/pana.htm>
Panace@ Vol. IV, n. 12. Junio, 2003
136
* Doctor en Ciencias. Departamento de Biologa Molecular y Bioqumica, Universidad de Mlaga (Espaa). Direccin para
correspondencia: claros@uma.es.
** Doctora en Ciencias Biolgicas, con especializacin en Biologa Molecular por la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Buenos Aires (Argentina). Traductora y revisora. Novartis Pharma AG, Basilea (Suiza).
*** Investigador titular B de tiempo completo, Departamento de Gentica Molecular, Instituto de Fisiologa Celular, Universidad Nacional
Autnoma de Mxico, Mxico D. F. (Mxico).
chimeric antibody: anticuerpo hbrido.
Anticuerpo obtenido por recombinacin de genes de
anticuerpos de distinto origen (por ejemplo, humano y
murino), de modo que posee caractersticas estructura-
les de ambos.
chromatin: cromatina.
Fibras de ADN y de protena presentes en el ncleo de
la mayora de las clulas eucariontes que estn en in-
terfase. Cada fibra consta de una nica y larga molcu-
la de ADN genmico asociado a histonas, otras prote-
nas y ARN; est organizada en subunidades llamadas
nucleosomas, ms o menos condensadas en estructuras
de 30 o 10 nm de dimetro (vase la figura). En la me-
tafase de las clulas en divisin mittica o meitica, la
fibra en forma de solenoide de 30 nm ya duplicada se
pliega y enrolla adicionalmente para formar supersole-
noides de mayor dimetro (400-600 nm) que confor-
man un cromosoma de dos cromtidas unidas por el
centrmero. La cromatina, como sustancia que consti-
tuye el ncleo interfsico, fue clasificada en un princi-
pio en dos categoras distintas segn su reaccin a la
tincin. La cromatina mayoritaria se denomin eucro-
matina y la que se tea de forma distinta se llam he-
terocromatina. Hoy da se distinguen por otras
propiedades: la heterocromatina consta de fibras de
nucleoprotena muy condensadas, casi como los cro-
mosomas en la mitosis (lo cual impide la transcripcin
de genes), se duplica de forma desfasada de la eucro-
matina y puede contener secuencias extremadamente
repetidas; la eucromatina consta de fibras menos con-
densadas que un cromosoma mittico. Los genes se
transcriben siempre a partir de la eucromatina.
Observacin: la cromatina se defini a fines del si-
glo XIX como la sustancia que constituye el ncleo in-
terfsico y muestra ciertas propiedades de tincin
(Flemming, 1882).
7
Hoy da esta denominacin se uti-
liza mayoritariamente en relacin con la organizacin
molecular del material hereditario de los organismos
eucariontes.
codon bias: preferencia codnica.
Traduccin ineficiente de un ARNm en un sistema ce-
lular heterlogo (por ejemplo, de un ARNm de un gen
de mamfero en clulas de E. coli) debido a que el
ARNm contiene codones sinnimos cuyos ARNt son
poco abundantes en el sistema celular en que se ha de
traducir. Los codones sinnimos no se usan con igual
frecuencia en todas las especies; por ejemplo, el codn
CCC de la prolina est prcticamente ausente en los
genes homlogos de E. coli. Vase SYNONYMOUS CO-
DONS.
codon preference: preferencia codnica.
CODON BIAS.
codon usage: uso de codones.
CODON BIAS.
core DNA: ADN central.
Segmento de ADN nucleosmico de 146 pares de bases
resistente a la digestin de los nucleosomas por parte de
la nucleasa microccica. Algunos lo denominan ADN
nucleosmico, pero en realidad el ADN de los nucleo-
somas es un poco ms largo y su tamao puede variar
considerablemente con respecto al valor tpico de 200
pares de bases que se le otorga (por ejemplo, entre 154
y 260 pb); en cambio, el tamao de este fragmento de
ADN es constante (146 pb). Vase CHROMATIN, CORE
PARTICLE, HISTONE, LINKER DNAy NUCLEOSOME.
core particle: partcula central.
Unidad que se libera durante la digestin de los nucle-
osomas con la nucleasa microccica (tambin llamada
ncleo en ciertos libros de texto); consta de un seg-
mento de ADN nucleosmico de 146 pares de bases
que se enrolla alrededor del ncleo octamrico intacto
de histonas. Las partculas centrales son ms pequeas
que los nucleosomas. Vase CHROMATIN, CORE DNA,
HISTONE, LINKER DNA y NUCLEOSOME.
deletion: delecin.
Prdida de uno o ms pares de bases en una molcula
de cido nucleico.
Observacin: no debe escribirse con doble ce. Esta
voz nos viene del ingls a travs del latn deletio. Ver-
tida al castellano da delecin y no deleccin.
DNase: desoxirribonucleasa, ADNasa.
DEOXYRIBONUCLEASE.
Observacin: curiosamente en ingls se da prefe-
rencia a la grafa DNase por sobre DNAse o DNAase.
deoxyribonuclease: desoxirribonucleasa.
137
Modelo esquemtico de una fibra de cromatina en distintos estados
de condensacin. Las histonas se han dibujado en verde y el ADN
en naranja. En la parte superior de la figura se ilustra una fibra de
cromatina completamente condensada (estructura en forma de
solenoide de 30 nm de dimetro); en la central, una fibra
parcialmente condensada, y en la inferior, la misma fibra no
condensada, con los nucleosomas individuales unidos por el ADN
conector (estructura de 10 nm de dimetro). Reproducido por
cortesa de Doug Lundberg, profesor de Ingeniera Gentica de la
Air Academy High School (<http://academy.d20.co.edu/kadets/
lundberg/index.html>).
30 nm
11 nm
histone H1
6 nm
6-8 nucleosomes
per turn
nucleosome
linker DNA
histone octamer core
Nucleasa que hidroliza los enlaces fosfodister del
ADN. Vase ENDONUCLEASE y EXONUCLEASE.
duplication: duplicacin.
Repeticin de una secuencia de bases en una molcula
de cido nucleico.
endodeoxyribonuclease: endodesoxirribonucleasa.
g DEOXYRIBONUCLEASE, ENDONUCLEASE.
endonuclease: endonucleasa.
Enzima que hidroliza los enlaces fosfodister internos de
un cido nucleico y lo fragmenta en oligonucletidos.
Cuando el sustrato es el ADN se denomina endode-
soxirribonucleasa y si es el ARN se llama endorribo-
nucleasa. Son endonucleasas las hidrolasas de steres
de las subclases EC 3.1.21 a EC 3.1.31.
exonuclease: exonucleasa.
Enzima que hidroliza los enlaces fosfodister finales de
los cidos nucleicos, es decir, los de las posiciones 5 o
3 y lo fragmenta en sus nucletidos constituyentes.
Cuando el sustrato es el ADN se denomina exode-
soxirribonucleasa y si es el ARN se llama exorribo-
nucleasa. Son exonucleasas las hidrolasas de steres
de las subclases EC 3.1.11 a EC 3.1.16.
exodeoxyribonuclease: exodesoxirribonucleasa.
RIBONUCLEASE, EXONUCLEASE.
exogenous DNA: ADN exgeno.
ADN procedente del exterior de un organismo. Se tra-
ta en general de un ADN heterlogo. Vase HETEROLO-
GOUS y HOMOLOGOUS.
foreign DNA: ADN forneo.
EXOGENOUS DNA.
forward mutation: mutacin primaria, mutacin directa.
Transformacin de un alelo normal (wild type) en un
alelo anmalo (mutant).
Observacin: si se va a traducir por mutacin a
secas, recurdese que las retromutaciones (back muta-
tions) tambin son mutaciones. Vase MUTATION.
frameshift mutation: mutacin del marco de lectura.
Adicin o sustraccin de un nucletido en una hebra de
ADN en formacin (lo cual puede deberse a la presen-
cia de sustancias intercalares que actan como mutge-
nos en la hebra que sirve de plantilla, como los colo-
rantes de acridina) que redunda en un cambio del
marco de lectura. Por consiguiente, el ARNm transcri-
to a partir del alelo mutado (con un nucletido de ms
o de menos) ser ledo sin problemas hasta el punto de
insercin o sustraccin del nucletido, pero a partir de
all, como el marco de lectura es diferente, los codones
cobrarn otro significado, se incorporarn otros amino-
cidos en la protena o aparecern codones de termina-
cin prematura de la sntesis de esa protena.
Observacin: poco sentido tendra, y sera redundan-
te, traducirlo por mutacin de cambio del marco de lec-
tura por cuanto la palabra mutacin deriva del latn
mutatio, -onis, que significa precisamente cambio.
genetic recombination: recombinacin gentica.
RECOMBINATION.
heterologous: heterlogo.
1. Compuesto de distintos elementos o de elementos si-
milares en distintas proporciones.
2. Dcese de todo aquello derivado o procedente de una
especie distinta de la especie de referencia (clulas he-
terlogas, ADN heterlogo, tejido heterlogo, suero
heterlogo).
heterologous DNA: ADN heterlogo.
HETEROLOGOUS.
histone: histona.
Cualquiera de las protenas bsicas de peso molecular
variable entre 11 y 21 kDa que constituyen la mitad de
la masa de los cromosomas de las clulas eucariontes
(salvo los espermatozoides). Se clasifican en cinco ti-
pos: H1, H2A, H2B, H3, H4, de los cuales la H1 se
asocia con el ADN conector y el resto con el ADN nu-
cleosmico. Las histonas H3 y H4 son unas de las pro-
tenas ms conservadas que se conocen, seal de que
cumplen funciones idnticas en todos los organismos
eucariontes. Vase CORE DNA, LINKER DNA y NUCLE-
OSOME.
homologous: homlogo.
1. Dcese de los rganos o tejidos que estn en una posi-
cin anatmica o tienen una estructura parecida en es-
pecies con un ancestro en comn, aunque sus funcio-
nes puedan ser distintas.
2. Dcese de los cromosomas que se aparean durante la
meiosis (vase HOMOLOGOUS CHROMOSOME).
3. Dcese de los biopolmeros (como las protenas)
que tienen estructura semejante o desempean fun-
ciones idnticas o similares aunque provengan de
especies distintas, por derivar, quizs, de un ances-
tro comn.
hybrid DNA: ADN hbrido, ADN recombinado.
1. ADN hbrido. ADN bicatenario artificial obtenido por
apareamiento de dos hebras que presentan comple-
mentariedad total o parcial de bases.
2. ADN recombinado. Vase recombinant DNA.
hybrid plasmid: plsmido mixto.
Cualquier plsmido obtenido por recombinacin a par-
tir de cidos nucleicos derivados de microrganismos
entre los cuales no suele haber intercambio de infor-
macin gentica (por ejemplo, entre E. coli y S. cerevi-
siae). Vase SHUTTLE PLASMID.
insertion: insercin.
Introduccin de uno o ms pares de bases en una mo-
lcula de cido nucleico. Es un tipo de mutacin que
suelen producir los colorantes de acridina o los trans-
posones.
insertion sequence: secuencia de insercin.
TRANSPOSABLE ELEMENT.
intergenic suppressor mutation: mutacin supresora inter-
gnica.
SUPPRESSOR MUTATION.
intragenic suppressor mutation: mutacin supresora intra-
gnica.
inversion: inversin.
138
Giro de 180 de un determinado segmento cromos-
mico, con el resultado de que la secuencia de un gen
en el segmento en cuestin queda invertida con res-
pecto a la del resto del cromosoma. Estas inversiones
pueden incluir o no el propio centrmero (crculo
blanco en el medio de los segmentos coloreados de la
figura de abajo).
jumping gene: transposn.
linker DNA: ADN conector.
Segmento de ADN que conecta los nucleosomas entre
s en los organismos eucariontes. Su longitud vara t-
picamente entre 30 y 40 pares de bases, pero puede ser
mayor. Se trata de un concepto terico pues en la prc-
tica las regiones nucleosmicas e internucleosmicas
del ADN son continuas. Vase CHROMATIN, CORE DNA,
HISTONE y NUCLEOSOME.
missense mutation: mutacin de aminocido.
Mutacin puntual que cambia un codn codificante
(sense codon) por otro que especifica un aminocido
distinto en el ARNm transcrito. La protena correspon-
diente contendr, pues, un aminocido diferente del
original y ello afectar a su funcin segn el sitio en
que se produjo la mutacin y la naturaleza del reem-
plazo de aminocidos. Cualquier sustitucin de amino-
cidos constituye una missense mutation, pero en la
prctica stas slo se manifiestan fenotpicamente si
producen una modificacin de la actividad de la pro-
tena. Vase SENSE CODON y POINT MUTATION.
Observacin: los libros de texto y glosarios espe-
cficos recogen traducciones tan variopintas como
mutacin de cambio de sentido, mutacin de senti-
do equivocado, mutacin sustitutiva, etc., sin que
ninguna haya sido consagrada por el uso todava. La l-
tima (mutacin sustitutiva) puede prestarse a confu-
sin, puesto que en la jerga gentica se llaman susti-
tuciones los reemplazos de nucletidos o de bases
dentro de un gen sin que ello cause necesariamente un
cambio de aminocido en la protena correspondiente,
como en este caso. Vase BASE-PAIR SUBSTITUTION y
FRAMESHIFT MUTATION.
mobile genetic element: elemento transponible.
mosaic: mosaico.
Organismo constituido por clulas de diferente consti-
tucin gnica o cromosmica pese a derivar del mismo
cigoto (a diferencia de la quimera). Vase CHIMERA.
NMD: NMD.
NONSENSE MEDIATED DECAY.
nonsense mediated decay (NMD): degradacin mediada por
mutaciones terminadoras.
Proceso de eliminacin de ARNm portadores de una
mutacin terminadora (nonsense mutation) o de una
mutacin del marco de lectura (frameshift mutation)
que derivan en la creacin de codones de finalizacin
precoz de la sntesis de una protena. De no eliminarse
estos ARNm se produciran polipptidos defectuosos
(incompletos) al ser traducidos. Se trata de un fenme-
no asociado a la ribointerferencia o a la HDGS. Vase
HOMOLOGY-DEPENDENT GENE SILENCING (HDGS), NON-
SENSE MUTATION, RNA INTERFERENCE.
nonsense mutation: mutacin terminadora.
Mutacin puntual que convierte un codn codificante
en un codn de terminacin en el ARNm transcrito. De
esta manera, una mutacin puntual en el codn UAU
(tyr) que lo transforme en UAG (codn de terminacin,
denominado mbar por motivos histricos) redunda
en la interrupcin de la sntesis de una protena en el lu-
gar donde debera insertarse la tirosina en el polippti-
do original (wild-type). Un cambio de marco de lectura
puede conllevar asimismo la aparicin de un codn de
terminacin. Vase FRAMESHIFT MUTATION, NONSENSE
CODON, POINT MUTATION y SENSE CODON.
non-synonymous codons: codones no sinnimos.
Dcese de los codones que codifican aminocidos dis-
tintos. Vase SYNONYMOUS CODONS.
nuclease: nucleasa.
Cualquier enzima de la subclase EC 3.1 que hidroliza
los enlaces ster de los cidos nucleicos. Se clasifica a
su vez en endonucleasa o exonucleasa, segn la posi-
cin del enlace fosfodister que hidroliza, y en ribonu-
cleasa o desoxirribonucleasa, segn el cido nucleico
que sirva de sustrato. Existen nucleasas que reconocen
especficamente los cidos nucleicos monocatenarios o
bicatenarios e incluso las hlices hbridas de ADN y
ARN. Vase ENDONUCLEASE, EXONUCLEASE, DEOXYRI-
BONUCLEASE y RIBONUCLEASE.
nucleosome: nucleosoma.
Subunidad estructural de la cromatina. Consta de un
octmero de histonas y de un segmento de ADN de
aproximadamente 200 pares de bases que se enrolla so-
bre el octmero dando casi dos vueltas alrededor de l,
como un hilo a su carrete. El octmero est compuesto
a su vez de dos molculas de cada una de las histonas
H2A, H2B, H3 y H4. Vase CHROMATIN, CORE DNA,
CORE PARTICLE, HISTONE y LINKER DNA.
ornithine decarboxylase antizyme: antizima de la ornitina-
descarboxilasa. Vase ANTIZYMES.
plantibody: fitoanticuerpo.
Anticuerpo de origen humano o mamfero sintetizado
por una planta transgnica.
paramutation: paramutacin.
Silenciamiento de la expresin de un alelo activo por
parte de otro inactivo situado en el mismo locus en
ciertos heterocigotos. Los alelos que inducen el silen-
ciamiento se llaman paramutgenos (paramutage-
139
ab cd efg hi ab gfe dc hi
nic), el alelo sensible al silenciamiento se llama para-
mutable (paramutable) y las formas alteradas del ale-
lo paramutable se denominan paramutadas o para-
mutantes (paramutant). La paramutacin produce en
un aumento progresivo de metilaciones de citosinas en
el alelo paramutable. Se trata de un fenmeno de natu-
raleza epigentica, estable y heredable (pues los alelos
no se reactivan durante la meiosis o la mitosis), descu-
bierto en el maz. Vase HOMOLOGY-DEPENDENT GENE
SILENCING (HDGS) y LOCUS.
phosphodiester bond: enlace fosfodister.
Unin establecida mediante dos enlaces ster entre una
molcula de cido fosfrico (H
3
PO
4
) y dos radicales R
y R. Estos radicales son grupos qumicos que contienen
carbonos. En los enlaces fosfodister de las hebras de los
cidos nucleicos participan el carbono de la posicin 5
de la pentosa (ribosa o desoxirribosa) y el carbono de la
posicin 3 de la pentosa contigua. Estos enlaces son asi-
mismo caractersticos de los glicerofosfolpidos.
point mutation: mutacin puntual.
Cambio de una base por otra en un triplete de nucleti-
dos (codn) que deriva en la codificacin de un amino-
cido distinto (missense mutation) o en la creacin de
un codn de terminacin prematura de la sntesis de
una protena (nonsense codon). Vase NONSENSE CO-
DON, NONSENSE MUTATION y MISSENSE MUTATION.
reading frame shift: cambio de marco de lectura.
FRAMESHIFT MUTATION.
recombinant: recombinante, recombinado.
Palabra inglesa que puede traducirse de dos maneras
distintas segn funcione como sustantivo o adjetivo.
recombinant (recombinante): sust. Cualquier organis-
mo cuyo genoma sea el resultado de una recombina-
cin. En este caso es lcita la traduccin literal por re-
combinante que utilizan los genetistas para referirse a
ciertas cepas de bacterias, de la misma manera que tra-
ducimos mutant por mutante o transformant por
transformante. Vase RECOMBINATION.
recombinant (recombinado): adj. Califica a los orga-
nismos sealados en a) o a un cido nucleico obtenido
por recombinacin. Vase RECOMBINANT DNA.
recombinant DNA: ADN recombinado.
En el mbito de la biotecnologa y la ingeniera genti-
ca, el trmino recombinant DNA suele reservarse para
designar especficamente al ADN bicatenario artificial
que se obtiene por unin covalente de dos o ms frag-
mentos de ADN bicatenario y se inserta en un vector de
clonacin. Vase RECOMBINANT y RECOMBINATION.
recombination: recombinacin.
Proceso mediante el cual una o ms molculas de ci-
do nucleico se reorganizan para generar nuevas asocia-
ciones o secuencias de genes, alelos u otras secuencias
de nucletidos; puede implicar, por ejemplo, el inter-
cambio fsico de material entre dos molculas (como es
el intercambio de segmentos cromosmicos en la re-
combinacin gentica propiamente dicha), la unin co-
valente de dos molculas para formar una sola, la inver-
sin de un segmento dentro de una molcula.
replicate, to: replicar(se), duplicar(se).
Reproduccin exacta de una molcula de cido nuclei-
co monocatenario o bicatenario.
Observacin: en realidad no habra necesidad de
traducirlo literalmente por replicar(se), como suele
leerse en los libros de texto, por cuanto el significado
molecular del verbo to replicate, segn consta en el Ox-
ford Dictionary of Biochemistry and Molecular Biology
(to make an exact copy of something, as in the repli-
cation of DNA), es el mismo del verbo duplicar(se).
En el Diccionario de uso de Mara Moliner (DUE) la
acepcin primera de este verbo entraa incluso la idea
de multiplicacin: 1 tr. y prnl. Hacer[se] una cosa do-
ble. tr. Hacer una o ms copias de algo. tr. y prnl. Mul-
tiplicar[se] por dos una cantidad. Contra-, sobre-. Des-
doblar, doblar, geminar, reduplicar. No obstante, decir
que los cidos nucleicos se replican o hablar de la repli-
cacin de un cido nucleico es tan frecuente entre los
bilogos moleculares que va ser difcil erradicar esta
costumbre. Por ahora, ninguna acepcin de la voz re-
plicar en el DRAE justifica este uso tan extendido, ni
siquiera la cuarta: tr. ant. Repetir lo que se ha dicho.
reverse mutation: retromutacin.
Transformacin de un alelo anmalo o mutado (mu-
tant) en el alelo silvestre o primitivo (wild type). Se tra-
ta de una mutacin que revierte el efecto de la mutacin
primaria que haba causado la inactivacin del gen o su
transformacin en el alelo anmalo, de suerte que se re-
cupera la actividad enzimtica o del producto gnico en
cuestin. Todas las retromutaciones son reversiones,
pero no todas las reversiones son retromutaciones. V-
ase REVERSION.
reversion: reversin.
En sentido amplio, es la restauracin parcial o comple-
ta del fenotipo normal de un mutante. Se produce por
dos fenmenos distintos: la retromutacin y la muta-
cin supresora. Vase REVERSE MUTATION y SUPPRESSOR
MUTATION.
revertant: revertiente.
1. Adj. Referido a un alelo que ha sido objeto de una re-
versin . Vase BACK MUTATION.
2. Sust. Organismo que alberga dicho alelo y ha recu-
perado el fenotipo normal.
ribonuclease: ribonucleasa.
Nucleasa que hidroliza los enlaces fosfodister del
ARN. Vase ENDONUCLEASE y EXONUCLEASE.
RNase: ribonucleasa.
RIBONUCLEASE.
same-sense codons: codones sinnimos.
SYNONYMOUS CODON.
second site mutation: mutacin supresora intragnica.
sense codon: codn codificante.
Codn que codifica un aminocido. Vase NONSENSE
CODON.
shuttle plasmid: plsmido verstil, plsmido lanzadera.
140
Plsmido mixto que funciona como vector de clona-
cin en clulas de origen diverso.
Observacin: ninguna acepcin de la voz lanza-
dera en el DRAE justifica su traduccin por plsmi-
do lanzadera, ni siquiera la sexta: Medio de trans-
porte rpido, de ida y vuelta y periodicidad frecuente,
entre dos ciudades, pero es una denominacin relati-
vamente frecuente en los libros de texto especializados.
Vase HYBRID PLASMID.
shuttle vector: vector verstil, vector lanzadera.
SHUTTLE PLASMID.
suppression: supresin.
suppressor mutation: mutacin supresora.
Mutacin que compensa otra mutacin con la consi-
guiente restauracin casi total o parcial del fenotipo
normal en el doble mutante. Se distinguen dos catego-
ras: intergnicas (intergenic suppressor mutations) e
intragnicas (intragenic suppressor mutations). Las in-
tergnicas estn localizadas en un gen distinto del gen
en el que se produjo la mutacin primaria (tal sera el
caso si, por ejemplo, ocurriera una mutacin en el an-
ticodn del ARNt correspondiente a un codn mutado
del ARNm, de modo que ahora el ARNt es capaz de
leer ese codn e insertar un aminocido de funcin
equivalente en la protena que confiere el fenotipo).
Las intragnicas estn localizadas en el mismo gen en
el que se produjo la mutacin primaria (tal sera el
caso de las mutaciones que restauran el marco de lec-
tura original o producen una sustitucin de aminoci-
do en un sitio distinto de donde se produjo la primera
mutacin, de suerte que compensa la desaparicin del
primero). La mutacin supresora se diferencia de la re-
tromutacin propiamente dicha en que no restituye
completamente la funcin gnica primitiva, sino que
en los dobles mutantes slo ocurre una reversin par-
cial del fenotipo primitivo. Vase REVERSE MUTATION y
REVERSION.
synonymous codons: codones sinnimos.
Codones que codifican el mismo aminocido (son co-
dones sinnimos, por ejemplo, UUU y UUC, pues am-
bos codifican la fenilalanina).
transition: transicin.
BASE-PAIR SUBSTITUTION.
transposable element: elemento transponible.
Secuencias de ADN con capacidad de mudarse de un
sitio a otro de los genomas de los organismos euca-
riontes y procariontes. Se distinguen varias categoras.
En los cromosomas y plsmidos de las bacterias, por
ejemplo, las hay relativamente sencillas, como las de-
nominadas secuencias de insercin (fragmento de
ADN con el gen de la enzima transposasa responsable
de la transposicin), y ms complejos, como son los
transposones compuestos de tipo Tn, que se caracteri-
zan por llevar informacin gentica adicional (por
ejemplo, genes de resistencia a frmacos), adems de
los genes para la propia transposicin.
Observacin: Brbara MacClintock descubri es-
tos elementos en el maz a mediados del siglo XX. Su
descubrimiento, que slo fue reconocido aos ms tarde,
le vali el Premio Nobel de Fisiologa y Medicina en
1983.
transposition: transposicin.
1. Proceso de insercin de una copia de un elemento
transponible en otro sitio del genoma; si la copia original
permanece en el sitio de insercin primitivo se llama re-
plicative transposition. En cambio, si el transposn se
mueve como una entidad fsica de un sitio a otro sin du-
plicarse se llama nonreplicative transposition.
2. Movimiento de un segmento cromosmico hacia un
lugar distinto dentro del mismo o de otro cromosoma,
sin intercambios recprocos.
3. Cambio de posicin de algunos pares de bases en la
misma secuencia de ADN, por ejemplo:
AGTCATCAGTCTCA
TCAGTAG TCAGAGT
transposon: transposn.
transversion: transversin.
BASE-PAIR SUBSTITUTION.
Agradecimientos A los doctores Fernando Navarro
a
y Ruth
Heinz,
b
ngel Herrez
c
y Teresa Segus
d
por los comentarios
y sugerencias recibidos en relacin con el contenido de esta
tercera entrega del Vocabulario de bioqumica y biologa mo-
lecular. Al Dr. X. Fuentes Arderiu por facilitarnos un ejem-
plar del Diccionario ingls-castellano-cataln-euskera-ga-
llego de biologa y patologa moleculares (SEQC).
Notas
a. Mdico especialista y traductor. Cabrerizos, Salamanca (Es-
paa).
b. Profesora auxiliar del Departamento de Fisiologa, Biologa
Molecular y Celular de la Facultad de Ciencias Exactas y Natu-
rales de la Universidad de Buenos Aires (Republica Argenti-
na).
c. Profesor titular de Bioqumica y Biologa Molecular en la Uni-
versidad de Alcal de Henares, Madrid (Espaa).
d. Profesora titular de Bioqumica y Biologa Molecular en la
Universidad Rovira i Virgili, Tarragona (Espaa).
Bibliografa
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ga y patologa moleculares (SEQC). Documento H, Fase 3. Ver-
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142
Quin lo us por vez primera?
Adrenalina
Fernando A. Navarro
En 1894, los britnicos George Oliver y Edward Schfer describen los efectos fisiolgicos de un extracto de las glndulas
suprarrenales en animales anestesiados. Entre 1897 y 1899, y de forma independiente, diversos cientficos afirman haber
identificado el principio activo correspondiente: el alemn S. Frnkel lo llam Sphygmogenin (1897); los estadounidenses
John J. Abel y Albert C. Crawford, epinephrin (1899), y el alemn Otto von Frth, Suprarenin (1900). En todos los casos
se trataba, no obstante, de distintos derivados, y no del principio puro. En 1900, el qumico japons Jokichi Takamine, que
trabajaba en los laboratorios Parke Davis, tras haber visitado el laboratorio de Abel en Baltimore, consigui purificar ms
el extracto y llam Adrenalin a la sustancia cristalina.
Last summer I devoted my attention to this subject and am pleased to announce that I have succeeded in isolating the
active principle in a pure, stable, crystalline form, the base itself. I do not by any means desire to usurp the credit due
to the pioneer investigators, yet in view of the fact that neither of the authors quoted above have obtained the active
principle in a pure form, and that there may exist some room for controversy, I have, therefore, termed my substan-
ce, as I isolated, Adrenalin.
Takamine J. Adrenalin the active principle of the suprarenal glands
and its mode of preparation. Am J Pharm 1901; 73: 523-31.
Takamine patent la tcnica y comercializ el producto a travs de los laboratorios Parke Davis con el nombre de Adre-
nalin (con mayscula inicial y terminado en n). Al ser Adrenalin una marca patentada, en los Estados Unidos se us epi-
nephrine como denominacin comn para el principio activo, mientras que en el Reino Unido, as como en el resto de Eu-
ropa (y en todo el mundo para los qumicos y fisilogos, que carecen de intereses farmacuticos), se impuso adrenaline
(con minscula inicial y e final). Esta confusin se ha mantenido hasta nuestros das, pues todava hoy epinephrine es la
denominacin farmacutica oficial estadounidense y la denominacin comn internacional recomendada por la OMS,
mientras que adrenaline es el nombre qumico internacional recomendado por la UIQPA, la denominacin farmacutica
oficial britnica y francesa, y la denominacin oficial recogida en la Farmacopea Europea.
<http://www.medtrad.org/pana.htm> Traduccin y terminologa
Panace@. Vol. IV, n.
o
doble 1314. Septiembrediciembre, 2003 239
AFLP: AFLP.
AMPLIFIED FRAGMENT-LENGTH POLYMORPHISM.
AFLP fingerprints: polimorfismo de la longitud de frag-
mentos amplificados.
AMPLIFIED FRAGMENT-LENGTH POLYMORPHISM.
amplicon: amplicn.
Conjunto de molculas de ADN idnticas que resulta de
una reaccin en cadena de la polimerasa (PCR). Es
esencialmente un clon molecular. Vase CLONE y PCR.
amplified fragment-length polymorphism: polimorfismo de
la longitud de fragmentos amplificados.
Es una variante de la tcnica de la huella gentica (DNA
fingerprinting) que se basa en la amplificacin selecti-
va, mediante una reaccin en cadena de la polimerasa
(PCR), de fragmentos procedentes de la digestin de un
ADN genmico con un par de enzimas de restriccin.
Vase DNA FINGERPRINTING.
Observacin: el mtodo original de Pieter Vos y
cols. consta de tres etapas: 1) la digestin del ADN con
un par de enzimas de restriccin (p. ej.: EcoRI y MseI)
y el ligamiento de oligodesoxinucletidos bicatenarios
(adaptadores) a los extremos de los fragmentos produ-
cidos; 2) la amplificacin selectiva de un conjunto de
esos fragmentos mediante un par de cebadores comple-
mentarios de los adaptadores y de las secuencias de re-
conocimiento de las enzimas de restriccin (un cebador
para los extremos escindidos con EcoRI y el segundo
cebador para los extremos escindidos con MseI; vase
el esquema). Los cebadores disponen de tres nucleti-
dos sobrantes en su extremo 3 (los nucletidos selec-
tivos, vase el esquema), que slo reconocern (y per-
mitirn amplificar) los fragmentos de restriccin que
tengan los correspondientes tres nucletidos comple-
mentarios flanqueando el sitio de restriccin, reducien-
do de forma considerable (1/16 por cada nucletido se-
lectivo) el nmero de fragmentos que se amplifican; 3)
el anlisis de los fragmentos amplificados en un gel de
electroforesis. Este mtodo puede generar una huella
gentica a partir de cualquier muestra de ADN, sin im-
portar su origen ni complejidad, sin conocimiento pre-
vio de secuencia alguna y sin los inconvenientes de
otros mtodos de tipificacin que son extremadamente
sensibles a las condiciones de reaccin, a la calidad del
ADN y a las variaciones de temperatura. Permite, ade-
ms, la amplificacin simultnea de un gran nmero de
fragmentos de restriccin (generalmente de 50 a 100)
en cada anlisis realizado.
amino acid: aminocido.
Unidad estructural de una protena. Es un cido orgni-
co compuesto de un grupo amino (-NH2), un grupo car-
boxilo (-COOH), un tomo de hidrgeno (-H) y un gru-
po distintivo o radical (-R) unidos a un tomo de
carbono central (denominado carbono a por ser ad-
yacente al grupo carboxilo; no marcado en la figura).
En un medio acuoso de pH neutro, los aminocidos in-
dividuales existen predominantemente como iones bi-
polares o dipolos (zwitteriones):
Observacin: por aminocido debe entenderse casi
siempre un cido orgnico que lleva el grupo amino en
el carbono 2 () de la cadena hidrocarbonada, y menos
frecuentemente en el carbono 3 (). El hecho de que el
Los cebadores de AFLPconstan de tres partes: una secuencia de base,
complementaria del adaptador (en verde); otra, que es complementaria de
la secuencia de reconocimiento de la enzima de restriccin (en negro), y
tres nucletidos sobrantes (selectivos, en rojo) para la amplificacin
especfica del fragmento de restriccin que contenga los respectivos
nucletidos complementarios de los selectivos.
Cebador de sitios EcoRI 5-GACTGCGTACC AATTC NNN-3
Cebador de sitios MseI 5-GATGAGTCCTGAG TAA NNN-3
y biologa molecular (4. entrega)
Vernica Saladrigas*, Gonzalo Claros** y Diego Gonzlez-Halphen***
* Doctora en Ciencias Biolgicas, con especializacin en Biologa Molecular por la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Univer-
sidad de Buenos Aires (Argentina). Traductora y revisora. Novartis Pharma AG, Basilea (Suiza)
** Doctor en Ciencias. Departamento de Biologa Molecular y Bioqumica, Universidad de Mlaga (Espaa). Direccin para correspon-
dencia: claros@uma.es.
*** Investigador titular B de tiempo completo, Departamento de Gentica Molecular, Instituto de Fisiologa Celular, Universidad Nacional
Autnoma de Mxico, Mxico D. F. (Mxico).
Traduccin y terminologa <http://www.medtrad.org/pana.htm>
o
doble 1314. Septiembrediciembre, 2003
carbono est rodeado de cuatro grupos diferentes le
confiere actividad ptica a cada aminocido, que en-
tonces puede existir en dos formas especulares (isme-
ros) distintas: la forma levgira (L) y la forma dextr-
gira (D). Los aminocidos naturales son todos levgiros.
Se conocen en la actualidad 20 radicales (-R) distintos,
de naturaleza tanto aliftica como aromtica, que dan
lugar a los 20 aminocidos naturales conocidos. Estos
aminocidos se representan con un smbolo universal
de una o tres letras, a saber: alanina (A, Ala), arginina
(R, Arg), asparragina (N, Asn), cido asprtico (D,
Asp), cistena (C, Cys), glutamina (Q, Gln), cido glu-
tmico (E, Glu), glicocola o glicina (G, Gly), histidina
(H, His), isoleucina (I, Ile), leucina (L, Leu), lisina (K,
Lys), metionina (M, Met), fenilalanina (F, Phe), prolina
(P, Pro), serina (S, Ser), treonina (T, Thr), triptfano
(W, Trp), tirosina (Y, Tyr) y valina (V, Val). La asparra-
gina y la glutamina son los derivados sin carga neta (las
formas bipolares inicas o zwitteriones) de los cidos
asprtico y glutmico, respectivamente, cuyos radicales
(-R) son de naturaleza cida a pH biolgico. Cuando en
una secuenciacin no se distingue un compuesto del
otro, se utiliza la nomenclatura B, Asx para la aspa-
rragina o el cido asprtico, y Z, Glx para la gluta-
mina o el cido glutmico. Existen dos aminocidos
adicionales que se pueden incorporar de manera natural
a las protenas durante su sntesis: la selenocistena
(muy distribuida en la naturaleza y presente en algunas
enzimas como la glutatin-peroxidasa y la formato-des-
hidrogenasa) y la pirrolisina (presente en las bacterias
del gnero Methanosarcina, del dominio Archaea). Los
aminocidos 21 y 22 no tienen un codn propio y se in-
sertan en las protenas en el lugar de ciertos codones de
finalizacin. Vase BUILDING BLOCK.
amino acid residue: residuo de aminocido.
Aminocido incorporado a un pptido o a una protena.
Observacin: la reaccin de condensacin que ocu-
rre entre el grupo carboxilo de un aminocido y el gru-
po amino de otro cuando ambos se unen a travs de un
enlace peptdico suele acompaarse de la prdida de una
molcula de agua (formada a partir del tomo de hidr-
geno de uno y el grupo hidroxilo del otro). Debido pre-
cisamente a esa prdida de un tomo de hidrgeno o un
grupo hidroxilo se habla entonces de residuos de
aminocidos. Dicho esto, cabe destacar que, en la prc-
tica, suele hablarse de los aminocidos (y no de los re-
siduos de aminocidos) de una protena, excepto cuan-
do se hace referencia a la secuencia de un polipptido
obtenida por la degradacin de Edman.
antiport: cotransporte bidireccional.
Traslado de dos solutos de un lado a otro de una mem-
brana biolgica de forma simultnea y en direcciones
opuestas. Vase COTRANSPORT.
Observacin: en los libros de texto se traduce con
frecuencia por antiporte, pero en esos casos casi siem-
pre se especifica que es un cotransporte bidireccional.
antiporter: antiportador.
Transportador de dos solutos en direcciones opuestas.
Vase PORTER.
aptamer: aptmero.
cido nucleico sinttico de unos 70-80 nucletidos capaz
de reconocer y unirse a una gran variedad de molculas.
Observacin: Los aptmeros fueron descubiertos
en 1990, y desde entonces han cobrado una gran im-
portancia en el mbito de las tcnicas diagnsticas por
su capacidad de plegarse y de reconocer y unirse a dianas
muy variadas (desde protenas hasta iones metlicos,
pasando por colorantes orgnicos, aminocidos y ppti-
dos, cofactores, aminoglucsidos, antibiticos y otros
frmacos, anlogos de base, nucletidos, etc.). Se unen
con una afinidad y especificidad semejantes a las que
presentan los anticuerpos hacia sus antgenos; de he-
cho, pueden discriminar ligandos sobre la base de dife-
rencias estructurales tan pequeas como la presencia o
la ausencia de un grupo metilo o hidroxilo, e incluso los
enantimeros de una misma sustancia. Son resistentes
a endonucleasas o exonucleasas si se fabrican con nu-
cletidos modificados o se recubren sus extremos con
ligandos especficos, y a ciclos consecutivos de desna-
turalizaciones y renaturalizaciones por accin del calor
u otros factores, caracterstica poco frecuente en las
protenas, salvo las de los organismos termfilos. Se
pueden marcar con cromforos especficos (como la
biotina o la fluorescena). Hoy da es posible reempla-
zar los conjugados anticuerpo-enzima utilizados en el
diagnstico por conjugados aptmero-enzima, aunque
todava se desconoce la naturaleza de la interaccin
que tiene lugar entre estas molculas y sus ligandos.
AP-PCR: AP-PCR.
ARBITRARILY PRIMED PCR.
arbitrarily primed PCR: PCR con cebado aleatorio.
Mtodo sencillo y reproducible que permite obtener
huellas de genomas complejos (fingerprints) utilizando
cebadores de secuencia no especificada (sintetizados al
azar) y la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR).
Comprende dos ciclos de amplificacin del ADN en
condiciones poco rigurosas (low stringency) y luego
una reaccin en cadena de la polimerasa en condiciones
de mayor rigurosidad (higher stringency).
Observacin: en este caso especfico, arbitrary no
significa arbitrario (irracional, injusto, caprichoso,
subjetivo), sino aleatorio o azaroso (en su acep-
cin de based on a chance) y se refiere a la eleccin de
los cebadores. De all que, en la prctica, este mtodo
(AP-PCR) se confunda con otro prcticamente idntico,
el del ADN polimrfico amplificado al azar (RAPD).
Vase DNAFINGERPRINTING y RANDOMAMPLIFIED POLY-
MORPHIC DNA.
balanced translocation: translocacin recproca.
TRANSLOCATION.
bioethics: biotica.
Estudio sistemtico de los aspectos ticos (incluidas la
percepcin, las decisiones, la conducta y las polticas
morales) de las ciencias biolgicas en sentido amplio y
o
de la asistencia sanitaria, utilizando una variedad de
mtodos ticos en un marco interdisciplinar.
Observacin: de las numerosas definiciones de
biotica que figuran en fuentes acreditadas, hemos
escogido la que consta en la Encyclopaedia of Bioethics
(dirigida por Warren T. Reich; 3. edicin, 1995), que
reza textualmente as: The systematic study of the mo-
ral dimensions (including moral vision, decisions, con-
duct and policies) of the life sciences and health care,
employing a variety of ethical methodologies in an in-
terdisciplinary setting.
biotechnology: biotecnologa.
Utilizacin de organismos vivos (usualmente microor-
ganismos) o de algunos de sus constituyentes (general-
mente enzimas) con fines industriales; ello incluye des-
de las tradicionales tcnicas de fermentacin industrial
hasta, en los ltimos tiempos, la utilizacin de plantas
y animales transgnicos para producir protenas recom-
binadas con fines alimentarios o teraputicos.
building block: unidad estructural, monmero.
MONOMER MOLECULE.
cDNA: ADNc.
COMPLEMENTARY DNA.
cDNA library: genoteca de ADNc.
Coleccin de fragmentos de ADN complementario
(ADNc) clonados en un vector, que en conjunto repre-
sentan los genes que se transcriben en un organismo o
tejido en un determinado momento. En los organismos
eucariontes, la genoteca de ADNc slo contiene se-
cuencias exnicas dado que se construye a partir del
ARNm celular (los intrones, las secuencias reguladoras
y el ADN intergnico no estn presentes en la molcu-
la de ARNm madura). En cambio, en los organismos
procariontes los genes carecen de intrones y se pueden
clonar directamente a partir del ADN genmico (ADNg);
en este ltimo caso la genoteca de ADNc es equipara-
ble a la genoteca de ADNg, salvo en lo que concierne a
las regiones reguladoras. Vanse EXON, GENOMIC LI-
BRARY e INTRON.
Observacin: el significado de library es biblio-
teca en espaol, voz de origen griego formada a partir
de biblio (os, libro) y teca (, caja). En este
caso los hipotticos libros de la coleccin (teca) son
genes o porciones gnicas; la traduccin correcta de
cDNA library no es, pues, biblioteca de ADNc, ni
mucho menos librera de ADNc, como se lee mu-
chas veces en los libros de texto, sino genoteca de
ADNc.
clone: clon.
1. Conjunto de clulas o de organismos genticamente
idnticos, originados a partir de una nica clula u or-
ganismo por reproduccin asexual, por divisin artifi-
cial de estados embrionarios iniciales o por transferen-
cia artificial de ncleos.
2. Conjunto de rplicas de un fragmento de ADN re-
combinado obtenido por tcnicas de ingeniera genti-
ca. Vanse CLONING, GENETIC ENGINEERING y PCR.
Observacin: son ejemplos de clones naturales las
bacterias de una misma colonia, los gemelos humanos
y los esquejes o estacas de un solo pie en las plantas. El
ejemplo ms conocido de un clon de laboratorio es la
oveja Dolly, que se obtuvo por trasplante del ncleo de
una clula de glndula mamaria de una oveja adulta a
un vulo al que se le haba extirpado previamente el n-
cleo. Dolly naci de ese vulo implantado en una ma-
dre de alquiler (surrogate mother).
clone, to: clonar.
Producir clones. Vanse CLONE y CLONING.
cloned DNA: ADN clonado.
Fragmento de ADN unido a un ADN heterlogo (el
vector) que se ha multiplicado (replicado) en un or-
ganismo hospedador (el hospedero). Vanse CLONE y
CLONING.
cloning: clonacin.
1. Produccin de molculas, clulas u organismos cl-
nicos (idnticos entre s). En la naturaleza se producen
clones naturales por procedimientos de reproduccin
asexual o agmica tales como la fisin, la mitosis, el in-
jerto o la partenognesis, entre otros.
2. En biologa molecular, por clonacin de ADN se
entiende el aislamiento y la multiplicacin de fragmen-
tos de ADN especficos, lo cual se realiza en varias eta-
pas. En primer lugar, el ADN de inters se purifica y di-
giere con enzimas de restriccin, y los fragmentos de
ADN obtenidos se insertan luego en vectores apropia-
dos. Cada uno de estos fragmentos as recombinado
(fragmento + vector) se introduce en clulas de bacte-
rias o de levaduras que se reproducen por fisin o mi-
tosis, de suerte que a medida que lo hacen se multipli-
ca asimismo la secuencia recombinada que cada una
alberga. Por otro lado, una clula puede contener ml-
tiples copias del vector recombinado. A continuacin,
es relativamente fcil separar las clulas bacterianas o de
levadura diluyndolas y dejndolas crecer en placas de
agarosa para que formen la colonia correspondiente.
Cada colonia representa el conjunto de descendientes
de una misma clula y contiene, por consiguiente, una
poblacin homognea de molculas de ADN recombi-
nado (el clon).
Observacin: en los libros de texto figuran asimis-
mo las variantes clonado, clonamiento y clona-
je. Hay quienes desaconsejan el uso de esta ltima por
tacharla de galicismo derivado del clonage francs (de
hecho, la terminacin aje es caracterstica de muchas
palabras que nos vienen del francs, como aterrizaje,
coraje, cortometraje, demarraje, etc.). De todas las va-
riantes (clonacin, clonado, clonamiento y clonaje)
slo la primera est registrada en el Diccionario acad-
mico. Dse preferencia, pues, a la voz clonacin.
complementary DNA: ADN complementario.
ADN monocatenario transcrito a partir de una hebra de
ARNm por medio de la retrotranscriptasa. En el labora-
torio, el ARN de la doble hlice hbrida de ARN-ADN
se destruye posteriormente con NaOH o con una ribo-
o
nucleasa para poder sintetizar luego la segunda hebra
de ADN con alguna ADN-polimerasa (por lo general,
es el fragmento Klenow de la ADN-polimerasa I de E.
coli).
contigs: cntigos, contigs
Conjunto de clones que representan una regin conti-
nua del genoma. Tienen idnticas secuencias de nucle-
tidos en alguno de sus extremos y, por eso, se pueden
superponer.
Observacin: segn John Sulston, contig es una pa-
labra inventada por Rodger Staden para designar a las
regiones genmicas cubiertas por clones solapados. Su
traduccin por secuencia contigua o por clones con-
tiguos no transmite la nocin de superposicin impl-
cita en este neologismo.
copy DNA: ADN complementario.
COMPLEMENTARY DNA.
cotransport: cotransporte.
Traslado simultneo de dos solutos de un lado a otro de
una membrana biolgica, bien en la misma direccin
(cotransporte unidireccional o simporte) o bien en di-
recciones contrarias (cotransporte bidireccional o anti-
porte). Vanse ANTIPORT y SYMPORT.
Observacin: con frecuencia se utiliza como sin-
nimo de cotransporte unidireccional (simporte), pues,
a menos que se especifique otra cosa, se sobreentiende
que el transporte simultneo de dos solutos ocurre en la
misma direccin.
countertransport: cotransporte bidireccional.
ANTIPORT.
DNA cloning: clonacin de ADN.
CLONING.
Observacin: con frecuencia se utiliza como sinni-
mo de ingeniera gentica. Vase genetic engineering.
DNA fingerprinting: huella gentica.
Tipificacin gentica de un individuo sobre la base de
variaciones presentes en su secuencia de ADN. En la
prctica es la pauta de distribucin de fragmentos de
restriccin del ADN en una placa autorradiogrfica
que, a modo de un cdigo de barras, es propia de cada
individuo.
Observacin: en el mbito de la medicina legal se
conoce ms comnmente con el nombre de DNA profil-
ing, aunque no sean exactamente lo mismo, pues la l-
tima es una huella gentica de segunda generacin. De-
bemos este invento a Alec J. Jeffreys y cols., que fueron
los primeros en concebirla como prueba de identifica-
cin parental o individual en 1985 (individual-specific
fingerprints of human DNA). Se basa en el hecho de
que en el genoma humano existen regiones de gran va-
riabilidad que difieren en cada persona (salvo entre ge-
melos). Cada una de esas regiones (en color anaranja-
do, figura a), tambin conocidas como minisatlites de
ADN, consiste en un nmero variable de repeticiones
de nucletidos en tndem (VNTRs, variable number of
tandem repeats). Cada repeticin tiene a su vez una se-
cuencia bsica en comn (core sequence) con otras
Figura 1. En verde claro se indican dos cromosomas homlogos con
minisatlites (VNTR) en sus extremos. El locus correspondiente a la regin
del minisatlite (banda cromosmica amplificada arriba en color
anaranjado) es heterocigoto con respecto a la longitud de la regin (un
alelo dispone de tres y el otro de cinco repeticiones en tndem). La
digestin con HinfI (flechas negras) escinde y separa los minisatlites del
resto de la molcula.
Figura 2. Las VNTR (los minisatlites en este caso) procedentes de muchos
locus se separan por electroforesis y se transfieren a una membrana de
niln o nitrocelulosa. La hibridacin posterior con una sonda que
reconoce una secuencia en comn de estas VNTR (sonda multilocus o
MLP) revela una pauta de distribucin de fragmentos de ADN semejante a
un cdigo de barras. Si en cambio se utiliza una sonda que reconoce la
secuencia especfica de un locus dado (sonda unilocus o SLP), slo se
observan dos bandas correspondientes al minisatlite especfico, una del
alelo materno y la otra del paterno.
o
VNTR polimrficas, adems de secuencias que le son
especficas (vase la figura 1). Despus de purificar el
ADN y cortarlo con enzimas de restriccin que dejan
intactos los minisatlites, los fragmentos polimrficos
obtenidos se separan por electroforesis (figura b) y se
hibridan con una sonda radiactiva complementaria, ya
sea de las regiones comunes (multi-locus probe, MLP)
o bien de las regiones especficas de las VNTR (single-
locus probe, SLP). Las autorradiografas resultantes re-
velan, en el primer caso, una serie de bandas en escale-
ra (cada una correspondiente a una regin hipervariable
o a un minisatlite en particular), y en el ltimo caso,
slo dos bandas, una que corresponde al alelo paterno y
otra al alelo materno del minisatlite especfico. En cas-
tellano, la tcnica de Jeffreys se conoce con diversos
nombres, a saber: huella digital, impronta de ADN, hue-
lla genmica, identificacin dactilar, huella dactilar del
ADN e impronta gentica, por citar los ms usuales. V-
anse DNAPROFILING, MINISATELLITE y RESTRICTION MAP.
DNA profiling: perfil de ADN.
Mtodo para identificar individuos por las caractersticas
nicas de su ADN. Es, en esencia, una huella gentica de
segunda generacin, que incorpora una reaccin en ca-
dena de la polimerasa (PCR). Se utiliza mucho en las
pruebas de paternidad o para determinar la posible im-
plicacin en un crimen de un sujeto sospechoso. Vase
DNAFINGERPRINTING.
Observacin: se diferencia de una huella gentica
convencional en que no hace falta disponer de una gran
cantidad de ADN en buen estado y en que la muestra
(usualmente de sangre o saliva, o de la mucosa bucal)
es objeto de una reaccin en cadena de la polimerasa
con cebadores fluorescentes que amplifican determina-
das regiones hipervariables del ADN. Estas regiones,
que no estn circunscritas a los extremos de los cromo-
somas, como en el caso de los minisatlites, sino que se
encuentran dispersas en el genoma, reciben el nombre
de short tandem repeats (STR) o microsatlites; en
general, la amplificacin de tres o cuatro de estas re-
giones (locus) suele ser suficiente para obtener resulta-
dos concluyentes. Luego, el ADN amplificado se sepa-
ra por electroforesis en un tubo capilar, y a medida que
los fragmentos migran por el capilar un detector lee las
marcas fluorescentes con la ayuda de una fuente de luz
lser. Las seales digitales del lser son a su vez ledas
e interpretadas por un programa informtico especfico,
que elabora un grfico. En ste, cada regin de STR se
visualiza como dos picos, correspondientes a los alelos
paterno y materno, pero si no hay polimorfismo en esa
regin de STR (es decir, si los alelos materno y paterno
son de igual longitud), slo se visualiza un pico. Van-
se DNA FINGERPRINTING, GENETIC POLYMORPHISM, MI-
CROSATELLITE y SHORT TANDEM REPEATS.
EF-G: EF-G.
Factor de elongacin de E. coli que promueve el des-
plazamiento, dependiente de trifosfato de guanosina
(GTP), del peptidil-ARNt del sitio Aal sitio P del ribo-
soma. En E. coli se conoce asimismo con el nombre de
translocase (translocasa).
Observacin: en la clasificacin del Comit de No-
menclatura de la Unin Internacional de Bioqumica y
Biologa Molecular (NC-IUBMB) es una de las enzi-
mas de la clase EC 3.6.1.48 de las hidrolasas. El nom-
bre comn de una enzima de esta clase es protein-synthe-
sizing GTPase (GTPasa sintetizadora de protenas), y el
nombre sistemtico es GTP phosphohydrolase (mRNA-
translation-assisting) (GTP-fosfohidrolasa [auxiliar de
traduccin del ARNm]). Vase TRANSLOCATION.
EST: EST.
EXPRESSED SEQUENCE TAGS
expressed sequence tags: etiquetas de secuencia expresada.
Pequeos segmentos secuenciados a partir de los extre-
mos de clones de ADN complementario (ADNc). Una
EST se obtiene mediante una sola secuenciacin auto-
mtica y parcial de uno de los cientos de clones selec-
cionados al azar de una genoteca de ADNc. Las EST
sirven para descubrir genes desconocidos, mapear un
genoma o identificar las regiones codificantes de ste.
Vase PHYSICAL MAP.
Observacin: en castellano circula asimismo la va-
riante rtulos de secuencia expresada. En efecto, la
palabra tag (sust.) tiene el sentido figurado de un pe-
queo trocito de informacin que sirve para identificar
algo (a marker made usually of cardboard plastic or
metal and used for identification or classification), ac-
cin que denota el verbo correspondiente, que es to tag
(to tag human genes: identificar genes humanos). El
primero en utilizar EST con vistas a la secuenciacin del
genoma humano fue Craig Venter en 1991 (aunque John
Sulston atribuye la tcnica a Paul Schimmel y colabora-
dores, quienes la utilizaron por primera vez en 1983
para buscar genes que se expresan en msculos). Por
entonces, ya existan unas secuencias de nucletidos
que se estaban convirtiendo en los marcadores conven-
cionales del mapa fsico del genoma humano, conoci-
das con el nombre de STS (sequence-tagged sites). Las
EST de Venter tenan la ventaja de que representaban
una pequea porcin del genoma que se transcriba,
editaba y traduca (si proceda), es decir, que se ex-
presaba en la clula en un determinado momento y co-
rrespondan, por lo tanto, a regiones codificantes. La
secuenciacin automtica y rpida de poco ms de seis-
cientos clones de ADNc seleccionados al azar de una
genoteca de ADNc comercial permiti a Venter obtener
rpidamente 609 EST del genoma humano que luego se
clasificaron en ocho grupos por su semejanza con se-
cuencias registradas en las bases de datos GenBank,
PIR o ProSite. En 1995, los investigadores de institu-
ciones pblicas y privadas haban aislado ms de
170 000 EST, que se utilizaron para identificar ms de
la mitad de los 60 000 u 80 000 genes que por entonces
se estimaba que tena el genoma humano.
forensic DNA typing: perfil de ADN.
DNA PROFILING.
o
gene bank: genoteca.
Puede ser de ADNg o de ADNc. Vanse CDNA LI-
BRARY y GENOMIC LIBRARY.
gene cloning: clonacin gnica.
CLONING.
nimo de ingeniera gentica. Vase GENETIC ENGINE-
ERING.
gene library: genoteca.
Puede ser de ADNg o de ADNc. Vanse CDNA LI-
BRARY y GENOMIC LIBRARY.
gene manipulation: ingeniera gentica.
GENETIC ENGINEERING.
genetic engineering: ingeniera gentica.
Conjunto de tcnicas de manipulacin de cidos nu-
cleicos con fines diversos, que sirven en ltima instan-
cia para incorporar secuencias de ADN especficas de
forma heredable dentro de un organismo. Todas estas
tcnicas tienen un denominador comn, que es la clo-
nacin del ADN de inters. Vase CLONING.
Observacin: una vez que el ADN ha sido clonado,
se pueden multiplicar los clones individuales en cual-
quier momento y obtener un fragmento de ADN re-
combinado en cantidad suficiente, a partir de lo cual se
abren diversas posibilidades, tanto en el mbito de la
investigacin pura (estudio de la estructura y la funcin
de un gen) y aplicada (obtencin de plantas o animales
transgnicos), como en la esfera mdica (diagnstico y
tratamiento de enfermedades). Desde hace unos aos,
un mtodo conocido como la reaccin en cadena de la
polimerasa (PCR) permite multiplicar una secuencia de
nucletidos sin necesidad de la clonacin clsica, con la
ayuda de cebadores especficos.
Puede decirse que la ingeniera gentica naci en el
ao 1973, con el primer experimento de transformacin
celular y clonacin de ADN llevado a cabo por los es-
tadounidenses Stanley Cohen y Herbert Boyer. Estos
investigadores haban logrado unir por vez primera un
fragmento de ADN a un plsmido que serva de vector,
de tal manera que al introducir la molcula construida
(el constructo) en una poblacin de bacterias, el frag-
mento recombinado fue capaz de trasmitirse al conjun-
to de sus descendientes. La ingeniera gentica se cono-
ce asimismo con otros nombres, a saber: manipulacin
gnica (gene manipulation), modificacin gnica (ge-
netic modification), tecnologa de ADN recombinado o
recombinante (recombinant DNA technology), clona-
cin gnica (gene cloning), clonacin molecular (mole-
cular cloning), nueva gentica (new genetics) y clona-
cin de ADN (DNA cloning).
genetic fingerprinting: huella gentica.
DNA FINGERPRINTING.
genetic map: mapa gentico.
Representacin grfica de las distancias relativas que
separan los locus de genes no allicos en un cromoso-
ma. Los mapas genticos clsicos se construyen a par-
tir de anlisis de recombinacin meitica o mittica, y
slo permiten localizar genes de fenotipo claramente
distinguible (con una funcin bien aparente). Tambin
se conoce como mapa de ligamiento. La distancia en-
tre dos locus la distancia gentica se mide en
centimorgans (cM). Un centimorgan equivale a un 1%
de gametos recombinantes.
Observacin: en opinin de los entendidos, debera
desterrarse el centimorgan como unidad de recombina-
cin, por inducir a error (el prefijo centi- normalmente
significa la centsima parte de algo, cuando ste no es el
caso), y reemplazarlo definitivamente por el morgan (M).
genetic marker: marcador gentico.
1. Cualquier gen de expresin fenotpica fcilmente
distinguible que sirva para identificar al individuo o a la
clula que lo lleva, o como sonda para marcar un n-
cleo celular, un cromosoma o un locus. En esta acep-
cin es prcticamente sinnimo de marcador molecu-
lar.
2. Cualquier diferencia fenotpica heredable utilizada
en anlisis genticos.
3. Cualquier diferencia entre alelos de un mismo gen
que permita detectar episodios de recombinacin y fa-
cilitar as la identificacin de un nuevo genotipo (re-
combinado) por su peculiar expresin fenotpica.
genetic modification: ingeniera gentica.
genetic polymorphism: polimorfismo allico.
Existencia de mltiples alelos para un mismo locus en
la poblacin de individuos. Algunas de las diferencias
entre las variantes allicas pueden detectarse compa-
rando los mapas de restriccin de distintos individuos,
con independencia de que los cambios de secuencia
puedan alterar o no el fenotipo. Vanse PHENOTYPE y
RESTRICTION MAP.
genEthics: genotica.
GENETHICS.
genethics: genotica.
Estudio de las cuestiones ticas, sociales o ambientales
relacionadas con la utilizacin de las tcnicas de la in-
geniera gentica, la biotecnologa y otras ramas cient-
ficas conexas.
genomic library: genoteca de ADNg.
Coleccin de fragmentos de ADN genmico (ADNg)
clonados en un vector, que en conjunto representan el
genoma de un organismo. Vase cDNA library y clo-
ning.
Observacin: el significado de library es bi-
blioteca en espaol, voz de origen griego formada por
biblio (os, libro) y teca (, caja). En este
caso los hipotticos libros de la coleccin (teca) son
trozos de ADN; la traduccin correcta de genomic li-
brary no es, pues, biblioteca genmica, ni mucho me-
nos librera genmica, como se lee muchas veces en
los libros de texto, sino genoteca de ADNg.
genomics: genmica.
Ciencia que aborda el estudio de la estructura, el fun-
cionamiento y los cambios evolutivos de los genomas
o
de los organismos vivos valindose de herramientas di-
versas, como la bioinformtica y las micromatrices (mi-
croarreglos u microordenamientos) de ADN (chips de
ADN o biochips). Segn el objetivo perseguido, pue-
de dividirse en genmica estructural (structural geno-
mics), genmica funcional (functional genomics) y ge-
nmica evolutiva (evolutionary genomics). La genmica
estructural permite construir mapas de ARN transcritos,
as como mapas fsicos y genticos para cada especie;
la genmica funcional posibilita el anlisis simultneo
de un gran nmero de genes en respuesta a un determi-
nado estmulo. A diferencia de la ingeniera gentica
clsica, que se limita al anlisis y a la caracterizacin de
genes concretos de los organismos, en la genmica mo-
derna se consideran los genomas de los individuos
como un sistema dinmico. De esta manera es posible
analizar cmo el genoma cambia con el tiempo, inter-
acta e influye en las rutas metablicas y la fisiologa
de un organismo.
genotype: genotipo.
1. Constitucin gentica de un organismo. Comprende
toda la informacin gentica codificada en el ADN cro-
mosmico y extracromosmico.
2. Constitucin gentica con respecto a los alelos de
uno o varios locus en estudio. Si se estudian los genes
responsables de determinados caracteres, el resto del
genotipo se denomina residual genotype o background
genotype.
library: genoteca.
Puede ser de ADNg o de ADNc. Vanse CDNALIBRARY
y GENOMIC LIBRARY.
linkage map: mapa de ligamiento.
GENETIC MAP.
molecular cloning: clonacin molecular.
CLONING.
nimo de ingeniera gentica. Vase GENETIC ENGIN-
EERING.
monomer molecule: monmero.
Molcula que es objeto de una polimerizacin y pro-
porciona las unidades constitucionales de la estructura
bsica de una macromolcula (p.ej.: los aminocidos
constituyen los monmeros o las unidades estructurales
repetidas de las protenas, que son polmeros naturales).
mutual translocation: translocacin recproca.
TRANSLOCATION.
nested PCR: PCR interna, PCR anidada.
Tcnica que comporta dos reacciones en cadena de la
polimerasa (PCR) sucesivas, con dos pares de cebado-
res distintos, de tal modo que los cebadores utilizados
en la segunda PCR (internal o nested PCR) flanqueen
una regin genmica amplificada en la primera reac-
cin en cadena (external PCR), como ilustra la figura.
El mtodo de la PCR interna se utiliza sobre todo cuan-
do se tienen pequeas cantidades del ADN de inters o
cuando se quieren evitar las amplificaciones inespecfi-
cas que a veces se observan con la PCR clsica, dado
que en cada etapa se realiza un nmero menor de ciclos
(las PCR de muchos ciclos conllevan a menudo errores
de lectura y de sntesis, debido, entre otras cosas, a la fal-
ta de fidelidad de la polimerasa Taq). Adems, si el pro-
ducto de la primera PCR es el resultado de una amplifi-
cacin inespecfica, el segundo par de cebadores internos
no reconocer la secuencia complementaria, y por consi-
guiente no habr amplificacin. Vase AMPLICON.
Observacin: aunque el mtodo en s comprende
dos reacciones en cadena de la polimerasa consecuti-
vas, lleva el nombre de la segunda PCR (la internal
PCR o nested PCR) por ser esta segunda reaccin la que
aporta el amplicn de inters. En castellano es ms fre-
cuente la denominacin PCR anidada, donde el ad-
jetivo anidado se utiliza en sentido figurado como
sinnimo de interno, en referencia a los cebadores
que se hibridan con regiones internas del primer am-
plicn.
new genetics: ingeniera gentica.
nonreciprocal translocation: transposicin.
TRANSLOCATION.
passenger DNA: ADN clonado.
CLONED DNA.
PCR: PCR.
POLYMERASE CHAIN REACTION.
permease: permeasa.
Protena o grupo de protenas que facilita el traslado de
un soluto (biomolculas, iones o protenas) de un lado
a otro de una membrana biolgica mediante un meca-
nismo de transporte activo (con gasto de energa).
o
Observacin: pertenecen a la clase 2 (transferasas)
o 3 (hidrolasas) de la clasificacin de la IUBMB. La oli-
gopptido-permeasa, por ejemplo, cataliza la siguiente
reaccin:
ATP + H
2
O + oligopptido
exterior
=
ADP + fosfato+ oligopptido
interior
El nombre comn de esta ltima enzima es oligo-
peptide-transporting ATPase (ATPasa transportadora
de oligopptidos) y pertenece a la subcategora EC
3.6.3.23 de la IUBMB.
phenotype: fenotipo.
1. Conjunto de caractersticas funcionales y estructura-
les de un individuo que resultan de la interaccin de su
genotipo con el medio ambiente. Vase GENOTYPE.
2. Caractersticas codificadas por los alelos de uno o
varios locus en estudio.
physical map: mapa fsico.
Asignacin de un lugar especfico en el genoma a de-
terminadas secuencias conocidas de nucletidos, de
modo que sirvan de puntos de referencia (marcas) para
la futura secuenciacin genmica. Estas secuencias no
deben estar demasiado separadas ni demasiado esparci-
das, y deben conservar una distancia entre s que pueda
conocerse con razonable precisin. En la actualidad
existen varios mtodos para construir mapas fsicos de
los genomas, a saber, clone mapping, radiation hybrid
mapping, fluorescent in situ hybridisation (FISH),
long-range restriction mapping, sequence-tagged site
(STS) mapping y expressed sequence tags (EST) map-
ping.
polymerase chain reaction: reaccin en cadena de la poli-
merasa.
Mtodo para sintetizar grandes cantidades de un seg-
mento especfico de ADN a partir cantidades inferiores
a 1 g del ADN de muestra (y en teora a partir de una
sola molcula de ADN). La PCR multiplica (amplifi-
ca) exponencialmente una secuencia especfica de
ADN bicatenario. Comprende varios ciclos divididos
en tres etapas (desnaturalizacin, hibridacin y exten-
sin del cebador) que se resumen de la siguiente mane-
ra: primero se desnaturaliza el ADN por calor (aprox. a
90 C), y luego se deja bajar la temperatura de modo
que los extremos 3 de las hebras ahora separadas se
puedan aparear con oligodesoxinucletidos perfecta-
mente complementarios, cuya longitud sea suficiente
(20-30 nucletidos) para formar hbridos estables con
la molcula que sirve de plantilla. Estos oligodesoxinu-
cletidos funcionan como cebadores (primers), de modo
que una polimerasa resistente a la desnaturalizacin por
calor, la polimerasa Taq llamada as por la bacteria
termfila Thermus aquaticus, de la que se haba aisla-
do, extiende los extremos 3 de ambos oligonucleti-
dos utilizando las hebras del ADN bicatenario como
plantilla, proceso que se conoce como extensin del
cebador (primer extension). Una ltima desnaturali-
zacin pone fin a un ciclo y da comienzo al siguiente.
Al cabo del primer ciclo se obtienen dos molculas bi-
catenarias del cido nucleico original. El ciclo anterior
se repite muchas veces (el nmero ptimo es de 20 a 50
veces en una PCR tpica), sin aadir ms enzima y
usando las molculas obtenidas en el ciclo anterior
como plantilla. De esta forma se produce un aumento
exponencial del nmero de copias de la secuencia es-
pecfica igual a 2
n
, donde n es el nmero de ciclos. Va-
rios factores son crticos para la PCR: la concentracin
de nucletidos, la especificidad y la longitud de los ce-
badores (entre 18 y 30 bases) y la concentracin del
in magnesio. Por sus caractersticas intrnsecas, el
mtodo es extremadamente sensible a la presencia de
molculas de ADN contaminante, que puede dar lugar
a amplificaciones inespecficas (aparicin de falsos
positivos).
Observacin: la PCR es una de las tcnicas ms uti-
lizadas de la ingeniera gentica en la actualidad. Pro-
duce un resultado similar al de la clonacin del ADN,
dado que multiplica (amplifica) de forma selectiva
un fragmento de cido desoxirribonucleico. Debemos
este invento a Kary Mullis, quien, como l mismo rela-
ta en su autobiografa, tuvo la genial idea cuando con-
duca de regreso a casa con un amigo en abril de 1983,
poca en que buscaba una modificacin del procedi-
miento de secuenciacin de Sanger-Coulson (dideso-
xi o enzimtico). Mullis dio a conocer la PCR en una
reunin cientfica en 1984, y en 1993 recibi el Premio
Nobel de Qumica por este descubrimiento.
porter: transportador.
Protena o grupo de protenas de membrana que facili-
ta el traslado de un soluto de un lado a otro de una
membrana biolgica, con o sin gasto de energa. Se di-
o
ferencia en tres tipos bsicos, segn el nmero de solu-
tos transportados y su direccin de traslado: si trans-
porta dos solutos distintos de forma simultnea (o se-
cuencial) y en direcciones opuestas, se llama
antiportador (antiporter); cuando transporta dos so-
lutos distintos de forma simultnea (o secuencial) y en
la misma direccin, se denomina simportador
(symporter), y si solamente transporta un sustrato a la
vez, recibe el nombre de uniportador (uniporter).
Observacin: en algunos diccionarios especiali-
zados de lengua inglesa (el Singleton, entre otros),
porter figura como sinnimo no slo de transporter,
sino tambin de permease, aunque generalmente este
ltimo trmino se reserva casi siempre para los siste-
mas de transporte activo (con gasto de energa). Va-
se PERMEASE.
random amplified polymorphic DNA: ADN polimrfico am-
plificado al azar.
Es una variante de la tcnica de la PCR, prcticamente
idntica a la PCR con cebado aleatorio (AP-PCR), en la
que se utilizan mltiples copias de un nico cebador en
condiciones poco rigurosas (low stringency). El ceba-
dor inespecfico (flechas en la figura) se une a muchos
sitios del genoma (1 a 6 en la figura), y los fragmentos
obtenidos (Ay B en la figura) son el resultado de la am-
plificacin de regiones cercanas del ADN plantilla flan-
queadas por dos copias del cebador, orientadas en la di-
reccin correcta (2 y 5 para A; 3 y 6 para B, en la
figura). Esta tcnica puede presentar problemas de re-
producibilidad. Vase ARBITRARILY PRIMED PCR.
random amplification of polymorphic DNA: amplificacin
aleatoria de ADN polimrfico.
RANDOM AMPLIFIED POLYMORPHIC DNA.
RAPD-PCR: RAPD-PCR.
RANDOM AMPLIFIED POLYMORPHIC DNA.
reciprocal translocation: translocacin recproca.
TRANSLOCATION.
recombinant DNA technology: ingeniera gentica.
restriction endonuclease: endonucleasa de restriccin.
RESTRICTION ENZYME.
restriction enzyme: enzima de restriccin.
Desoxirribonucleasa bacteriana que reconoce una se-
cuencia especfica de nucletidos y luego hidroliza los
enlaces fosfodister de la molcula de ADN que con-
tiene la secuencia. La escisin del ADN puede ocurrir
dentro o fuera de la secuencia de reconocimiento.
Observacin: la primera enzima de restriccin se
purific en 1970, lo que constituy uno de los hitos del
desarrollo de la ingeniera gentica, la biologa molecu-
lar y la biotecnologa. Su nombre deriva de la funcin
biolgica que desempean estas enzimas en las bacte-
rias, que es la de restringir la multiplicacin de ADN
invasores, como el ADN de los bacterifagos. Se clasi-
fican en tres clases. Las enzimas de las clases I y III son
complejos enzimticos grandes, que presentan activida-
des de restriccin y metilacin. Cortan el ADN al azar,
en algunas ocasiones muy lejos de la secuencia de re-
conocimiento. Las enzimas de la segunda clase (EC
3.1.21.4) pueden hidrolizar los enlaces fosfodister del
ADN dentro de la misma secuencia de reconocimiento,
lo que las vuelve indispensables para la manipulacin
del ADN. Vase ENDONUCLEASE.
restriction fragment: fragmento de restriccin.
Cada uno de los oligonucletidos o polinucletidos re-
sultantes de la fragmentacin del ADN por la actividad
endonucleasa de una enzima de restriccin. Vase RES-
TRICTION ENZYME.
restriction fragment length polymorphism: polimorfismo de
la longitud de fragmentos de restriccin.
Diferencia que se observa entre los mapas de restric-
cin de dos individuos debida a la longitud distinta de
algunos fragmentos de restriccin. Puede utilizarse
como marcador gentico. Vase RESTRICTION MAP.
Observacin: en un glosario de la Sociedad Espao-
la de Bioqumica Clnica y Patologa Molecular (SEQB)
figura asimismo como fragmento de restriccin de lon-
gitud polimrfica.
restriction map: mapa de restriccin.
1. Pauta de distribucin de fragmentos de ADN en una
membrana de niln o nitrocelulosa. Los fragmentos del
ADN digerido con alguna de las enzimas de restriccin
de la clase II se separan por electroforesis en un gel de
agarosa o de poliacrilamida y luego se transfieren a una
membrana de niln o nitrocelulosa donde se hibridan
con sondas especficas, ya sean radiactivas o fluores-
centes. Acada molcula de ADN le corresponde un ni-
co y caracterstico mapa de restriccin.
2. Representacin grfica de la distancia relativa entre
los sitios de restriccin de un cromosoma. La distancia
entre esos sitios se mide en pares de bases (pb), en kilo-
bases (1 kb equivale a 1 x 10
3
bp) o en megabases (1 Mb
equivale a 1 x 10
6
bp). Es un ejemplo de mapa fsico.
Vase PHYSICAL MAP y RESTRICTION SITE.
restriction site: sitio de restriccin.
Lugar de hidrlisis de un enlace fosfodister de una
molcula de ADN por una enzima de restriccin. Van-
se RESTRICTION ENZYME.
reverse transcriptase PCR: PCR con transcripcin inversa.
Reaccin en cadena de la polimerasa sobre un ADNc
obtenido por transcripcin inversa a partir de un ARNm.
o
RFLP: RFLP.
RESTRICTION FRAGMENT LENGTH POLYMORPHISM.
RT-PCR: RT-PCR.
REVERSE TRANSCRIPTASE PCR.
Sec61: Sec61.
Complejo constituido por tres clases de polipptidos
transmembranarios (Sec61p, Sec61 y Sec61) que for-
man el canal del traslocn propiamente dicho. Cuando
la secuencia seal ingresa en el traslocn, el ribosoma
se une firmemente a Sec61, de modo que el poro no
queda expuesto al citoplasma. Vase TRANSLOCON.
sequence-tagged sites: sitios de secuencia identificada.
Segmentos de ADN breves, de unos 200 o 500 bp, com-
puestos de una secuencia nucleotdica nica, es decir,
de una secuencia que no se repite en todo el genoma.
Observacin: desde el ao 1987 la PCR se convir-
ti en la herramienta indispensable de todo laboratorio
de biologa molecular. Esto llev a Maynard Olson y
cols., del National Research Council (NRC) Committee
on the Mapping and Sequencing of the Human Geno-
me, a sugerir dos aos ms tarde, en un artculo publi-
cado en la revista Science, un lenguaje comn para
construir mapas fsicos a partir de los fragmentos de
ADN clonado, obtenidos por los mtodos diversos que
a la sazn se utilizaban para construir mapas fsicos de
los genomas (contigs, fragmentos con sitios de restric-
cin inusuales, sondas para detectar polimorfismos en
el ADN o secuencias que hibridaban in situ con bandas
citogenticas de los cromosomas). El lenguaje comn
eran los STS. La idea era hallar dentro de un fragmen-
to de ADN clonado una secuencia de nucletidos que lo
caracterizara y que no estuviera repetida en el genoma.
La construccin de un mapa fsico se limitaba entonces
a determinar el orden y espaciamiento de los segmentos
de ADN identificados de forma unvoca por esa se-
cuencia. Con este mtodo era virtualmente posible re-
construir el STS en cualquier momento mediante una
reaccin en cadena de la polimerasa (PCR) sobre el
ADN correspondiente, con la ayuda de cebadores espe-
cficos de un veintenar de nucletidos de largo, sin nece-
sidad de disponer del clon original. Lo anterior resolva
el problema de la conservacin de genotecas volumino-
sas y del envejecimiento de los clones (clone obsoles-
cence) y facilitaba la armonizacin de los datos de la-
boratorios que trabajaban con genotecas diversas.
Asimismo, era posible someter cualquier muestra de
ADN a una PCR con los mismos cebadores especficos
para ver si dispona de dicha secuencia nica y utilizar-
la luego como marcador para construir su mapa fsico.
Los sitios de secuencia identificada o STS se haban
transformado en los marcadores convencionales del mapa
fsico del genoma humano en el momento en que se
descubrieron las EST (expressed sequence tags). En
castellano circulan asimismo las variantes sitios de se-
cuencia rotulada y sitios de secuencia etiquetada.
Vase EXPRESSED SEQUENCE TAGS.
short tandem repeats: repeticiones cortas en tndem.
Secuencias de nucletidos de dos a cinco pares de bases
de longitud y de funcin desconocida (AATG en la fi-
gura, identificadas como pequeos rectngulos de color
violeta), dispuestas en tndem, generalmente presentes
en regiones no codificantes del genoma. Reciben asi-
mismo el nombre de microsatlites. Como el nmero
de repeticiones vara entre individuos, las regiones que
las contienen (rectngulos violetas de mayor tamao en
la figura) tambin son variables, y por eso mismo se lla-
man polimrficas; en cambio, las regiones flanquean-
tes son constantes. Los cebadores de la PCR (flechas) se
unen a estas ltimas regiones. Vase DNAPROFILING.
signal recognition particle: partcula de reconocimiento de
la seal.
Complejo ribonucleoproteico (SRP) del traslocn, que
reconoce la secuencia seal de una protena de exporta-
cin en vas de sntesis y se une a un receptor ubicado
en la membrana del retculo endoplsmico (receptor de
SRP), arrastrando al ribosoma hacia la membrana del
retculo. Consta de seis protenas (11 S) y de una pe-
quea molcula de ARN (7 S), indispensable para el en-
samblado del complejo. Vanse SIGNAL SEQUENCE y
TRANSLOCON.
SRP: SRP.
SIGNAL RECOGNITION PARTICLE.
STR: STR.
SHORT TANDEM REPEATS.
STS: STS.
SEQUENCE-TAGGED SITES.
symport: cotransporte unidireccional.
Traslado de dos solutos de un lado a otro de una mem-
brana biolgica de forma simultnea y en la misma di-
reccin. Vase COTRANSPORT.
Observacin: en los libros de texto se traduce con
frecuencia por simporte, pero en esos casos casi
siempre se especifica que es un cotransporte unidirec-
cional.
symporter: simportador.
Transportador de dos solutos en idntica direccin. Va-
se PORTER.
TRAM: TRAM.
TRANSLOCATING CHAIN-ASSOCIATED MEMBRANE PRO-
TEIN.
translocase: translocasa, transportador.
Tiene dos significados posibles:
translocase: translocasa. Vase EF-G.
transporter: transportador. Vase PORTER.
o
translocating chain-associated membrane protein: protena
de membrana asociada al polipptido de exportacin.
Protena transmembranaria del traslocn, que recono-
ce la secuencia seal de la protena en vas de expor-
tacin despus del SRP y estimula el traslado de la
protena al interior del retculo endoplsmico. Vanse
SIGNAL RECOGNITION PARTICLE (SRP), SIGNAL SEQUENCE
y TRANSLOCON.
translocation: translocacin, traslacin, traslado.
Suele traducirse de distintas maneras segn el contexto
de uso:
1. Biol. mol. Traslacin (del ribosoma): movimiento de
avance de tres nucletidos en la cadena de ARNm que
realiza el ribosoma durante la sntesis de protenas; su
finalidad es expulsar el ARNt libre del sitio P sitio
del peptidil-ARNt para permitir el ingreso del pepti-
dil-ARNt recin formado. Con este movimiento, el si-
tio A del ribosoma sitio del aminoacil-ARNt que-
da tambin libre y listo para recibir el aminoacil-ARNt
correspondiente al prximo codn.
2. Biol. mol. Traslado (de solutos, de protenas): movi-
miento general de una molcula de un lugar a otro de la
clula, como puede ser el de un soluto o el de una pro-
tena a travs de una membrana celular.
3. Gen. Translocacin: mutacin por la cual un seg-
mento cromosmico cambia de sitio dentro del mismo
cromosoma (ubicndose en el mismo brazo o en otro
brazo) o se traslada a otro cromosoma (homlogo o no
homlogo). En este ltimo caso, el traslado puede ir
acompaado o no de un intercambio recproco de seg-
mentos entre cromosomas. La translocacin no recpro-
ca (movimiento de un segmento cromosmico hacia un
lugar distinto dentro del mismo o de otro cromosoma,
sin intercambio de segmentos) recibe el nombre prefe-
rente de transposicin. Vase TRANSPOSITION.
translocon: traslocn.
Canal de la membrana del retculo endoplsmico que
sirve para trasladar una protena del interior al exterior
celular. Est formado por cinco protenas o complejos
proteicos: el complejo de reconocimiento de la seal
(SRP), el receptor de dicho complejo (receptor del SRP),
el complejo proteico Sec61, la protena de membrana
asociada al polipptido de exportacin (TRAM) y el
complejo pentaproteico con actividad peptidasa que es-
cinde el pptido seal.
translocator: transportador.
PORTER.
transmembrane translocation: traslado de un lado a otro de
la membrana.
transporter: transportador.
PORTER.
uniporter: uniportador.
Transportador de un nico soluto.
PORTER.
variable number o f tandem repeats: nmero variable de re-
peticiones en tndem.
VARIABLE NUMBER OF TANDEM REPEAT LOCI.
variable number of tandem repeat loci: locus con un nme-
ro variable de repeticiones en tndem.
Regiones del ADN que contienen una secuencia breve
de nucletidos que se repite en tndem muchas veces.
En la poblacin pueden existir varios alelos por locus, y
cada alelo puede tener distinta longitud debido a la va-
riacin del nmero de repeticiones. Se abrevia VNTR.
Para algunos autores son nicamente los minisatlites,
pero otros las clasifican en minisatlites y microsatli-
tes (es decir que, para estos ltimos, las repeticiones
cortas en tndem o microsatlites son un tipo de
VNTR).
DNA FINGERPRINTING, DNA PROFILING.
VNTR: VNTR.
VARIABLE NUMBER OF TANDEM REPEATS.
Agradecimientos Los autores agradecen a Fernando Nava-
rro, Laura Munoa y Jos Luis Munoa los comentarios y su-
gerencias recibidos en relacin con el contenido de esta cuar-
ta entrega del Vocabulario de bioqumica y biologa
molecular.
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<www.medtrad.org/panacea.htm> Traduccin y terminologa
Panace@. Vol. V, n.
o
16. Junio, 2004 109
ABC domain: dominio ABC.
ATP-BINDING DOMAIN.
ABC protein: protena de la familia ABC.
Cualquiera de los miembros de la mayor familia conocida
de protenas que transportan sustancias a travs de una
membrana celular. La sigla ABC, que da nombre a la
familia o a la superfamilia, como algunos gustan lla-
marla debido a la gran cantidad de miembros que la compo-
nen, es la abreviatura de ATP-binding cassette, uno de los
dos dominios de unin a ATP localizados en el citoplasma
celular que, junto con otros dos dominios transmembrana-
rios que proporcionan la especificidad por el sustrato, son
caractersticos de estas protenas (vase la figura 1).
Observacin: las sustancias transportadas a travs
de la membrana celular son muy diversas (p. ej.: meta-
bolitos, lpidos, esteroles y frmacos), y el transporte se
hace generalmente en una sola direccin y con gasto de
energa mediante hidrlisis de ATP. En los organismos
eucariotas, estos transportadores por lo general movilizan
compuestos desde el citoplasma hacia el exterior de la
clula o hacia el interior de un orgnulo (mitocondria,
retculo endoplasmtico, peroxisomas, etc.). Por el con-
trario, en las bacterias, estas protenas participan sobre
todo en la importacin de compuestos esenciales que no
pueden ingresar en la clula por mecanismos de difusin
(p. ej.: hidratos de carbono, vitaminas, iones metlicos,
etc.). Por lo menos seis miembros de la familia se asocian
a transporte de frmacos y estn implicados en mecanis-
mos de multirresistencia farmacolgica en enfermedades
como el cncer. No todas las protenas ABC desempean
una funcin de transporte. Por ejemplo, la enzima de repa-
racin del ADN, UvrA, es una protena ABC sin funcin
transportadora.
ABC superfamily: superfamilia de protenas ABC.
ABC PROTEIN.
activator: activador.
1. Biol. Mol. Protena con funcin reguladora que au-
menta la frecuencia de transcripcin de un gen. Por lo
general se trata de un factor de transcripcin que recono-
ce y se une a una secuencia nucleotdica breve cerca del
promotor del gen que regula, al promotor mismo o a un
potenciador de la transcripcin.
Figura 1. Diagrama de un transportador ABC tpico. A) Estructura
esquemtica de la protena (cuadrados y crculos en azul y rojo)
dentro de la membrana plasmtica (en amarillo), con dos dominios
transmembranarios (en azul) y dos dominios citoplasmticos de
unin a ATP (en rojo). B) Cada dominio de unin a ATP de la protena
ABC contiene dos motivos breves, que tambin estn presentes en
otras protenas con dominios de unin a nucletidos, denominados
Walker A y Walker B, ms un tercer dominio C distintivo (signature)
de la familia. Fuente: <www.genome.org/content/vol11/issue7/images/
large/19f1_C4TT.jpeg>.
2. Enzimol. Compuesto que aumenta la velocidad de la
reaccin enzimtica, distinto de un catalizador o de su
sustrato.
Observacin: en los organismos procariotas, un acti-
vador (1. acepcin) posee dos dominios separados carac-
tersticos, el primero es un dominio de unin a una regin
especfica del ADN situada generalmente cerca del pro-
motor del gen y el segundo es un dominio de interaccin
con la ARN-polimerasa. En estos casos, la activacin se
realiza 1) al facilitar la unin de la polimerasa al promotor
(el activador se une por un dominio al ADN y por el otro
a la ARN-polimerasa, como en el caso del opern lac; la
activacin en estos casos ocurre incluso en presencia de
un represor transcripcional), o bien 2) al interaccionar con
el complejo cerrado (es decir, con la ARN-polimerasa ya
unida a la doble hlice ADN) de modo que se produce un
cambio conformacional en la ARN-polimerasa o el ADN,
el complejo cerrado pasa al estado abierto y se inicia la
transcripcin. Un activador tambin puede ejercer su efec-
to a distancia. En estos casos, el activador (p. ej.: NtrC)
se une a segmentos de ADN que pueden estar situados a
Vocabulario ingls-espaol de bioqumica y biologa
molecular (5. entrega)
Gonzalo Claros,* Mara Vernica Saladrigas** y Diego Gonzlez-Halphen***
*Doctor en Ciencias. Departamento de Biologa Molecular y Bioqumica, Universidad de Mlaga (Espaa). Direccin para correspondencia:
claros@uma.es.
**Doctora en Ciencias Biolgicas, con especializacin en Biologa Molecular por la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de
Buenos Aires (Argentina). Traductora y revisora. Novartis Pharma AG, Basilea (Suiza).
***Investigador titular C de tiempo completo, Departamento de Gentica Molecular, Instituto de Fisiologa Celular, Universidad Nacional Aut-
noma de Mxico, Mxico D. F. (Mxico).
Traduccin y terminologa <www.medtrad.org/panacea.htm>
110 Panace@. Vol. V, n.
o
16. Junio, 2004
unos pocos cientos de pares de bases del promotor (en
direccin 5), y la interaccin con la ARN-polimerasa slo
es posible si el ADN se pliega y los sitios de unin del ac-
tivador al ADN y de la ARN-polimerasa al ADN quedan
prximos entre s.
En los organismos eucariotas, los activadores tambin
poseen dos dominios separados, pero rara vez interac-
cionan con la ARN-polimerasa de forma directa. Ms
bien promueven la unin de la ARN-polimerasa al ADN
(y la formacin de complejos de iniciacin) de forma
indirecta por dos vas distintas: 1) el activador interac-
ciona nicamente con protenas o complejos proteicos
que forman parte del aparato transcripcional, distintos de
la ARN-polimerasa (p. ej.: un coactivador o el factor de
transcripcin TFIID), y stos a su vez se unen a la ARN-
polimerasa que se fija al ADN para formar el complejo de
iniciacin transcripcional correspondiente en el promotor;
2) el activador atrae modificadores de los nucleosomas
(p. ej.: histona-acetilasas o factores de remodelado de la
cromatina) que producen un cambio conformacional en
la regin de la cromatina cercana al gen en cuestin para
que la ARN-polimerasa pueda unirse al ADN y formar el
complejo de iniciacin transcripcional correspondiente. El
activador que es capaz de interaccionar de forma directa
con la polimerasa, sin el auxilio de coactivadores, recibe
el nombre de transactivador.
active center: sitio activo.
ACTIVE SITE.
active site: sitio activo.
Regin de la enzima (usualmente un hueco, una cavidad
o una hendidura de carcter no polar) a la que se une al
sustrato y donde tiene lugar la reaccin biolgica, pues
contiene los aminocidos que participan de forma directa
en la formacin o ruptura de enlaces.
Observacin: tambin se conoce como centro activo
(active center) o centro cataltico (catalytic site). No obs-
tante, existen autores que distinguen el sitio activo o sitio
cataltico propiamente dicho (el lugar donde tiene lugar la
reaccin enzimtica) del sitio de unin de la enzima con el
sustrato en los casos en que ambas regiones se superponen
slo parcialmente.
apoenzyme: apoenzima.
Porcin proteica inactiva de una enzima, que slo ad-
quiere capacidad cataltica cuando se combina con el
cofactor correspondiente (in metlico, grupo prostti-
co, coenzima). La enzima ntegra (la apoenzima unida
al cofactor) se denomina holoenzima o protena
conjugada. La apoenzima es la que determina la espe-
cificidad de la reaccin biolgica. Vase CONJUGATED
PROTEIN.
ATP-binding cassette domain: casete de unin a ATP, dominio
de unin a ATP.
ATP-BINDING DOMAIN.
Observacin: se debe escribir ya sea casete de
unin a ATP o bien dominio de unin a ATP, pero
no dominio de casete de unin a ATP (recurdese que
estos casetes son de por s dominios proteicos), aunque
no es raro verlo escrito de forma abreviada dominio
ABC.
ATP-binding cassette: casete de unin a ATP.
ATP-BINDING DOMAIN.
ATP-binding domain: dominio de unin a ATP.
Observacin: recibe asimismo los nombres de nu-
cleotide-binding fold (NBF), ATP-binding cassette, ABC,
y ATP-binding cassette domain. Vanse CASSETTE y DO-
MAIN.
bacteriophage: bacterifago.
Virus que infecta una bacteria y se multiplica en ella.
Consta de una molcula lineal o circular de cido nucleico
(ADN mono o bicatenario o ARN monocatenario) prote-
gida por una cubierta de protenas, que recibe el nombre
de cpside, en la que se distingue una porcin ms glo-
bular o cabeza y una ms filamentosa o cola, mediante la
cual se fija a la membrana celular de la bacteria con objeto
de inyectar su cido nucleico. En su da, los bacterifagos
de la serie T (T2, T3, T4, T7, etc.) contribuyeron en gran
medida a dilucidar las bases de la biologa molecular; en
la actualidad, los ms importantes por sus aplicaciones
biotecnolgicas son el bacterifago o fago l (lambda) y
el bacterifago M13 (que ha dado derivados fagmidos),
muy utilizados como vectores de clonacin. Vanse
LAMBDA PHAGE y PHAGEMID.
bacteriophage vector: vector fgico.
Bacterifago que se utiliza como vector de clonacin.
Vase BACTERIOPHAGE.
basal apparatus: aparato transcripcional bsico, aparato trans-
cripcional basal.
BASAL TRANSCRIPTION APPARATUS
basal factors: factores bsicos, factores basales.
Nombre colectivo que recibe el grupo de factores de trans-
cripcin que se unen a la ARN-polimerasa II y forman el
complejo transcripcional correspondiente alrededor del
nucletido que marca el inicio de la transcripcin (start-
point, +1), ms precisamente entre las posiciones -80 y
+30.
Observacin: aunque todas las ARN-polimerasas de
los organismos eucariotas (ARN-pol I, II y III) necesitan
el concurso de otras protenas (factores) para poder unirse
al promotor, nicamente los factores de la ARN-polime-
rasa II reciben este nombre. Vase BASAL TRANSCRIPTION
APPARATUS.
basal transcription apparatus: aparato transcripcional bsico,
aparato transcripcional basal.
Sistema formado por la ARN-polimerasa II y los factores
de iniciacin transcripcional correspondientes que permi-
ten a la ARN-polimerasa II unirse al promotor cerca del
nucletido que marca el inicio de la transcripcin. Vase
BASAL FACTORS.
base: base.
1. Qum. Cualquiera de una amplia gama de compuestos
tales como los xidos y los hidrxidos de los metales que
poseen por lo menos una de las propiedades siguientes:
sabor amargo, son resbaladizos al tacto cuando estn en
solucin, tienen capacidad de volver azul el tornasol y de
Panace@. Vol. V, n.
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16. Junio, 2004 111
cambiar el color de otros indicadores, y pueden reaccionar
con los cidos para formar sales.
2. Qum. Especie qumica o entidad molecular con un
par de electrones disponibles para aceptar un in hidrge-
no o protn (definicin de base segn Brnsted ) o para
compartir con el orbital vacante de alguna otra especie
qumica (definicin de base segn Lewis).
3. Biol. Mol. Forma abreviada para referirse a una base
nitrogenada y, a veces, a un nucletido. Vase NITROGEN
BASE.
4. Biol. Mol. Unidad de medida que sirve para determinar
tanto la longitud como la masa de un cido nucleico. La
longitud de los cidos nucleicos extensos se expresa en
kilobases (smbolo: kb, 1 kb equivale a 1 10
3
bases)
o en megabases (smbolo: Mb, 1 Mb equivale a 1 10
6

bases). La longitud de los cidos nucleicos bicatenarios se
expresa usualmente en pares de bases (smbolo pb o, en
ingls, bp). La masa de un cido nucleico, expresada en
daltons (Da), se obtiene multiplicando el nmero de bases
por 309 (o el nmero de pares de bases del cido nucleico
por 618).
biocatalyst: catalizador biolgico.
Sustancia de origen biolgico que acelera el curso de una
reaccin qumica y no se altera durante la reaccin. El
ejemplo tpico es una enzima.
boundary element: aislador de la cromatina.
INSULATOR.
box: caja.
Secuencia de aminocidos o de nucletidos. Por lo gene-
ral, se trata de una secuencia conservada entre distintas
especies (consenso).
Observacin: numerosas secuencias aminoacdicas
o nucleotdicas que desempean una funcin regulado-
ra reciben el nombre de caja (box) acompaado de un
nombre generalmente derivado de la secuencia consen-
so en cuestin, a saber, CAAT box (pronunciada cat:
5GGCCAATCT3), TATA box (5TATAAT3), GC box
(5GGGCGG3), destruction box, homeobox, etc. Segn
varios autores, entre ellos Lodish y cols., el trmino box
(caja) proviene de la costumbre de diagramar dentro de un
recuadro la secuencia conservada de ADN en el momento
de comparar secuencias gnicas diferentes. Vase CON-
SENSUS SEQUENCE.
canonical: cannico; regular, normal, tradicional, clsico, con-
vencional.
Observacin: el adjetivo cannico, que en el lenguaje
corriente se refiere por lo general a los cnones eclesis-
ticos (igual que su sinnimo ingls), no es impropio del
espaol cientfico; en matemticas, msica, estadstica,
informtica, fsica y ciencias de la educacin se utiliza
con suma frecuencia con significados diversos, por ejem-
plo, con el sentido de natural (hblase as de el orden
cannico de los datos, el orden cannico de las notas
musicales, dando a entender que los datos o las notas se
ordenan segn su orden natural, de mayor a menor o de
menor a mayor o de notas graves a agudas o de agudas
a graves, etc.), sencillo, breve, simple (cuando se habla
de la forma cannica de una ecuacin, donde la forma
cannica es la ms sencilla de todas) o de general o
universal (como en la frase la solucin cannica, v-
lida para todos los casos). En el mbito de la biologa
molecular, el adjetivo canonical se emplea en su acepcin
de orthodox, que el Webster define como conforming
to a general rule or acceptable procedure, que traducen
sin mayor problema nuestros adjetivos regular, normal,
tradicional, clsico o convencional, segn se trate de
nucletidos o secuencias especficas (p. ej.: canonical
sequence, canonical site, canonical dinucleotides GT
and AG for donor and acceptor sites), motivos (p. ej.:
canonical motifs, canonical GT/AG rule), seales (p. ej.:
canonical polyadenylation signal) o sustratos de enzimas
(p. ej.: canonical peptide substrate). A veces refuerza el
significado de secuencia consenso, que ya de por s
se considera una secuencia que marca la norma (p. ej.:
canonical TATA and CCAAT boxes, the canonical ARS
core consensus, canonical consensus sequence). As pues,
el especialista dispone de dos posibilidades para traducir
canonical en un contexto biolgico-molecular: optar por
el calco cannico, habida cuenta de su gran polisemia
en el mbito cientfico y de que el DRAE admite, como
tercera acepcin de esta voz, que se ajusta exactamente
a las caractersticas de un canon (canon = regla) o
elegir cualquiera de las variantes marcadas en negrita,
que quizs sean de ms facil comprensin para el lector
en un artculo de divulgacin general. Vanse CANONICAL
SEQUENCE y CONSENSUS SEQUENCE.
canonical sequence: secuencia cannica.
Secuencia de nucletidos o de aminocidos que re-
presenta el arquetipo de las variantes con las cuales se
compara. Con suma frecuencia se utiliza como sinnimo
de secuencia consenso (consensus sequence). Vanse
CANONICAL y CONSENSUS SEQUENCE.
capsid: cpside, cpsida.
Cubierta proteica que protege el genoma (ADN o ARN)
de una partcula vrica o virin, compuesta de diversas
subunidades proteicas denominadas capsmeros.
Observacin: en Espaa es igual de frecuente la va-
riante cpsida, pero en Hispanoamrica predomina la
grafa cpside.
cassette: casete.
1. Locus de secuencias de nucletidos de funcin rela-
cionada ubicados en serie o en tndem, que al sustituirse
uno por otro determinan un cambio de fenotipo; p. ej.:
en el modelo del casete determinante del tipo sexual de
la levadura (cassette model for mating type) ocurre un
reemplazo unidireccional del locus o casete activo MAT
locus receptor por uno de los locus o casetes silen-
ciosos denominado HML o HMR locus donador, lo
cual determina un cambio del tipo sexual (mating type) de
la levadura.
2. Secuencia o dominio de aminocidos. Se habla as
de casetes (dominios) de unin a ATP (ATP-binding
cassettes), hidrlisis de ATP mediante esos casetes (do-
minios) (hydrolysis of ATP by those cassettes), casete
o
16. Junio, 2004
(secuencia) de 11 aminocidos (11-residue cassette), etc.
Vase DOMAIN.
3. Segmento de ADN que se escinde en bloque del frag-
mento de ADN que lo contiene y se inserta en un ADN
homlogo u heterlogo de forma natural o artificial.
Vanse CASSETTE MUTAGENESIS, EXPRESSION CASSETTE y
GENE CASSETTE.
cassette mutagenesis: mutagnesis por insercin de un casete.
Tcnica que permite eliminar un segmento gnico flan-
queado en ambos extremos por sitios de restriccin y
reemplazarlo por un nuevo fragmento de restriccin el
casete que contiene sustituciones o deleciones de bases
en sitios especficos. Los efectos fenotpicos resultantes
proporcionan informacin acerca de la importancia relati-
va de subregiones especficas del segmento con respecto
al funcionamiento del gen o de sus productos. Vase
CASSETTE.
catalytic site: sitio activo.
ACTIVE SITE
chromatin boundary: aislador de la cromatina.
INSULATOR
closed complex: complejo cerrado.
Asociacin de la ARN-polimerasa con la doble hlice
completamente cerrada del promotor de un gen a efectos
de la transcripcin de ese mismo gen.
coactivator: coactivador.
Factor de transcripcin que aumenta la eficiencia de la
transcripcin de un gen sin unirse directamente al ADN.
Establece un puente de comunicacin entre el activador y
el aparato transcripcional bsico o basal mediante interac-
ciones interproteicas.
Observacin: se conocen diversos tipos de coac-
tivadores formados por varias subunidades peptdicas;
los ms conocidos son el complejo mediador (Mediator
complex o MED) y otros complejos proteicos de funcin
semejante, como TRAP/SMCC, PC2, DRIP, CRSP, NAT
y ARC. Otros coactivadores, como los de la familia
p160, constan de una sola subunidad peptdica, por ejem-
plo, SRC-1 (coactivador 1 del receptor de esteroides),
GRIP-1 (coactivador 1 del receptor de glucocorticoides)
y NcoA-1 (coactivador 1 de los receptores hormonales
nucleares). Vanse ACTIVATOR y BASAL TRANSCRIPTION
APPARATUS.
coenzyme: coenzima.
Cofactor orgnico de una enzima unido a la misma por
enlaces dbiles (suele ser un nucletido o una vitamina
como NAD
+
, FAD, NADP
+
y CoA). Participa en la reac-
cin enzimtica como aceptor o donador (disociable) de
grupos qumicos o electrones. Vase COFACTOR.
cofactor: cofactor.
Compuesto de naturaleza no proteica, por lo general de
peso molecular pequeo, necesario para la actividad de una
enzima. Puede ser un in metlico (p. ej.: Fe
2+
o Fe
3+
, Zn
2+
,
Cu
+
o Cu
2+
) o un compuesto orgnico. En este ltimo caso
puede estar unido de forma ms o menos fuerte a la pro-
tena: si la unin es fuerte (covalente) se denomina grupo
prosttico (p. ej.: grupo hemo) y si la unin es ms dbil se
llama coenzima (con frecuencia un nucletido o una vita-
mina como, por ejemplo, NAD
+
, FAD, NADP
+
y CoA).
Observacin: algunos autores consideran que los
cofactores son nicamente los iones inorgnicos. No in-
cluyen los grupos prostticos ni las coenzimas dentro de
este grupo. Tampoco es tan clara la distincin entre grupo
prosttico y coenzima (por ejemplo, para unos el FAD es
una coenzima, pero para otros es un grupo prosttico).
conjugated protein: protena conjugada.
Cualquier protena que necesita y contiene un componen-
te no proteico (un in metlico, un lpido, un carbohidrato
o un cido nucleico), unido con enlaces fuertes o dbiles
a la cadena polipeptdica, para ejercer su funcin. No se
debe confundir con una holoenzima, que es nicamente
una clase de protena conjugada. Vase HOLOENZYME.
consensus sequence: secuencia consenso.
Secuencia ideal de nucletidos o de aminocidos en la que
cada posicin representa la base ms frecuente cuando se
comparan varias secuencias procedentes de la misma regin.
Observacin: los promotores de E. coli contienen
dos secuencias consenso situadas en las posiciones -35
(5TTGACA
-35
3) y -10 (5TATAAT
-10
3) con respecto
del nucletido que marca el inicio de la transcripcin
(+1). Estas secuencias se encontraron al alinear en para-
lelo 300 secuencias de nucletidos correspondientes a la
regin promotora reconocida por el factor s (sigma) de la
ARN-polimerasa bacteriana y ver qu bases, de las cuatro
posibles, figuraban con una frecuencia mayor al 60 % en
la misma posicin relativa. La segunda secuencia consen-
so es la caja de Pribnow (vase a modo de ejemplo la
entrada PRIBNOW BOX).
construct: construccin, constructo.
ADN artificial resultante de la unin covalente de dos o
ms fragmentos de ADN bicatenario de distinto origen.
Observacin: es sinnimo de ADN recombinado (gen
o fragmento gnico clonado en un vector). Hay quienes
prefieren el calco constructo y quienes gustan de tra-
ducirlo por el ms convencional construccin. Los pri-
meros parten de la base de que los textos de biologa mo-
lecular en ingls distinguen claramente entre construction
(acto de construir: construction of a vector, of a plasmid,
of mutants) y construct (obra construida), de modo que
aceptan el calco para diferenciar bien el acto de la obra y
de paso evitar la cacofona resultante de un sintagma del
tipo la construccin de la construccin de expresin.
Los segundos se basan en el hecho de que el diccionario
acadmico recoge construccin (y no constructo) para
nominar la obra construida, aunque esa palabra no permita
diferenciar la obra del acto de construir en caso de que
el texto as lo exija. Una consulta a los bancos de datos
CREA y CORDE de la Real Academia Espaola demues-
tra que la palabra constructo es un tecnicismo de amplio
uso en el mbito artstico, filosfico o psicolgico con el
significado de artefacto (la sociedad como artefacto,
como constructo), obra construida o ser creado (el
texto musical desborda, como constructo que es...; el
hombre como constructo) o de representacin mental
Panace@. Vol. V, n.
o
16. Junio, 2004 113
(constructo terico). En cuanto a preferencias de uso
en biologa molecular, Google no ayuda mucho al respec-
to: una bsqueda en pginas de espaol a 4.4.2004 por
constructo de expresin biologa y por construccin
de expresin biologa permite obtener un solo resultado
en cada caso (en el primer ejemplo, una tesis doctoral).
Vanse EXPRESSION CONSTRUCT y RECOMBINANT DNA.
core RNA polymerase: ncleo de la ARN-polimerasa.
ARN-polimerasa bacteriana sin el factor s (sigma) de
especificidad de unin al promotor. Consta nicamente de
cinco subunidades polipeptdicas: dos cadenas a, una b
y una b y una cadena w (a
2
bbw). La enzima, al carecer
del factor s de especificidad, cataliza la polimerizacin
inespecfica de ARN a partir de cualquier tipo de ADN.
corepressor: correpresor.
1. Molcula que inhibe la sntesis de las enzimas responsa-
bles de sintetizarla. Por ejemplo, en el opern trp, el tript-
fano funciona como correpresor de su sntesis: se une al re-
presor e induce un cambio conformacional en esa protena,
de suerte que el represor se vuelve activo, se une al operador
y bloquea la transcripcin de los genes del opern.
2. Factor de transcripcin que disminuye la frecuencia de
transcripcin de un gen sin necesidad de unirse al ADN.
Suele hacer de puente entre un represor (p. ej.: un recep-
tor de hormonas esteroideas y tiroideas) y el complejo de
transcripcin bsico o basal. En esta acepcin son ejem-
plos de correpresores el N-Cor (nuclear hormone receptor
corepressor) y el SMRT (silencing mediator for retinoid
and thyroid hormone receptors). Vase COACTIVATOR.
cosmid: csmido.
Plsmido en el que se ha insertado la regin Cos del fago
l (lambda). Es un vector de clonacin especialmente til
para clonar fragmentos de ADN (insertos) de tamao
relativamente grande, aunque inferior a 52 kb. La regin
Cos confiere al plsmido la facilidad de encapsidarse in
vitro como lo hace el bacterifago l, siempre que exista un
inserto de 37 a 52 kb entre los extremos Cos, con el auxilio
de un fago l silvestre. Tras ser inyectado por el fago l en
la bacteria, el csmido se comporta como un plsmido.
deoxynucleoside triphosphate: desoxinuclesido trifosfato.
ster trifosfrico de un nuclesido cuyo azcar es la
desoxirribosa. Los ms comunes son cuatro: la desoxia-
denosina-5-trifosfato (dATP), la desoxiguanosina-5-tri-
fosfato (dGTP), la desoxicitidina-5-trifosfato (dCTP) y la
timidina-5-trifosfato (dTTP). Vase NUCLEOTIDE.
Figura 2: Estructura del nucletido desoxiadenosina-5-trifosfato
(dATP).
deoxyribonucleoside triphosphate: desoxirribonuclesido tri-
fosfato.
DEOXYNUCLEOSIDE TRIPHOSPHATE
distributive enzyme: enzima disociativa.
NONPROCESSIVE ENZYME.
DNA ligase: ADN-ligasa.
Enzima que restablece el enlace fosfodister roto (mues-
ca) en una hebra de ADN bicatenario y, a veces, en una
hebra de ARN, mediante la siguiente reaccin:
NAD
+
+ (desoxirribonucletido)
n
+
(desoxirribonucletido)
m
= AMP + nucletido
nicotinamdico + (desoxirribonucletido)
n+m
Observacin: pertenece a la clase EC 6.5.1.2 del Co-
mit de Nomenclatura de la Unin Internacional de Bio-
qumica y Biologa Molecular (NC-IUBMB). Su nombre
comn es ADN-ligasa (NAD
+
) (DNA ligase [NAD
+
])
y su nombre sistemtico: poli(desoxirribonu cletido):
poli(desoxirribonucletido)ligasa (formadora de AMP,
formadora de NMN) (poly[deoxyribonucleotide]: poly
[deoxyribonucleotide] ligase [AMP-forming, NMN-for-
ming]). Tambin se conoce con los siguientes nombres:
polydeoxyribonucleotide synthase (NAD), polynucleotide
ligase (NAD), DNA repair enzyme, DNA joinase, DNA
ligase (NAD), polynucleotide synthetase (nicotinamide
adenine dinucleotide), deoxyribonucleic-joining enzy-
me, deoxyribonucleic ligase, deoxyribonucleic repair
enzyme, deoxyribonucleic joinase, DNA ligase, DNA
joinase, deoxyribonucleate ligase, polynucleotide ligase,
deoxyribonucleic acid ligase, polynucleotide syntheta-
se, deoxyribonucleic acid joinase, DNA-joining enzyme,
deoxyribonucleic joinase, deoxyribonucleic repair enzy-
me, polynucleotide ligase (nicotinamide adenine dinu-
cleotide), polydeoxyribonucleotide synthase (NAD
+
).
DNA polymerase: ADN-polimerasa.
Enzima que cataliza la extensin del extremo 3 de una
hebra de ADN sobre una plantilla de ADN complementa-
rio, con liberacin de un pirofosfato (o difosfato, formado
por los fosfatos b y g del dNTP recin aadido al extremo
3-OH de la hebra creciente), mediante la siguiente reac-
cin:
desoxirribonuclesido trifosfato + DNA
n
= difosfato +
DNA
n+1
Aade un desoxirribonuclesido trifosfato (o mejor dicho,
un desoxirribonuclesido fosfato) cada vez y no puede
iniciar la sntesis de ADN de novo, sino que necesita de un
pequeo fragmento de ARN o ADN que sirva de cebador
previamente sintetizado sobre la plantilla, cuyo 3-OH
utiliza para iniciar la sntesis de ADN. Presenta asimismo
actividad exonucleasa en direccin 3 a 5, que cataliza
la separacin de los nucletidos cuyas bases no son es-
trictamente complementarias durante la polimerizacin.
Esta actividad de correccin se conoce en ingls como
proofreading.
o
16. Junio, 2004
Observacin: pertenece a la clase EC 2.7.7.7 del
Bioqumica y Biologa Molecular (NC-IUBMB). Su
nombre comn es ADN-polimerasa dirigida por ADN
(DNA-directed DNA polymerase) y su nombre sistem-
tico desoxinuclesido-trifosfato: ADN-desoxinucleo-
tidiltransferasa (dirigida por ADN) (deoxynucleosi-
de-triphosphate: DNA deoxynucleotidyltransferase
[DNA-directed]). Tambin recibe las siguientes denomi-
naciones: DNA polymerase I, DNA polymerase II, DNA
polymerase III, DNA polymerase a, DNA polymerase b,
DNA polymerase g, DNA nucleotidyltransferase (DNA-
directed), DNA nucleotidyltransferase (DNA-directed),
deoxyribonucleate nucleotidyltransferase, deoxynu-
cleate polymerase, deoxyribonucleic acid duplicase,
deoxyribonucleic acid polymerase, deoxyribonucleic
duplicase, deoxyribonucleic polymerase, deoxyribonu-
cleic polymerase I, DNA duplicase, DNA nucleotidyl-
transferase, DNA polymerase, DNA replicase, DNA-de-
pendent DNA polymerase, duplicase, Klenow fragment,
sequenase, Taq DNA polymerase, Taq Pol I, Tca DNA
polymerase.
DNA polymerase sliding clamp: abrazadera deslizante de la
ADN-polimerasa.
Complejo proteico de los organismos eucariotas constitui-
do por diversas subunidades polipeptdicas que al unirse
adoptan la forma de una rosquilla. Su funcin es amarrar
la subunidad cataltica de la ADN-polimerasa al ADN
conforme se lleva a cabo la replicacin del ADN a gran
velocidad y aumentar de este modo la procesividad de la
ADN-polimerasa. Vase PROCESSIVITY.
Observacin: la protena se une firmemente a la
ADN-polimerasa en la horquilla de replicacin, rodea a la
doble hlice que acaba de sintetizarse (la cavidad central
de la protena es suficientemente grande para ello), y el
complejo formado por la abrazadera y la ADN-polime-
rasa se desliza a lo largo de la hebra de ADN conforme
avanza la polimerizacin. Con el amarre de la subunidad
cataltica de la ADN-polimerasa a su sustrato, la protena
impide que la ADN-polimerasa se disocie y abandone el
ADN para formar otro complejo con el cebador y la hebra
plantilla, lo cual retardara el proceso de sntesis, tal como
ocurre en ausencia de la abrazadera. Una vez que la ADN-
polimerasa ha sintetizado el nuevo segmento de ADN,
cambia de conformacin y pierde afinidad por la abraza-
dera y el sustrato, de modo que se libera del complejo y
est lista para iniciar otro ciclo de polimerizacin a partir
de un nuevo cebador. En E. coli, un dmero formado por
dos subunidades de la ADN-polimerasa III desempea
una funcin semejante a la de la abrazadera deslizante
de los organismos eucariotas. En el banco de protenas
Swiss-Prot/TrEMBL el nombre comn de esta protena es
DNA polymerase sliding clamp y no sliding DNA clamp
como figura de forma abreviada en algunos libros de texto
en idioma ingls. En los organismos eucariotas tambin
recibe el nombre de PCNA (proliferating cell nuclear
antigen).
DNA replication: replicacin de ADN.
Proceso de copia de una molcula de ADN en dos molcu-
las idnticas durante la fase S del ciclo celular.
Observacin: para que la replicacin del ADN tenga
lugar es necesaria la presencia de los cuatro desoxirribo-
nuclesidos trifosfato dCTP, dGTP, dATP y dTTP,
una hebra de ADN que sirva de plantilla, ARN cebadores
y varias protenas con sus correspondientes cofactores,
a saber: ADN-helicasas, protenas de unin a ADN mo-
nocatenario (protenas SBB), topoisomerasas, primasas,
ADN-polimerasas, protenas deslizantes de sujecin de
la ADN-polimerasa, ribonucleasas H y ADN ligasas. En
los organismos eucariotas, la replicacin del ADN consta
sucintamente de las siguientes etapas:
1) Separacin de ambas hebras de ADN en varios puntos
(denominados orgenes de replicacin) de la mol-
cula de ADN; la separacin es catalizada por la enzima
helicasa y se realiza con gasto de energa procedente
de la hidrlisis de ATP; en cada uno de estos puntos, la
junta del ADN monocatenario con el ADN bicatenario
se llama horquilla de replicacin.
2) Unin de numerosas protenas SBB a las hebras de
ADN separadas a efectos de su estabilizacin.
3) Remocin de las superhlices que se forman del otro
lado de las horquillas de replicacin por medio de las
topoisomerasas.
4) Sntesis de cebadores (fragmentos de ARN), cataliza-
da por la primasa, sobre ambas hebras de ADN.
5) Sntesis de ADN catalizada por la ADN-polimerasa
a una velocidad promedio de 1000 nucletidos por
segundo. Esta enzima aade al extremo 3-OH de cada
cebador slo desoxirribonucletidos complementarios
(dNTP) de la hebra plantilla (en sentido 3 5 en
cada hebra); debido a la naturaleza antiparalela de la
doble hlice, una de las hebras se sintetiza de forma
rpida y continua hacia la horquilla de replicacin
y la otra lo hace de forma discontinua, en pequeos
fragmentos, en direccin opuesta a la horquilla de
replicacin. La primera recibe el nombre de hebra
adelantada (leading strand) y la segunda es la hebra
retrasada (lagging strand). Los pequeos fragmentos
de ADN se denominan fragmentos de Okazaki.
6) La abrazadera deslizante mantiene a la ADN-polimera-
sa firmemente unida al ADN conforme ambas se desli-
zan sobre el cido nucleico y avanza la polimerizacin;
7) Remocin, catalizada por la ribonucleasa H, de todos
los ribonucletidos de los cebadores, excepto el primer
ribonuclotido de la serie directamente unido al ADN,
que es eliminado mediante una enzima con actividad
exonucleasa 5 3.
8) La remocin de los cebadores deja espacios vacos en
el ADN (segmentos de ADN monocatenario o gaps),
que son rellenados por la ADN-polimerasa casi por
completo, quedando un enlace fosfodister sin esta-
blecer (muesca o nick) entre el 3-OH del segmento
reparado y el fosfato 5 de la hebra replicada.
Panace@. Vol. V, n.
o
16. Junio, 2004 115
9) Establecimiento de enlaces fosfodister en las mues-
cas por parte de la ligasa.
dNTP: desoxinuclesido trifosfato.
DEOXYNUCLEOSIDE TRIPHOSPHATE.
domain: dominio.
1. Secuencia continua de aminocidos de una protena,
que se dobla o pliega varias veces sobre s misma hasta
formar una unidad globular o compacta. Se estima que
cada dominio puede funcionar como una unidad o un
mdulo estable en solucin si se llega a escindir la cade-
na polipeptdica que los separa. Este tipo de dominio se
denomina dominio estructural. Las protenas de tamao
superior a los 20 000 Da constan de dos o ms dominios
de este tipo; por ejemplo, la cadena liviana (ligera) de un
anticuerpo tiene dos dominios estructurales.
2. Cualquier regin de una protena asociada a una fun-
cin especfica, con independencia de su organizacin
estructural (p. ej.: el dominio de unin a un receptor, a
un sustrato dominio cataltico, a la membrana ce-
lular dominio transmembranario, etc.). Este tipo de
dominio se denomina dominio funcional. Cada dominio
funcional puede contener a su vez uno o ms dominios
estructurales.
3. Zona o regin de la membrana plasmtica formada por
una determinada clase de componente (p. ej.: fosfolpi-
dos).
4. Fragmento, rea o regin de ADN de tamao concreto
en el genoma de un organismo (p. ej.: The Arabidopsis
Adh gene and the GRF4 gene are contained on discrete
domains in the genome, figure 4C illustrates that this
gene resides on a 100-kb domaina domain clearly dis-
tinct from the fragment occupied by Adh1).
electrical breakdown: electroporacin.
ELECTROPORATION.
electropermeabilization: electroporacin.
ELECTROPORATION.
electroporation: electroporacin.
Mtodo de transformacin bacteriana o de transfeccin
de clulas eucariotas que consiste en la administracin
de pulsos rpidos de una corriente elctrica de gran vol-
taje a fin de producir poros transitorios en la membrana
plasmtica y volverla permeable al ingreso de un ADN
recombinado.
Observacin: recibe en ingls otros nombres, a saber,
electropermeabilization, electrical breakdown y high vol-
tage electrical discharge.
empty expression cassette: casete de expresin vaco.
Conjunto de secuencias reguladoras que normalmente
flanquean la regin codificante de un transgn, sin el trans-
gn (p. ej.: the empty expression cassette of pTG11052,
consisting of CMV IE1 promoter and SV40 polyadenyla-
tion signal [...]). Vase EXPRESSION CASSETTE.
enhancer: potenciador.
Secuencia de ADN bicatenario de los organismos euca-
riotas a la que se unen activadores y otros factores que
aumentan la transcripcin de un gen. Su localizacin con
respecto al gen transcrito es muy variable; puede estar
situado antes del extremo 5 del promotor (upstream),
despus del extremo 3 del gen (downstream) o dentro de
la zona codificante de ste.
Observacin: la mayora de los potenciadores ejerce-
rn sus efectos sobre cualquier promotor de la vecindad.
Un aislador restringe el radio de accin de un potenciador
de modo que slo afecte al promotor especfico. Vanse
ACTIVATOR, INSULATOR y PROMOTER.
envelope: envoltura.
Membrana fosfolipdica que protege la cpside de ciertos
virus.
enzyme: enzima.
Catalizador biolgico. Por lo general se trata de una
protena globular compuesta de una o varias cadenas
polipeptdicas que necesita un cofactor para ejercer su
funcin, pero tambin puede ser una molcula de ARN
con actividad cataltica; en este ltimo caso recibe el
nombre especfico de ribozima. Cataliza usualmente
slo un tipo de reaccin (especificidad reactiva) y acta
nicamente sobre un nmero limitado de sustratos (es-
pecificidad de sustrato), promoviendo transformaciones
siempre en el mismo sitio (especificidad regional); en
caso de que el sustrato tenga actividad ptica, reconoce de
preferencia solo uno de los enantimeros de una mezcla
de enantimeros (especificidad enantiomrica).
Observacin: este sustantivo tiene gnero femenino
desde su primera aparicin en el diccionario acadmico
en 1936; las formas el enzima o los enzimas que
registran algunos diccionarios especializados y libros de
texto son incorrectas.
eukaryon: eucarion.
Ncleo verdadero constituido por varias molculas de
ADN genmico organizadas en forma de cromosomas en-
vueltos por una membrana de fosfolpidos, la membrana
nuclear. Vase PROKARYON.
eukaryote: organismo eucariota.
Organismo uni o pluricelular cuyas clulas poseen un
ncleo verdadero. Son organismos eucariotas los del
dominio Eukarya de la clasificacin de los seres vivos en
tres dominios (comprende las plantas, los animales, los
hongos y otros organismos), o lo que es lo mismo, todos
los organismos de los reinos Animalia, Fungi, Plantae y
Protoctista de la clasificacin de los seres vivos en cinco
reinos. Vase EUKARYON.
Observacin: el uso valida asimismo las denomina-
ciones sinnimas organismo eucarionte y organismo
eucaritico; los tres adjetivos (eucarionte, eucariota y
eucaritico) estn registrados en el diccionario acadmico
con idntico significado, pese a que la Academia define
la voz en eucarionte. Una bsqueda en las pginas de
espaol de Google demuestra que las tres denominacio-
nes tres gozan de cierta popularidad, con preferencia por
organismo eucariota u organismo eucaritico (orga-
nismo eucarionte: 15; organismo eucariota: 71; organismo
eucaritico: 64, a 31 de mayo del 2004). En biologa
molecular es harto frecuente la sustantivacin de estas
o
16. Junio, 2004
voces, as suele hablarse de los eucariotas (589 pginas
en Google, a 31 de mayo del 2004) o de los eucariontes
(257 pginas en Google, a 31 de mayo del 2004), pero
mucho menos de los eucariticos. El DRAE2001 ha de-
jado constancia de esta costumbre al menos en la entrada
eucarionte mediante la abreviatura U.m.c.s.m. (sase
ms como sustantivo masculino).
eukaryotic: eucaritico, eucariota, eucarionte.
Relativo a un organismo uni o pluricelular que posee un
ncleo verdadero. Vase EUKARYOTE.
expression cassette: casete de expresin.
1. Regin codificante de un gen procedente de un orga-
nismo procariota o eucariota flanqueada por los elementos
reguladores necesarios para su expresin in vivo o in vitro.
Aunque los casetes de expresin pueden tener configu-
raciones muy variadas, deben contener por lo menos un
promotor (promoter), una regin codificante (ADNc euca-
riota o gen procariota) y un terminador de la transcripcin
(terminator) o un sitio de poliadenilacin, segn se trate de
un gen derivado de un organismo procariota o de un ADNc
procedente de un organismo eucariota. A esta configura-
cin bsica se le aade, si fuera necesario, una secuencia
con funcin reguladora para la expresin natural del gen
en el sistema elegido, p. ej.: un operador, un potenciador,
la secuencia de Shine y Dalgarno para la unin al ARNr de
E. coli, o las secuencias de un pptido seal (si la protena
se exporta). Vanse los siguientes ejemplos:
A DNA plasmid, pGEZ, was constructed by inserting
zeamatin-encoding cDNA into an expression cassette
containing the promoter, a truncated open reading
frame, and the terminator sequence of the N. crassa
glucoamylase gene;
An expression cassette consisting of the positive-
regulator gene gadR, the chloride-inducible promoter
Pgad, and the translation initiation signals of gadC was
amplified by PCR.;
The expression cassette for human g-globin included
the b promoter from -127 to the b initiation codon,
which was connected in frame with the g coding re-
gion partially deleted for intron 2. Transcription of the
g-globin gene is terminated by the endogenous globin
polyadenylation signal;
We constructed replication deficient adenoviral (Ad)
vectors containing an expression cassette with a
chimeric promoter comprised of five glucocorticoid
response elements (GRE) and the chloramphenicol
acetyltransferase reporter gene (AdGRE.CAT) or the
murine thrombopoietin cDNA (AdGRE.mTPO).
2. (poco usual) Constructo de expresin. Vase EXPRES-
SION CONSTRUCT.
3. (poco usual) Inserto o ADN recombinado. Vase IN-
SERT.
Observacin: tambin se ha traducido por cajetn de
expresin. Los casetes de expresin pueden inyectarse
en proncleos de vulos fertilizados sin necesidad de
vector alguno, como demuestran los siguientes ejemplos:
The expression cassette was purified as a 7.5-kb frag-
ment, complete with K18EpilongmTE sequences, nuclear
localization signal-LacZ, and simian virus 40 polyadenyl-
ation signal, without any vector sequence, and injected
into pronuclei of SJLyB6 fertilized eggs, Murine uPA
(muPA) was cloned into an expression cassette contain-
ing 7 copies of the tetracycline operator, a cytomegalo-
virus (CMV) minimal promoter, and the Simian virus
40 (SV40) polyadenylation sequence. This expression
cassette was cleaved from its plasmid backbone using
the Asc I restriction enzyme and microinjected in newly
fertilized SJL x C57Bl/6 F2 mouse eggs.
expression construct: construccin de expresin, constructo de
expresin.
ADN recombinado que resulta de la insercin de la regin
codificante de un gen de un organismo procariota o euca-
riota en un vector. La regin codificante queda usualmen-
te flanqueada por los elementos reguladores necesarios
para su expresin (transcripcin y traduccin) in vivo o
in vitro (promotor, sitio de unin al ribosoma, un codn
de iniciacin de la traduccin codificador de metionina,
un sitio de clonacin para la entrada en fase del inserto,
un terminador o una seal de poliadenilacin, etc.). El
constructo o ADN recombinado as constituido (el gen
y sus secuencias reguladoras en el vector) se introduce
por transfeccin o transformacin en el sistema celular u
organismo que ha de permitir la expresin del gen (clulas
procariotas o eucariotas, plantas, animales, etc.). El cons-
tructo debe asegurar todos los estadios de la expresin de
un gen, desde su correcta transcripcin y traduccin, hasta
la estabilidad de la protena en el sistema en el que el gen
se expresa.
Observacin: en la jerga de laboratorio, estas cons-
trucciones o constructos tambin se conocen con el nom-
bre de ADN recombinante o ADN quimrico, pero
hay que tener en cuenta que no todos los ADN recombi-
nados (o recombinantes) expresan protenas o transcriben
ARN, tal sera el caso de un fragmento de ADN que no
contiene secuencias codificadoras, o de un fragmento
que contiene secuencias codificadoras, pero que no se ha
clonado en un vector de expresin. Vanse CONSTRUCT y
RECOMBINANT DNA.
expression system: sistema de expresin.
Conjunto formado por el hospedador y el vector necesario
para la expresin de un gen forneo.
Observacin: los sistemas de expresin se nombran
en la prctica con arreglo al hospedador o al vector del sis-
tema o a ambos de forma indistinta, por ejemplo, sistema
de expresin en clulas de E. coli (E. coli expression
system), sistema de expresin basado en tres plsmidos
(triple plasmid expression system) y sistema de expre-
sin basado en clulas de insecto y baculovirus (baculo-
virus-insect cell expression system), respectivamente.
expression vector: vector de expresin.
Vehculo de transferencia de un gen forneo a un organis-
mo hospedador. Contiene todos los elementos necesarios
Panace@. Vol. V, n.
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16. Junio, 2004 117
para la expresin del gen forneo. Suelen ser bacterifa-
gos y otros virus, o plsmidos modificados por ingeniera
gentica.
gene cassette: casete gnico.
El elemento mvil ms sencillo que se conoce, normal-
mente incluido en un integrn y excepcionalmente fuera
de ste (como aadB y dfrA14), que confiere ventajas
selectivas a la bacteria hospedadora. Cuando no est
incluido en un integrn existe en forma de molcula de
ADN circular sin capacidad de multiplicacin o se halla
incorporado en zonas no especficas de un plsmido o de
un cromosoma bacteriano como resultado de una recom-
binacin en un lugar secundario. Consta generalmente de
un nico gen, carece de promotor (se transcribe a partir
del promotor del integrn anfitrin) y en el extremo 3
lleva una secuencia de recombinacin especfica deno-
minada attC o 59-be (pues es un elemento de 59 bases) a
travs de la cual la enzima integrasa del integrn efecta
su reconocimiento y movilizacin. Vase INTEGRON.
Observacin: tambin se conoce como casete o
gen casete. No se debe confundir con un casete de
expresin.
gene construct: constructo gnico, construccin gnica.
Gen recombinado con el que se van a transfectar o trans-
formar, segn el caso, las clulas hospedadoras, con o sin
ayuda de un vector y a efectos o no de su expresin.
helicase: helicasa.
Enzima que cataliza la separacin de la doble hlice du-
rante la replicacin, la transcripcin o la reparacin del
ADN (ADN-helicasa) o la separacin de dos hebras de
ARN en los ARN bicatenarios o ARN monocatenarios
con apareamientos internos (ARN-helicasa). Requiere
energa procedente de la hidrlisis de un nuclesido tri-
fosfato (por lo general, ATP).
Observacin: en la replicacin del ADN, suele dibu-
jarse como un hexmero en forma de anillo que rodea a
cada una de las hebras de ADN recin separadas, cerca
de la horquilla de replicacin (existe una horquilla de
replicacin en cada junta de ADN monocatenario y ADN
bicatenario). Se mueve de 5 a 3 o de 3 a 5 a lo largo
de la hebra plantilla, segn si rodea a la hebra adelantada
(de 3 a 5) o a la retrasada (de 5 a 3), siempre pegada a
la horquilla de replicacin y en busca de la doble hlice
situada detrs de la horquilla. Vase DNA REPLICATION.
helix-loop-helix: hlice-giro-hlice.
HELIX-TURN-HELIX.
helix-turn-helix: hlice-giro-hlice.
Motivo estructural compuesto de dos hlices a separadas
por un giro b corto y caracterstico de diversas protenas
con funcin reguladora que se unen al ADN, como los
factores de transcripcin.
Observacin: estas protenas suelen ser homodim-
ricas por lo que las secuencias de ADN que reconocen
son palindrmicas. Una de las dos hlices a es la hlice
de reconocimiento y, como su nombre indica, tiene por
funcin reconocer la secuencia especfica en el ADN. Son
muy abundantes en los organismos procariotas; en los
eucariotas existe un motivo equivalente que se denomina
homeodominio. Vanse HOMEODOMAIN y MOTIF.
heteroduplex: heterodplex, heteroduplo.
1. ADN o cido nucleico bicatenario formado por hebras
que no son perfectamente complementarias entre s (p. ej.: en
el hbrido formado por un ARNm que no contiene intro-
nes y la hebra codificante del gen correspondiente, una de
las hebras no es totalmente complementaria de la opuesta).
2. Doble hlice hbrida de ARN y ADN. Vese DUPLEX.
high voltage electrical discharge: electroporacin.
ELECTROPORATION.
Hogness box: caja de Hogness.
Secuencia de siete nucletidos (TATAAAA) extrema-
damente conservada en los promotores de los genes
transcritos por la ARN-polimerasa II de los organismos
eucariotas. Sirve de seal de reconocimiento para el factor
de transcripcin TFIID. Se sita a unas 30-150 bases de
distancia del nucletido que marca el inicio de la trans-
cripcin (en direccin 5).
Observacin: esta secuencia consenso lleva el nom-
bre del investigador que la descubri. Su equivalente en
los genes procariotas es la caja de Pribnow. Vanse BOX,
CONSENSUS SEQUENCE, PRIBNOW BOX y TATA BOX.
holoenzyme: holoenzima.
1. Enzima con actividad cataltica formada por una por-
cin proteica (la apoenzima) y el cofactor necesario para
el desempeo de su funcin (in metlico, grupo prostti-
co o coenzima).
2. Complejo enzimtico constituido por todas las subu-
nidades y cofactores necesarios para el desempeo de su
funcin.
Observacin: un ejemplo de holoenzima es la ADN-
polimerasa III de E. coli, que es un complejo de 900 kD
compuesto de 10 protenas organizadas en cuatro tipos de
subcomplejos proteicos.
homeobox: caja hometica.
Segmento de 180 pares de bases localizado cerca del
extremo 3 de ciertos genes hometicos, que codifica una
secuencia extremadamente conservada de 60 aminoci-
dos conocida como homeodominio. Vanse HOMEOTIC
GENE, HOMEODOMAIN y MOTIF.
homeodomain: homeodominio.
Motivo proteico de 60 aminocidos de unin al ADN co-
dificado por la caja hometica (homeobox) de los genes
hometicos. Es un motivo de tipo hlice-giro-hlice. Fue
caracterizado por primera vez en protenas codificadas por
genes implicados en la regulacin del desarrollo de Droso-
phila (los genes hometicos). Las protenas que contienen
un homeodominio se unen a genes que contienen elementos
sensibles a dicho dominio los elementos HRE, del ingls
homeobox responsive elements y regulan su transcrip-
cin. Tambin se pueden unir a ARNm que contienen HRE
y entonces regulan su traduccin. Desempea un papel re-
gulador fundamental en la diferenciacin celular que tiene
lugar durante el desarrollo de especies muy diversas, como
los helmintos, la mosca de la fruta y los seres humanos.
Vanse HOMEOBOX MOTIF, HOMEOTIC GENE y MOTIF.
o
16. Junio, 2004
homeotic gene: gen hometico.
Gen regulador de genes implicados en el desarrollo ana-
tmico de un organismo. Se descubrieron por primera vez
en Drosophila y estn presentes en numerosos organismos
del reino vegetal y animal. Vase HOMEODOMAIN.
Hox gene: gen hometico.
HOMEOTIC GENE.
inducer: inductor.
Molcula que induce la sntesis de las enzimas responsa-
bles de su metabolismo.
insert: inserto.
Fragmento de ADN heterlogo insertado en un vector de
clonacin. Suele ser sinnimo de ADN clonado. Vase
CLONED DNA.
insulator: aislador de la cromatina.
Secuencia de ADN de los organismos eucariotas que im-
pide la diseminacin del efecto activador o inactivador de
la transcripcin de un gen al demarcar el lmite del radio
de accin de un potenciador sobre el gen o bien impedir la
transformacin de la cromatina en heterocromatina cerca
del gen que debe permanecer activo. Vase ENHANCER.
Observacin: tambin se conoce con los nombres de
boundary element y chromatin boundary.
Figura 3: Representacin esquemtica de la interferencia de un
aislador.
integron: integrn.
Elemento de los genomas bacterianos con capacidad
de capturar y expresar genes exgenos que confieren
ventajas selectivas a la bacteria hospedadora (muchos
de estos genes exgenos confieren resistencia a antibiti-
cos). Puede ser mvil (transposnico o plasmdico) o fijo
(cromosmico). En su forma ms sencilla consta de tres
componentes necesarios para la captura y la expresin del
gen exgeno (tambin denominado casete gnico): un
gen codificante de la integrasa intI (que es una recombi-
nasa), un lugar de recombinacin especfico attI para la
integracin del gen exgeno y por lo menos un promotor
P
ant
para la expresin de ese gen. En esta configuracin, y
sin casete gnico, tiene un tamao aproximado de 1,1 kb.
Observacin: descubiertos a principios de 1980, los in-
tegrones son elementos antiguos que han ido evolucionan-
do a la par que el genoma bacteriano. Hubo quien los defi-
ni como sistemas de expresin y adquisicin de genes
(gene acquisition and expression systems), siendo el casete
gnico la unidad de adquisicin o captura de ADN. En la
actualidad, se clasifican en nueve clases segn la secuencia
de la integrasa componente: las clases In1 a In3 contienen
casetes gnicos de resistencia a antibiticos; las clases In4 a
In7 contienen casetes que no codifican resistencia a antibi-
ticos, la clase In8 carece de casete gnico y la clase In9 con-
tiene un casete de resistencia a antibiticos y otros casetes
gnicos de funcin desconocida. Pueden contener mltiples
casetes gnicos incorporados en tndem (se denominan
entonces superintegrones; puede haber hasta 150 casetes
en tndem en los superintegrones cromosmicos, cada uno
flanqueado por sitios de recombinacin 59-be), adems de
genes de resistencia que no son casetes (es decir, no son
mviles, sino que son componentes permanentes o fijos
del integrn). La insercin o escisin de casetes gnicos
de resistencia en un integrn dado desempea una funcin
importante en la incorporacin y formacin de nuevas re-
combinaciones de genes de resistencia a los antibiticos. El
hecho de que muchos integrones posean ms de un casete
gnico de resistencia y de que algunos integrones se loca-
licen a su vez dentro de elementos mviles o transferibles,
como son los transposones (p. ej.: Tn21 o Tn1696) y los
plsmidos, que tambin pueden contener genes de resis-
tencia a antibiticos, hace que la seleccin de uno de los
genes de resistencia del integrn conlleve la seleccin de
los dems genes de resistencia (fenmeno conocido como
seleccin en autoestop

de los genes ligados). Se han
descubierto integrones en numerosas especies de bacterias,
incluidas las de la familia Enterobacteriaceae y otras bacte-
rias gramnegativas, como Vibrio cholerae y Pseudomonas
aeruginosa, o grampositivas, como Corynebacterium glu-
tamicum, etctera.
intrinsic terminator: terminador intrnseco, terminador inde-
pendiente de (ro).
RHO-INDEPENDENT TERMINATOR.
lagging strand: hebra retrasada.
En la replicacin del ADN, es la hebra que, debido a la
naturaleza antiparalela de la doble hlice, se sintetiza de
forma discontinua, en pequeos fragmentos (denomina-
dos fragmentos de Okazaki), en direccin opuesta al
avance de la horquilla de replicacin y, por lo tanto, con
retraso con respecto a la otra. Vase DNA REPLICATION.
lambda phage: fago l (lambda).
Uno de los bacterifagos ms conocidos y utilizados como
vector de clonacin. Consta de un ADN bicatenario lineal
de unas 48,5 kb que, una vez introducido en el interior de
una bacteria, puede desencadenar un ciclo ltico (utiliza el
aparato biosinttico bacteriano para producir ms viriones
y liberarse al exterior celular protegido de la cpside pro-
duciendo la lisis de la clula hospedadora) o lisognico (es
el caso de los fagos l moderados o atemperados; el ADN,
en vez de multiplicarse y lisar la clula, se integra en el
cromosoma bacteriano, donde permanece como profago,
replicndose con el genoma del hospedador sin producir
la lisis celular). El ADN del fago l tiene unos 46 genes;
Panace@. Vol. V, n.
o
16. Junio, 2004 119
los del centro (en sentido 3 5) codifican protenas no
esenciales para la multiplicacin del fago que pueden re-
emplazarse por el fragmento de ADN que se desea clonar.
El ADN dispone en ambos extremos de unas 12 bases
complementarias entre s, que posibilitan la circulariza-
cin del fago antes de su integracin en el genoma del
hospedador. Estos extremos complementarios reciben el
nombre de extremos Cos (por cohesivos, pues al ser
complementarios se pegan o hibridan).
leading strand: hebra adelantada.
Se trata de la hebra que, debido a la naturaleza antipa-
ralela de la doble hlice, se sintetiza de forma continua
y, por consiguiente, ms rpido que la otra, en la misma
direccin en que avanza la horquilla de replicacin. Vase
DNA REPLICATION.
molecular beacon: baliza molecular, sonda fluorescible.
Sonda susceptible de emitir fluorescencia slo al formar
hbridos perfectos con secuencias complementarias. Se
trata de un oligonucletido en forma de horquilla que
dispone de un fluorforo en un extremo y de un extintor
de fluorescencia (quencher) en el otro, ambos unidos a los
extremos 3 y 5 respectivos por enlaces covalentes. En la
configuracin de horquilla original, el extintor prximo al
fluorforo impide la emisin de fluorescencia por parte de
ste (vase la figura). Cuando la sonda forma un hbrido
con una secuencia perfectamente complementaria (vase
la figura) pierde su forma de horquilla, el extintor se aleja
del fluorforo y el fluorforo emite fluorescencia cuando
es iluminado con radiacin ultravioleta. Se pueden utilizar
mltiples sondas fluorescibles, cada una conjugada con
un fluorforo distinto, para analizar la presencia de varias
secuencias complementarias en el ADN a la vez.
Observacin: a 12.04.2004 no existe una traduccin al
castellano consagrada por el uso; otra posibilidad es: oli-
gobaliza (siguiendo el ejemplo de radiobaliza; el afijo
oligo- traduce relativamente bien la palabra molecular).
Segn el contexto, tambin se puede traducir por sonda
fluorescente a secas, mientras se tenga presente que no
todas las sondas fluorescentes convencionales disponen
de un extintor de fluorescencia (quencher). El nombre
molecular beacon se atribuye a S. Tyagi y F. R. Kramer,
quienes describieron por primera vez estas sondas que
experimentan un cambio de conformacin y fluorescen
al formar hbridos con secuencias complementarias en un
artculo que llev por ttulo Molecular beacons: probes
that fluoresce upon hybridization y en el que indican: we
call these probes molecular beacons because they emit a
fluorescent signal only when hybridized to target molecu-
les... since unhybridized molecular beacons are dark it is
not necessary to remove them to observe hybridized pro-
bes. Consequently, molecular beacons can be used for the
detection of specific nucleic acids in homogeneous assays
and in living cells; hoy da, este nombre se aplica a veces
a sondas fluorescibles de diseo ligeramente modificado
con respecto a las molecular beacons convencionales (p.
ej.: TaqMan-MB) y constituye asimismo una marca regis-
trada (en cuyo caso el nombre no debiera traducirse).
Figura 4: Esquema de una sonda molecular beacon (segn S.
Tyagi y F. R. Kramer).
motif: motivo.
1. En los cidos nucleicos, es una secuencia breve de nu-
cletidos que suele servir de sitio de reconocimiento para
ciertas protenas (p. ej.: en los genes eucariotas existen
motivos nucleotdicos que cumplen una funcin regula-
dora o moduladora de la transcripcin). El mismo motivo
puede estar presente en una gran variedad de organismos.
En esta acepcin significa prcticamente lo mismo que
secuencia consenso de nucletidos; de hecho, a veces se
habla de motivo TATA (TATA-box motif, TATA motif) en
lugar de caja TATA (TATA box), una de las secuencias
consenso caractersticas de los promotores eucariotas
reconocidos por la ARN-polimerasa II. Vanse BOX, CON-
SENSUS SEQUENCE y TATA BOX.
2. En las protenas, es una pauta caracterstica de plega-
miento muy conservada en la naturaleza (se habla as de
los motivos homeobox, dedo de zinc, hlice-giro-hlice,
cremallera de leucinas, etc.). En esta acepcin puede
equivaler conceptualmente al dominio estructural de las
protenas globulares, aunque un mismo dominio puede
contener ms de un motivo; por ejemplo, los dominios
de unin a ATP (ATP-binding domains) de las protenas
de la familia ABC contienen dos motivos caractersticos
denominados Walker A y Walker B, ms un tercer motivo
distintivo (signature) denominado C.
3. En las protenas, coincide con el concepto de dominio
funcional. Un mismo motivo o dominio funcional puede
funcionar como dominio estructural (e incluso puede con-
tener varios dominios estructurales), como en el siguiente
ejemplo: The HMG-1 domain (often referred to as the
HMG-1 box) is the functional motif of the largest HMG
subfamily, the HMG-1/-2 proteins [...]. The HMG-1 do-
main binds to and bends the minor groove of the DNA.
The HMG-1 domain consists of approximately 80 amino
acids and has a characteristic, twisted, L-shaped fold
formed by three -helical segments.
4. Cualquier serie de aminocidos asociada a una de-
terminada funcin, contigua o alineada con respecto a
ciertas posiciones invariables o conservadas de la se-
cuencia primaria de una protena. La mutacin del motivo
puede acarrear la prdida de la funcin de la protena.
o
16. Junio, 2004
En esta acepcin tiene un significado muy similar a la
de una secuencia consenso de aminocidos, aunque
en este caso los aminocidos conservados pueden estar
separados entre s, como las tres cistenas (Cys
3
) y la
histidina (His
1
) del ejemplo siguiente: The M2 gene of
respiratory syncytial (RS) virus has two open reading
frames (ORFs). ORF1 encodes a 22-kDa protein termed
M2-1. The M2-1 protein contains a Cys
3
-His
1
motif (C-
X
7
-C-X
5
-C-X
3
-H)

near the amino terminus. This motif is
conserved in all human,

bovine, and ovine strains of RS
virus. A similar motif found in

the mammalian transcrip-
tion factor Nup475 has been shown to bind

zinc. The M2-
1 protein of human RS virus functions as a transcription

factor which increases polymerase processivity, and it
enhances

readthrough of intergenic junctions during RS
virus transcription,

thereby acting as a transcription anti-
terminator. [...] the Cys
3
-His
1
motif of M2-1 is essential
for maintaining the functional integrity of the protein.
En esta acepcin tambin recibe en ingls el nombre de
rule (regla, norma, pauta).
Observacin: la 3. acepcin de la voz motivo en el
diccionario acadmico es la siguiente: 3. m. En arte,
rasgo caracterstico que se repite en una obra o en un
conjunto de ellas.
NBF: dominio de unin a nucletido.
NUCLEOTIDE-BINDING FOLD.
negative regulator: represor.
REPRESSOR
nitrogen base: base nitrogenada.
Molcula orgnica de carcter bsico derivada de la puri-
na o de la pirimidina. Si deriva de la purina se denomina
adenina (A) o guanina (G), y si deriva de la pirimidina,
timina (T), uracilo (U) o citosina (C). Forman parte de
un nuclesido y de los steres fosfricos de stos (los
nucletidos) que conforman los cidos nucleicos. Vase
NUCLEOSIDE.
nondistributive enzyme: enzima asociativa.
PROCESSIVE ENZYME.
nonprocessive enzyme: enzima no procesiva, enzima disocia-
tiva.
Enzima o complejo enzimtico que sintetiza o degrada de
forma progresiva un biopolmero y realiza varios ciclos
de la misma reaccin cataltica disocindose del sustrato
(o de la plantilla o de ambos a la vez) tras cada reaccin
cataltica. Vanse PROCESSIVE ENZYME y PROCESSIVITY.
nucleic acid: cido nucleico.
Polmero de nucletidos unidos por enlaces 5-3 fosfo-
dister. Segn se trate de ribonucletidos o de desoxirri-
bonucletidos se llama ARN o ADN, respectivamente.
Desempea distintas funciones en las clulas de los
organismos vivos tales como el almacenamiento de la
informacin gentica y su transferencia a la generacin si-
guiente (ADN) o la expresin de esta informacin durante
la sntesis de protenas (ARNm y ARNt); es componente
estructural de orgnulos celulares como los ribosomas
(ARNr), cataliza ciertas reacciones qumicas (ribozimas)
y participa en mecanismos de regulacin de la expresin
gnica (mediante ARN complementarios de ARNm o de
ARNbc en la ribointerferencia).
nucleoside: nuclesido.
Compuesto orgnico constituido por una base nitrogenada
(prica o pirimidnica) enlazada mediante el nitrgeno 1
de la pirimidina o el nitrgeno 9 de la purina al carbono
1 de una 2-desoxi-D-ribosa o de una D-ribosa a travs de
un enlace N-glucosdico de configuracin b. Segn que
el azcar sea la ribosa o la desoxirribosa, el nuclesido
resultante se denomina ribonuclesido (ribonucleoside)
o desoxirribonuclesido (deoxyribonucleoside). Los nu-
clesidos ms comunes de los sistemas biolgicos son
la adenosina, la guanosina, la citidina y la uridina (que
contienen una ribosa) y la desoxiadenosina, la desoxigua-
nosina, la desoxicitidina y la timidina (que contienen una
desoxirribosa).
nucleotide: nucletido.
ster fosfrico de un nuclesido. Consta de uno o ms
grupos fosforilo que esterifican el grupo hidroxilo en
las posiciones 3 o 5 (con mayor frecuencia) del azcar
correspondiente (ribosa o desoxirribosa). Los fosforilos
se clasifican en grupos fosfatos a, b o g con arreglo a su
proximidad al azcar. Segn que el azcar sea la ribosa
o la desoxirribosa, el nucletido resultante se denomina
ribonucletido (ribonucleotide) o desoxirribonucletido
(deoxyribonucleotide). La base nitrogenada es la porta-
dora de la informacin gentica, mientras que los grupos
fosfato y los azcares desempean una funcin estructu-
ral. Los ribonucletidos de las clulas de los organismos
son el cido adenlico, el cido guanlico, el cido citid-
lico y el cido uridlico, y los desoxirribonucletidos el
cido desoxirriboadenlico, el cido desoxirriboguanlico,
el cido desoxirribocitidlico y el cido timidlico.
Observacin: con suma frecuencia, en los textos de
bioqumica, tanto en ingls como en castellano, los des-
oxirribonucletidos se escriben prescindiendo de la part-
cula ribo; as, es frecuente ver escrito: desoxiadenlico,
desoxiguanlico y desoxicitidlico. Vase NUCLEOSIDE.
nucleotide-binding fold: dominio de unin a nucletido, domi-
nio de unin a ATP.
Observacin: el nucletido que habitualmente se une
a este dominio de unin es la ATP, por este motivo gene-
ralmente se considera sinnimo de ATP-binding domain
(dominio de unin a ATP). Vase ATP-BINDING DOMAIN.
Okazaki fragments: fragmentos de Okazaki.
Pequeos fragmentos de ADN sintetizados sobre la hebra
retrasada del ADN. Tienen una longitud variable entre
1000 y 2000 nucletidos (en bacterias) y entre 100 y 400
nucletidos (en los organismos eucariotas). Vase DNA
REPLICATION.
oligonucleotide: oligonucletido.
Polmero constituido por un pequeo nmero de nucleti-
dos, generalmente menos de 50, unidos entre s por enla-
ces 5-3 fosfodister. Vase POLYNUCLEOTIDE.
Observacin: en la jerga de laboratorio, se conocen
ms comnmente con el nombre de oligos. Incluso es
posible que se escriban as.
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open complex: complejo abierto.
En la transcripcin, es la asociacin de la ARN-polimera-
sa con la doble hlice semiabierta del promotor de un gen.
En este complejo, las hebras de ADN estn separadas a lo
largo de un trecho de 14 pb alrededor del nucletido que
marca el inicio de la transcripcin y se dibujan con forma
de burbuja.
operator: operador.
Secuencia de ADN especfica a la que se une un represor.
Vase REPRESSOR.
operon: opern.
Unidad gnica de los organismos procariotas formada por
un conjunto de genes que desempean funciones metab-
licas relacionadas y que se expresan de forma coordinada
y regulada.
Observacin: el ejemplo tpico es el opern lac de E.
coli, que codifica las diversas enzimas responsables del
metabolismo de la lactosa. Consta, de izquierda a derecha
(de 5 a 3), de la secuencia de unin del activador (CAP,
de Catabolite Activator Protein, tambin conocido con el
nombre de CRP, de cAMP Receptor Protein), de un pro-
motor superpuesto parcialmente a un operador (sitio de
unin del represor Lac), que precede a los genes lac Z (de
la enzima betagalactosidasa), lac Y (de la enzima lactosa-
permeasa) y lac A (de la enzima tiogalactsido-transaceti-
lasa). A partir del promotor se transcriben estos tres genes
en un mismo ARNm policistrnico, cuya transcripcin es
estimulada por el activador en ausencia de glucosa o es
reprimida por el represor en ausencia de lactosa. Es decir,
los genes lac de E. coli slo se expresan de forma eficiente
en presencia de lactosa y ausencia de glucosa a la vez.
phage: fago.
Abreviatura de bacterifago. Vase BACTERIOPHAGE.
phagemid: fagmido.
Vector de clonacin mixto, con caractersticas de un pls-
mido y de un fago filamentoso (por lo general, M13 o f1,
pero tambin puede contener secuencias derivadas del
fago l). Recibe asimismo el nombre de fsmido (phas-
mid). Contiene sitios de inicio de la replicacin del pls-
mido y del fago: en el interior de una clula hospedadora
funciona como un plsmido normal que se replica y cuyas
copias se reparten en el momento de la divisin celular de
forma controlada entre las clulas hijas, pero si la clula
que lo alberga es infectada por un fago filamentoso ade-
cuado (el fago auxiliar o helper), el fagmido cambia su
modo de replicacin como resultado de la presencia del
producto del gen II del fago auxiliar en la clula; esta pro-
tena reconoce la secuencia ori(+) de la regin intergnica
del fagmido, produce una muesca en el ADNbc e inicia
la replicacin de ste por el modelo del crculo rodante de
la misma forma y al mismo tiempo que el ADNbc del fago
auxiliar. De esta manera, la clula acaba exportando dos
tipos de viriones, de aspecto idntico pero distinto conte-
nido, que albergan el ADNmc genmico del fago auxiliar
o una de las hebras del fagmido. Los viriones que portan
el fagmido son infecciosos y pueden inyectarlo en clu-
las susceptibles, en las que el fagmido vuelve a compor-
tarse como un plsmido bacteriano normal. El fagmido
se utiliza para sintetizar sondas monocatenarias y secuen-
ciar fragmentos clonados, as como en experimentos de
mutagnesis dirigida. Su principal atractivo radica en la
posibilidad de clonar fragmentos de ADN monocatenario
largos con poco riesgo de prdida de segmentos por dele-
cin. Son ejemplos de fagmidos los vectores pUC118 y
pUC119, lZAP y los de la serie pBluescript.
phasmid: fsmido.
PHAGEMID.
plasmid: plsmido.
Molcula de ADN bicatenario circular que se multiplica
de forma independiente del ADN cromosmico de su
hospedador natural, la clula bacteriana (y ms raramente
otros microorganismos). Tiene un tamao variable entre
unas 1-5 kb y ms de 100 kb y es portador de genes
de resistencia a antibiticos, produccin de toxinas y
enzimas. Se replica en la clula hospedadora antes de
la divisin celular y por lo menos una de las copias se
transmite a cada clula hija, pero pueden existir de 1 a 50
copias o ms por clula. No se consideran plsmidos ni
el ADN mitocondrial ni el ADN de los cloroplastos. Se
utilizan con suma frecuencia como vectores de clonacin
en ingeniera gentica; en estos casos se reduce su tama-
o natural al mnimo a fin de poder insertarles el ADN
que se desea clonar y mejorar la frecuencia de obtencin
de recombinantes (la transformacin con plsmidos de
tamao superior a 15 kb es extremadamente ineficaz).
Entre los vectores plasmdicos ms tpicos y populares
figuran los de la serie pBR (especialmente el pBR322),
derivada del plsmido ColE1 de E. coli, que sintetiza la
colicina E1.
plasmid vector: vector plasmdico.
Plsmido transformado en vector de clonacin. Vase
PLASMID.
poly-A signal: seal de poliadenilacin.
Secuencia de nucletidos de los genes eucariotas codifica-
dores de protenas que, una vez transcrita, desencadena la
unin de una serie de factores al ARNm precursor a efec-
tos de la escisin del futuro ARNm del ARNm precursor
y de la poliadenilacin del extremo 5 del ARNm recin
escindido por parte de la polinucletido-adenilil-transfe-
rasa o poli(A)-polimerasa (PAP).
Observacin: mientras esto sucede, la ARN-polime-
rasa sigue elongando la molcula de ARNm precursor res-
tante (que puede alcanzar varios centenares y hasta miles
de nucletidos de longitud) antes de disociarse del ADN
poniendo fin a la transcripcin. Esta segunda molcula de
ARN se degrada en el ncleo de inmediato.
polynucleotide: polinucletido.
Polmero de nucletidos unidos por enlaces 5-3 fosfo-
dister de longitud superior a 50 unidades. Los de menor
longitud se denominan oligonucletidos. Vase OLIGONU-
CLEOTIDE.
positive regulator: activador.
ACTIVATOR.
Pribnow box: caja de Pribnow.
o
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Secuencia de seis nucletidos TATAAT extremadamente
conservada de los promotores procariotas reconocida por
el factor s (sigma) de iniciacin de la transcripcin, que
se sita a unas 10 bases de distancia del extremo 5 del
nucletido que marca el inicio de la transcripcin. Es una
secuencia consenso y recibe este nombre en honor a uno de
sus descubridores, David Pribnow, pues con frecuencia se
ignora que fueron dos (David Pribnow y Heinz Schaller). Su
equivalente en los genes eucariotas es la caja de Hogness.
Vanse CONSENSUS SEQUENCE, HOGNESS BOX y TATA BOX.
primase: primasa.
ARN-polimerasa especializada en la replicacin del ADN.
Cataliza la formacin de novo de pequeos fragmentos de
ARN (los cebadores) sobre una de las hebras de ADN que
sirve de plantilla. Se activa al asociarse con otras prote-
nas que participan en la replicacin del ADN, como la
ADN-helicasa. Vanse DNA REPLICATION, PRIMER y RNA
POLYMERASE.
Observacin: esta enzima debera pertenecer en
teora a la clase EC 2.7.7.6 (ARN-polimerasas dirigidas
por ADN) de la nomenclatura enzimtica del Comit de
Nomenclatura de la Unin Internacional de Bioqumica y
Biologa Molecular (NC-IUBMB), sin embargo no est
recogida como tal ni en sa ni en ninguna otra clase de di-
cha nomenclatura. Por otro lado, aunque desde el punto de
vista enzimtico pueda ser equivalente a otras ARN-poli-
merasas celulares, conviene mantener su identidad como
una ARN-polimerasa distinta, dada su funcin peculiar en
la replicacin del ADN, que no es intercambiable por la
de ninguna otra ARN-polimerasa.
primer: cebador.
Oligonucletido de 5 a 10 nucletidos de longitud cuyo
3-OH utiliza la ADN-polimerasa dirigida por ADN como
punto de partida para la sntesis de ADN.
primosome: primosoma.
Complejo de protenas indispensable para la actividad de
la enzima primasa. Posibilita la sntesis de los fragmentos
de Okazaki sobre la cadena retrasada del ADN que se est
replicando.
processive enzyme: enzima procesiva, enzima asociativa.
Enzima o complejo enzimtico que sintetiza o degrada de
forma progresiva un biopolmero y realiza varios ciclos
de la misma reaccin cataltica sin disociarse del sustrato
(o de la plantilla o de ambos a la vez) tras cada reaccin
cataltica. Vanse PROCESSIVE ENZYME y PROCESSIVITY.
Observacin: en ciertos libros de texto de bioqumica
traducidos al castellano figura indistintamente como en-
zima progresiva y enzima procesiva. Una ADN-poli-
merasa procesiva tpica es capaz de aadir un promedio de
1000 nucletidos por segundo al hidroxilo del extremo 3
del cebador.
processivity: procesividad, capacidad de procesamiento.
Capacidad de una enzima o de un complejo enzimtico
de llevar a cabo mltiples ciclos catalticos de forma pro-
gresiva sin disociarse de su sustrato polimrico (en vez de
disociarse tras cada reaccin cataltica). Es una medida de
la eficacia de la enzima.
Observacin: es una de las propiedades de las enzi-
mas cuyos sustratos son de naturaleza polimrica. En el
caso de la ADN-polimerasa, la procesividad de la enzima
(alta, media, baja) se define como el nmero de nucle-
tidos aadidos en promedio cada vez que la enzima se
asocia con el cebador y la hebra plantilla (vara desde
unos pocos nucletidos hasta ms de 50 000 nucletidos
aadidos por complejo de asociacin).
prokaryon: procarion.
Ncleo primitivo compuesto de un ADN genmico que no
est delimitado por una membrana de fosfolpidos.
Observacin: segn Fernando Navarro, en griego,
karyon era palabra llana, de modo que etimolgicamen-
te debe escribirse procarion, sin tilde. En la prctica
probablemente sea ms frecuente la forma aguda proca-
rin, quizs por influencia del francs.
prokaryote: organismo procariota.
Organismo unicelular cuyas clulas poseen un ncleo
primitivo. Son organismos procariotas las bacterias (do-
minio Eubacteria o Bacteria) y los organismos del domi-
nio Archaea en la clasificacin de los seres vivos en tres
dominios, o lo que es lo mismo, todos los organismos del
reino Monera, en la clasificacin de los seres vivos en
cinco reinos. Vase PROKARYON.
Observacin: el uso valida asimismo las denomina-
ciones organismo procarionte y organismo procariti-
co, aunque de los tres calificativos sinnimos (procarion-
te, procariota y procaritico) el primero est registrado
en el diccionario acadmico como adjetivo, el segundo
como sustantivo (con remisin al adjetivo procarionte,
que es curiosamente donde se define la voz) y el tercero
no figure. (La Academia en este caso no es congruente
consigo misma, pues s recoge con funcin adjetiva las
voces sinnimas eucarionte, eucariota y eucariti-
co, plegndose al uso.) Una bsqueda en las pginas de
espaol de Google demuestra que las tres denominaciones
gozan de cierta popularidad, con una ligera preferencia
por organismo procariota (organismo procarionte: 14;
organismo procariota: 26; organismo procaritico: 14, a
31 de mayo del 2004). En biologa molecular es harto fre-
cuente la sustantivacin de estas voces; as, suele hablarse
de los procariotas (598 pginas en Google, a 31 de
mayo del 2004) o de los procariontes (167 pginas en
Google, a 31 de mayo del 2004), pero casi nunca de los
procariticos. El DRAE2001 ha dejado constancia de
esta costumbre al menos en la entrada procarionte, con
la abreviatura U.m.c.s. (sase ms como sustantivo).
prokaryotic: procaritico, procariota, procarionte.
Relativo a un organismo unicelular que posee un ncleo
primitivo. Vase PROKARYOTE.
promoter: promotor.
Secuencia de ADN bicatenario reconocida por la ARN-
polimerasa y otros factores de transcripcin, necesaria
para que se inicie la transcripcin del gen contiguo.
Observacin: en los organismos procariotas, el pro-
motor interacciona directamente con la holoenzima con
actividad ARN-polimerasa (unida a una protena, el factor
Panace@. Vol. V, n.
o
16. Junio, 2004 123
s); en los organismos eucariotas, el promotor contiene
secuencias de reconocimiento de factores de transcripcin
especficos que, al unirse al promotor a travs de esas
secuencias, forman un complejo proteico reconocido por
la ARN-polimerasa, que entonces se fija alrededor del nu-
cletido que marca el inicio de la transcripcin. En estos
organismos, los promotores reconocidos por las ARN-po-
limerasas I y II estn localizados en su mayora antes del
nucletido de inicio de la transcripcin (startpoint, flecha
negra en la figura), pero la mayora de los promotores
de la ARN-polimerasa III se sitan despus del punto de
inicio, esto es, dentro de la regin codificante.
Figura 5. Una de las posibles configuraciones de un promotor
(indispensable para la transcripcin de un gen) y un potenciador
(prescindible) de un gen transcrito por la ARN-polimerasa II. El
promotor contiene varias secuencias dispersas (caja TATA, caja Inr y
caja BRE) reconocidas por factores de transcripcin. La separacin
entre el potenciador y el promotor puede ser de varias kb. El
potenciador contiene secuencias de reconocimiento de factores
de transcripcin ms prximas. El ADN de la regin potenciadora
puede plegarse, de modo que los factores estn en contacto directo
con los del promotor. El nucletido del ADN que marca el inicio de
la cadena de ARN se denomina inicio transcripcional (transcription
start site o startpoint) y se designa con el nmero +1 (flecha).
prosthetic group: grupo prosttico.
Cofactor orgnico de una enzima unido a la misma
mediante enlaces fuertes (el ejemplo tpico es el grupo
hemo). Vase COFACTOR.
recombinant DNA construct: ADN recombinado.
RECOMBINANT DNA.
regulator gene: gen regulador.
Cualquier gen que codifica una protena o un ARN que
regula la expresin de otros genes.
replication fork: horquilla de replicacin.
Estructura en forma de Y que se forma en el lugar donde
se separa la doble hlice durante la replicacin del ADN
y donde comienza la sntesis de las hebras nuevas. Vase
DNA REPLICATION.
repressor: represor.
Protena con funcin reguladora que disminuye o inhibe la
transcripcin de un gen.
Observacin: en los organismos procariotas, donde
los genes se transcriben usualmente en grupos deno-
minados operones, el represor se une a una secuencia
especfica de ADN denominada operador (superpuesta
parcialmente al sitio de unin de la ARN-polimerasa) e
inhibe la transcripcin de los genes estructurales (p. ej.:
los genes lac Z, lac Y y lac A del opern lac). En los or-
ganismos eucariotas, el modo de accin de los represores
es ms variado, pero en general puede decirse que existen
cuatro mecanismos principales: a) competicin (con el
activador): el represor se une a una secuencia de ADN
que se superpone parcialmente a la secuencia de unin de
un activador, con lo cual bloquea la activacin del gen;
b) inhibicin (del activador): el represor se une a una
secuencia de ADN prxima al sitio de unin del activador
e interacciona con el activador unido cubriendo parcial-
mente su dominio activador; c) represin directa (del
aparato transcripcional): el represor se une a una regin
anterior del gen (hacia el extremo 5), interacciona con
protenas del aparato transcripcional unido al promotor e
inhibe el inicio de la transcripcin; d) represin indirecta
(del aparato transcripcional): quizs el mecanismo ms
frecuente, consiste en la atraccin de modificadores de
histonas, que compactan la cromatina e impiden la unin
de factores de transcripcin (p. ej.: histona-desacetilasas,
metilasas, etc.).
rho-dependent terminator: terminador dependiente del factor
(ro).
Terminador de la transcripcin de los organismos proca-
riotas que necesita la presencia de una protena con forma
de anillo compuesta de seis subunidades, el factor , que
reconoce el terminador transcrito en el ARN cuando sale
del interior de la polimerasa y arranca el ARNm recin
formado del complejo ternario del que forma parte (ARN-
polimerasa + ARN + ADN) valindose para ello de la
energa obtenida de la hidrlisis de ATP. No forma una
estructura de horquilla como los terminadores indepen-
dientes del factor . Vase TERMINATOR.
rho-independent terminator: terminador independiente del
factor (ro).
Terminador de la transcripcin de los organismos proca-
riotas que contiene secuencias nucleotdicas repetidas en
orientacin inversa, seguidas por un segmento de ocho
pares de bases A:T, de modo que, cuando son transcritas,
se aparean entre s formando una estructura en horquilla
que promueve la disociacin del complejo de elongacin
y la liberacin del ARN. Vase TERMINATOR.
RNA polymerase holoenzyme: holoenzima ARN-polimerasa.
ARN-polimerasa bacteriana asociada al factor s (sigma)
de especificidad de unin al promotor. Consta de seis
subunidades polipeptdicas: dos cadenas a, una b, una b,
una cadena w y la subunidad s (a
2
bbsw).
RNAse H: ribonucleasa H.
Enzima que cataliza especficamente la ruptura endonu-
cleoltica de un enlace fosfodister entre dos ribonucle-
tidos de una doble hlice hbrida de ADN y ARN (la letra
hache se debe a la palabra hbrido).
Observacin: pertenece a la clase EC 3.1.26.4 del
Bioqumica y Biologa Molecular (NC-IUBMB). Su nom-
bre comn es ribonucleasa H de timo de ternero (calf
thymus ribonuclease H), pero tambin se conoce como:
endoribonuclease H (calf thymus), RNA*DNA hybrid
o
16. Junio, 2004
ribonucleotidohydrolase, hybrid ribonuclease, hybridase,
hybridase (ribonuclease H), ribonuclease H, hybrid nu-
clease.
sequence motif: motivo secuencial.
MOTIF.
signature: distintivo.
1. (sust.) Aminocido conservado o secuencia de ami-
nocidos (motivo proteico) que caracteriza o sirve para
reconocer una protena o una familia de protenas. Por
ejemplo, se dice que el aminocido conservado Lys-220
del motivo D de las polimerasas dependientes de ARN es
el distintivo o la signature de esas protenas, o que el moti-
vo B es el distintivo o la signature de los reguladores ARR
que participan en los sistemas de traduccin de seales.
Vase MOTIF.
2. (adj.) Que distingue o caracteriza algo. Por ejemplo,
el motivo secuencial nico, LSGGQ, caracterstico de
los dominios con actividad ATPasa de los transportadores
ABC, recibe en ingls la denominacin de signature se-
quence o canonical signature motif de estos transportado-
res.
Observacin: en la primera acepcin, no es incorrecta
su traduccin literal por signatura, dado que el DRAE
recoge como primer significado de esta ltima voz el de
marca o nota puesta en una cosa para distinguirla de otras.
Tambin se ha propuesto rbrica (en su acepcin de
rasgo o peculiaridad). En la segunda, en cambio, el tra-
ductor tiene dos opciones: recurrir al calco semntico sig-
natura (con el significado de distintivo), que entonces
se utiliza de forma apuesta: motivo signatura (signature
motif), secuencia signatura (sequence motif), o bien tradu-
cirlo por el adjetivo distintivo. Esta ltima palabra tiene la
ventaja de que tambin puede usarse en funcin sustantiva
con el significado de marca o seal caracterstica y quizs
transmita mejor este significado que signatura. Vanse
SIGNATURE MOTIF y SIGNATURE SEQUENCE.
signature motif: motivo distintivo.
Observacin: se trata de un motivo de aminocidos
en su 3. acepcin, que define o caracteriza a una protena
o a un grupo de protenas; por ejemplo, el motivo distin-
tivo LXXLL del receptor p160 de hormonas esteroideas
(signature motif, LXXLL, within steroid hormone receptor
p160), o el motivo distintivo LSGGQ de la familia ABC
de transportadores transmembranarios (the ABC family is
defined in part by the canonical signature motif LSGGQ
whose exact function remains controversial). Vase MO-
TIF.
signature sequence: secuencia distintiva.
Insercin o delecin en la regin codificante de un gen
dado que se observa en especies filogenticamente dis-
tantes y por eso se cree que se ha conservado durante la
evolucin. Por consiguiente, puede servir para rastrear el
parentesco entre especies distintas. Vase MOTIF.
single stranded DNA binding protein: protena de unin a ADN
monocatenario.
Cada una de las protenas que se unen a las hebras de
ADN recientemente separadas por la helicasa durante la
replicacin del ADN. Se colocan una detrs de otra a lo
largo de la hebra separada y forman una cubierta proteica
que mantiene el ADN en el estado de elongacin necesa-
rio para que pueda servir de plantilla durante la sntesis de
ADN y de los ARN cebadores.
Observacin: en los libros de texto figura como
protena(s) SSB, segn la denominacin inglesa. Vase
DNA REPLICATION.
sliding clamp: abrazadera deslizante de la ADN-polimerasa.
DNA POLYMERASE SLIDING CLAMP.
sliding DNA clamp: abrazadera deslizante de la ADN-polime-
rasa.
DNA POLYMERASE SLIDING CLAMP.
SSB protein: protena SSB.
SINGLE STRANDED DNA BINDING PROTEIN.
stable ternary complex: complejo ternario estable.
En la transcripcin, es la asociacin de ARN, ADN y
ARN-polimerasa que ha dejado atrs el promotor del gen
e ingresa en la fase de elongacin.
startpoint: inicio transcripcional.
TRANSCRIPTION START POINT.
structural gene: gen estructural.
Cualquier gen que codifica una protena o un ARN. Los
productos de estos genes desempean una gran diversidad
de funciones, por ejemplo, pueden ser protenas estruc-
turales, enzimas o incluso protenas o ARN con funcin
reguladora.
substrate: sustrato.
1. Especie qumica cuya reaccin con otro reactivo qu-
mico es objeto de observacin (por ejemplo, un compues-
to que se transforma en presencia de un catalizador).
2. Molcula o entidad qumica cuya conversin en un
producto o en una serie de productos es catalizada por una
o varias enzimas. Tambin se conoce como reactante
(reactant) de la reaccin qumica.
3. Solucin o mezcla en polvo de todos los ingredientes
o elementos necesarios para el crecimiento de un cultivo
de microorganismos o de la formacin de un producto.
4. Componente de un medio nutritivo que proporciona
los elementos necesarios para el crecimiento de un micro-
organismo (p. ej.: carbono, nitrgeno, etc.).
super-integron: superintegrn.
INTEGRON.
TATA box: caja TATA.
Observacin: en los organismos procariotas se conoce
con el nombre de caja de Pribnow y en los eucariotas,
con el de caja de Hogness. Ambas tienen en comn el
tetranucletido TATA, de all que se llamen a veces cajas
TATA. Vanse HOGNESS BOX y PRIBNOW BOX.
TATA element: caja TATA.
TATA BOX.
terminator: terminador.
Secuencia de ADN bicatenario, contigua al extremo 3 de
un gen, que posibilita la disociacin de la ARN-polimera-
sa de la hebra de ADN y la liberacin de la hebra de ARN
recin sintetizada dando por finalizada la transcripcin.
Slo permite la finalizacin de la transcripcin del gen
Panace@. Vol. V, n.
o
16. Junio, 2004 125
precedente que ha sido previamente recorrido por la
ARN-polimerasa.
Observacin: en las bacterias existen dos clases de ter-
minadores, los independientes de la protena (tambin
llamados terminadores intrnsecos) y los dependientes
de la protena . Ambos afectan a la polimerasa una vez
que han sido transcritos (funcionan en el ARN y no en el
ADN). En los organismos eucariotas existen terminadores
especficos de las ARN-polimerasas I y III, pero los de la
ARN-polimerasa II estn menos caracterizados.
transactivator: transactivador.
Activador que interacciona de forma directa con la
ARN-polimerasa (sin la ayuda de coactivadores). Vase
ACTIVATOR.
transcription: transcripcin.
Sntesis de ARN a partir de una hebra de ADN catalizada
por la ARN-polimerasa con el auxilio de protenas espec-
ficas (factores de transcripcin). Comprende tres fases de-
nominadas iniciacin (initiation), elongacin (elongation)
y terminacin (termination). En los organismos eucariotas
existen tres tipos de transcripcin segn la ARN-poli-
merasa que la lleva a cabo: a) la transcripcin de ARNr
catalizada por la ARN-polimerasa I, b) la transcripcin de
ARNm catalizada por la ARN-polimerasa II, y c) la trans-
cripcin de ARNt y otros ARN pequeos catalizada por la
ARN-polimerasa III. En los organismos procariotas existe
slo un tipo de transcripcin y de ARN-polimerasa.
transcription factor: factor de transcripcin.
Protena necesaria para el inicio de la transcripcin de un
gen, distinta de la ARN-polimerasa. Reconoce secuencias
especficas ubicadas en el interior de promotores y poten-
ciadores y puede asociarse con la ARN-polimerasa misma
o con otros factores de transcripcin, o formar parte de
un complejo de iniciacin transcripcional nicamente en
presencia de otras protenas.
transcription start point: inicio transcripcional.
Nucletido del ADN que marca el inicio de la cadena de
ARN. Se designa con el nmero +1.
transformation: transformacin.
Proceso de introduccin de molculas de ADN en el
interior de las clulas bacterianas. Se realiza fundamen-
talmente mediante dos procedimientos distintos: con la
ayuda de sustancias qumicas (dimetilsulfxido,

cationes
Rb
+
, Ca
2+
, Co
2+
, etc.)

o mediante electroporacin.
Agradecimientos: los autores agradecen a los doctores Fer-
nando Navarro y Juan Antonio Navarro los comentarios y
sugerencias recibidos en relacin con el contenido de esta
quinta entrega del Vocabulario de bioqumica y biologa
molecular.
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Traduccin y terminologa <www.medtrad.org/panacea.html>
12 Panace@. Vol. VI, n.
o
19. Marzo, 2005
annotation: anotacin.
Descripcin de la localizacin precisa, el tamao y la
funcin (o las funciones) de las secuencias de nucleti-
dos (genes, regiones reguladoras y otros elementos) de
un genoma (ADN o ARN) o de las secuencias de ami-
nocidos de una protena, y asignacin de una funcin
biolgica probable a dichas secuencias por comparacin
con otras secuencias homlogas descritas en los bancos
de datos. Esta tarea supone, adems, un trabajo de edi-
cin informtica que algunos distinguen de la annota-
tion propiamente dicha con el nombre de curation, as
como la inclusin de cualquier otra informacin pertinen-
te sobre la secuencia descrita. Vase CURATION.
antibody: anticuerpo.
Glucoprotena plasmtica producida por un linfocito B
al entrar en contacto con un antgeno especfico. Recibe
tambin el nombre de inmunoglobulina. Se trata de la for-
ma soluble del receptor de antgeno presente en la mem-
brana plasmtica del linfocito B, cuya sntesis se induce
tras el reconocimiento especfico del ligando (el antge-
no). Todos los anticuerpos presentan la misma estructura
bsica (vase la figura 1), pero la regin de unin con el
antgeno, conocida como partopo, es extremadamente
variable y caracterstica de cada uno de ellos.
antigen: antgeno.
1 Cualquier sustancia que, al ingresar en un organismo
inmunocompetente, estimula la produccin de una o va-
rias series de anticuerpos especficos que se unen a ella
a travs de unos sitios denominados eptopos o determi-
nantes antignicos. Un mismo antgeno puede contener
mltiples eptopos, algunos de los cuales pueden estar
repetidos, y cada eptopo es especfico de un anticuerpo.
En esta acepcin, antgeno es sinnimo de inmungeno.
Vase IMMUNOGEN.
2 Cualquier sustancia que es capaz de unirse de forma
especfica a un anticuerpo o a un receptor localizado en la
superficie de los linfocitos T. Los antgenos que se unen
a anticuerpos son de naturaleza extremadamente diversa
(pueden ser desde sustancias relativamente sencillas,
como los lpidos y las hormonas, hasta macromolculas
ms complejas, como los cidos nucleicos y las protenas,
e incluso virus o un fragmento de clula, por citar unos
ejemplos); en cambio, los que se unen con el receptor de
y biologa molecular (6.
a
entrega)
Vernica Saladrigas,
*
Gonzalo Claros
**
y Diego Gonzlez-Halphen
***
* Doctora en Ciencias Biolgicas, con especializacin en Biologa Molecular, por la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de
Buenos Aires (Argentina). Traductora y revisora. Novartis Pharma AG, Basilea (Suiza).
Direccin para correspondencia: veronica.saladrigasisenring@novartis.com.
** Doctor en Ciencias. Departamento de Biologa Molecular y Bioqumica, Universidad de Mlaga (Espaa).
*** Investigador titular C de tiempo completo, Departamento de Gentica Molecular, Instituto de Fisiologa Celular, Universidad Nacional Aut-
noma de Mxico, Mxico D. F. (Mxico).
Figura 1: Estructura bsica de un anticuerpo

Una molcula de anticuerpo est formada por cuatro polipp-
tidos; dos polipptidos idnticos de tamao mayor (cadenas
polipeptdicas pesadas o heavy chains, en verde oscuro) y dos
polipptidos idnticos de tamao menor (cadenas polipeptdicas
livianas o light chains, en verde claro), unidas por puentes disulfuro
(s-s) y otros enlaces covalentes y no covalentes. El contacto con
el eptopo del antgeno (sealado con un crculo) se establece
en un punto de unin especfico: el partopo o antigen binding
site (sealado en color fucsia) ubicado en la regin variable de
cada anticuerpo (sombreada en color celeste), formada por los
extremos N de las cadenas pesadas y ligeras (V
H
, V
L
). Existen dos
regiones variables y dos partopos por molcula de anticuerpo. El
resto de la molcula presenta una estructura constante, comn a
todas las inmunoglobulinas (sombreada en color gris). El punto de
bifurcacin de la Y, donde existen dos puentes disulfuro, constituye
la regin de la bisagra (hinge). Tanto las cadenas livianas como las
pesadas contienen una serie de unidades repetidas de unos 110
aminocidos cada una que se pliegan de forma independiente y
forman un motivo estructural globular denominado dominio Ig
(regiones con forma de herradura). Figura extrada de <privat.
hihm.no/robertw/molbio/5BI37Web/LabExercise5b-filer/
image004.jpg>.
<www.medtrad.org/panacea.html> Traduccin y terminologa
Panace@. Vol. VI, n.
o
19. Marzo, 2005 13
superficie de los linfocitos T son nicamente de naturaleza
protenica. En esta acepcin, antgeno no es necesaria-
mente sinnimo de inmungeno. Vase, por ejemplo, la
entrada HAPTEN.
Observacin: el trmino antigen proviene de la con-
traccin del ingls antibody generator (generador de
anticuerpos).
antigen binding site: partopo.
PARATOPE
antigen mimicry: mimetismo antignico.
Inmunol. Propiedad de ciertos anticuerpos antiidiotpicos
de guardar semejanza estructural con el determinante an-
tignico reconocido por el anticuerpo original (este es el
anticuerpo que ha inducido la produccin de anticuerpos
antiidiotpicos).
antigenic determinant: determinante antignico.
EPITOPE
antiidiotype antibodies: anticuerpos antiidiotpicos.
Anticuerpos que reconocen especficamente los idito-
pos de otro anticuerpo. Vanse IDIOTOPE e IDIOTYPE.
automated sequencing: secuenciacin automtica.
Mtodo de secuenciacin de ADN basado en el mtodo
de Sanger que se realiza en unos aparatos automatizados
especiales denominados secuenciadores. Se diferencia del
mtodo de Sanger sobre todo en que la marcacin no se
realiza con radioistopos, sino con fluorforos, que en
los secuenciadores de segunda generacin van unidos a los
didesoxirribonucletidos (terminadores de cadena). En
las secuenciaciones de segunda generacin, pues, cada
didesoxirribonucletido lleva un fluorforo distinto, de
modo que la elongacin del cebador se puede hacer en una
nica reaccin (y no en cuatro reacciones paralelas como
en el mtodo original de Sanger). Por consiguiente, las
bandas de electroforesis tampoco se revelan por autorra-
diografa como en el mtodo de Sanger, sino que los fluo-
rforos son excitados con rayos lser y un sensor situado
en la base del gel de electroforesis capta la fluorescencia
que stos producen. La secuencia de nucletidos es le-
da de forma automtica por el aparato a medida que los
fragmentos fluorescentes de ADN que se van separando
electroforticamente con arreglo a su tamao especfico
desfilan delante del sensor. Cuando se trabaja con peque-
as cantidades de ADN se puede llevar a cabo una reac-
cin en cadena de la polimerasa (PCR) en presencia de los
fluorforos especficos. En la actualidad, es cada vez ms
frecuente la utilizacin de la electroforesis en capilar,
dado que ocupa menos espacio (se desarrolla en un
capilar de 20 a 200 mm de dimetro), acepta cantidades y
volmenes muy pequeos de la muestra (picomoles, nano-
litros), es muy rpida (en tres horas pueden leerse de 500
a 600 bandas) y tiene un gran poder de resolucin. Vanse
SEQUENCER y CAPILLARY SEQUENCING.
capillary sequencing: secuenciacin (en) capilar.
Secuenciacin automtica de ADN en que la electrofo-
resis se realiza en un capilar relleno de un soporte poli-
mrico especial (y no en un gel plano de poliacrilamida).
Vase AUTOMATED SEQUENCING.
catalytic promiscuity: promiscuidad cataltica.
1 Capacidad de una enzima de catalizar reacciones qu-
micas secundarias en el mismo sitio activo en que tiene
lugar la reaccin principal (y que da nombre a la enzima),
con una eficiencia usualmente inferior y a partir de sus-
tratos distintos, que no necesariamente estn relaciona-
dos entre s desde el punto de vista estructural. Son ejem-
plos de promiscuidad cataltica la serina-racemasa, que
cataliza la desaminacin de la T-serina con una velocidad
similar a la de la racemizacin de la serina; otras nueve
enzimas dependientes del cofactor fosfato de piridoxal
(entre ellas, varias aminotransferasas), que catalizan la
misma reaccin especfica que las cistena-S-conjugado
B-liasas del grupo EC 4.4.1.13 en los mamferos, y las
aminotransferasas, que pueden catalizar reacciones qu-
micas correspondientes a tres clases o categoras distin-
tas de la nomenclatura enzimtica del NC-IUBMB.
2 Capacidad de una protena no enzimtica de catalizar
diversas reacciones qumicas en un dominio estructural
que funciona como sitio activo. El ejemplo tpico es
la seroalbmina. Esta protena dispone de un dominio
estructural hidrfobo en el que existen dos aminocidos
reactivos (una lisina y una tirosina) capaces de acelerar
tanto la eliminacin de Kemp (desprotonacin del 5-ni-
trobenzisoxazol) como la ruptura de los enlaces de tipo
ster tpica de las esterasas.
Observacin: Shelley D. Copley distingue cuatro
tipos de promiscuidad cataltica en las enzimas, aunque
ella misma reconoce que los lmites de la diversificacin
funcional son a veces algo difusos: a) catlisis de una
reaccin qumica similar a partir de uno o varios anlo-
gos del sustrato (p. ej.: la metano-monooxigenasa, que
cataliza la hidrlisis de 150 sustratos, adems del me-
tano). Este fenmeno tambin se conoce con el nombre
de reactividad cruzada. A diferencia de Copley, otros
investigadores consideran que la reactividad cruzada de
las enzimas es un fenmeno distinto de la promiscuidad
cataltica (vase CROSS-REACTIVITY); b) catlisis de una
reaccin qumica en posiciones diferentes de la molcula
de sustrato debido a un control deficiente de los reac-
tantes en el sitio activo (p. ej.: la tolueno-4-monooxige-
nasa cataliza la hidroxilacin del tolueno en la posicin
orto, pero tambin forma cantidades considerables de
otros productos de hidroxilacin); c) catlisis de distin-
tas reacciones en el mismo sitio activo por mecanismos
similares, con participacin de los mismos residuos
aminoacdicos (p. ej.: las actividades de deshalogenacin
y de isomerizacin de la tetraclorohidroquinona-deshalo-
genasa de S. chlorophenolicum comparten el mismo paso
clave, que es el ataque nucleoflico por parte del gluta-
tin de la enona electroflica de uno de los compuestos
intermedios formados durante la reaccin); d) catlisis
de distintas reacciones en el mismo sitio activo por
mecanismos diversos, con participacin de los mismos
residuos aminoacdicos (p. ej.: el anticuerpo 38C2 con
actividad aldolasa es una aczima capaz de catalizar dos
reacciones distintas: la misma reaccin de condensacin
o
19. Marzo, 2005
aldlica que las aldolasas naturales de la clase 1 de la
superfamilia de las aldolasas en la clasificacin estruc-
tural de las protenas y la eliminacin de Kemp; ambas
reacciones se llevan a cabo por mecanismos distintos con
participacin del mismo residuo cataltico de lisina).
chain-termination sequencing: secuenciacin enzimtica.
ENZYMATIC SEQUENCING METHOD
chemical cleavage sequencing: secuenciacin qumica.
CHEMICAL SEQUENCING METHOD
chemical sequencing method: mtodo de secuenciacin qu-
mica.
Procedimiento qumico desarrollado por Allan Maxam
y Walter Gilbert en 1977 para determinar la secuencia
nucleotdica de una hebra de ADN. De forma resumida,
consiste en marcar con 32P uno de los extremos de la he-
bra de ADN (por ejemplo, el extremo 5) cuya secuencia
de nucletidos se quiere determinar (el ADN de partida
puede ser monocatenario o bicatenario; en este ltimo
caso slo una de las hebras debe estar marcada en el
extremo 5 o 3 elegido). La muestra de ADN fosforilado
se divide luego en cuatro alcuotas que se disponen en
sendos tubos Eppendorf. Cada alcuota se somete a una
serie de reacciones qumicas en paralelo, de suerte que el
fragmento original se rompe en determinadas posiciones
o bases especficas produciendo, en cada tubo, fragmen-
tos de longitud variable, con un extremo fosforilado
derivado de la hebra original y el extremo opuesto que
representa el punto de ruptura donde estaba localizada la
base en cuestin, que puede ser una adenina o una guani-
na (de preferencia una adenina, A>G, tubo 1), una guani-
na o una adenina (de preferencia una guanina G>A, tubo
2), una citosina (C, tubo 3) o una citosina o una timina
(C + T, tubo 4). Las cuatro series de fragmentos se sepa-
ran finalmente por tamao mediante electroforesis en un
gel de poliacrilamida en condiciones desnaturalizantes,
de forma paralela y en carriles distintos. Tras revelar
las bandas radiactivas por autorradiografa (cada banda
representa un fragmento de ADN radiactivo), las bandas
presentes en los distintos carriles permiten deducir la
secuencia de nucletidos de la hebra original de ADN.
Observacin: la concepcin de este mtodo le vali a
Walter Gilbert el premio Nobel de Qumica en 1980 (que
comparti con Paul Berg y Frederick Sanger). La tcnica
primigenia de Maxam y Gilbert permita leer secuencias
de hasta 100 bases desde el punto inicial de marcacin,
pero con las ms modernas se pueden leer entre 200 y 400
bases. Su principal ventaja es que se puede secuenciar
ADN sin necesidad de clonacin o amplificacin previa
y puede servir para otros fines, por ejemplo, para detec-
tar las modificaciones covalentes del ADN. Su mayor
inconveniente es que requiere cantidades considerables
de ADN extrado para poder llevar a cabo su degradacin
qumica de forma secuencial. En espaol, este mtodo se
conoce asimismo con diversos nombres: mtodo qumico
de Maxam y Gilbert, mtodo de secuenciacin de Maxam
y Gilbert, mtodo de secuenciacin basado en la frag-
mentacin qumica del ADN y variantes de stos.
chondriome: condrioma.
1 Conjunto de todas las mitocondrias de una clula.
2 Genoma de una mitocondria.
coordination entity: compuesto de coordinacin.
Complejo formado por un tomo central (usualmente
metlico) y varios grupos de tomos los ligandos
unidos al tomo central. Vase LIGAND.
CRM: protena interreactiva, protena transreactiva.
CROSS-REACTING MATERIAL
cross-react, to: presentar reactividad cruzada.
Reaccionar un reactivo con una sustancia distinta de la
que es especfica de dicho reactivo (adems de con esta
ltima).
Observacin: no existe en la actualidad un verbo cas-
tellano que corresponda al verbo to cross-react. De surgir
la necesidad, se podra llegar a formar en espaol un verbo
a partir de los prefijos trans- o inter- y el verbo reaccionar
(transreaccionar o interreaccionar). Tanto los prefijos lati-
nos trans- como inter- traducen en este caso el significado
del prefijo ingls cross- unido al verbo react (reaccionar
con uno y con otro, reaccionar uno con varios). De todos
modos, en inmunologa, cuando un antgeno reacciona
con anticuerpos dirigidos contra otro antgeno o cuando
un anticuerpo reacciona con antgenos distintos del que
suscit su sntesis, se suele decir que el antgeno o el
anticuerpo presentan reactividad cruzada (o presentan
reaccin cruzada) con el anticuerpo o el antgeno no
especfico, respectivamente; por ejemplo:
Finally, we have found that the CPS-A antiserum also
cross-reacts with carbamoyl-phosphate synthetases
from bacteria, yeast, and mammals... [Por ltimo,
hemos descubierto que el suero anti CPS-A presenta
asimismo reactividad cruzada con las carbamol-
fosfato-sintetasas de las bacterias, las levaduras y
los mamferos...].
[...] Bordetella bronchiseptica in an AIDS patient cross-
reacts with Legionella antisera... [... en un paciente
con SIDA, Bordetella bronchiseptica presenta reac-
tividad cruzada con sueros contra bacterias del gnero
Legionella...].
cross-reacting antibody: anticuerpo interreactivo, anticuerpo
transreactivo.
Anticuerpo que es capaz de reconocer a un antgeno
distinto del que promovi su sntesis y unirse a l. Tal
reaccin cruzada exige usualmente que el antgeno
especfico y el antgeno no especfico presenten cierto
grado de semejanza estructural. Vanse CROSS-REACTING
ANTIGEN y CROSS-REACT, TO.
Observacin: con relativa frecuencia se lee en los
textos especializados anticuerpos cruzados, en plural y
no en singular, para calificar a los anticuerpos que parti-
cipan en una reaccin cruzada.
cross-reacting antigen: antgeno interreactivo, antgeno trans-
reactivo.
o
19. Marzo, 2005 15
Antgeno reconocido por un anticuerpo dirigido espe-
cficamente contra otro antgeno, probablemente por
tener ambos antgenos el mismo eptopo especfico en
comn o uno estructuralmente muy parecido. Vase
CROSS-REACT, TO.
Observacin: con relativa frecuencia se lee en los
textos especializados antgeno de reaccin cruzada, a
veces calificado de inespecfico, para diferenciarlo del
antgeno especfico. Tambin antgenos cruzados (en
plural).
cross-reacting material: protena interreactiva, protena trans-
reactiva.
Observacin: por cross-reacting material se entiende,
por lo general, o bien una protena que ha perdido su
actividad biolgica como resultado de una mutacin, o
bien la protena precursora de una protena biolgica-
mente activa. En cualquiera de estos casos la protena
precursora o mutada carece normalmente de actividad,
pero conserva la capacidad de ser reconocida por an-
ticuerpos dirigidos contra la protena especfica. Con
frecuencia se traduce literalmente por material de reac-
cin cruzada; sin embargo, hay que tener presente que el
trmino ingls material se usa en su acepcin qumica-
biolgica como sinnimo de substance (p. ej.: la IUPAC
define reference material como A substance or mixture
of substances, the composition of which is known within
specified limits...; el Dorland hace lo propio en la entrada
material: Substance or elements from which a concept
may be formulated, or an object constructed), de modo
que, en espaol, material equivale a sustancia que
en realidad suele ser una protena y no a material,
tal como figura definido en la vigsima segunda edicin
del DRAE. Vanse CROSS-REACTING ANTIGEN y CROSS-
REACT.
cross-reactivity: reactividad cruzada.
1 Inmunol. Capacidad de un anticuerpo de unirse con
eptopos estructuralmente similares al del antgeno que
promovi su sntesis.
2 Enzimol. Capacidad de una enzima de catalizar re-
acciones qumicas similares en el mismo sitio activo,
utilizando como sustrato un compuesto de estructura
parecida a la de su sustrato natural. En este caso se dice
que el centro activo es promiscuo. Vase CATALYTIC
PROMISCUITY.
curation: depuracin.
Eliminacin de los errores que puedan contener las se-
cuencias de nucletidos o de aminocidos anotadas en un
banco de datos por ejemplo, las secuencias del plsmi-
do vector incluidas por equvoco dentro de la secuencia
anotada con ayuda de herramientas informticas.
Observacin: en lenguaje coloquial de los especia-
listas tambin se conoce como curacin o curado.
Vase ANNOTATION.
curator: depurador.
Persona encargada de revisar las secuencias de nucleti-
dos o de aminocidos que estn anotadas en una base de
datos, de eliminar los errores de anotacin que pueda ha-
ber y de completar la informacin sobre cada una de esas
secuencias aadiendo los datos que sean necesarios.
Observacin: en lenguaje coloquial de los especia-
listas tambin se conoce como curador. Vase ANNOTA-
TION.
ddNTP: ddNTP.
DIDEOXYNUCLEOSIDE TRIPHOSPHATE
dideoxy analogue: didesoxirribonuclesido trifosfato.
DIDEOXYNUCLEOSIDE TRIPHOSPHATE.
Observacin: en el lenguaje especfico, este anlogo
de desoxirribonuclesido fosfato tambin se conoce ms
abreviadamente con el nombre de didesoxianlogo.
dideoxynucleoside triphosphate: didesoxirribonuclesido tri-
fosfato.
Cualquier nuclesido trifosfato artificial en el que el
grupo hidroxilo situado en la posicin 3 de la desoxir-
ribosa ha sido sustituido por un tomo de hidrgeno (se
trata, pues, de un 2,3-didesoxirribonuclesido-5-tri-
fosfato). Al carecer del grupo hidroxilo en la posicin
3 (3-OH), no puede formar un enlace fosfodister con
otro nucletido en esa posicin y, por consiguiente, la
elongacin de una cadena de ADN se interrumpe de
inmediato en el lugar donde ha ingresado un 2,3-dides-
oxirribonuclesido fosfato. El mtodo de secuenciacin
enzimtica ideado por Sanger se basa en esta propiedad.
Vase ENZYMATIC SEQUENCING METHOD.
DNA sequencing with chain-terminating inhibitors: secuencia-
cin enzimtica.
enzymatic sequencing method: mtodo de secuenciacin en-
zimtica.
Procedimiento enzimtico concebido por Frederick
Sanger en 1977 para determinar la secuencia de
nucletidos de una hebra de ADN. A diferencia del
mtodo de Maxam y Gilbert, el de Sanger se basa en
la sntesis enzimtica de una hebra complementaria de
la molcula de ADN cuya secuencia se desea conocer,
y no en la ruptura de esta ltima. De forma sucinta,
primero se prepara el ADN monocatenario que servir
de plantilla (que es una de las hebras del ADN bica-
tenario de inters; como suele ser muy difcil separar
las hebras de ADN, el mtodo se utiliza usualmente
para secuenciar ADN monocatenarios clonados, por
ejemplo, en vectores plasmdicos). El ADN mono-
catenario que servir de plantilla se mezcla con un
cebador adecuado (p. ej.: un segmento de restriccin
o un oligodesoxinucletido sinttico) para formar el
hbrido plantilla-cebador. La mezcla se divide luego
en cuatro muestras. Una, la muestra T, se incuba con
una ADN-polimerasa (p. ej.: el fragmento Klenow de
la ADN-polimerasa I de E. coli) en presencia de una
mezcla de ddTTP (2,3-didesoxitimidina trifosfato) en
baja concentracin y de dTTP (desoxitimidina trifos-
fato) y los tres desoxinuclesidos trifosfato restantes
(dATP, dGTP y dCTP, uno de los cuales ha sido mar-
cado con
32
P o con
35
S) en concentraciones normales.
Como la nueva hebra se sintetiza a partir del OH 3 del
o
19. Marzo, 2005
cebador, la posicin de la timina (T) ser ocupada, en
la mayora de los casos, por el cido timidlico (dT)
y la hebra seguir elongndose conforme se vayan
aadiendo los otros tres nuclesidos fosfato, pero oca-
sionalmente ser ocupada por la 2,3-didesoxitimidina
fosfato (ddT) en el lugar del cido timidlico y no se-
guir elongndose, dado que los didesoxianlogos de
los nuclesidos trifosfato (ddNTP) carecen del grupo
hidroxilo en la posicin 3 que permitira continuar la
elongacin. Por consiguiente, al final de la reaccin, en
el tubo que contiene la muestra T, se obtiene una mez-
cla de segmentos de ADN cuyos extremos 3 acaban en
ddT (corresponde a la posicin de la timina) y cuyos
extremos 5 son idnticos (puesto que es el extremo 5
del cebador). Si la misma reaccin se realiza con cada
uno de los didesoxianlogos restantes (ddCTP, ddGTP
y ddATP), se consiguen en sendos tubos mezclas de
segmentos de ADN de longitud variable que terminan
en las posiciones de la citosina (C), la guanina (G) y
la adenina (A), respectivamente. Luego, los segmentos
de ADN obtenidos en las cuatro reacciones indepen-
dientes se separan en paralelo por electroforesis en un
gel de poliacrilamida en condiciones desnaturalizantes
con arreglo a su tamao, y la pauta de bandas de cada
carril indica la ubicacin relativa de las bases respecti-
vas en la hebra recientemente sintetizada de ADN. Por
consiguiente, la secuencia de la hebra complementaria
de la hebra plantilla puede leerse directamente a partir
de la autorradiografa del gel.
Observacin: la concepcin de este mtodo le vali
a Frederick Sanger en 1980 el premio Nobel de Qumi-
ca, que comparti con Paul Berg y Walter Gilbert (ya lo
haba obtenido previamente en 1958 por un trabajo sobre
la estructura qumica de la insulina). El mtodo original
de Sanger permita determinar secuencias de hasta 300
nucletidos de largo (contando a partir del extremo 3 del
cebador). Con el paso de los aos, se ha ido refinando de
tal manera que hoy da se ha convertido en un mtodo
automatizado que ha permitido secuenciar genomas ente-
ros. En espaol se conoce con diversos nombres: mtodo
enzimtico de terminacin de cadena, mtodo enzimtico
de Sanger, mtodo didesoxi, secuenciacin enzimtica,
mtodo de los terminadores de cadena, mtodo de se-
cuenciacin de ADN de Sanger, secuenciacin didesoxi,
mtodo de secuenciacin basado en el uso de terminado-
res de cadena (y variantes de los mismos).
epitope: eptopo.
Porcin especfica de un antgeno macromolecular a la
que se une un anticuerpo. Los antgenos que son macro-
molculas contienen, por lo general, mltiples eptopos,
algunos de los cuales pueden estar repetidos, y cada uno
puede ser reconocido por un anticuerpo (los anticuerpos
son especficos de un eptopo y no de la molcula de an-
tgeno entera). Es sinnimo de determinante antignico.
Observacin: la presencia de mltiples eptopos idn-
ticos en un antgeno se conoce como polivalencia (po-
lyvalency) o multivalencia (multivalency).
genome: genoma.
1 Informacin gentica contenida en el juego haploide
de cromosomas de un organismo eucariota (o en los
gametos de cada uno de los progenitores de dicho orga-
nismo).
2 Juego completo de genes de un organismo, una clula,
un orgnulo celular o un virus. Comprende tanto los ge-
nes cromosmicos como los extracromosmicos.
Observacin: entre los genetistas de habla hispana
tambin se conoce con el nombre de genomio. Vase
asimismo el Minidiccionario crtico de dudas, de Fer-
nando Navarro, en el nmero 17-18 de Panace@, pgs.
195-6 (<www.medtrad.org/panacea/IndiceGeneral/n17-
18_tradyterm-Minidiccionario.pdf>), donde se brindan
cuantiosos ejemplos de trminos que contienen el sufijo
-ome.
genomic annotation: anotacin genmica.
Anotacin de la informacin relativa a las secuencias de
nucletidos contenidas en un genoma. Vase ANNOTA-
TION.
hapten: hapteno.
Antgeno de tamao molecular pequeo que es capaz
de unirse con un anticuerpo especfico, pero que slo es
inmungeno (puede suscitar una respuesta inmunitaria)
cuando est unido a una macromolcula. Vase ANTIGEN.
idiotope: iditopo.
Eptopo o determinante antignico situado en las regio-
nes variables de las cadenas livianas y pesadas (V
H
y
V
L
, respectivamente) de un anticuerpo (en la zona de
contacto con el antgeno o alrededor de esta zona). Es
sinnimo de determinante idiotpico. Vanse ANTIBODY
e IDIOTYPE.
idiotype: idiotipo.
Conjunto de iditopos presentes en las regiones variables
de las cadenas livianas y pesadas (V
H
y V
L
, respectiva-
mente) de un anticuerpo. Pueden estimular la produc-
cin de anticuerpos antiidiotpicos. Vanse ANTIBODY e
IDIOTOPE.
idiotypic determinant: determinante idiotpico.
IDIOTOPE
immunogen: inmungeno.
Antgeno capaz de suscitar una respuesta inmunitaria
adaptativa (humoral o celular) al ingresar en un orga-
nismo inmunocompetente. No todos los antgenos son
inmungenos. Vase ANTIGEN.
immunoglobulin: inmunoglobulina.
ANTIBODY
ligand: ligando
1 En un compuesto inorgnico de coordinacin, cada
tomo o grupo de tomos que est unido al tomo cen-
tral.
2 Molcula, grupo, in o tomo que est unido de forma
covalente o no covalente a una entidad molecular
(que puede ser poliatmica), considerada de forma
arbitraria central con respecto al ligando. Por
ejemplo, un protn (H
+
) puede ser ligando de una
protena, del citrato o del in superxido O
2-
. Puede
o
19. Marzo, 2005 17
ser incluso ligando de una entidad monovalente,
como el acetato; en otras circunstancias, se consi-
dera que el acetato (AcO
-
) es ligando del H
+
, dado
que la definicin de entidad central es arbitraria y
puede cambiar por conveniencia. As, los ligandos
de la calmodulina son cuatro iones de calcio si la
protena se considera la entidad central, pero tam-
bin puede decirse que los ligandos de los iones de
calcio son los grupos carboxilatos de la calmoduli-
na si el in de calcio se considera la entidad central.
Otros ejemplos de sistemas de ligando-entidad cen-
tral son los complejos constituidos por un antgeno
y un anticuerpo, una hormona y un receptor o un
sustrato y una enzima.
Maxam-Gilbert method: mtodo de Maxam y Gilbert.
CHEMICAL CLEAVAGE SEQUENCING
moonlight, to: ejercer funciones mltiples.
Desempear una protena funciones adicionales o secun-
darias a su funcin principal.
Observacin: como no existe un verbo equivalente
en espaol, en realidad, la traduccin depende en gran
medida del contexto, por ejemplo:
Many enzymes have been found tomoonlight
(i.e. to serve additional functions that are generally
not enzymatic, but rather structural or regulatory).
[Se ha observado que muchas enzimas son
multifuncionales (es decir, ejercen funciones
adicionales que no suelen ser enzimticas, sino
estructurales o reguladoras).]
An enzyme, for example, might moonlight as an
activator by binding to a receptor using parts of
the enzyme distant from its enzymatic active site.
Moonlighting functions generally have an in vivo
role. [Por ejemplo, una enzima puede asimismo
funcionar como un activador al unirse a un receptor
haciendo uso de dominios distantes de su centro ca-
taltico. Las funciones adicionales desempean, por
lo general, un papel in vivo.]
moonlighting: multifuncionalidad.
Propiedad de ciertas protenas de desempear funciones
mltiples, adicionales o secundarias a su funcin princi-
pal, mediante la utilizacin de un mismo dominio o de
dominios distintos. Vase MOONLIGHTING PROTEIN.
moonlighting function: funcin adicional.
Vase MOONLIGHTING PROTEIN.
moonlighting protein: protena multifuncional.
Protena que tiene la capacidad de desempear funcio-
nes mltiples, adicionales o secundarias a su funcin
principal.
Observacin: en numerosas ocasiones se trata de
enzimas que, adems de su actividad cataltica, desem-
pean una funcin de tipo estructural o regulador. Por
ejemplo, la fosfoglucosa-isomerasa (PGI) es una enzima
citoplasmtica ubicua que cataliza la interconversin de
glucosa-6-fosfato y fructosa-6-fosfato durante la glucli-
sis y la gluconeognesis. En los mamferos, la PGI es se-
cretada por diversos tipos celulares y funciona asimismo
como una neurolinfocina (neuroleukin), como un factor
autocrino de motilidad e incluso como un mediador de
la diferenciacin y maduracin celular. Otro ejemplo es la
fumarato-hidratasa, una protena que, adems de ser una
enzima crucial del ciclo de Krebs, tiene actividad antitu-
moral.
La funcin de una protena multifuncional puede
variar segn su ubicacin dentro o fuera de la clula, el
tipo celular o el tejido en el que se sintetiza, su estado
de oligomerizacin (monmero o multmero), la con-
centracin celular del ligando, el sustrato, el cofactor o
el producto de la reaccin, el uso de distintos dominios
que sirven para unirse a otras protenas, la capacidad de
formar distintos complejos proteicos con subunidades
diferentes, etc.
Esta capacidad de las protenas de desempear
funciones mltiples parece ser comn en la naturaleza;
se tiene registro de que ocurre tanto en los organismos
procariotas como en los eucariotas y su existencia
podra explicar por qu en los genomas secuenciados
hay menos genes de los que se estiman necesarios para
desempear las funciones biolgicas.
No deben confundirse estas protenas multifunciona-
les con las protenas resultantes de fusiones gnicas o de
cortes y empalmes (ayustes) alternativos a partir de un
ARNm codificado por un mismo gen (pues se trata de
protenas distintas), ni con las isoenzimas, ni con las pro-
tenas con modificaciones postraduccionales variables,
ni con las protenas que desempean una nica funcin
en distintos emplazamientos o con sustratos diferentes.
El fenmeno de promiscuidad cataltica es un caso espe-
cfico de multifuncionalidad.
multifunctional protein: protena multifuncional.
MOONLIGHTING PROTEIN
multispecificity: multiespecificidad.
1 Inmunol. Propiedad de un anticuerpo de reconocer y
unirse de forma especfica a eptopos estructuralmente
distintos de antgenos diferentes. Contradice el concepto
clsico de interaccin especfica de un anticuerpo (o ms
precisamente de un partopo) con un solo eptopo.
2 En sentido general, es la facultad de una protena de
reconocer y unirse a ligandos estructuralmente distintos.
Observacin: tambin recibe el nombre de promis-
cuidad (PROMISCUITY) y polifuncionalidad (POLYFUNCTIO-
NALITY).
paratope: partopo.
Regin del anticuerpo que se une con el eptopo de un
antgeno. Tiene una forma complementaria de la del
eptopo antignico especfico, de modo que este ltimo
encaja a la perfeccin y ello facilita la formacin de ml-
tiples enlaces no covalentes con el partopo. As, varios
aminocidos de las regiones hipervariables de las cade-
nas pesadas y ligeras del anticuerpo establecen contacto
con el antgeno. Vase ANTIBODY.
o
19. Marzo, 2005
-plast: plasto.
Sufijo derivado del griego que entra en la composicin
de diversos trminos botnicos de origen griego. Designa
una clula (como en bioplasto o protoplasto), un cor-
psculo organizado o una partcula organizada (como en
cloroplasto, amiloplasto) o bien se relaciona con formar o
plasmar. En botnica se utiliza mucho en funcin sustanti-
va como sinnimo estricto de plastidio. Vase PLASTID.
plastid: plastidio, plstido.
Cualquier miembro de una familia de orgnulos presen-
tes nicamente en el citoplasma de las clulas vegetales,
que desempean una funcin de reserva, de fotosntesis
o de biosntesis de molculas esenciales para el funcio-
namiento celular. Contienen ADN y ribosomas, estn
delimitados por una membrana doble y pueden sintetizar
algunas protenas propias. Cada plastidio deriva de un
precursor comn, el proplastidio (proplastid), presente
en el meristema vegetal. El proplastidio se diferencia en
un tipo especfico y, en determinadas condiciones, cada
tipo especfico es capaz de desdiferenciarse, as como
de interconvertirse en otros tipos plastidiales. Los plas-
tidios varan sobremanera en nmero, tamao, forma,
contenido y funcin segn el tipo celular y el estadio de
desarrollo de la clula, y se reproducen por fisin, con in-
dependencia del ciclo celular. Son ejemplos de plastidios
los cloroplastos (contienen clorofila), los aleuroplastos
(contienen aleurona), los amiloplastos (acumulan grnu-
los de almidn), los cromoplastos (contienen pigmentos
de color, como los carotenos y las xantofilas), los eleo-
plastos (contienen lpidos) y los leucoplastos (plastidios
incoloros implicados en la sntesis de monoterpenos; no
deben confundirse con los amiloplastos). Vase -PLAST.
plastidome: plastidoma.
Conjunto de plastidios de una clula vegetal. Vase
PLASTOME.
plastome: plastoma.
Genoma de un plastidio.
Observacin: en botnica, el trmino plastoma se
utiliza a veces como sinnimo de plastidoma. En cam-
bio, en biologa molecular, la palabra plastoma se usa
preferentemente para referirse al genoma de un plasti-
dio. Vase PLASTIDOME.
reactant: reactante.
Sustancia que se consume en el curso de una reaccin
qumica. En las reacciones catalizadas por enzimas, el
reactante es el sustrato de la reaccin.
Observacin: antiguamente se conoca, y an hoy
todava se conoce, a veces, con el nombre de reactivo
(reagent). En la actualidad, la IUPAC prefiere reservar la
palabra reagent para designar la sustancia analtica que
se aade a un sistema a fin de llevar a cabo una reaccin
o para determinar si dicha reaccin tiene lugar (por ejem-
plo, un reactivo analtico). Vase REAGENT.
reagent: reactivo.
1 Sustancia que reacciona con otra o que participa en una
reaccin qumica, o que es necesaria para que se lleve a
cabo dicha reaccin. Vase REACTANT.
2 Sustancia que se utiliza para detectar o valorar otra
sustancia.
Sanger method: mtodo de Sanger.
sequenator: secuenciador.
SEQUENCER
sequence: secuencia.
Orden de unin de los monmeros en un biopolmero,
por ejemplo, el orden de aminocidos en un polipptido
(del extremo N al extremo C) o de nucletidos en una
hebra de cido nucleico (del extremo 3 al extremo 5).
sequencer: secuenciador.
Aparato que sirve para determinar de forma automtica
la secuencia de los monmeros que componen un po-
lmero lineal. Existen secuenciadores automticos de
ADN y de protenas.
sequencing: secuenciacin.
Procedimiento analtico que permite determinar la se-
cuencia de aminocidos de un polipptido o la secuencia
de nucletidos de una hebra de ADN o de ARN. Vanse
ENZYMATIC SEQUENCING METHOD, CHEMICAL SEQUENCING
METHOD y SOLID-PHASE PEPTIDE SEQUENCING.
sequencing gel: gel de secuenciacin.
Gel de poliacrilamida en el que se resuelven por electro-
foresis en condiciones desnaturalizantes los polinucle-
tidos de distinto tamao procedentes de la secuenciacin
de un ADN.
solid-phase peptide sequencing: secuenciacin de polipptidos
en fase slida.
Mtodo de secuenciacin de polipptidos en el que el
polipptido cuya secuencia se desea conocer es inmovi-
lizado en una columna especial y degradado, aminocido
por aminocido y ciclo tras ciclo, de suerte que en cada
ciclo se detecta, por una parte, el aminocido resultante
de la degradacin y, por otra, el resto de polipptido que
an no ha sido degradado.

Agradecimientos
Los autores agradecen a Horacio Esteban Hopp y Fernando
Navarro los comentarios y sugerencias recibidos en relacin
con el contenido de esta sexta entrega del Vocabulario de
bioqumica y biologa molecular.
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o
21-22. Septiembre-diciembre, 2005 265
amorph: alelo amorfo, alelo nulo.
null mutation
amorphic mutation: mutacin amrca, mutacin anuladora.
null mutation
array: matriz.
Distribucin ordenada de molculas o de muestras bio-
lgicas sobre un soporte slido.
Observacin: segn la naturaleza de las molculas
o las muestras biolgicas inmovilizadas sobre el soporte
en cuestin, destacan distintos tipos (p. ej.: DNA arrays,
protein arrays, tissue arrays). Por lo general, si la matriz
admite miniaturizacin o contiene una gran densidad de
muestras de tamao muy pequeo, se antepone el pre-
jo micro- (microarray, micromatriz), y si no la admite o
contiene un menor nmero de muestras de tamao mayor,
se antepone el prejo macro- (macroarray, macromatriz).
Otras veces, el prejo micro- se coloca de forma arbitraria
para destacar el tamao relativamente pequeo del sopor-
te, sin que se haya establecido a partir de qu tamao se
debe hablar ya de micromatriz. Sin ms especicacin,
la mayora de las veces es una micromatriz (microarray).
En Mxico y la Argentina se traduce generalmente por
microarreglo o microordenamiento (microarray). Es
sinnimo de biochip o chip (en su primera acepcin).
biochip: biochip.
1 Matriz. Vanse array y DNA array.
2 Circuito integrado (chip) cuyas funciones lgicas y elec-
trnicas son realizadas por molculas de protena manipu-
ladas convenientemente.
Observacin: a mediados de 1980 esta palabra se
utilizaba sobre todo en su segunda acepcin, aunque por
entonces tambin tena el signicado mdico de micro-
chip implantable (implantable solid-state devices used as
neurological or physiological prostheses). Desde nales
de 1990 hasta la actualidad, en el mbito de la biologa
molecular se utiliza casi siempre como sinnimo de array
(matriz). Sin otro calicativo normalmente se reere a una
micromatriz de ADN.
bioinformaticist: bioinformtico.
Persona con los conocimientos necesarios de biologa e
informtica para comprender un problema de ndole medi-
cobiolgica y luego disear, someter a prueba y poner en
marcha estrategias basadas en tcnicas informticas para
resolverlo. Vase bioinformatics.
bioinformatics: bioinformtica.
Informtica aplicada a la recoleccin, al almacenamiento
y al anlisis de datos biolgicos. En su artculo What is
bioinformatics? Nicholas M. Luscombe dene los prin-
cipales objetivos de esta disciplina del modo siguiente: 1)
organizar los datos biolgicos de forma que los investiga-
dores tengan acceso a la informacin existente y puedan
a su vez enviar informacin a medida que obtienen da-
tos experimentales nuevos (p. ej.: bancos de datos sobre
estructuras tridimensionales de protenas, como el Protein
Data Bank); 2) crear las herramientas y los recursos nece-
sarios para efectuar anlisis especcos (p. ej.: programas,
como FASTA y PSI-BLAST, que permiten comparar las
secuencias de aminocidos de protenas desconocidas con
las secuencias de aminocidos de protenas ya caracteriza-
das); 3) utilizar dichas herramientas para analizar los datos
de forma global e interpretar los resultados a n de extraer
su signicado biolgico (p. ej.: anlisis global de un sis-
tema biolgico en particular y su comparacin con otros
sistemas relacionados a efectos de revelar los principios
comunes por los que se rigen y poner de maniesto prop-
iedades propias de alguno de ellos o nuevas).
Observacin: varias fuentes coinciden en que el
trmino bioinformatics se concibi, a mediados de 1980,
para referirse nicamente al anlisis de datos procedentes
de secuenciaciones biolgicas (la fecha de su entrada en
circulacin se puede constatar mediante una bsqueda en
la base de datos HighWire Press, de la Universidad de
Stanford). En la actualidad, como acabamos de ver, su
signicado es un poco ms amplio, aunque hasta hoy to-
dava no existe una denicin consensuada. Por una parte,
segn John M. Hancock (Dictionary of bioinformatics
and computational biology, 2004), los trminos bioin-
formatics y computational biology pueden considerarse
sinnimos; el primero es ms frecuente en el Reino Unido
y Europa, y el segundo, ms utilizado en los EE. UU.
Por otra, tambin segn Hancock, algunos atribuyen a la
bioinformtica un signicado un poco ms restringuido:
[bioinformatics can be considered] the computational
storage and manipulation (but not analysis) of biologi-
cal information and computational biology as a more bio-
logy-oriented discipline aimed at learning new knowledge
about biological systems. Incluso cuando se establece al-
guna diferencia entre ambas, los lmites son muy difusos,
y no hay concordancia estricta entre las deniciones que
se ofrecen; vanse, por ejemplo, las que recogen Benfey y
Protopapas en su libro Essentials of Genomics: computa-
tional biology is a term to describe the development of al-
gorithms to solve problems in biology. [...] Bioinformatics
is the application of computational biology to real data for
Vocabulario ingls-espaol de bioqumica y biologa
molecular (7.
a
entrega)
Mara Vernica Saladrigas
*
* Doctora en Ciencias Biolgicas, con especializacin en Biologa Molecular, por la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Universidad de Bue-
nos Aires (Argentina). Traductora y revisora. Novartis Pharma AG, Basilea (Suiza). Direccin para correspondencia: mariaveronica@freesurf.ch.
o
21-22. Septiembre-diciembre, 2005
the purposes of analysis and data management., o el ca-
tedrtico David M. Glick en su Glossary of Biochemistry
and Molecular Biology: [Bioinformatics is t]he manage-
ment, manipulation and use of DNA nucleotide sequenc-
es, and consequent protein amino acid sequences, that are
known from sequencing of genomes and cDNA libraries
(esta denicin es algo antigua; se basa en un artculo de
Andrade y Sander publicado en 1997, y el glosario no in-
cluye computational biology como entrada separada).
Por ltimo, en el tesauro de la Biblioteca Nacional de
Medicina de los Estados Unidos (MeSH, Medical Subject
Headings), elaborado en colaboracin con especialistas
de las esferas respectivas, la expresin computational bio-
logy gura como sinnimo estricto de bioinformatics, con
la siguiente denicin: A eld of biology concerned with
the development of techniques for the collection and ma-
nipulation of biological data, and the use of such data to
make biological discoveries or predictions. This eld en-
compasses all computational methods and theories appli-
cable to Molecular Biology and areas of computer-based
techniques for solving biological problems including ma-
nipulation of models and datasets.
blueprint: juego completo de genes (genoma), material he-
reditario (ADN o ARN), informacin gentica (contenida
en la secuencia nucleotdica del genoma), constitucin
gentica (genotipo), segn el contexto.
genetic blueprint
chip: chip.
1 Matriz. Vanse array y DNA array.
2 Circuito integrado que cumple numerosas funciones en
ordenadores y otros dispositivos electrnicos.
comprehensive biology: biologa de sistemas.
systems biology
computational biologist: bioinformtico.
bioinformatics
computational biology: bioinformtica.
bioinformatics
CpG island: isla de CpG.
Observacin: a veces gura con la grafa CG island.
En este caso se omite la letra pe (p) que representa el grupo
fosforilo de unin entre el 3-OH de la desoxicitidina y el
5-OH de la desoxiguanosina. En castellano tambin cir-
cula la opcin islote de CpG, pero su equivalente ingls
(CpG islet) apenas se utiliza en comparacin con CpG is-
land. Vase domain.
data mining: prospeccin de datos.
Descubrimiento de relaciones o pautas existentes dentro
de un grupo de datos experimentales mediante el uso de
tcnicas analticas semiautomatizadas o completamente
automatizadas, y la consiguiente formulacin de hipte-
sis.
Observacin: es sinnimo de pattern analysis, intel-
ligent data analysis, knowledge discovery, pattern dis-
covery y pattern recognition. Por pauta (pattern) se
entiende en este caso cualquier relacin que pueda existir
dentro de un conjunto especco de datos. Segn Hiroaki
Kitano (2002), constituye una de las dos ramas de la bio-
informtica; la otra es el anlisis basado en simulaciones
(simulation-based analysis).
En castellano, se halla muy difundido en la prctica
el calco minera de datos para traducir este concepto,
pero el gerundio mining del verbo to mine no tiene nada
que ver con la minera en este caso. Ms relacin guarda
con la acepcin 2.b que recoge el diccionario Merriam-
Webster: 2.b: to extract from a source <information
mined from the les>. En cambio, nuestra minera
tiene estos signicados: 1. f. Arte de laborear las minas.
| 2. f. Conjunto de los individuos que se dedican a este
trabajo. | 3. f. Conjunto de los facultativos que entien-
den en cuanto concierne a ese trabajo. | 4. f. Conjunto
de las minas y explotaciones mineras de una nacin o
comarca.
dihemic: dihmica.
Calicativo que se aplica a cualquier protena constituida
por dos grupos hemo. En el caso del citocromo c-550,
tambin conocido como citocromo c-549, la protena est
formada por dos subunidades polipeptdicas y cada sub-
unidad tiene su correspondiente grupo hemo (como grupo
prosttico). Vase heme.
DNA array: matriz de ADN.
Distribucin ordenada de cientos a miles de molculas de
ADN de secuencia conocida las sondas o probes sobre
un soporte slido. Estas sondas se hibridan con una solu-
cin de cidos nucleicos desconocidos las dianas o tar-
gets que han sido marcados de antemano mediante algn
procedimiento especco. Tras la hibridacin y los lavados
correspondientes, los hbridos retenidos en la matriz emiten
una seal que puede de ser interpretada por instrumentos
adaptados al tipo de seal en cuestin (por ejemplo, me-
diante microscopia confocal de barrido lser). Se obtiene
as una imagen caracterstica (vase la gura 1).
Observacin: las sondas se pueden sintetizar directa-
mente sobre una supercie rgida de vidrio (p. ej., en el
caso de los oligonucletidos) o se pueden preparar con an-
terioridad (p. ej.: oligonucletidos, ADNc clonados, pro-
ductos de PCR, etiquetas de secuencia expresada [EST],
un fragmento gnico), y en ese caso se ligan posterior-
mente al soporte de vidrio o a una membrana de nailon.
Las dianas son, por lo general, ADNc obtenidos por trans-
cripcin inversa a partir de ARNm o ARN total. La matriz
de nailon no se presta a miniaturizacin extrema debido
a la naturaleza porosa de la membrana (por eso tambin
se conoce con el nombre de macromatriz o macroarray,
para diferenciarla de la que puede tener un tamao ms
pequeo, conocida como micromatriz o microarray, nor-
malmente de vidrio), pero puede servir para estudiar las
pautas de expresin gnica de organismos con genomas
relativamente pequeos, como las bacterias, y es muy
popular en los laboratorios, pues la determinacin de las
pautas de expresin gnica mediante estas matrices se
basa en protocolos convencionales de transferencia e hi-
bridacin de tipo Southern, muy familiares para el bilogo
molecular. En cambio, las micromatrices no admiten estos
protocolos de hibridacin.
o
Las matrices de ADN permiten comparar la pauta
de expresin gnica (gene expression proling) de dos
poblaciones celulares distintas partiendo de muestras de
ARNm o de ARN total, y tambin se usan con otros nes,
por ejemplo, en el diagnstico de enfermedades, el estu-
dio de polimorsmos y el desarrollo de frmacos. El tra-
ductor debe estar atento, pues las palabras probe y target
se utilizan a veces de forma intercambiable y no con el
signicado que hemos recogido aqu (el ms difundido).
Es sinnimo de biochip, DNA chip, gene chip y gene array
(y variantes de los mismos). Vase array.
Figura 1: Esquema de un experimento de hibridacin en
micromatriz de ADN
Se obtienen sondas complementarias de los genes de inters, se
amplican por PCR, se purican y se siembran en un portaobje-
tos de vidrio con ayuda de un robot. El ARN total extrado de las
muestras de estudio o de referencia se convierte en ADNc uores-
cente mediante una reaccin catalizada por la transcriptasa inversa
en presencia de uorforos especcos (conjugados Cy3dUTP o
Cy5dUTP). Las dianas uorescentes se juntan y luego se hibri-
dan en condiciones rigurosas con las sondas de la matriz. Tras los
lavados respectivos, los hbridos retenidos en la matriz producen
una emisin caracterstica al ser excitados por un rayo lser, y cada
emisin caracterstica es valorada de forma independiente por me-
dio de un microscopio confocal de barrido lser. Luego, un progra-
ma informtico se encarga de normalizar e integrar los resultados
en una misma imagen coloreada, resaltando los niveles de expre-
sin superiores o inferiores al de la muestra de referencia. (Imagen
procedente de: Duggan DJ, Bittner M, Chen Y, Meltzer P, Trent
JM. Expression proling using cDNA microarrays. Nat Genet
1999; 21:10-14. Reproducida con permiso de Nature Publishing
Group, <http://www.nature.com/>.)
DNA chip: matriz de ADN.
DNA array
DNA macroarray: macromatriz de ADN.
DNA array
Matriz de ADN sobre una membrana de nailon que, por
su naturaleza porosa, no admite miniaturizacin y suele
utilizarse con dianas radiactivas.
DNA microarray: micromatriz de ADN.
DNA array
Matriz de ADN sobre un soporte de vidrio que, de-
bido a su tamao pequeo o a la extrema densidad de
muestras (puede contener miles de muestras de menos
de 200 m de dimetro por cm
2
de soporte matricial),
normalmente no admite la utilizacin de dianas radi-
activas, sino que se utiliza con dianas fluorescentes.
expression array: matriz de expresin.
Matriz de ADN que sirve para determinar la expresin de
una serie de genes simultneamente. Las sondas (probes),
en este caso, son molculas de ADNc o pequeos frag-
mentos de ADNc (conocidos con el nombre de etiquetas
de secuencia expresada o EST), o fragmentos gnicos
inmovilizados sobre un soporte slido, y las dianas (tar-
gets) consisten en ADNc obtenidos por transcripcin
inversa a partir de una muestra de ARN (usualmente
ARNm), procedentes de un determinado tejido y marca-
dos por medio de algn procedimiento especco.
Observacin: es sinnimo de RNA chip y RNA bio-
chip. Vase DNA array y EST.
gene array: matriz gnica.
DNA array
gene chip: matriz gnica.
DNA array
Observacin: existen matrices de ADN de Affymetrix
que llevan por nombre comercial GeneChip
.
genetic blueprint: juego completo de genes (genoma), ma-
terial hereditario (ADN o ARN), informacin gentica
(contenida en la secuencia nucleotdica del genoma), con-
stitucin gentica (genotipo), segn el contexto.
La expresin genetic blueprint (o su forma abreviada
blueprint) evoca de inmediato en el lector entendido
la nocin de genotipo (la constitucin gentica de una
persona: a detailed plan or program of action). Sin
embargo, en la prctica, se utiliza como sinnimo de
al menos cuatro conceptos claramente diferenciables,
aunque estrechamente emparentados entre s, como
demuestra la siguiente bsqueda en archivos de Nature
Genetics:
1 Precedida de adjetivos como entire o complete, normal-
mente se reere al juego completo de genes de un orga-
nismo (es decir, al genoma):
Hardly a month goes by without the publication of the
entire genetic blueprint the genome of some
organism or other. In almost all cases, the organisms
concerned are simple [...].
The genome, representing the complete blueprint of
the organism, is the natural bounded system in which
to conduct this [...].
Vase genome.
2 Material hereditario o gentico, molcula portadora de
informacin gentica, metafricamente hilo de la vida
(es decir, el ADN o el ARN, segn cul de los dos com-
ponga el genoma del organismo en cuestin):
o
DNA is the genetic blueprint and it is synonymous
with life.
Although RNA is generally thought to be a passive
genetic blueprint, some RNA molecules, called
ribozymes, have intrinsic enzyme-like activity
they can catalyse.
Vase DNA y RNA.
3 Informacin gentica (contenida en la secuencia nucleo-
tdica del genoma):
The ultimate goal of the human genome project is
to analyse the genetic blueprint of our genome
and elucidate the mechanism of control of gene
expression [...].
[...] as this discovery was a big leap then, the next
step today is to discern the parasites blueprint; the
genomic sequence of Plasmodium falciparum.
Vase sequence.
4 Constitucin gentica de un individuo (es decir, su ge-
notipo):
[...] characteristics of an organism, which result from
the interaction of the organisms genetic blueprint
(its genotype) and the environment.
Vase genotype.
genetic code: cdigo gentico.
Clave que permite pasar de un lenguaje de cuatro letras
(las bases nucleotdicas) a otro de 20 aminocidos (nmero
de aminocidos naturales conocidos que componen las
protenas de los seres vivos).
Observacin: el cdigo gentico est organizado en
grupos de tres nucletidos; cada grupo de tres nucletidos
se llama triplete o codn, y cada triplete o codn represen-
ta un aminocido. Un gen incluye una serie de codones que
se leen consecutivamente a partir de un punto de partida,
el codn de iniciacin (AUG o GUG), hasta otro de na-
lizacin, el codn de terminacin (UAG, UGA y UAA).
Los tripletes no son superponibles (cada codn consiste
en tres nucletidos, y el codn inmediatamente posterior
est constituido por los tres nucletidos siguientes), prue-
ba de ello es que una mutacin gnica capaz de alterar un
nico nucletido solo puede cambiar un aminocido del
polipptido codicado por dicho gen. Se pueden formar
64 tripletes o codones diferentes a partir de los cuatro nu-
cletidos bsicos que componen un cido nucleico, y 61
de ellos codican los 20 aminocidos naturales, lo cual
quiere decir que un mismo aminocido puede estar codi-
cado por ms de un triplete (por eso se dice que el cdigo
es redundante, en ingls degenerate). Los tripletes equiva-
lentes se conocen como synonym codons y suelen diferir
en un solo nucletido (el tercero en direccin 5 3). Los
tres tripletes restantes (64 61 = 3) sirven para sealar la
nalizacin del mensaje gentico. El cdigo es el mismo
para casi todos los organismos vivos y por eso se consi-
dera universal, pero existen excepciones a la regla (por
ejemplo, en la especie Mycoplasma capricolum, el codn
UGA no es un codn de terminacin, sino que codica el
aminocido triptfano). En 1968, Robert W. Holley, Har
Gobind Khorana y Marshall W. Nirenberg recibieron el
Premio Nobel de Medicina y Fisiologa por su interpreta-
cin del cdigo gentico y la funcin que ste desempea
en la sntesis de protenas.
genotype, to: genotipar, genotipicar.
Caracterizar y analizar el genotipo (la constitucin gen-
tica) de un organismo, en uno o ms locus y por medios
diversos (genticos, moleculares, inmunolgicos, etc.),
utilizando clulas, tejidos u organismos enteros.
Observacin: en castellano no existe el verbo tipar,
pero s tipicar, que la vigsima segunda edicin del dic-
cionario acadmico de la lengua espaola (DRAE 2001)
registra con tres acepciones de uso distintas, una de las
cuales, la que ms se aproxima a la idea de caracteriza-
cin, es la segunda: dicho de una persona o de una cosa:
Representar el tipo de la especie o clase a que pertenece
(en el sentido de que una persona o una cosa caracteriza o
representa el tipo de la clase a la que pertenece). Si bien el
verbo genotipicar no se utiliza en ese sentido, no resulta
difcil imaginar cmo se ha popularizado en la prctica
con el signicado que aqu se indica (caracterizacin del
genotipo).
genotyping: genotipado, genotipicacin.
Accin y efecto de genotipar o genotipicar.
genotype, to
Observacin: en castellano, es muchsimo ms fre-
cuente genotipado que genotipicacin. Por lo co-
mn, el genotipado se basa en el anlisis de polimorsmos
(variaciones genticas) presentes en una muestra de ADN
(polimorsmos de la longitud de fragmentos de restriccin
o RFLP, microsatlites o minisatlites, polimorsmos de
un solo nucletido o SNP), pero el trmino tiene un signi-
cado ms amplio, al aplicarse asimismo a cualquier prue-
ba que permita revelar los alelos de locus especcos de
un individuo (como en la determinacin de los genotipos
AO y AA, asociados al grupo sanguneo A).
haem: hemo.
heme
hammerhead ribozyme: ribozima cabeza de martillo, ribo-
zima en cabeza de martillo.
Pequea ribozima capaz de hidrolizar enlaces fosfodister
propios, cuya estructura secundaria recuerda la forma de la
cabeza de un martillo (de all su nombre: hammerhead). Est
presente, como motivo de ARN, en viroides como el PLMVd,
en ARN satlites o virusoides, en ARN de virus de plantas y
animales y en algunos ARNm. Vanse motif y ribozyme.
heme: hemo; derivado hmico.
1 Hemo (heme). Forma abreviada de ferrohemo (ferrohe-
me, ferrohaem) o protohemo (protoheme), nombre comn
de la ferroprotoporrina (ferroprotoporphyrin), otrora
conocida como ferroprotoporrina IX (ferroprotopor-
o
phyrin IX). Existe en forma libre o como grupo prosttico
de hemoprotenas (heme proteins o hemoproteins), p. ej.:
hemoglobinas, eritrocruorinas, mioglobinas, algunas pe-
roxidasas, catalasas y citocromos.
2 Derivado hmico (heme o heme derivative). En esta se-
gunda acepcin, heme es nombre genrico, sinnimo de
heme derivative. Como nombre genrico designa cual-
quier complejo de coordinacin formado por un in de
hierro (tomo central), una porrina (ligando tetradentado)
y uno o ms ligandos axiales que ocupan la quinta y sexta
posicin de coordinacin y dieren segn el compuesto
de que se trate, con independencia del estado de oxida-
cin del tomo de hierro (ferroso +2 o frrico +3). La mio-
globina (y cualquiera de las hemoprotenas mencionadas
anteriormente) es un ejemplo de derivado hmico, donde
un aminocido de la protena (la histidina) y una mol-
cula de oxgeno ocupan la quinta y sexta posiciones de
coordinacin, respectivamente. Otro ejemplo es la hemina
(hemin), el cloruro del hemo. Por ser los derivados hmi-
cos un grupo especco de porrinas (pigmentos natura-
les que tienen un anillo tetrapirrlico en comn) tambin
se conocen popularmente con el nombre de porrinas
o, ms especcamente, de ferroporrinas, pero nunca
como hemos.
Observacin: en castellano, la palabra hemo (sing.)
se reere siempre al grupo prosttico hemo (primera
acepcin). Como nombre genrico, heme (heme deriva-
tive) nunca debe traducirse por hemoderivado, especial-
mente en textos medicobiolgicos, dado que en medicina
tiene un signicado distinto al aplicarse a cualquier deri-
vado de la sangre (p. ej.: concentrado de inmunoglobuli-
nas, albmina humana, concentrado de bringeno, fac-
tores de coagulacin). Vase hemo-.
heme derivatives: derivados hmicos.
heme (2. acepc.)
hemes: derivados hmicos.
heme (2. acepc.)
hemo-: hemo-
1 Prejo que expresa relacin con la sangre.
2 Prejo que expresa relacin con un grupo hemo. Vase
heme.
Observacin: el Oxford Dictionary of Biochemistry
and Molecular Biology tambin recoge las formas hema-
y hem- y, en ingls britnico, haemo-, haema- y haem-,
adems de hemato- (o haemato-). En castellano adopta
asimismo las variantes hemato-, hema- y hemat-.
high-throughput: adj. de gran productividad, rpido.
Calicativo aplicado a cualquier tcnica automatizada que
permite obtener un gran nmero de resultados o efectuar
un gran nmero de procesos por unidad de tiempo.
Observacin: los mtodos o tcnicas high-through-
put, debido a su gran productividad, se denen muchas
veces como tcnicas rpidas, por ejemplo: high-through-
put sequencing (a fast method of determining the order of
bases in DNA), high throughput structure determination
(the process of rapidly generating protein structures from
genetic information), high-throughput screening (proc-
ess for rapid assessment of the activity of samples from a
combinatorial library or other compound collection, often
by running parallel assays in plates of 96 or more wells
[IUPAC]). No obstante, no son exactamente equivalentes
los conceptos de gran productividad y rapidez, aunque es-
tn estrechamente vinculados entre s (to obtain rapid,
high throughput genotyping of the angiotensin converting
enzyme gene intron [...], the human genome project is
driving the development of high-speed and high-through-
put DNA sequencing and analysis methods.). Otras ve-
ces, por high-throughput se entiende ms especcamente
la capacidad de analizar un gran nmero de muestras en
paralelo en un solo experimento, como sucede en las ma-
trices de ADN (Another important high-throughput ge-
nomic tool is the DNA or oligonucleotide array). Vanse
throughput y ultra high-throughput.
in silico: in silicio.
Locucin adverbial muy utilizada en biologa molecular
para calicar simulaciones, modelos, experimentos o anli-
sis realizados en la computadora o el ordenador. P. ej.: [...]
This also witnessed the establishment of a new facet of the
study of life, added to its study in vivo and in vitro: the
study of living organisms with computers, in silico.
Observacin: los archivos de HighWire Press y Nature
registran su uso desde 1996, a veces como sinnimo de in
machina y virtual. En los archivos de Science su aparicin
es posterior a 1999. Segn Fernando Navarro, la locucin
latina correcta debe ser in silicio (como raramente se es-
cribe) y no in silico, dado que el nombre latino del silicio
no es silicum, sino silicium. Como adjetivo calicativo
puede traducirse por cticio, virtual, aparente,
por ordenador o producido en el ordenador, en opo-
sicin a real: these in silico polymorphisms still need
to be validated.
integrated biology: biologa de sistemas.
systems biology
integrative biology: biologa de sistemas.
systems biology
intelligent data analysis: prospeccin de datos.
data mining
intron-specic splicing factor: factor de corte y empalme
codicado por intrn.
maturase
isoschizomer: isoesquizmero.
Endonucleasa de restriccin que reconoce la misma se-
cuencia de nucletidos que otra enzima de restriccin,
con idntica especicidad. Por extensin, el trmino tam-
bin se aplica a las enzimas de restriccin que escinden
el ADN en distintos sitios dentro de la misma secuencia
de reconocimiento.
knowledge discovery: prospeccin de datos.
data mining
loss-of-function mutation: mutacin amrca, mutacin anu-
ladora.
null mutation
maturase: factor de maduracin (del preARNm), factor de
corte y empalme codicado por intrn.
o
Protena codicada por intrones de los grupos I o II. Se une
a su intrn codicante e induce el cambio de conformacin
necesario para que el intrn se escinda del preARNm re-
spectivo y ste contine su proceso de maduracin em-
palme de exones, poliadenilacin y adquisicin de la se-
cuencia protectora de guanilatos en el extremo 5 hasta
convertirse en el ARNm correspondiente.
Observacin: el NC-IUBMB, en su introduccin a
la Classication and Nomenclature of Enzymes by the
Reactions they Catalyse, desaconseja vivamente el uso
del sujo -ase para formar nombres de protenas car-
entes de la actividad cataltica que su nombre supues-
tamente indica: The rst general principle of these
Recommendations is that names purporting to be names
of enzymes, especially those ending in -ase, should be
used only for single enzymes, i.e. single catalytic enti-
ties. [...] In this context it is appropriate to express disap-
proval of a loose and misleading practice that is found
in the biological literature. It consists in designation of
a natural substance (or even of an hypothetical active
principle), responsible for a physiological or biophysical
phenomenon that cannot be described in terms of a de-
nite chemical reaction, by the name of the phenomenon
in conjugation with the sufx -ase, which implies an in-
dividual enzyme. Some examples of such phenomenase
nomenclature, which should be discouraged even if there
are reasons to suppose that the particular agent may have
enzymic properties, are: permease, translocase, reparase,
joinase, replicase, codase, etc..
La situacin de esta protena es bastante peculiar;
por un lado, tiene un dominio con actividad de endonu-
cleasa y, en el caso de los intrones del grupo II, otro con
actividad de transcriptasa inversa (el sujo -ase en estos
casos est bien aplicado, puesto que se trata de actividades
enzimticas), pero el dominio al que se le atribuye la ac-
tividad maturase carece de tal actividad (puesto que no
convierte el preARNm en ARNm). Por ejemplo, una de
las maturases mejor estudiadas es la protena LtrA de L.
lactis, cuyo nombre ocial completo es en realidad group
II intron-encoded protein ltrA y no maturase (<www.
expasy.org/uniprot/P0A3U0>). Se trata de una protena
multifuncional; en la base de datos Swiss-Prot (<www.ex-
pasy.org>) gura con las dos actividades de endonucleasa
y transcriptasa inversa y con una tercera actividad (RNA-
maturase activity), que en realidad corresponde a la de las
enzimas de la clase EC 3.1 del NC-IUBMB (hidrolasas de
enlaces ster).
Por consiguiente, la designacin maturase (formada
con el nombre de un fenmeno, la maduracin del pre-
ARNm, ms el sujo -ase) contraviene de forma a-
grante las normas del NC-IUBMB (de hecho, no hay
ninguna enzima que se llame maturase en la clasicacin
enzimtica de este comit).
Un signicado muchsimo ms claro trasmite un sin-
nimo de maturase que es intron-specic splicing factor
(factor de corte y empalme codicado por intrn), aunque
est claro que, luego, en la prctica, habr quien siga pre-
riendo, pese a todo, el calco madurasa, por su breve-
dad y tradicin, especialmente llegado el caso de que la
protena gure con el nico nombre de maturase en la
base de datos correspondiente.
microchip: microchip.
chip
multidisciplinary biology: biologa de sistemas.
systems biology
mutase: mutasa.
Cualquier enzima de la clase de las isomerasas que catali-
za el traslado intramolecular de un grupo qumico.
Observacin: no se trata de una protena con activi-
dad mutgena. Las isomerasas son enzimas de la Clase EC
5 en la nomenclatura enzimtica del NC-IUBMB.
network biology: biologa de sistemas.
systems biology
new biology: biologa de sistemas.
systems biology
null allele: alelo nulo, alelo amorfo.
Alelo completamente inactivo o ausente como resultado
de una mutacin.
Observacin: en todos los casos se pierde por comple-
to la funcin asociada al alelo. Por lo tanto, un alelo nulo o
amorfo se comporta en la prctica como un alelo recesivo
(recessive) o silencioso (silent) llamado as porque
no se expresa, es decir, no se traduce en un producto
activo y no inuye en absoluto en el fenotipo general
del individuo portador. Vese null mutation.
null mutation: mutacin anuladora, mutacin amrca.
Mutacin de un alelo que redunda en la prdida completa
de su funcin, ya sea porque no se transcribe ni se tra-
duce o porque sintetiza un producto carente de actividad
biolgica.
Observacin: no se trata de una mutacin completa,
sino de la prdida completa de la funcin del alelo afecta-
do, que es muy distinto: una mutacin puede ser completa,
entendindose por ello la transformacin completa de un
alelo A
1
en otro A
2
y, sin embargo, no redundar en un ale-
lo amorfo. Tampoco puede decirse que sea nula (falta de
fuerza, ninguna), sino todo lo contrario: su efecto es la
anulacin completa de la funcin asociada al gen afecta-
do. Por otro lado, el lector debe tener presente que la pala-
bra mutation designa a veces al individuo portador de una
mutacin, es decir, al mutante mismo y no a la mutacin
propiamente dicha. Vase mutation.
omics: micas.
Forma abreviada de referirse coloquialmente a diversas
esferas emergentes de la biologa molecular dedicadas
al estudio de todos los componentes de una determinada
clase dentro de un sistema biolgico dado, con ayuda de
herramientas automatizadas de anlisis a gran escala. Por
ejemplo: genomics (genmica, estudio cuantitativo de la
totalidad de genes y secuencias reguladoras y no codi-
cantes contenidas en el genoma), transcriptomics (trans-
criptmica, estudio de la poblacin total de ARN trans-
critos), proteomics (proteinmica o protemica, estudio de
todas las protenas sintetizadas y de sus posibles modica-
o
ciones postraduccionales), metabolomics (metabolmica,
estudio del complemento de metabolitos de bajo peso mo-
lecular), glycomics (glucmica, estudio de todos los hidra-
tos de carbono), pharmacogenomics (farmacogenmica,
estudio cuantitativo de la forma en que el genotipo afecta
a la respuesta del individuo a un determinado frmaco).
(La lista anterior no es exhaustiva.)
Observacin: segn Gnter Kahl (catedrtico de
Plant Molecular Biology en la Universidad Johann Wolf-
gang Goethe, en Frankfurt [Alemania], y autor de The
Dictionary of Gene Technology), el trmino fue acuado
por John N. Weinstein (Head, Genomics & Bioinformatics
Group del National Cancer Institute, Bethesda, Maryland
[EE. UU.]).
pathway: va; red o sistema.
1 Va. Serie lineal de reacciones qumicas de la que es
objeto una determinada entidad molecular o clase de enti-
dades moleculares dentro de un sistema. Por ejemplo,
cualquier va metablica (metabolic pathway) o serie de
reacciones conectadas que tienen lugar en una clula u or-
ganismo biolgico:
We have cloned and sequenced the dit gene cluster
encoding enzymes of the catabolic pathway for
abietane diterpenoid degradation

by Pseudomonas
abietaniphila BKME-9.
2 Red o sistema. Conjunto de interacciones o de relacio-
nes funcionales entre componentes fsicos o genticos de
una clula, que operan de forma concertada para llevar a
cabo un proceso biolgico.
One abstraction that biologists have found extremely
useful in their efforts to describe and understand the
inner workings of cellular biology is the notion of
a biomolecular network, often called a pathway.
A pathway is a set of interactions, or functional
relationships, between the physical and/or genetic [2]
components of the cell which operate in concert to
carry out a biological process.
A cell is built up of molecules, as a house is with stones.
But a soup of molecules is no more a cell Than a heap
of stones is a house. To support an understanding
of the functioning and function of cells, in our view
systems biology ought to focus on mathematical
modelling and simulation of the dynamics associated
with biochemical reaction networks (pathways).
Observacin: la segunda acepcin, la ms nueva
y popular en biologa de sistemas, hace hincapi en el
carcter interactivo de los componentes de un pathway
biolgico, tal como ocurre, por ejemplo, en los signal-
ing pathways (sistemas de transduccin de seales): Sig-
naling events within or between cells are not restricted to
linear pathways, but are well-known to be complex and
dynamic networks.
pathway biology: biologa de sistemas.
systems biology
pattern analysis: prospeccin de datos.
data mining
pattern discovery: prospeccin de datos.
data mining
pattern recognition: prospeccin de datos.
data mining
postgenomic biology: biologa de sistemas.
systems biology
protein array: matriz de protenas.
Distribucin ordenada de miles de molculas de protena,
o de pptidos sintetizados in situ, sobre un soporte slido.
Observacin: las matrices protenicas dieren en la
naturaleza del soporte fsico y el protocolo de obtencin
e inmovilizacin de molculas, tal como ocurre con las
matrices de ADN. En protemica y genmica funcional
permiten analizar en paralelo miles de interacciones entre
protenas (p. ej.: antgenos con anticuerpos) o de protenas
con ligandos especcos (enzimas con sustratos, protenas
con frmacos, etc.). Tambin se utilizan en pruebas diag-
nsticas. Vase DNA array.
protein microarray: micromatriz de protenas.
protein array
quantitative biology: biologa de sistemas.
systems biology
replisome: replisoma; complejo de replicacin.
Complejo formado por el conjunto de las protenas pre-
sentes en la horquilla de replicacin del ADN. No hay con-
senso en cuanto a su composicin (pues parece depender
de que el complejo no se disocie durante la puricacin).
Entre sus componentes se han citado la primasa, la ADN-
helicasa, la protena de unin a ADN monocatenario o
protena SSB, la topoisomerasa y la ADN-polimerasa III
(en E. coli). Existe nicamente como unidad asociada a la
estructura peculiar que el ADN adopta en la horquilla de
replicacin, y no como unidad independiente (como en el
caso del ribosoma).
Observacin: el nombre se atribuye a Kornberg
(1974), quien lo utiliz por primera vez para designar el
complejo de protenas responsable de la replicacin del
ADN en E. coli. Para Gnter Kahl es sinnimo de pri-
mosome o primosome complex y excluye la ADN-polime-
rasa. Vase primosome.
RNA biochip: matriz de expresin.
expression array
RNA chip: matriz de expresin.
expression array
simulation-based analysis: anlisis basado en simulaciones.
Prueba de hiptesis basada en experimentos cticios
realizados en la computadora o el ordenador (es decir,
in silicio) con miras a formular predicciones que luego
puedan comprobarse en estudios realizados in vitro o in
vivo.
Observacin: segn Hiroaki Kitano, constituye una de
las dos ramas de la bioinformtica; la otra es la prospec-
cin de datos (data mining). Vase data mining.
o
system: sistema.
1 Biol. y med. Conjunto de rganos que intervienen en al-
guna funcin vegetativa (p. ej.: sistema nervioso, sistema
inmunitario, sistema digestivo).
2 Biol. de sistemas. Grupo de partes o de elementos bio-
lgicos interconectados, interactuantes e interdependien-
tes que conforman una unidad coherente con propiedades
intrnsecas nuevas (emergent properties), resultantes de la
interaccin de los elementos que lo componen y no de la
simple suma de sus partes. Presenta gran estabilidad feno-
tpica (robustness) frente a determinadas perturbaciones
internas y externas debido a: 1) la existencia de mecanis-
mos de regulacin; 2) su estructura modular (modularity)
o, lo que es lo mismo, la existencia de subunidades fun-
cionales o de subsistemas ms sencillos (modules) dentro
del sistema, que pueden estudiarse de forma independiente
(p. ej.: los orgnulos forman clulas que son las unidades
constituyentes de los tejidos, y stos de los rganos, y stos
de los organismos, y stos a su vez de una poblacin); 3)
la multiplicidad de mdulos o subsistemas que cumplen la
misma funcin (redundancy) de suerte que su eliminacin
o deterioro no afecta al resto de las partes; 4) su estabilidad
estructural (structural stability), con independencia de que
tenga una estructura fsica concreta. As, la utilizacin de
glucosa en las levaduras, la jacin simbitica de nitrgeno
o la quimiotaxia bacteriana, al igual que un orgnulo, un
tipo celular, un tejido, un rgano, un organismo o una po-
blacin constituyen ejemplos de sistemas biolgicos.
systems biology: biologa de sistemas.
Estudio de la totalidad de elementos que componen un sis-
tema biolgico y de sus interrelaciones en respuesta a per-
turbaciones biolgicas, genticas o qumicas realizadas de
forma sistemtica, con objeto de predecir con la mayor
exactitud posible el comportamiento de dicho sistema ante
una determinada perturbacin mediante herramientas in-
formticas que ayuden a interpretar los datos obtenidos,
crear modelos y efectuar simulaciones.
Observacin: la biologa de sistemas es el resultado
de la aplicacin de la teora de sistemas a la biologa, pero
esta idea no es nueva, sino que data al menos de la dcada
de 1940, poca de la ciberntica de Norbert Wiener, en
que la biologa molecular se encontraba an en paales.
La razn principal de su renovado inters hoy da es que el
progreso realizado en biologa molecular, especialmente
tras la secuenciacin del genoma humano y de otros geno-
mas y la disponibilidad de herramientas de anlisis a gran
escala informatizadas y automatizadas, permite ahora
contar con una gran cantidad de datos experimentales
acerca de la estructura y funcin de los componentes esen-
ciales de los organismos vivos (genes, protenas, ARN,
etc.) e integrarlos en modelos matemticos que ayuden a
comprender las propiedades estructurales y dinmicas de
los sistemas biolgicos de los que forman parte.
En la actualidad (2005), todava no hay consenso so-
bre lo que es la biologa de sistemas, y su denicin de-
pende en gran medida de la experiencia del investigador.
La que recogemos aqu se basa en artculos publicados
entre 2001 y 2002 por dos autoridades en la materia: el
presidente y director del Institute for Systems Biology
(Seattle [EE. UU.]), Leroy Hood, muy citado en la lite-
ratura especca como uno de los primeros en abordar el
estudio de dos sistemas biolgicos desde la perspectiva
que ofrece la biologa de sistemas, y Hiroaki Kitano, autor
del libro Foundations of Systems Biology.
Desde entonces se han propuesto deniciones ms
sucintas (2005), por ejemplo: Systems Biology can
mostly simply be dened as the search for the syntax of
biological information, that is, the study of the dynamic
networks of interacting biological elements. (R. Ae-
bersold, Institute for Molecular Systems Biology, Zrich
[Suiza]), o: Systems Biology integrates experimental
and modeling approaches to explain the structure and
dynamical properties of biological systems as networks
of its molecular components. (comunicacin electrnica
de Eduardo R. Mendoza, LMU Physics Department and
Center for NanoScience, Mnich [Alemania]). Por ltimo,
este nuevo enfoque del estudio de la biologa ha recibido por
parte de los especialistas muchsimas otras denominaciones,
a saber: integrative biology, integrated biology, pathway
biology, network biology, new big biology o new biology,
comprehensive biology, postgenomic biology, quantitative
biology, mathematical modeling of biological processes,
multidisciplinary biology, molecular physiology (que no es
sinnimo estricto de biologa de sistemas) y the convergence
of biology and computer science.
throughput: productividad.
Capacidad de produccin (nmero de resultados obteni-
dos o de procesos realizados) por unidad de tiempo. Por
ejemplo:
In 1986, we developed the first automated DNA
sequencer (Smith et al., 1986). From that time until
today, there has been approximately a 2000-fold
increase in throughput of DNA sequencing (todays
instruments may sequence about 1.5 million base
pairs per day). My prediction is that over the next
7-10 years, the development of single molecule DNA
sequencing will increase the rate of sequencing by
another 2000 - 4000 fold. [Secuenciacin automtica
de ADN.]
With automation, high throughput is possible. At
present, we can process 1200 ligation reactions per
day with a single operator and robotic workstation,
and, in the near future, further automation with a
robotic arm will permit processing of 600 reactions
per day. [Deteccin de secuencias especficas de ADN
por PCR y discriminacin allica mediante ligado de
oligonucletidos.]
The method has a high throughput rate, one technician
can assay 200 samples in duplicate in a working
week. [Mtodo de radioinmunoanlisis especfico pa-
ra detectar clomipramina.]
o
Observacin: en la Argentina se conoce asimismo
como procesividad.
tissue array: matriz de tejidos.
tissue microarray
tissue microarray: micromatriz de tejidos.
Distribucin ordenada de cientos de muestras de tejido
cilndricas y minsculas en un bloque de parana (uno
de los formatos preferidos es el de 400 muestras hsticas
de 0,6 mm de dimetro por bloque). Luego, se cortan
secciones del bloque de parana con un microtomo espe-
cial y cada seccin se coloca sobre un portaobjetos y se
somete a una tcnica de anlisis especca. El resultado
se visualiza e interpreta al microscopio, normalmente
con ayuda de aparatos y programas especiales. Tambin
se pueden utilizar lneas celulares, en vez de muestras
de tejido.
Observacin: la micromatriz de tejidos, adems de
suponer un ahorro en la cantidad de muestra requerida
para el anlisis al microscopio mediante tcnicas con-
vencionales de laboratorio (hematoxilina-eosina, in-
munohistoqumicas e hibridacin in situ), as como de
reactivos, facilita la tincin homognea de todos los es-
pecmenes inmovilizados en el mismo portaobjetos. Su
gran utilidad explica que, desde el ao 1998, el nmero
de artculos cientcos sobre micromatrices de tejidos
no haya dejado de crecer de forma exponencial. Vase
array.
translation: traduccin; traslacin.
1 (trad. usual) Traduccin. Sntesis de un polipptido di-
rigida por ARNm.
2 (mucho menos frec.) Traslacin. Movimiento o despla-
zamiento lateral en el espacio, sin rotacin ni cambio de
orientacin.
Observacin: la informacin hereditaria contenida
en cidos nucleicos como el ADN y el ARN se basa en
un mismo lenguaje, esto es, la secuencia de nucle-
tidos. En la sntesis de ARN a partir de ADN la in-
formacin simplemente se copia o se transcribe de un
cido nucleico a otro (por ese motivo el proceso se lla-
ma transcripcin). En la sntesis de un polipptido a
partir de ARNm, en cambio, la informacin no se copia,
sino que se traduce a un lenguaje completamente dis-
tinto, que es el orden de aminocidos; por eso la sntesis
de polipptidos o de protenas (que estn constituidas
por uno o ms polipptidos) recibe el nombre de tra-
duccin.
ultra high-throughput: adj. de extrema productividad, ultra-
rrpido.
high-throughput y throughput.
Observacin: la IUPAC establece la siguiente
diferencia entre high-throughput screening y ultra
high-throughput screening: High-Throughput Screening
(HTS): Process for rapid assessment of the activity of
samples from a combinatorial library or other compound
collection, often by running parallel assays in plates of
96 or more wells. A screening rate of 100 000 assays per
day has been termed Ultra High Throughput Screening
(UHTS). As pues, al menos en el mbito de la qumica
combinatoria, slo a partir de una velocidad de cribado
equivalente a 100 000 ensayos por da se considera ul-
trarrpido el proceso.
Agradecimientos
Agradezco a los doctores Eduardo R. Mendoza, Fernando
Navarro y Horacio E. Hopp, y, muy especialmente, a Diego
Gonzlez-Halphen, Laura Munoa y Gonzalo Claros los
comentarios y sugerencias recibidos en relacin con los
temas que aqu se abordan. Sus pertinentes observaciones
han permitido mejorar sensiblemente el contenido de esta
sptima entrega del Vocabulario de bioqumica y biologa
molecular.
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Don Quijote y el basilisco
Guzmn Urrero Pea
Crtico y periodista (Espaa)
Una de las ms gratas sensaciones que experimenta el amante de la materia pastoril es la de encontrarse en la primera parte
del Quijote con la historia de Grisstomo y Marcela. El gozo aumenta en el captulo XIV, donde se ponen los versos deses-
perados del difunto pastor, con otros no esperados sucesos. Tras leer la cancin de Grisstomo, asistimos a la aparicin
de la pastora Marcela. Es ac donde el pasaje adquiere tintes dramticos por boca de otro personaje, Ambrosio, quien, con
muestras de nimo indignado, le dice a Marcela: Vienes a ver, por ventura, oh fiero basilisco destas montaas!, si con tu
presencia vierten sangre las heridas deste miserable a quien tu crueldad quit la vida?. El lector ya intuye algo que la crtica
explica, y es que la alusin metafrica al basilisco tiene un doble fundamento: dicha bestia era capaz de matar con su sola
mirada y la sangre poda brotar de las heridas de un muerto si a l se acercaba su matador. El recurso literario, eficaz a ms
no poder, fue usado por Cervantes y por otros literatos de fuste, como Shakespeare o Chaucer. Pero conviene saber que el
basilisco no era tenido por un ser mitolgico. Ms bien al contrario: en tiempos del Quijote, esa criatura formaba parte de la
familia zoolgica reconocida por los sabios.
Las primeras noticias en torno a la citada alimaa proceden de la Historia natural de Plinio, en cuyo octavo libro se des-
cribe la mortfera mirada del Catoblepas, y se equipara el poder destructivo de ese monstruo con el de un ofidio formidable al
que el historiador llama basilisco. Gracias a esta descripcin, podemos imaginarlo como una descomunal serpiente, una cobra
digna de odio y temor, soberbiamente tocada con una corona. En adelante, su ferocidad legendaria fue pregonada por autores
como Lucano. Muchos llegaron a creer que el propio Alejandro Magno dio muerte a un basilisco, armado con su espada y
protegindose con un bruido escudo, que, por cierto, espejeaba como aquel otro que us Perseo contra la Medusa.
A lo largo del Medievo, el barroquismo simblico dio por buena otra descripcin del basilisco. As, los bestiarios reco-
gen la imagen de una robusta serpiente con garras de guila, alas de reptil y cabeza de gallo. En algunos frontispicios figura
bajo los pies del arcngel San Miguel, cual si la bestia fuera un aliado del Maligno. Por esa poca, se extendi asimismo
la creencia de que era posible cazarlo con ayuda de hurones o armios. La constatacin de su podero fue an ms notable
entre los alquimistas, avariciosos de ese polvo de basilisco que enriqueca pcimas y emulsiones. Los grabados de la poca
preservan su espantoso gesto de vbora. sta es la clave que manejaron, por citar dos casos, Edward Topsell en su Historiae
of Four-Footed Beasts (1607) y Georg Wedel en sus Ephemerides (1672).
Pero la creencia en la vida real del basilisco se debe a otro gremio: el de los falsarios. Los mismos que vendan huevos
y ejemplares disecados a los coleccionistas de maravillas. Taxidermistas con oficio, hbiles a la hora de deformar el cuerpo
de un pez, la manta raya, que admita el sesgo monstruoso. A la vista de estos basiliscos disecados, no sorprende que certifi-
caran su autenticidad Ulises Aldrovandi en la Historiae Serpentum et Draconum Libri Duo (1640) y Athanasius Kircher en
su Mundus Subterraneus (1664).
Paradojas de la lectura: mientras que los admiradores actuales del Quijote ignoran al basilisco o lo degradan por su estatu-
to legendario, los contemporneos de Cervantes engastaban aquella venenosa presencia en los textos de historia natural. So-
bra insistir en ello: el capricho y la irrealidad, como virtudes quijotescas, hallan en este punto un nuevo cauce de reflexin.
Reproducido con autorizacin del Rinconete,
del Centro Virtual Cervantes (<http://cvc.cervantes.es/el_rinconete/>).
Panace@. Vol. VII, n.
o
24. Diciembre, 2006 199
affnity blotting: transferencia (de tipo) Western, inmunoelec-
trotransferencia.
western blotting
Anticalin
: Anticalin
.
Marca registrada de un mtodo de obtencin de lipoca-
linas humanas artifciales consistente en modifcar las
asas lipocalnicas por ingeniera gentica de modo que
funcionen como las regiones hipervariables de los anti-
cuerpos. Se usa tambin en plural para designar la nueva
clase de protenas (Anticalins
).
Observacin: en principio, tanto Anticalin
como
Anticalins
son marcas registradas de los laboratorios

Vocabulario ingls-espaol de bioqumica y biologa molecular
(8. y 9. entregas)
Mara Vernica Saladrigas*
* Doctora en Ciencias Biolgicas, con especializacin en Biologa Molecular, por la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de
Buenos Aires (Argentina). Traductora y revisora. Novartis Pharma AG, Basilea (Suiza). Direccin para correspondencia: veronica.saladrigas-
isenring@novartis.com.
Resumen: Conforme la biologa molecular y sus ramas conexas van arrojando luz sobre fenmenos apenas conocidos, crecen
en nmero los tecnicismos y neologismos que se acuan en ingls y divulgan en revistas y textos de biologa. El proceso de
concepcin y fjacin de trminos de biologa molecular en ese idioma sigue habitualmente un ritmo muy superior al de su tra-
duccin y divulgacin en espaol, y no es raro que circulen en nuestra lengua diversas denominaciones de un mismo concepto,
tanto en los textos especializados como en Internet, sin que el lector atine a saber a ciencia cierta si todas son igualmente vlidas
y aplicables, incluso siendo experto en la materia. A lo anterior se suma el hecho de que muchos de los trminos o expresiones
circulantes son ms fruto de la traduccin literal a la ligera que de la traduccin meditada por parte de traductores y profesiona-
les del ramo. Apenas existen glosarios o diccionarios bilinges ingls-espaol de autores hispanohablantes que proporcionen no
solamente soluciones traductoriles vlidas, sino tambin orientacin crtica al especialista en la toma de decisiones terminolgi-
cas, mediante la inclusin de observaciones, informacin complementaria y contextos de uso procedentes de fuentes fables de
consulta, adems de la respectiva bibliografa. Este vocabulario de bioqumica y biologa molecular, que se publica por entregas
e inevitablemente incluye trminos o expresiones de otras disciplinas emergentes o estrechamente emparentadas con lo mole-
cular (gentica, genmica, bioinformtica, biologa de sistemas, etc.), pretende colmar algunas de estas lagunas y contribuir a
que los profesores y estudiantes de biologa, as como los traductores, editores, correctores de estilo y divulgadores cientfcos
de habla hispana podamos comunicarnos con tanta claridad y correccin como sea posible en nuestro propio idioma.
English-Spanish biochemistry and molecular biology glossary (Part 8 and Part 9)
Abstact: As molecular biology and its associated subdisciplines have shed light on poorly-understood phenomena, the number
of technicisms and neologisms coined in English and disseminated in biology journals and textbooks has grown apace. The
process of creation and consolidation of molecular biology terms in English has usually occurred at a much faster pace than their
translation and dissemination in Spanish, and it is not unusual in this language for several words to be in use simultaneously to
designate the same concept, both in specialized texts and on the Internet, such that readerseven among subject expertsare
unable to discern with certainty whether they are all equally valid and applicable. To this must be added the fact that many of the
terms and expressions in circulation are the result of a hasty, literal translation rather than a carefully-considered translation by
translators and professionals within the subject area. There is a scarcity of bilingual English-Spanish glossaries and dictionaries
by Spanish-speaking authors which provide not only valid solutions for translation-related challenges, but a critical apparatus
aimed at specialists in terminological decision-making comprising commentary, complementary information, and usage con-
texts drawn from reliable reference sources, along with the pertinent bibliography. This serially published biochemistry and
molecular biology glossary, which of necessity includes terms and expressions from other emerging disciplines and areas clo-
sely related to molecular life sciences (e.g., genetics, genomics, bioinformatics, systems biology, etc.), aims to fll some of these
gaps and thus help Spanish-speaking teachers and students of biology, as well as translators, publishers, editors, copyeditors and
science writers, to communicate as clearly and correctly as possible in our own language.
Palabras clave: glosario, diccionario, lxico, vocabulario, bioqumica, biologa molecular, ingeniera gentica, gentica
molecular, genmica, bioinformtica, nomenclatura cientfica, ingls-espaol, bilinge. Key words: glossary, dictionary,
lexicon, vocabulary, biochemistry, molecular biology, genetic engineering, molecular genetics, genomics, bioinformatics,
scientific nomenclature, English, Spanish, bilingual.
Panace@ 2006; 7 (24): 199-221
200 Panace@. Vol. VII, n.
o
24. Diciembre, 2006
Pieris AG y como tales no deben traducirse. No obstante,
en ocasiones se escriben en minscula como cualquier
nombre comn, a veces entre comillas, y entonces admi-
ten traduccin (anticalin, anticalina; anticalins anticali-
nas). Vase lipocalin.
assortment: distribucin.
En la meiosis, es la reparticin hacia polos celulares
opuestos de los miembros de cada par de cromosomas
homlogos en la anafase I y de los miembros de cada par
de cromtides hermanas en la anafase II.
Observacin: en algunos diccionarios de bioqumica
y biologa molecular fgura como sinnimo de reassort-
ment. Se trata de la accin y efecto del verbo to sort en
su acepcin de ordenar o separar en grupos (to arrange
or separate into classes or groups). En los libros de ge-
ntica en castellano este concepto se expresa de diversas
maneras, segn se trate de la meiosis propiamente dicha
o de las leyes de Mendel. Por ejemplo, en la meiosis, se
habla de emigracin, separacin o segregacin
(emigracin a cada polo de n cromosomas [segregacin
sintlica]; separacin a cada polo de n cromtides [se-
gregacin anftlica]), o bien, en relacin con el tercer
principio de la herencia mendeliana, de distribucin,
combinacin o segregacin. Vase independent as-
sortment.
base caller: lector de nucletidos.
Programa informtico capaz de interpretar el archivo
cromatogrfco de formato .abi o .scf procedente del
instrumento de secuenciacin y de proporcionar la se-
cuencia nucleotdica respectiva (ms las puntuaciones
de calidad [quality values] asociadas a la lectura) en un
archivo de formato distinto (p. ej.: .phd). El ms popular
es Phred. Vase base-calling.
base-calling: lectura automtica de nucletidos.
Interpretacin del cromatograma de secuenciacin del
ADN de inters con ayuda de un programa informtico
adecuado y su traduccin en la secuencia nucleotdica
respectiva.
Observacin: segn consta en la descripcin de
Ewing, Hillier, Wendl y Green (1998), durante la se-
cuenciacin automtica de ADN basada en el mtodo
de Sanger, en la base del gel de electroforesis, un rayo
lser excita los fuorocromos presentes en los fragmen-
tos monocatenarios de ADN a medida que estos ltimos
van pasando frente a l y unos detectores captan la in-
tensidad de la fuorescencia emitida en cuatro longitu-
des de onda distintas. El lser y los detectores recorren
permanentemente la base del gel durante la electrofore-
sis a fn de construir una imagen del mismo. Seguida-
mente se efecta un anlisis informtico para convertir
dicha imagen en una secuencia de nucletidos, en el
que primero se consolidan las seales procedentes de
cada uno de los cuatro canales de lectura en un nico
diagrama (profle o trace) y despus se procesa este l-
timo para depurarlo del ruido de fondo y corregir los
efectos que los fuorocromos hubieran podido ejercer
sobre la movilidad de los fragmentos. Los diagramas
procesados (processed traces) normalmente se visuali-
zan en forma de cromatogramas (que en ingls tambin
reciben el nombre de traces, adems de chromatogra-
ms) consistentes en cuatro curvas de colores distintos
(curves o trace arrays); cada curva representa la seal
emitida por uno de los cuatro didesoxirribonucletidos
fuorescentes, y cada mximo o pico del cromatograma
(trace peak) revela la identidad del ltimo didesoxirri-
bonucletido incorporado a un fragmento determina-
do (que se corresponde con una determinada banda en
el gel). El proceso de base-calling propiamente dicho
tiene lugar cuando un programa informtico especf-
co, como el Phred, lee la informacin contenida en los
archivos cromatogrfcos de formato .abi o .scf (trace
fles, tracefles o chromatogram fles) recibidos direc-
tamente del instrumento de secuenciacin, que contie-
nen los datos procesados y sin procesar de los cuatro
canales de lectura, y produce unos archivos en forma-
to .phd (base call fles) que contienen las secuencias
nucleotdicas procedentes de una secuenciacin (reads,
automated calls o base calls) y las puntuaciones de ca-
lidad conexas (quality values). Se trata de secuencias
nucleotdicas preliminares que deben someterse a edi-
cin posterior para considerarse secuencias defnitivas
(edited calls).
blot transfer: transferencia (a una membrana de fltro).
blotting
blotting: transferencia (a una membrana de fltro).
Traspaso de fragmentos de ADN o de molculas de ARN
o de protena del gel de electroforesis a una membrana de
fltro por capilaridad o electroforesis (electroblotting).
Observacin: tambin se habla de transferir (to
blot) o de transferencia (blotting) cuando esos mis-
mos fragmentos o molculas se siembran directamente
sobre una membrana de fltro, con o sin aplicacin de
vaco, como en el caso de la transferencia por ranuras
(slot blotting) y de la transferencia puntual o por hoyos
(dot blotting).
bridge: puente.
Enlace, tomo o cadena no ramifcada de tomos que
conectan dos partes de una molcula o dos molculas
adyacentes entre s. Son ejemplos de puentes qumicos
el puente disulfuro (disulfde bridge, disulfde bond:
SS), enlace covalente que se establece en las
protenas como resultado de la oxidacin de dos gru-
pos sulfhidrilo (SH) de sendos residuos de cistena, y
el puente de hidrgeno (hydrogen bridge, hydrogen
bond, hydrogen bonding: OH
....
N), enlace ms
dbil que el anterior o interaccin electrosttica que se
establece entre un tomo electronegativo (por ejemplo,
de for, nitrgeno, azufre u oxgeno) y un tomo de hi-
drgeno, l mismo covalentemente unido a un tomo
electronegativo como los del ejemplo.
bridging cross: cruzamiento intermedio.
Cuando se desea transferir uno o ms genes de una es-
pecie biolgica a otra y el cruzamiento entre ambas no
es posible, es el cruzamiento que se realiza de antemano
o
24. Diciembre, 2006 201
entre la especie transferente y una especie intermediaria
sexualmente compatible con ambas, para luego cruzar el
hbrido viable que de ello resulta con la especie destina-
taria. Vase bridging species.
bridging species: especie intermediaria.
Especie biolgica utilizada para transferir genes de una
especie silvestre (o cultivada) a otra especie cultivada
cuyo cruzamiento con la silvestre resulta difcil. La es-
pecie intermediaria es sexualmente compatible con am-
bas y su hbrido con una de ellas se cruza con la otra sin
difcultad.
Observacin: es sinnimo de intermediate species.
La edicin de 1996 del Vocabulario cientfco y tcnico
de la Real Academia de Ciencias Exactas, Fsicas y Na-
turales recoge solamente especie puente frente a otras
posibilidades de traduccin.
call, to (a base, a trace, a peak): designar o identifcar (leer)
un nucletido; interpretar o descifrar (leer) un cromato-
grama o un mximo del cromatograma.
Observacin: en relacin con los cromatogramas
de secuenciacin, el verbo to call se utiliza al menos
con dos sentidos distintos: a) designar o identifcar el
nucletido correspondiente a un mximo del cromato-
grama (to call a base) y b) interpretar o descifrar un
mximo del cromatograma o el cromatograma de se-
cuenciacin (to call a peak, to call a trace). Esto mismo
se expresa a veces con el verbo to read (leer). Veamos
algunos ejemplos:
The reading of raw sequence traces, or base-
calling, is now routinely performed using automated
software that reads bases, aligns similar sequences,
and provides an intuitive platform for editing.
(La lectura de los cromatogramas de secuenciacin
originales base-calling en ingls ahora se efec-
ta sistemticamente con ayuda de un programa
informtico automatizado que lee los nucletidos,
alinea secuencias similares y suministra una interfaz
adecuada para la edicin.
The phred software reads DNA sequencing trace
files, calls bases, and assigns a quality value to each
called base. (El programa Phred lee los archivos del
cromatograma de secuenciacin del ADN, identifica
los nucletidos y asigna un valor cualitativo a cada
nucletido identificado.)
This results in the basecalling software being un-
able to clearly discern the start and stop of the peaks
in the trace, resulting in the software being unable
to call a peak (nucleotide) with any certainty. (Ello
hace que el programa de lectura de nucletidos sea
incapaz de discernir con claridad dnde empiezan y
terminan los mximos del cromatograma, de modo
que no puede leer los mximos [nucletidos] con
certitud).
centimorgan: centimorgan.
Unidad de distancia arbitraria entre marcadores genti-
cos equivalente a una frecuencia de recombinacin del
1 %. Se utiliza en los mapas de ligamiento (o genticos),
donde la distancia entre locus se mide a travs de la
frecuencia de recombinacin (o porcentaje de gametos
recombinados o recombinantes). Su smbolo es cM
(1 cM = 1 % de recombinantes). Fue concebida en honor
al genetista y premio nobel Thomas Hunt Morgan (1866-
1945).
In Huntington disease, for example, a probe has
been identified which is 3-5 centimorgans away from
the Huntington disease locus. (Por ejemplo, en la
enfermedad de Huntington, se ha identificado una
sonda situada a unos 3 a 5 centimrgans de distancia
del locus gnico de dicha enfermedad.)
Observacin: es sinnimo de genetic map unit o
Morgans unit. La idea que llev a Alfred Sturtevant
a sentar sus bases cuando todava era un estudiante
de gentica que trabajaba en estrecha colaboracin con
Thomas Hunt Morgan fue el principio de que cuanto
mayor es la distancia entre dos genes ligados (situados
en un mismo cromosoma), mayor es la probabilidad de
que se produzca un entrecruzamiento (crossing-over)
en el segmento cromosmico que los separa y tanto
mayor la proporcin de gametos recombinados que se
producirn. Si el ligamiento es muy estrecho, la fre-
cuencia de recombinacin se reduce drsticamente (es
significativamente inferior al 50 %). En cambio, una
frecuencia de recombinacin cercana al 50 % indica
que los genes se distribuyen independientemente unos
de otros (assort independently) en los gametos, con lo
que se presupone que ambos genes se encuentran en
distintos pares cromosmicos (lo cual no siempre es
el caso). Segn Lacadena, esta unidad se defini as
desde los inicios de la gentica, pero el prefijo cen-
ti- est mal aplicado, pues nunca indic la centsima
parte de otra cosa. Por otro lado, los diccionarios es-
pecializados tambin recogen como unidad el morgan,
definido como 100 centimorgan, que apenas se usa en
la prctica. En cuanto al plural de la voz morgan,
de todas las posibilidades que cabe imaginar, a saber:
diez centimorgan, diez centimorgans, diez centimr-
gans, diez centimrganes y diez centimorganios, las
nicas que se utilizan en la prctica en los textos de
gentica en castellano son las dos primeras (diez cen-
timorgan o diez centimorgans). No obstante, el plural
habitual a la inglesa, centimorgans, es contrario a la
formacin de plurales en espaol y a la ortografa es-
paola general, que obliga a acentuar las palabras lla-
nas terminadas en s precedida de otras consonantes
(es decir, que de escribirlo correctamente debera ser
centimrgans, como en el caso de bceps, aunque
tambin se puede dejar en ingls y en cursiva: centi-
morgans).
o
24. Diciembre, 2006
checkpoint: punto de regulacin (del ciclo celular).
Cualquiera de los diversos puntos estratgicos del ciclo
celular eucarionte en los que el ciclo se detiene cuando
no se han reunido las condiciones o no se han comple-
tado los pasos necesarios para emprender la siguiente
etapa. Se trata de un complejo circuito de regulacin
basada en la induccin e inhibicin de protenas y en-
zimas. El circuito impide, por ejemplo, que los cromo-
somas se condensen e ingresen en la metafase celular
antes de que el ADN se haya duplicado, lo cual tendra
consecuencias nefastas para la clula, debido a la apa-
ricin de fragmentos cromosmicos y de otros tipos de
anomalas en el ADN.
Observacin: cuando se utiliza en funcin adjetiva
se puede traducir por regulador,-a (checkpoint pro-
tein: protena reguladora del ciclo celular o de la fase del
ciclo celular de que se trate).
chi sequence: secuencia chi.
Observacin: CHI es un acrnimo formado a partir
de la expresin cross-over hotspot instigator. En la
prctica, por coincidir con la grafa inglesa de la vigsi-
ma segunda letra del alfabeto griego (chi) que en cas-
tellano es ji se utiliza el smbolo de esa letra griega
() para designarla. El acrnimo se ha lexicalizado, pues
se escribe la mayora de las veces con minsculas, tanto
en ingls como en espaol (secuencias chi o secuen-
cia chi). Tambin se conoce como recombinator. Vase
recombinator.
chromatid: cromtide.
Unidad citogentica indivisible del cromosoma cons-
tituida por una fbra de cromatina (es decir, por una
molcula lineal continua de ADN bicatenario y pro-
tenas). El cromosoma puede existir en forma de una
sola cromtide (como sucede en la anafase y la telofase
mitticas y en el perodo gap 1 o G1 de la interfase) o
en estado de dos cromtides (como sucede en el perodo
gap 2 o G2 de la interfase y en la profase y metafase
mitticas), en este ltimo caso, como resultado de la
duplicacin del ADN en el perodo de sntesis de la in-
terfase celular. Las dos cromtides que componen un
mismo cromosoma reciben el nombre de cromtides
hermanas.
Observacin: es sinnimo de half chromosome.
En los libros de texto especializados fgura asimismo
como cromtida o cromatidio. Segn Navarro, la
mayora de los vocablos mdicos que incorporan la ter-
minacin id en ingls adoptan en espaol la desi-
nencia -ide. En bioqumica y biologa molecular ello
tambin se cumple en casos como diploid, diploide; so-
lenoid, solenoide; capsid, cpside (muchsimo ms fre-
cuente incluso que la variante cpsida), pero existen
notables excepciones a la regla: lipid, lpido; hybrid, h-
brido; acid, cido; plasmid, plsmido; cosmid, csmido;
fuid, fuido.
chromosome crawling: deslizamiento sobre el cromosoma.
Mtodo de aislamiento y caracterizacin de secuencias
nucleotdicas desconocidas, que fanquean una secuen-
cia cromosmica conocida, por medio de una reaccin
en cadena de la polimerasa con cebadores orientados en
sentido inverso (RCPI).
When the design of degenerate

primers was insuf-
ficient to extend the sequence, inverse PCR

(also
known as chromosome crawling), adapter ligation, or
random

primer techniques were employed to obtain
the sequences at the

5 and 3 ends of the operon.
(Cuando el diseo de los cebadores redundantes no
permita extender la secuencia, se recurri al m-
todo de la RCP inversa tambin conocido como
chromosome crawling [deslizamiento sobre el cro-
mosoma], al ligado de adaptadores y a tcnicas de
cebado aleatorio para obtener las secuencias de los
extremos 5 y 3 del opern.)
Having crawled along these regions of DNA, the
mappers may well have left important expressed
sequences behind. (Al deslizarse por esas regiones
del ADN, los cartgrafos podran haber pasado por
alto importantes secuencias de expresin.)
Observacin: es sinnimo de genomic crawling. En
este caso, crawling se usa en sentido fgurado para sea-
lar la accin de to proceed along a fanking stretch of
uncharacterized DNA, es decir, de proceder a la snte-
sis de una nueva molcula de ADN por extensin de los
cebadores a la regin vecina, utilizando como plantilla
las secuencias nucleotdicas que rodean a la secuencia
conocida. Vase inverse polymerase chain reaction.
chromosome hopping: salto intracromosmico.
chromosome Jumping
Observacin: este protocolo de clonacin direccio-
nal de ADN genmico, que al principio se llam ms
precisamente chromosome-hopping method (Collins y
Weissman, 1984), se populariz posteriormente con el
nombre de chromosome jumping.
chromosome jumping: salto intracromosmico.
Mtodo de clonacin direccional de secuencias de ADN
genmico que se encuentran a considerable distancia de
un fragmento clonado inicial (sonda), sin necesidad de
disponer de clones solapados de la regin de ADN que
los separa.
Chromosome jumping. This now obsolete tech-
nique used circularization of large DNA fragments
from the region of interest to hop from one genomic
clone to another located several hundred kilobases
away [...]. Successful jumps in the candidate re-
gion provided new start points for chromosome
* [fig.] Someter a criba la genoteca significa someter a un anlisis de hibridacin molecular los clones de la genoteca.
o
24. Diciembre, 2006 203
walking. (Salto intracromosmico [Chromosome
jumping]. En esta tcnica, ya obsoleta, se circular-
izaban grandes fragmentos de ADN de la regin
de inters para saltar de un clon genmico a otro
situado a varios cientos de kilobases de distancia
[...]. Los saltos en la regin indicada proporciona-
ban nuevos puntos de partida para desplazarse sobre
el cromosoma.)
Observacin: la traduccin usual es salto cromo-
smico, pero en este caso no se trata de un salto del cro-
mosoma, sino de un salto imaginario sobre secuencias
nucleotdicas de un mismo cromosoma. Tampoco son
clones saltarines los jumping clones que surgen por
este mtodo.
chromosome landing: aterrizaje en el cromosoma.
Mtodo de aislamiento de uno varios genes cromosmi-
cos basado en la construccin previa de un denso mapa
fsico de marcadores moleculares circunvecinos del gen
de inters. Tras la construccin de la genoteca genmica
respectiva, el gen simplemente se asla utilizando como
sonda uno o ms de dichos marcadores para localizar el
o los clones que contienen el gen.
The DNA marker is then used to screen the library
and isolate (or land on) the clone containing the
gene, without any need for chromosome walking and
its associated problems. (Luego, se utiliza el marca-
dor de ADN para someter a criba la genoteca* y ais-
lar land on en ingls el clon que contiene el gen,
sin necesidad alguna de efectuar un desplazamiento
sobre el cromosoma ni de resolver los problemas que
trae aparejados.)
Observacin: el verbo to land (on) se utiliza aqu en
sentido fgurado con el signifcado de seleccionar (Glick),
de aislar (Tanksley y cols.) o de pescar (to fsh, Kahl)
el o los clones de la genoteca genmica que contienen el
gen de inters. La traduccin usual es aterrizaje cromo-
smico (aunque no se trate de un cromosoma que ate-
rriza, ni de que algo aterrice sobre un cromosoma).
Para recoger el sentido recto de landing, se puede acuar
un verbo que trasmita la idea de llegar a o de posarse
en el clon genmico de inters, como aclonizar, del
que luego tendramos aclonizaje, siguiendo el ejemplo
de alunizar (to land on the moon), amerizar (to land
on the sea) o amarar (to land on water). Recordemos
que to land, a diferencia de aterrizar, se utiliza en in-
gls para sealar la accin de posarse sobre cualquier
superfcie.
chromosome painting: pintado cromosmico.
Hibridacin in situ con sondas fuorescentes (FISH)
procedentes de genotecas cromosmicas especfcas,
de reacciones en cadena de la polimerasa (RCP) con
cebadores complementarios de secuencias repetidas en
el genoma, como Alu o LINE1 (L1) para amplifcar
las regiones comprendidas por esas secuencias (Alu-
RCP y L1-RCP), o de la microdiseccin de cromo-
somas. Cuando la sonda fuorescente consta de secuen-
cias nicas y repetidas de un cromosoma dado, ambos
miembros del par de homlogos en cuestin aparecen
cubiertos de un color fuorescente (painted) en los
preparados metafsicos (vase la fgura 1). Se pueden
usar sondas fuorescentes (painting probes) especfcas
de todo el cromosoma o de un brazo cromosmico en
particular; en determinadas circunstancias se pueden
hibridar simultneamente en el mismo portaobjetos
los 24 cromosomas (22 autosomas y dos cromosomas
X o Y) con las sondas respectivas, y visualizar poste-
riormente la imagen artifcialmente coloreada de los
mismos con ayuda de un microscopio de fuorescencia
convencional, fltros, programas y aparatos especiales
(tcnica conocida con el nombre genrico de FISH
multicolor, que tiene mltiples variantes). Se utiliza
en citogentica para distinguir anomalas cromos-
micas estructurales (inserciones o translocaciones) y
numricas (trisoma 21).
In addition, the use of composite probes, cou-
pled with suppressive hybridization [...], enables
whole chromosomes, or chromosome segments, to
be specifically painted and uniquely visualized.
(Adems, la utilizacin de sondas compuestas, unida
a la hibridacin sustractiva [...], permite colorear
de forma especfica y visualizar individualmente
cromosomas enteros o segmentos cromosmicos.)
Observacin: hemos recogido aqu la traduccin
usual, ya consagrada por el uso, de los citogenticos.
Tambin se conoce como whole chromosome painting
(wcp o WCP), pero no como coloracin cromosmi-
ca (que hubiera sido una traduccin aceptable, habida
cuenta de que la fuorescena no es otra cosa que un co-
lorante fuorescente, aunque probablemente se prestara
a confusin con las tcnicas de tincin cromosmica
convencionales). En el trabajo original de Pinkel y cols.
(1988), que fueron los que bautizaron esta tcnica con
el nombre de chromosome painting que ms de un
autor contina escribiendo hoy da entre comillas, se
hibridaban los cromosomas 4 y 21 con sondas prove-
nientes de la genoteca cromosmica ntegra respecti-
va (marcadas por el sistema biotina-avidina conjugada
con isotiocianato de fuorescena, tanto en preparados
de cromosomas metafsicos como en ncleos en inter-
fase), as como el cromosoma 4 con 3 o 120 secuencias
clonadas (insertos) caractersticas de ese cromosoma.
En el primer caso, al hibridar las sondas con secuencias
complementarias a lo largo del cromosoma 4 (tomando
el recaudo de bloquear la hibridacin inespecfca me-
diante el aadido de ADN genmico humano sin mar-
car), tras el lavado y el revelado, ambos cromosomas
4 (el paterno y el materno) aparecan completamente
teidos de un color fuorescente en los preparados me-
tafsicos al microscopio de fuorescencia.
o
24. Diciembre, 2006
Figura 1: FISH completa (pintado) del cromosoma 1
Sonda uorescente de CytoTrend Biotech Engineering LTD que hibrida
con ambos brazos (1p y 1q) y con el centrmero del cromosoma 1 hu-
mano. (Imagen disponible en el siguiente url de CytoTrend Biotech Engi-
neering LTD: <www.cytotrend.com/products.asp?classid=4>)
chromosome parachuting: aterrizaje en el cromosoma.
chromosome landing
chromosome rearrangement: reordenamiento cromosmico.
Gen y citogen. Cambio en la disposicin lineal de los ge-
nes de un cromosoma, unas veces con prdida (delecin),
otras con ganancia (duplicacin), otras sin variacin en
el contenido total de informacin gentica (inversin) y,
en otras ocasiones, con afectacin de dos o ms cromo-
somas a la par (translocacin).
Observacin: es sinnimo de mutacin cromo-
smica (chromosome mutation), de reordenacin o
reorganizacin (cromosmica), especialmente en Es-
paa, y de rearreglo (cromosmico), especialmente en
la Argentina. Vale la pena recordar que las variantes de
reordenamiento cromosmico se describen usualmente
como mutaciones cromosmicas o variaciones cromos-
micas estructurales en los libros de texto de gentica.
chromosome walking: desplazamiento sobre el cromosoma.
Mtodo de aislamiento de genes adyacentes a partir de
una secuencia nucleotdica conocida inicial en el que se
utiliza sucesivamente como sonda uno de los extremos
del fragmento de ADN genmico (ADNg) preceden-
te para aislar el fragmento de ADNg sucesivo. Permi-
te aislar un gen (o una secuencia) de inters del que no
se dispone de ninguna sonda, a condicin de tener una
idea aproximada de la distancia que lo separa de otro gen
previamente identifcado y clonado que pueda servir de
sonda (para ello es necesario disponer de antemano de un
mapa de ligamiento o fsico del cromosoma).
The original concept behind map-based or posi-
tional cloning was to find a DNA marker linked to
a gene of interest, and then to walk to the gene via
overlapping clones (e.g. cosmids or YACs). (La idea
primigenia de la clonacin cartogrfica o posicio-
nal era encontrar un marcador de ADN prximo al
gen de inters y, luego, desplazarse hacia el gen
aprovechando el solapamiento de clones [p. ej.: cs-
midos o YAC].)
Observacin: es sinnimo de overlap hybridization
y de chromosome walk. Pese a ser un mtodo ya clsico
de biologa molecular, en castellano se ha traducido con
distintos nombres (paseo cromosmico, caminata
cromosmica, desplazamiento sobre el cromosoma y
recorrido cromosmico, entre otras variantes). El ms
popular, por mucha diferencia, es paseo cromosmico
(Genes y genomas, 1993), pero no hay que olvidar que
no se trata aqu de dar un paseo, ni de pasear (andar
por distraccin, vagar sin rumbo fjo) por el cromosoma,
tampoco de que el cromosoma ande vagando por ah,
sino en todo caso de un paseo en la quinta acepcin
del DUE: distancia que se considera no grande.
Figura 2: Desplazamiento sobre el cromosoma
En los protocolos modernos normalmente se dispone de una ge-
noteca de fragmentos de ADNg de unas 250 kb, que han sido
clonados en cromosomas artificiales de bacterias o en vectores P1.
Los clones se siembran por duplicado sobre una matriz e hibri-
dan con un fragmento marcado de secuencia conocida (la pri-
mera sonda) que pertenece a la regin genmica de inters. Tras
la hibridacin y los lavados respectivos, se aslan los clones que
han hibridado con la sonda (solo las hibridaciones por duplicado
se consideran hbridos verdaderos). Algunos de estos clones se
solaparn por completo, pero otros solo lo harn parcialmente
por contener secuencias distintas (vase el diagrama). Se elige el
clon ms extenso de todos, el que ms se aleja de la secuencia
conocida inicial (en una direccin precisa, por ejemplo, de 5a 3),
y prepara una nueva sonda (la segunda sonda) a partir del ex-
tremo de dicho clon. El proceso se repite tantas veces como sea
necesario hasta reconstruir la serie contigua de fragmentos que
componen la regin genmica de inters, en una u otra direccin.
(Figura procedente del libro de Gibson y Muse (2004) A Primer of
Genome Science, 2. edicin. Reproducida con permiso del editor,
Sinauer Associates.)
clone-by-clone sequencing: secuenciacin jerrquica.
hierarchical sequencing
color karyotyping: cariotipado multicolor.
multicolor fish
o
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24-color karyotyping: cariotipado multicolor.
multicolor fish
constitutive genes: genes constitutivos.
Genes que normalmente se transcriben en ARN y se tra-
ducen en protenas (los que codifcan protenas), es decir,
que se expresan en todas las clulas del organismo de-
bido a que sus productos desempean funciones indis-
pensables para la supervivencia celular.
coverage: cobertura.
1 Cantidad de veces que se ha secuenciado tericamente
un nucletido de un inserto en la genoteca genmica (por
ejemplo, un 10x sequence coverage o tenfold coverage
signifca que cada nucletido del genoma fue secuencia-
do tericamente diez veces). Cuanto mayor sea el nme-
ro de fragmentos clonados de ADN que se secuencian,
tanto mayor ser la cobertura.
2 Cantidad de veces que un segmento genmico est re-
presentado en la genoteca.
crossing over: entrecruzamiento.
Intercambio de segmentos de ADN entre cromosomas
homlogos. Normalmente ocurre en la meiosis (entre
cromtides de cromosomas homlogos), pero tambin
puede darse en la mitosis e incluso puede haber entre-
cruzamiento entre cromtides hermanas (en cuyo caso
usualmente no da por resultado una recombinacin ge-
ntica).
Observacin: se escribe asimismo crossing-over
o crossover y en castellano tambin se conoce menos
frecuentemente como sobrecruzamiento (Lacadena).
Suele usarse alternativamente como sinnimo de re-
combinacin (recombination) y quiasma (chiasma,
cuyo plural es chiasmata en ingls y quiasmas en cas-
tellano). No obstante, estrictamente hablando no son lo
mismo. En la meiosis, por entrecruzamiento se entien-
de el intercambio de segmentos de ADN entre cromo-
somas homlogos por medio de un proceso de escisin
y reunin de ADN que ocurre en la fase de paquinema
de la profase I (que no se ve al microscopio). En cam-
bio, el quiasma es el punto de cruzamiento, en forma de
cruz de San Andrs o de cruz griega segn explica
el catedrtico Juan Ramn Lacadena, que se visuali-
za posteriormente al microscopio entre las cromtides
homlogas en la fase siguiente (diplonema) de la pro-
fase I. Se considera la expresin citolgica o mani-
festacin visible del entrecruzamiento. Como resultado
del entrecruzamiento meitico se obtienen cromtides
que aportan una nueva combinacin de alelos a los des-
cendientes, que es lo que se denomina recombinacin
gentica. La frecuencia de aparicin de cromtides re-
combinadas se puede utilizar para determinar la distan-
cia que existe entre los alelos de un mismo cromosoma
y construir as un mapa de ligamiento (tambin llamado
gentico o cromosmico). Tngase presente que el
entrecruzamiento meitico no da necesariamente por
resultado una nueva combinacin allica, pues podra
ocurrir un doble entrecruzamiento entre dos locus que
puede evitar la recombinacin.
cross-linking: entrecruzamiento, interconexin.
1 Formacin de una unin covalente entre una base nu-
cleotdica de una hebra de ADN bicatenario y la base
opuesta de la hebra complementaria por medio de sus-
tancias qumicas, como la mitomicina C. De esa forma
se inhibe tanto la sntesis de ADN como la transcripcin
gnica.
2 Enlace transversal entre dos cadenas de polmeros (o
entre regiones de una misma cadena polimrica) que au-
menta la rigidez de stos. Se establece naturalmente en
la queratina, la insulina y otras protenas, pero tambin
se puede formar artifcialmente mediante la adicin de
una sustancia qumica (un agente de entrecruzamiento o
entrecruzador) al polmero y la exposicin de la mezcla
al calor, o sometiendo el polmero a una radiacin de alta
energa.
Observacin: respecto a la segunda acepcin, en el
caso concreto de los geles de poliacrilamida y en cual-
quier situacin en que se formen retculos como resul-
tado del entrecruzamiento de molculas debido a un
agente entrecruzador, tambin se puede traducir por re-
ticulacin (el agente se llama entonces reticulante).
La poliacrilamida es un polmero formado a partir de
monmeros de acrilamida que se entrecruzan con bisa-
crilamida (u otro agente entrecruzador).
degenerate: redundante.
Que tiene redundancia. Suele utilizarse como califca-
tivo del cdigo gentico (degenerate code) debido a la
existencia de codones sinnimos (que codifcan un mis-
mo aminocido) o para referirse a una mezcla de ceba-
dores de composicin bsica similar, pero cuya secuen-
cia nucleotdica vara en ciertas posiciones (degenerate
primer).
The genetic code is termed degenerate, which means
that it contains redundancies. (Se dice que el cdigo
gentico es redundante degenerate en ingls, es
decir, que contiene informacin repetida o redundan-
cias.)
Observacin: su traduccin por degenerado que
en castellano quiere decir anormal o depravado,
extraordinariamente difundida en la prctica, es un cal-
co paronmico (falso amigo), pues dicho adjetivo no tiene
en nuestro idioma el signifcado que se atribuye a degen-
erate en biologa molecular. Idntico problema plantea la
traduccin de degeneracy o degeneration en expresiones
como degeneracy of the genetic code o degeneration of
the genetic code, donde no se refere a lo que en cas-
tellano entendemos por degeneracin (depravacin o
deterioro), sino a la redundancia de codones para ciertos
aminocidos.
degenerate primer: cebador redundante.
1 Mezcla de cebadores de composicin nucleotdica si-
milar. Cada cebador de la mezcla es un oligonucletido
compuesto de un nmero idntico de nucletidos y tie-
ne una secuencia nucleotdica bsica en comn con el
o
24. Diciembre, 2006
resto de los componentes de la misma, pero difere en
ciertas posiciones (conocidas en ingls como variable,
degenerate o redundant positions, indicadas en rojo en
el ejemplo de la observacin). Tal mezcla es necesaria
para amplifcar una regin genmica especfca, cuya
secuencia nucleotdica se ha deducido a partir de la se-
cuencia de aminocidos conocida de la protena, pues
un mismo aminocido puede estar codifcado por ms
de un triplete o codn (como es el caso de la fenilalanina
y la tirosina que disponen de dos codones sinnimos, y
de la isoleucina que dispone de tres, por citar algunos
ejemplos).
2 Por extensin, cualquiera de los cebadores individua-
les que componen la mezcla anterior.
Observacin: el califcativo degenerate se refere a
que la secuencia del cebador admite ms de un nucle-
tido en ciertas posiciones (variable, degenerate o redun-
dant positions). Por ejemplo, si la secuencia bsica del
cebador es 5-AAC{G,T}G{A,C,G}G-3, la base del cuar-
to nucletido puede ser G o T y la base del sexto, A, C o
G (indicadas entre corchetes). Un concepto muy ligado
a ste es el de la redundancia (degeneracy) del cebador,
que es el nmero de combinaciones de secuencias nicas.
En nuestro ejemplo, la redundancia es 6 (corresponde a
los cebadores AACGGAG, AACGGCG, AACGGGG,
AACTGAG, AACTGCG, AACTGGG). De todos los
cebadores de la mezcla, algunos hibridarn ms efcaz-
mente que otros con la secuencia complementaria que se
desea amplifcar por RCP.
derivative chromosome: cromosoma derivado.
Cromosoma estructuralmente anmalo que se produce
como resultado de: 1) ms de un reordenamiento en un
solo cromosoma (p. ej.: una inversin y una delecin
en el mismo cromosoma, o deleciones en ambos brazos
del cromosoma), o 2) reordenamientos entre dos o ms
cromosomas (p. ej.: los productos desiguales de una
translocacin). Se designa con la abreviatura der seguido
por el nmero de cromosoma entre parntesis (p. ej.:
der[1]). El trmino siempre se refiere al cromosoma o a
los cromosomas que tienen un centrmero intacto. Cuando
no se puede identificar el origen de sus partes integrantes
se llama ms especficamente cromosoma marcador
(marker chromosome).
The second largest chromosome, designated marker
2 (M2) was a derivative of a chromosome other than
number 2. (El segundo cromosoma ms grande,
denominado marcador 2 [M2], era un derivado de
un cromosoma distinto del 2.)
The identity of the translocation partner is indicated
for each derivative. (En cada derivado se indica la
identidad del cromosoma implicado en la translo-
cacin.)

Observacin: circulan muchsimas defniciones en
Internet. La que recogemos aqu se basa en la del Siste-
ma Internacional de Nomenclatura Citogentica Huma-
na publicado en ingls (ISCN 2005). Vase chromosome
rearrangement.
dot blot: membrana de transferencia puntual.
Membrana de fltro que contiene los fragmentos o mo-
lculas de cido nucleico o de protena como resultado
de un experimento de transferencia por hoyos o puntual
(dot blotting).
Observacin: en la jerga de laboratorio normalmen-
te se habla de el dot blot, el fltro o la membrana.
En la prctica se usa como sinnimo de dot blotting. Va-
se dot blotting.
dot blotting: transferencia puntual.
Mtodo para estimar la concentracin de fragmentos de
ADN o de molculas de ARN o de protena presentes en
una muestra. Consiste en verter directamente una gota
minscula de la muestra sobre una membrana de fltro
de nitrocelulosa o nailon y en hibridar el cido nucleico
fjado a la membrana con una sonda, o bien, si se trata
de protenas, en hacer reaccionar la protena de inters
fjada a la membrana con un anticuerpo especfco, pre-
via marcacin de la sonda o del anticuerpo con istopos
radioactivos o fuorocromos. Tras los lavados respecti-
vos, la radiacin ionizante o la fuorescencia emitida por
la sonda o el anticuerpo se detectan por autorradiogra-
fa, fuorografa o imagen digital. Si en la membrana se
ha incluido como referencia una serie de diluciones del
mismo polinucletido purifcado o de la misma protena
purifcada de concentracin conocida, es posible cuanti-
fcar la cantidad de cido nucleico o de protena presente
en la muestra analizada por comparacin de la intensi-
dad de la mancha con la de la muestra de referencia.
Observacin: con este mtodo se puede detectar has-
ta 1 picogramo (1 pg) de cido nucleico. Existen soportes
de acrlico de tipo multifltro (manifold) que se conectan
a una bomba de vaco y permiten una transferencia ms
rpida y de contorno mejor delineado a travs de sus ho-
yos mltiples que la siembra manual. En este ltimo caso
puede traducirse por transferencia por hoyos.
dot hybridization: transferencia puntual.
dot blotting
electroblotting: electrotransferencia.
blotting
FISH: FISH.
fluorescent in situ hybridization
fuorescence in situ hybridization: hibridacin in situ con son-
das fuorescentes.
Tcnica basada en la utilizacin de sondas de ADN para
detectar (y, a veces, cuantifcar) genes o secuencias nu-
cleotdicas especfcas y localizar dichos genes o secuen-
cias en cromosomas metafsicos o ncleos en interfase.
En este caso, la sonda (ADN o ARN) se marca por conju-
gacin qumica directa con un fuorocromo (fuorescent
dye), usualmente de la clase de las cumarinas, fuoresce-
nas, rodaminas o cianinas, o bien por conjugacin qu-
mica con una molcula no fuorescible, como la biotina
o un hapteno (p. ej.: la digoxigenina o el dinitrofenol),
o
24. Diciembre, 2006 207
capaz a su vez de unirse posteriormente a una segunda
molcula marcada con un fuorocromo, como la avidina,
en el caso de la biotina, o a un anticuerpo especfco, en
el caso del hapteno. Tras la hibridacin y los lavados res-
pectivos, la sonda se irradia, el fuorocromo emite luz de
una determinada longitud de onda (y por consiguiente
de un determinado color) y ello permite distinguir la se-
cuencia complementaria como una mancha de color vivo
al microscopio de fuorescencia (rojo en el ejemplo de la
fgura 3). La hibridacin in situ con sondas fuorescentes
resulta muy til en el diagnstico de sndromes ocasiona-
dos por microdeleciones y para detectar reordenamientos
o fusiones gnicas en clulas cancerosas. Existen muchas
variantes de este protocolo bsico, conocidas genrica-
mente en ingls con el nombre de FISH techniques, que
en citogentica se utilizan para identifcar segmentos cro-
mosmicos, correlacionar estructuras cromosmicas con
locus gnicos, revelar anomalas que no pueden detectar-
se con las tcnicas de bandeo convencionales y analizar
y describir reordenamientos cromosmicos complejos.
Observacin: la sigla espaola HISF apenas se
utiliza para referirse a este mtodo. Por este motivo, hemos
mantenido la sigla inglesa (FISH) en esta entrega.
fluorescent dye: colorante fluorescente.
fluorochrome
fuorochrome: fuorocromo.
Sustancia qumica que emite fuorescencia cuando se so-
mete a una determinada radiacin electromagntica.
Molecules absorbing the energy of electromag-
netic radiation (i.e. photons) will be elevated to
a higher energy level, or excited state. These ex-
cited molecules will return to the ground state and
some molecules emit radiation on their return to
the ground state. This phenomenon is known as
fluorescence and fluorescent molecules are known
as fluorochromes. Fluorochromes have distinct ab-
sorption spectra as well as emission spectra. The
wavelengths of the emitted radiation are longer than
the absorbed wavelenghts (i.e., lower energy). (Las
molculas que absorben la energa de una radiacin
electromagntica [esto es, fotones] sern promovidas
a un nivel energtico superior o estado excitado.
Posteriormente regresarn al estado inicial y algunas
emitirn radiacin al hacerlo. Dicha radiacin se
llama fluorescencia y las molculas fluorescentes
se denominan fluorocromos. Los fluorocromos
tienen distintos espectros de absorcin y de emisin.
Las longitudes de onda de la radiacin emitida son
mayores que las longitudes de onda absorbidas [es
decir, son de menor energa].)
Observacin: en citogentica molecular y biologa
molecular tambin se conoce como colorante fuores-
cente (fuorescent dye), marcador fuorescente (fuo-
rescent label, fuorescent tag) y fuorforo (fuoro-
phore). A veces, incluso puede aparecer con el nombre
de sonda fuorescente (fuorescent probe), con el que
tambin se conocen las sondas de cido nucleico conju-
gadas con fuorocromos.
Figura 3: Hibridacin in situ con sondas uorescentes
Clula en metafase tras la hibridacin con una sonda indicadora de una
deciencia de esteroide-sulfatasa debida a una microdelecin en el cro-
mosoma X. La sonda en este caso concreto es una mezcla de dos sondas
especcas del cromosoma X, ambas visualizadas aqu de color rojo. La
sonda X cen es un control interno y est localizada en el centrmero
del cromosoma X. Permite identicar rpidamente ambos cromosomas
X. La sonda Xp22.3 est ubicada en la regin del gen de la esteroide-
sulfatasa en el Xp22.3. Puesto que hay dos cromosomas X y que sola-
mente uno muestra la seal del gen de la esteroide-sulfatasa, se trata de
una mujer portadora de la deciencia. (Figura disponible en el siguiente
URL: <http://members.aol.com/chrominfo/metash.htm>)
fuorophore: fuorforo.
fluorochrome
gel reading: lectura del gel (de secuenciacin).
read
general recombination: recombinacin general.
homologous recombination
generalized recombination: recombinacin general.
genetic map unit: centimorgan.
centimorgan
genetic reassortment: reordenamiento genmico [virol.]; re-
combinacin gentica [gen.].
1 Virol. En la coinfeccin celular por dos cepas de un
mismo virus de genoma segmentado (p. ej.: cepa A y
cepa B), es el fenmeno de hibridismo que deriva en la
aparicin de viriones cuyo genoma consta de una nueva
serie de segmentos procedentes de una y otra cepa (A y
B). Los virus de genoma segmentado hasta ahora cono-
cidos son generalmente ribonucleovirus o virus de ARN,
como los ortomixovirus, reovirus, arenavirus, bunyavi-
rus y birnavirus.
Reassortment may play an important role in nature
in generating novel reassortants [...]. It has also been
exploited in assigning functions to different segments
of the genome. For example, in a reassorted virus if
one segment comes from virus A and the rest from
o
24. Diciembre, 2006
virus B, we can see which properties resemble virus
A and which virus B. (El reordenamiento puede
desempear un papel importante en la naturaleza
al generar nuevos reordenantes [...]. Asimismo ha
permitido atribuir funciones a diferentes segmentos
del genoma. Por ejemplo, en un virus de genoma re-
ordenado, si uno de los segmentos proviene del virus
A y los segmentos restantes del virus B, se pueden
distinguir los caracteres que recuerdan al virus A y
los que recuerdan al B.)
2 Gen. Recombinacin gentica. Vase genetic recom-
bination.
Observacin: en el primer caso, no es otra cosa que
una recombinacin gentica atpica (tal como se defne
a veces en ingls: non-classical kind of recombination),
pues se genera una nueva combinacin de segmentos
genmicos en un mismo virin, y en este sentido en
castellano se hubiera podido llamar recombinacin ge-
nmica o recombinacin de segmentos genmicos o
sencillamente recombinacin (como lo traduce Salle-
ras, 2001). No obstante, normalmente en virologa se dis-
tingue de la recombinacin gentica clsica propiamente
dicha (caracterizada por el entrecruzamiento o crossing-
over de molculas de cido nucleico, previa ruptura de
enlaces covalentes). Por eso mismo, los especialistas
hispanohablantes recurren a denominaciones tan diver-
sas como reordenamiento genmico, reordenacin
de segmentos genmicos, reagrupamiento gentico,
intercambio gentico (o de material gentico), reaso-
ciacin, redistribucin o reorganizacin (adems
de recombinacin) para designar este fenmeno. Va-
se reassortant.
genetic recombination: recombinacin gentica (o allica).
Formacin de nuevas combinaciones de alelos. En los
organismos eucariontes, los principales mecanismos que
conducen a la aparicin de descendientes con combina-
ciones allicas distintas de las de sus progenitores, son la
distribucin independiente de miembros de parejas alli-
cas distintas (independent assortment) y los entrecruza-
mientos (crossing overs). Si la recombinacin ocurre en
la meiosis se llama recombinacin meitica y si sucede
(ms raramente) en la mitosis se llama recombinacin
mittica (o somtica). En las bacterias, puede haber re-
combinacin de genes como resultado de una conjuga-
cin, sexduccin, transduccin o transformacin. En los
virus bacterianos, la infeccin del hospedador por dos
o ms bacterifagos genticamente distintos puede dar
lugar a la formacin de fagos recombinados (recombi-
nantes).
Observacin: tratndose de una nueva combinacin
de alelos, lo lgico hubiera sido que se impusiera en la
prctica la expresin recombinacin allica o recom-
binacin gnica, que apenas se utiliza comparada con
recombinacin gentica.
genomic crawling: deslizamiento sobre el cromosoma.
chromosome crawling
half-chromosome: cromtide.
chromatid
hierarchical sequencing: secuenciacin jerrquica.
Mtodo de secuenciacin de ADN genmico (o de un
ADN cromosmico especfco) basado primero en la
obtencin de un mapa fsico del genoma (o del cromo-
soma en cuestin) y luego en la secuenciacin de clo-
nes. Aunque los protocolos varan, consiste bsicamente
en los siguientes pasos: primero se fragmenta el ADN
por sonicacin o digestin enzimtica parcial en uni-
dades de unas 50 a 200 kb y los segmentos producidos
se clonan en vectores para insertos grandes (como los
cromosomas artifciales de bacterias BAC , capaces
de aceptar tericamente hasta 350 kb de ADN o los clo-
nes derivados de bacterifagos P1 clones PAC, que
podan aceptar en principio 100 kb, o los cromosomas
artifciales de levadura YAC , que podan aceptar en
teora 100 a 2 000 kb; los YAC y los PAC prcticamente
han dejado de utilizarse). Se construye as una genote-
ca, que debe ser redundante, es decir que cada porcin
del genoma debe estar repetida entre 5 y 10 veces. Lue-
go, los segmentos se van disponiendo en el orden y la
orientacin que tenan en el genoma aplicando una serie
de mtodos: hibridacin, mapa de restriccin de cada
fragmento clonado (fngerprinting) y secuenciacin de
los extremos de los fragmentos clonados, con lo cual se
obtiene un mapa fsico (physical map) del genoma o del
cromosoma en cuestin. De todos los clones utilizados
para construir el mapa cromosmico o genmico se elige
el grupo de clones que presenten el mnimo solapamien-
to posible (minimum tiling path o tiling path) y cada uno
de los clones del grupo se fragmenta aleatoriamente por
sonicacin en segmentos ms pequeos. Estos fragmen-
tos se subclonan en vectores para insertos chicos (como
el fagmido derivado de M13, que acepta 1 kb) y dichos
insertos o subclones de la subgenoteca obtenida (shot-
gun library) se secuencian por completo al azar (shotgun
sequencing) y varias veces en secuenciadores autom-
ticos (idealmente 10 veces cada subcln, para reducir
al mnimo los posibles errores de secuenciacin). Con
ayuda del equipo informtico adecuado se arma la se-
cuencia de cada clon original por medio de la formacin
y reunin de cntigos (contigs), y se utilizan mtodos
complementarios para rellenar las posibles lagunas de
informacin que pueda haber entre los cntigos. Al fnal,
las secuencias nucleotdicas de los clones se ensamblan
segn el orden previamente establecido de clones en el
mapa fsico.
homoeologous chromosomes: cromosomas homelogos.
Cromosomas parcialmente similares por derivar de un
cromosoma ancestral comn del que luego se distancia-
ron en el curso de la evolucin. Se dice que son gentica-
mente equivalentes, pero no genticamente idnticos.
La equivalencia gentica entre cromosomas homelogos
se manifesta citolgicamente por una cierta proximidad
espacial de dichos cromosomas en el ncleo de clulas
meiticas o somticas.
o
24. Diciembre, 2006 209
Observacin: Juan Ramn Lacadena (Citogentica,
1996) cita el caso tpico de Triticum aestivum (el trigo
comn, 2n = 42 cromosomas), especie alohexaploide de
constitucin genmica AABBDD, donde los genomas A,
B y D tienen cada uno 7 cromosomas y derivan de un
genoma ancestral G igualmente heptacromosmico. Los
21 cromosomas del juego haploide del trigo se pueden
agrupar en 7 grupos de 3 cromosomas pertenecientes,
cada uno, a un genoma distinto (A, B o D). Los tres cro-
mosomas derivan del mismo cromosoma del genoma an-
cestral G y por eso se dice que son homelogos. As
pues, el juego haploide del trigo est constituido por siete
grupos de homeologa: el grupo 1 (formado por los cro-
mosomas 1A, 1B y 1D), el grupo 2 (2A, 2B y 2D), y as
sucesivamente.
homoeology: homeologa.
Similitud gentica parcial entre cromosomas de una espe-
cie alopoliploide. Vase homoeologous chromosomes.
homologous recombination: recombinacin homloga.
Recombinacin o intercambio fsico entre molculas de
ADN que tienen secuencias nucleotdicas similares o
complementarias (homlogas). En los organismos eu-
cariotas, ocurre normalmente entre las cromtides de los
cromosomas homlogos en la meiosis (tanto en la esper-
matogenia como en la ovogenia), pero tambin puede su-
ceder entre un cromosoma y un elemento extracromos-
mico, siempre que este ltimo contenga una regin con
secuencias complementarias. La recombinacin hom-
loga se aprovecha en ingeniera gentica para sustituir
un alelo normal por un alelo modifcado artifcialmente,
por un alelo inactivo o por cualquier otro fragmento de
ADN en estudios de mutagnesis dirigida o de inactiva-
cin gnica (knocking out) o para obtener organismos
transgnicos.
Observacin: tambin se conoce como legitimate
recombination (recombinacin legtima), general recom-
bination o generalized recombination (recombinacin
general). Vase homology.
homologue: homlogo.
Sustantivo jergal para designar cualquier molcula o
segmento de cido nucleico (un gen, por ejemplo) cuya
secuencia es idntica a la de otro de referencia.
homology: homologa.
1 Origen ancestral comn de los elementos que se com-
paran (estructuras biolgicas, rganos, genes, etc.), con
independencia de que desempeen una misma funcin.
2 Similitud o grado de identidad entre secuencias ami-
noacdicas o nucleotdicas. El grado de identidad permi-
te presuponer un origen evolutivo comn de las secuen-
cias que se comparan. Estrechamente emparentado con
el concepto de similitud o grado de identidad se halla el
de complementariedad de bases, de suerte que, a veces,
tanto la palabra homology como homologous se utilizan
ms bien en este ltimo sentido. Veamos dos ejemplos:
For example, various degrees of stringency can be
employed during the hybridization, depending on the
amount of probe used for hybridization, the level of
complementarity (i.e., homology) between the probe
and target DNA fragment to be detected. (Por ejem-
plo, la hibridacin se puede hacer en condiciones
ms o menos rigurosas, segn la cantidad de sonda
empleada en ella y el grado de complementariedad
[es decir, de homologa] entre la sonda y el fragmento
de ADN antiparalelo que se quiere detectar.)
The resulting intramolecular ligation products are
then used as substrates for enzymatic amplification
by PCR using oligonucleotide primers homologous to
the ends of the core sequence, but facing in opposite
orientations. (Los productos resultantes de la unin
intramolecular se amplifican luego por medio de una
reaccin en cadena de la polimerasa utilizando ceba-
dores complementarios de los extremos de la secuencia
flanqueada, pero enfrentados en direccin opuesta.)
Observacin: entre los bioqumicos y bilogos mole-
culares, la palabra homologa se viene aplicando desde
hace ya muchos aos con un signifcado distinto del que le
otorgaron los bilogos clsicos. Para stos, por homo-
loga se entiende la existencia de un ancestro comn entre
las cosas que se comparan. Segn Russell Doolittle (bilo-
go molecular de la Universidad de California, en San Die-
go), a fnes de la dcada de 1960, en el mbito de la bioqu-
mica de protenas, autores sin formacin biolgica clsica
empezaron a utilizar el vocablo homology como sinnimo
de similitud (similarity), sin connotaciones evolutivas de
ninguna clase, introduciendo as una nueva acepcin mo-
lecular del trmino, que se ha mantenido hasta la fecha
(y que coexiste con la tradicional). Hoy da, por ejemplo,
cuando se comparan dos secuencias de aminocidos o de
nucletidos es frecuente leer que presentan un 20 % de
homologa (similitud) o que son un 20 % homlogos
(similares). Para los bilogos tradicionales, en cambio, los
lazos evolutivos no pueden ser parcialmente homlogos,
ni las especies pueden presentar cierta homologa, pues la
homologa es un concepto absoluto (se tiene o no se tiene
un ancestro en comn, hay o no hay homologa). La se-
gunda acepcin molecular est tan difundida que difculta
la interpretacin de los resultados y las conclusiones ex-
perimentales (y no digamos ya de las defniciones en los
glosarios). Hace ya casi veinte aos varios autores emi-
nentes dieron la voz de alarma en revistas prestigiosas, y
ello todava consta en el boletn de la Unin Internacional
de Bioqumica y Biologa Molecular (Lewin, 1987; Reeck
y cols, 1987; IUBMB Newsletter, 1989), pero parece que
nadie les hace caso.
hot spot: punto de gran actividad; [fg.] punto caliente.
Cualquier sitio, regin o secuencia, en el gen o en el
cromosoma, susceptible de mutar con una frecuencia
inusualmente ms elevada que los sitios, regiones o se-
cuencias circundantes.
A hotspot describes a site in the genome at which
the frequency of mutation (or recombination) is very
o
24. Diciembre, 2006
much increased. (Un punto caliente es un sitio del
genoma que presenta una frecuencia de mutacin [o
de recombinacin] extremadamente elevada.)
Observacin: tambin se escribe hotspot y puede
traducirse por punto de hipermutabilidad. Conviene
recordar que en fsica y en biologa molecular el adje-
tivo caliente se utiliza para califcar todo aquello que
presenta una elevada radioactividad (p. ej.: se llaman
coloquialmente fros los cidos nucleicos que no es-
tn marcados y se sobreentiende que son calientes los
radioactivos). La expresin original (hot spot) se atribu-
ye a S. Benzer (1955). Gnter Kahl en The dictionary of
gene technology le otorga un signifcado muy parecido al
de recombinador (recombinator), si bien con remisin de
este ltimo a hot spot y no al revs; la diferencia es que
en el caso de hot spot se hace hincapi en la capacidad de
mutar, mientras que en el de recombinator se destaca la
capacidad de promover la recombinacin.
housekeeping genes: genes de mantenimiento, genes consti-
tutivos.
constitutive genes
illegitimate recombination: recombinacin ilegtima.
Recombinacin entre molculas de ADN que no presen-
tan ninguna similitud (homologa) de secuencias nu-
cleotdicas o la presentan solamente en un pequesimo
trecho, y que no requiere la participacin de la protena
recA. Puede ser el resultado de mecanismos muy diversos,
entre los cuales fguran la reparacin de roturas de la do-
ble hlice o de deslizamientos entre hebras de ADN bica-
tenario en una regin de secuencias repetidas en tndem.
Observacin: tambin se conoce como non-homolo-
gous recombination.
immunoblotting: inmunoelectrotransferencia.
western blotting
indel: indel.
Acrnimo formado a partir de insertion-deletion (in-
sercin-delecin).

One of the sequences can hold a gap or indel, the
result of an insertion or deletion events. (una de las
secuencias puede contener una interrupcin o indel,
como resultado de una insercin o una delecin.)
Observacin: tanto en ingls como en castellano se
escribe normalmente en minscula como un sustantivo
comn. En castellano debera tener gnero femenino (la
indel), pues se refere a la insercin o a la delecin.
independent assortment: distribucin independiente.
Tercer principio de la herencia mendeliana por el que
los miembros de parejas allicas diferentes (p. ej.: Aa y
Bb; donde Ab es una pareja y Bb es otra) se separan y
reparten independientemente unos de otros (assort in-
dependently) en la meiosis y, por ende, en los gametos,
de suerte que un individuo de genotipo Aa Bb produci-
r cuatro tipos de gametos en idntica proporcin: AB,
Ab, aB y ab.
Because the law of independent assortment is still
in force, there are two common patterns of segrega-
tion. (Como el principio de distribucin indepen-
diente sigue siendo vlido, existen dos pautas usuales
de segregacin.)
Observacin: en castellano tambin se conoce como
combinacin independiente o segregacin indepen-
diente; no debe confundirse con el segundo principio
de la herencia mendeliana, que es el principio de la se-
gregacin. En los textos anglosajones con frecuencia se
mencionan dos leyes o principios de Mendel, en vez de
tres, pues no se tiene en cuenta la primera ley o prin-
cipio de uniformidad de la F1 (principle of uniformity).
As, la segunda y tercera leyes de Mendel que cita Laca-
dena en su libro de gentica general (principio de la se-
gregacin y principio de la combinacin independien-
te, respectivamente) corresponden a lo que en ingls se
conoce como principle of segregation ( frst o second
law o principle, segn el autor) y principle of independ-
ent assortment (second o third law o principle, segn el
autor), respectivamente. Vase assortment.
inside-out PCR: RCP inversa.
inverse polymerase chain reaction
intermediate species: especie intermediaria.
bridging species
inverse PCR: RCP inversa.
inverse polymerase chain reaction: reaccin en cadena de la
polimerasa (a la) inversa.
Mtodo para amplifcar secuencias nucleotdicas que
fanquean una secuencia nucleotdica conocida. El ADN
genmico que contiene la secuencia nucleotdica fan-
queada (core region) se digiere por completo con una en-
zima de restriccin que lo escinde en una serie de frag-
mentos dejando intacta dicha secuencia y las lindantes.
Originalmente estos fragmentos no podan exceder de 2
o 3 kb de extensin. Los fragmentos lineales se circu-
larizan (transforman en crculos) con una ADN-ligasa
en condiciones que favorecen la formacin de crculos
monomricos (compuestos de un solo fragmento y no de
varios fragmentos concatenados) y se amplifcan con dos
cebadores que son complementarios de sendos extremos
de la secuencia conocida, pero cuyos extremos 3 apun-
tan hacia fuera de la regin comprendida por ambos, a la
inversa de lo que sucede en la RCP normal, vanse las
fechas rojas en la fgura), de modo que lo que se ampli-
fca son las secuencias fanqueantes (y no la fanqueada).
El producto de esta reaccin en cadena ser, pues, una
molcula lineal de ADN bicatenario constituida por am-
bas secuencias fanqueantes dispuestas una a continua-
cin de la otra (head-to-tail) (dibujadas en negro y azul
en la fgura).
Primers are then constructed to drive DNA synthe-
sis away from each other, the inverse of the normal
PCR process. [...] the process has also been called
o
24. Diciembre, 2006 211
genomic crawling since it enables short distances to
be travelled beyond known sequences, and may aid
fine structure gene mapping and the localization of
proviral insertions. (Luego, se sintetizan cebadores
para dirigir la sntesis de ADN en sentido divergente,
a la inversa de lo que ocurre normalmente en una
reaccin en cadena de la polimerasa. [...] el proceso
tambin recibi el nombre de genomic crawling dado
que permite alejarse un corto trecho de secuencias co-
nocidas, y puede ayudar a perfeccionar la cartografa
de genes y la localizacin de inserciones provricas.)
Observacin: esta descripcin corresponde al m-
todo de Ochman y cols. publicado en 1988 en la revista
Genetics con el nombre de inverse polymerase chain
reaction (inverse PCR). Existe una variante muy similar
de RCP con cebadores en orientacin inversa, que Triglia
y cols. denominaron inverted PCR y publicaron en Nu-
cleic Acids Research el mismo ao y un mes antes que el
grupo de Ochman. La diferencia es que en el protocolo
de Triglia y cols. el ADN circular se linealiza (se cor-
ta y transforma nuevamente en un segmento lineal) para
aumentar la efcacia enzimtica. Sea cual fuere la va-
riante, como la RCP inversa puede servir para explorar
las secuencias cromosmicas contiguas de un segmento
conocido de ADN, Triglia y cols. utilizaron la expresin
chromosome crawling para designar ese mtodo. No se
debe confundir la RCP inversa con la reaccin en cade-
na de la polimerasa en la que se utiliza una transcripcin
inversa, conocida precisamente como RCP o PCR con
transcripcin inversa (reverse transcriptase PCR). Vase
chromosome crawling y reverse transcriptase pcr
.
Figura 4: RCP inversa
Esquema bsico de una RCP inversa segn el protocolo de Ochman y cols.
(Genetics 120: 621-623, 1988). (Imagen diseada y cedida gentilmente
por el doctor Gonzalo Claros, basada en el protocolo de Ochman.)
inverted PCR: RCP inversa.
inverted polymerase chain reaction: RCP inversa.
IPCR: RCPI
inverse polymerase chain reaction.
Observacin: pese a que la sigla inglesa de la reaccin
en cadena de la polimerasa (PCR) sigue siendo todava la
ms frecuente en los textos en castellano, ms de diez mil
pginas en Google en espaol justifican ya la adopcin
definitiva de la sigla espaola (RCP) para nombrar este y
otros mtodos conexos.
kringle domain: dominio en rosquilla, dominio kringle.
Dominio protenico de unos 85 aminocidos formado
por tres asas unidas mediante tres puentes disulfuro. Se
describi por primera vez en la protrombina, pero otras
protenas que participan en la coagulacin o con actividad
fibrinoltica o protesica (como el plasmingeno [o
profibrinolisina] y los activadores del plasmingeno)
contienen dominios similares. Permite la interaccin
de la protena con ligandos de reducida masa molecular
o con otras protenas (p. ej.: el kringle KIV-10 de la
apolipoprotena A se une con gran afinidad a la lisina, a
los anlogos de lisina y a la fibrina o el fibringeno).
Observacin: debe su nombre a que, en su repre-
sentacin bidimensional, se asemeja a la pasta danesa
conocida como kringle (muy parecida a una rosquilla o
brezel).
Figura 5: Estructura primaria del plasmingeno humano
Se aprecian cinco dominios en rosquilla o kringles (K1, K2, K3, K4 y K5)
y en cada dominio los tres puentes disulfuro (breves lneas transversales
entre la cadena de aminocidos). (Imagen procedente del sitio web del
grupo de Miguel Llins del Departamento de qumica de Carnegie Mel-
lon: <www.chem.cmu.edu/groups/Llinas/res/structure/hpk.html>. Repro-
ducida en esta entrega con permiso del doctor Llins.)
kringle fold: dominio en rosquilla, dominio kringle.
kringle domain
label: marcador.
tomo, grupo qumico o sustancia indicadora que se une o
incorpora estructuralmente a un compuesto qumico para
poder identifcarlo dentro de un sistema cuando se traslada
o es objeto de una transformacin qumica o bioqumica.
Puede ser un istopo radioactivo o estable (p. ej.:
13
C,
14
C,
o
24. Diciembre, 2006
35
S,
3
H,
125
I), un colorante fuorescente (p. ej.: isotiociana-
to de fuorescena, FITC; o dioctadecilindocarbocianina,
Dil), una sustancia quimioluminiscente (como el ster de
acridinio) e incluso enzimas (como la peroxidasa, la fosfa-
tasa alcalina o la glucosa-6-fosfato-deshidrogenasa).
Observacin: tiene un signifcado muy prximo, pero
no idntico, al de trazador (tracer). En qumica radioana-
ltica, por ejemplo, la IUPAC distingue claramente label
(defnido como a marker, tag or indicator distinguisha-
ble by the observer but not by the system and used to iden-
tify a tracer) de tracer (defnido como labelled member
of a population used to measure certain properties of that
population). En espaol se habla usualmente de marca-
dores (radioactivos o fuorescentes) o, menos frecuente-
mente, de marca (radioactiva, fuorescente).
legitimate recombination: recombinacin legtima.
ligand blotting: transferencia (de tipo) Western, inmunoelec-
trotransferencia.
western blotting
linkage group: grupo de ligamiento.
Conjunto de genes situados en el mismo cromosoma.
linked genes: genes ligados.
Genes que pertenecen al mismo grupo de ligamiento.
Vase linkage group.
lipocalin: lipocalina.
Cualquiera de los miembros de un vasto grupo de pro-
tenas pequeas (de 160 a 180 aminocidos) presentes
en organismos muy diversos (como las bacterias y los
seres humanos) que se unen con ligandos especfcos.
Generalmente participan en el transporte y el almacena-
miento de compuestos biolgicos hidrfobos, insolubles
o qumicamente lbiles, como algunas vitaminas, hor-
monas esteroideas, cidos grasos, sustancias fragantes u
olorosas y metabolitos secundarios varios. En el cuer-
po humano existen al menos 10 lipocalinas distintas,
la ms conocida es la protena de unin con el retinol
plasmtico. Algunas desempean una funcin fsiopato-
lgica, lo cual ha suscitado un inters teraputico. Tie-
nen un dominio estructural caracterstico de tipo barril
b (beta barrel), muy comn en las protenas globulares
y transmembranarias, que encierra en su interior el sitio
de unin (con el ligando), compuesto de una cavidad in-
terna propiamente dicha (binding pocket) y de una serie
de asas (loops) a modo de puerta de ingreso al sitio; la
diversidad estructural de la cavidad y las asas permite
distintos modos de unin con ligandos de diverso tama-
o, forma y naturaleza qumica.
Observacin: el nombre se ha formado a partir del
griego (lpos, grasa) y del latn calix (cliz) para
transmitir la idea de que un dominio protenico envuelve
al ligando, que puede ser graso, como el cliz a una for.
M-FISH: FISH mltiple o FISH multicolor (segn el con-
texto).
multicolor fish, multiplex fish
Observacin: fgura en la literatura especfca con
grafas diversas: m-FISH, mFISH y MFISH.
mitotic crossing over: entrecruzamiento mittico.
Intercambio de ADN entre dos cromtides hermanas de
cromosomas homlogos al fnal de la fase de sntesis (S)
o durante la fase G1 del ciclo celular en clulas somti-
cas. Como resultado de este intercambio, tras la mitosis,
las clulas hijas pueden ser homocigticas con respecto a
diversos locus si la clula progenitora era heterocigtica
en dichos locus.
Observacin: en los textos de gentica suele ser
sinnimo de somatic recombination, mitotic recombi-
nation y somatic crossing over, pero no debe olvidarse
la diferencia bsica que existe entre recombinacin y
entrecruzamiento, como se explica en el lema cross-
ing over.
mitotic recombination: recombinacin mittica.
mitotic crossing over
molecular marker: marcador molecular.
Cualquier segmento de ADN cuya secuencia nucleotdi-
ca vara (es polimrfca) en distintos organismos y que
por eso mismo puede servir para reconocerlos. Se ponen
de manifesto mediante mtodos basados en la hibrida-
cin o en la reaccin en cadena de la polimerasa.
morgan: morgan.
Unidad de distancia arbitraria entre marcadores genti-
cos equivalente a 100 centimorgans. Apenas se utiliza en
la prctica, pues las determinaciones se hacen en centi-
morgans. Vase centimorgan.
multicolor chromosome painting: FISH multicolor.
multicolor fish
multi-color chromosome painting: FISH multicolor.
multicolor fish
multicolor FISH: FISH multicolor.
Nombre genrico que se aplica a cualquier variante de
la tcnica de hibridacin in situ con sondas fuorescen-
tes (FISH) que proporciona una imagen policroma de
los cromosomas o del cariotipo, en la que se asigna un
color distinto a cada par de autosomas homlogos y los
cromosomas X o Y (o los segmentos cromosmicos de-
rivados de los mismos). Todas las variantes se basan en
la hibridacin simultnea de la totalidad de cromosomas
metafsicos con las respectivas sondas cromosmicas
marcadas individualmente con un fuorocromo especf-
co o una combinacin de fuorocromos distintos.
It was indeed exciting that by 1996, it became pos-
sible to paint the entire human genome simultane-
ously so that each chromosome fluoresced in a unique
and distinct color. (Fue sin duda apasionante que en
1996 se lograra colorear simultneamente todo el
genoma humano, de modo que cada cromosoma tu-
viera un color fluorescente nico y caracterstico.)
Observacin: es sinnimo de color karyotyping,
multicolor chromosome painting, multi-color chromo-
some painting, 24-color karyotyping, multicolor paint-
ing y multiple color FISH. Con frecuencia se toma como
sinnimo estricto de multiplex FISH, pero el nombre
o
24. Diciembre, 2006 213
multicolor fuorescence in situ hybridization fgura en
los archivos de HighWire Press y PubMed por lo menos
desde 1992, mucho antes de que se dieran a conocer las
variantes de FISH multicolor conocidas como SKY (ca-
riotipado espectral), multiplex FISH (FISH mltiple) y
COBRA (COBRA), desde 1996 en adelante.
multicolor painting: FISH multicolor.
multicolor fish
multifuor FISH: FISH mltiple.
multiplex fish
multiple color FISH: FISH multicolor.
multicolor fish
multiplex FISH: FISH mltiple.
Variante de FISH multicolor en la que la visualizacin
policroma simultnea de los cromosomas metafsicos
se logra mediante marcacin combinatoria de las son-
das con cinco fuorocromos y con ayuda de un micros-
copio de fuorescencia, equipado de una serie de fltros
pticos especfcos de los fuorocromos utilizados, y un
programa informtico complejo que combina las im-
genes obtenidas sucesivamente con cada fltro en una
nica imagen de los cromosomas en colores artifciales
distintos (pseudocolors).
Observacin: es sinnimo de multifuor FISH. Tanto
la FISH multiple (multiplex FISH o M-FISH, 1996) como
el cariotipado espectral (spectral karyotyping o SKY,
1996), otra variante muy utilizada de FISH multicolor, se
basan en el marcado combinatorio o binario (combinato-
rial or binary labelling) de sondas cromosmicas, donde
la cantidad de colores fuorescentes posibles viene dada
por la frmula 2
n
-1, siendo n el nmero de fuorocromos
con diferentes espectros de emisin que se utilizan solos o
combinados para conferir un color caracterstico. Bastan
cinco fuorocromos para lograr 31 colores, que es un n-
mero de sobra para colorear los 24 cromosomas humanos.
En el trabajo original de Speicher (1996) este mtodo per-
mita revelar aneusomas cromosmicas, translocaciones
simples y complejas, inserciones y deleciones intersticia-
les y otros reordenamientos cromosmicos que no podan
detectarse por anlisis citogenticos clsicos (por ejem-
plo, por bandeo cromosmico de Giemsa o G-banding).
Vase chromosome painting y multicolor fish.
non-homologous recombination: recombinacin ilegtima.
illegitimate recombination
Northern blot: membrana de Northern.
Membrana de fltro que contiene molculas de ARN
transferidas e hibridadas por el mtodo Northern (Nor-
thern blotting).
Observacin: en la jerga de laboratorio se habla co-
loquialmente de el northern, el fltro o la membra-
na. En la prctica se usa como sinnimo de Northern
blotting.
Northern blotting: transferencia (de tipo) Northern.
Transferencia de Southern modifcada para detectar mo-
lculas especfcas de ARN. Es esencialmente idntica
al mtodo de Southern, salvo que las molculas de ci-
do nucleico de la muestra, en este caso de ARN (total,
mensajero, vrico, etc.), se separan por electroforesis en
condiciones desnaturalizantes (en presencia de formal-
dehdo), se transferen a la membrana de fltro y se hibri-
dan con una sonda de ADN marcada. Vase southern
blotting.
Northern transfer:transferencia (de tipo) Northern.
northern blotting
ordered clone sequencing: secuenciacin jerrquica.
orthologous genes: genes ortlogos.
orthologs
orthologs: ortlogos.
Genes pertenecientes a especies biolgicas distintas de-
rivados de un gen ancestral comn por un fenmeno de
especiacin y no de duplicacin. Normalmente los or-
tlogos conservan la misma funcin en las lneas des-
cendientes del mismo ancestro. Un ejemplo clsico de
genes ortlogos son los que codifcan las cadenas de la
hemoglobina humana y murina.
overlap hybridization: desplazamiento sobre el cromosoma.
chromosome walking.
paralogous genes: genes parlogos.
paralogs
paralogs: parlogos.
Genes pertenecientes a una misma especie biolgica
que derivan de otro por duplicacin. Normalmente los
parlogos adquieren con el tiempo funciones distintas
(que pueden estar relacionadas con la funcin original),
ya sea en la misma especie o en las especies que surgen
de ella en el curso de la evolucin. Un ejemplo clsico de
genes parlogos son los que codifcan las cadenas y
de la hemoglobina humana. Vase duplication.
probe, to: hibridar.
Producir un hbrido por complementariedad de bases
entre un fragmento de cido nucleico de la muestra y un
fragmento de cido nucleico marcado, conocido como
sonda (probe).
When transferred to a filter and probed with a DNA
fragment homologous to just one sequence in the
digested molecule, a single band is seen. (Cuando
los fragmentos digeridos se transfieren a la mem-
brana de filtro e hibridan con un fragmento de ADN
complementario de una secuencia nucleotdica de la
molcula digerida, se observa una nica banda.)
read: lectura (de la secuencia nucleotdica); secuencia. (La
traduccin depende del contexto.)
Secuencia de entre 500 y 1000 nucletidos obtenida en
una secuenciacin de ADN.
The output of the experiment is called a read, and
as we said is a 500-1000 long sequence on {A, C, G,
T} of unknown orientation, and with ~ 1% errors.
(El resultado de una secuenciacin se llama read
[lectura] y, como ya dijimos, es una secuencia de
unos 500 a 1000 nucletidos (A, C, G, T), de orien-
o
24. Diciembre, 2006
tacin desconocida y que contiene un 1 % de errores
aproximadamente.)
Observacin: es sinnimo de sequence read, se-
quencing read y gel reading (a veces abreviado a read-
ing).
rearranged chromosome: cromosoma reordenado.
Cromosoma que presenta una alteracin en la disposicin
lineal de sus genes como resultado de un reordenamiento
cromosmico. Vase chromosome rearrangement.
reassortant: reordenante.
reassortant virus
reassortant virus: virus de genoma reordenado; reordenante.
Virin hbrido que se genera por reordenamiento gen-
mico (genetic reassortment) a partir de dos cepas coin-
fectantes de un mismo virus de genoma segmentado.
Observacin: no se trata de virus que se reagrupan
(virus reagrupados), sino de un virus hbrido de dos ce-
pas diferentes, es decir, de un verdadero recombinante
en el sentido gentico del trmino. Llegado el caso, el
participio pasivo correspondiente (reagrupado, reorde-
nado, reasociado, reorganizado, redistribuido, reorgani-
zado, etctera) debera califcar al genoma, no al virus.
La sustantivacin de un adjetivo verbal (participio
activo) es muy frecuente en biologa, especialmente en
gentica. As, entre los verbos de la primera conjugacin
tenemos, por ejemplo, mutar que dio origen a mu-
tante para denominar a los individuos portadores de
una mutacin, y recombinar del que deriv recom-
binante para designar a los individuos o vectores que
han sido objeto de una recombinacin natural o artifcial
o a los gametos que contienen nuevas combinaciones de
alelos, conjugar, que dio origen a exconjugante para
designar la clula bacteriana que ha recibido un frag-
mento de ADN exgeno (el exogenote) como resultado
de una conjugacin con otra clula bacteriana donante
(F
+
). Entre los verbos de la tercera conjugacin tenemos
revertir, del que deriv revertiente para denominar
al organismo portador de un alelo que ha sido objeto de
una reversin. Por consiguiente, no parece descabellado
el neologismo reordenante para designar de manera
especfca a los virus portadores de una nueva serie (u
orden) de segmentos genmicos a raz de una recombi-
nacin atpica; adems, tiene la ventaja de que ya ha en-
trado en circulacin. Vase genetic reassortment.
reassorted genome: genoma reordenado.
En los virus de genoma segmentado, es el genoma hbri-
do que se genera como resultado de un reordenamiento
genmico. Vase genetic reassortment.
recombinagen: recombingeno.
[Sust.] Agente que fomenta la recombinacin gentica.
recombinagenic: recombingeno.
recombinogenic
Observacin: Rieger y cols. atribuyen el trmino a
R. Holliday (1963), con remisin a un artculo sobre la
mitomicina C. Es mucho menos frecuente que la variante
grfca recombinogenic.
recombination cloning: ingeniera recombingena.
recombinogenic engineering
recombination-mediated genetic engineering: ingeniera re-
combingena.
recombinator: recombinador.
Cualquier secuencia de nucletidos de un ADN bicate-
nario que aumenta la frecuencia de recombinacin en
el sitio donde se encuentra, as como a sus fancos y en
zonas un poco ms alejadas de l (como la secuencia
chi del cromosoma de E. coli). Vase chi sequence y
hot spot.
recombineering: ingeniera recombingena.
recombinogen: recombingeno.
recombinagen
recombinogenic: recombingeno.
[Adj.] Que favorece la recombinacin o es susceptible de
padecerla.
Observacin: el califcativo recombinogenic se
aplica a secuencias nucleotdicas, molculas lineales
de ADN, endonucleasas, regiones cromosmicas y
a un buen nmero de sustancias, elementos o proce-
sos cancergenos o mutgenos. Dentro de este ltimo
grupo fguran, por ejemplo, los rayos ultravioletas, el
choque trmico, la mitomicina C (sustancia alquilan-
te que interconecta crosslinks las hebras de ADN
complementarias, evita la sntesis de ADN y puede fo-
mentar el intercambio de segmentos entre cromtides
hermanas), el metoxaleno (sustancia fotoactiva que for-
ma aductos de ADN en presencia de rayos ultraviole-
tas), la metilnitronitrosoguanidina y la foxuridina (un
potente mutgeno y cancergeno y un antimetabolito
antineoplsico, respectivamente, que fomentan los en-
trecruzamientos somticos en clulas fngicas). Vea-
mos algunos ejemplos:
Thymine deprivation is mutagenic and recombino-
genic. (La falta de timina es mutgena y recombi-
ngena.)
in most species, centromeres and telomeres are less
recombinogenic than general euchromatin. (en la
mayora de las especies, los centrmeros y los tel-
meros son menos recombingenos que la eucromati-
na en general.)
La razn de este incremento se debe a que, en los
organismos eucariotas, los extremos de ADN libres
son recombingenos (favorecen la recombinacin).
Por ltimo, como indica Fernando Navarro en su Dic-
cionario crtico de dudas (2005), el sufjo ingls -genic no
corresponde en espaol a -gnico, sino a -geno; am-
bos (-genic, -geno) se utilizan para designar tanto aquello
que es capaz de producir lo indicado en la raz como lo
originado por la raz o en la raz. En cambio, el sufjo
o
24. Diciembre, 2006 215
-gnico se usa principalmente en espaol para expre-
sar la relacin con un adjetivo sustantivado que acaba
en -geno. No obstante, es cada vez ms frecuente la
utilizacin de adjetivos acabados en -gnico como en
ingls.
recombinogenic engineering: ingeniera recombingena.
Ingeniera gentica por intermedio de una recombinacin
homloga en E. coli. Se trata de una estrategia relativa-
mente nueva de obtencin de ADN recombinados, sin
necesidad de emplear enzimas de restriccin ni ligasas,
basada en la recombinacin homloga entre secuencias
nucleotdicas de los extremos 3 y 5 de un fragmento li-
neal de ADN (p. ej.: un fragmento obtenido por RCP, un
oligonucletido), que se introduce en clulas de E. coli,
y las secuencias complementarias de un ADN endgeno
(p. ej.: un plsmido bacteriano o un cromosoma bacteria-
no artifcial o natural).
scaffold: supercntigo, supercontig.
supercontig
sequence read: lectura de la secuencia (nucleotdica).
read
sequence-contig scaffold: supercntigo, supercontig.
supercontig
sequencing read: lectura de la secuencia (nucleotdica).
read
shotgun collection: genoteca genmica (o subgenmica, se-
gn el caso).
shotgun library
shotgun library: genoteca genmica (o subgenmica, segn
el caso).
Coleccin de fragmentos de ADN genmico, clonados
en un vector, que han sido obtenidos por fragmentacin
aleatoria del genoma (por sonicacin, presin en agujas
de calibre fno o digestin enzimtica).
shotgun method: mtodo de secuenciacin aleatoria.
shotgun sequencing
shotgun sequencing: secuenciacin aleatoria.
Mtodo de secuenciacin al azar de ADN genmico
(o cromosmico) especialmente utilizado para obtener
la secuencia nucleotdica de genomas chicos (como el
ADN bacteriano) o para obtener un borrador rpido de
la secuencia nucleotdica de genomas ms complejos
(como el genoma humano, de gran tamao y con ADN
repetitivo). A diferencia de la secuenciacin jerrquica
(hierarchical sequencing), no es necesario construir de
antemano un mapa fsico del genoma (o del cromoso-
ma). Los protocolos varan, pero en el caso de un geno-
ma complejo, pueden resumirse de la siguiente manera:
se fragmenta aleatoriamente el ADN cromosmico,
por ejemplo, por medio de agujas de pequeo calibre
y a presin, en segmentos pequeos de entre 1, 5 o 100
kb que se clonan seguidamente en vectores adecuados
(p. ej.: los fragmentos de 1 a 5 kb en vectores plasm-
dicos, los de 100 kb en cromosomas bacterianos arti-
fciales, BAC). Se obtienen as tres genotecas de ADN
cromosmico fragmentado al azar (shotgun library). La
genoteca debe ser redundante, es decir que cada por-
cin cromosmica debe estar repetida varias veces. Los
fragmentos clonados se secuencian al azar (shotgun),
por uno o ambos extremos, para obtener una secuen-
cia de unas 600 pb (read) de cada extremo del frag-
mento clonado. Posteriormente se utilizan programas
y algoritmos informticos complejos para analizar los
cientos de miles de secuencias nucleotdicas cortas ob-
tenidas, algunas de las cuales tendrn regiones en co-
mn y por ello se solaparn en mayor o menor grado. El
solapamiento de secuencias cortas permite armar una
secuencia ms larga, conocida como cntigo o contig
(contig), cuyo tamao oscila normalmente entre 50 y
200 kb (la longitud de un cntigo es directamente pro-
porcional a la cantidad de secuencias obtenidas; a ttulo
informativo, el genoma humano contiene en promedio
un gen cada 100 kb, por eso a veces un solo cntigo no
llega a incluir un gen entero). Los cntigos a su vez se
ensamblan llenando los huecos que pueda haber entre
ellos debido a la existencia de secuencias nucleot-
dicas que se repiten muchas veces en el ADN me-
diante anlisis de la coincidencia de los extremos de
dos cntigos con los de algn inserto que tengan en
comn (mtodo de los extremos apareados, paired-
ends, mate-pairs o paired-end reads). Se forma de esta
manera un supercntigo (supercontig o scaffold), cuyo
tamao vara normalmente entre 1 y 2 Mb. La utiliza-
cin de cromosomas bacterianos artifciales o BAC per-
mite reunir mltiples cntigos en un solo supercntigo
de varias megabases. De esta forma se van uniendo los
segmentos hasta reconstruir por completo la secuen-
cia nucleotdica del ADN en cuestin. La calidad del
montaje cromosmico o genmico es proporcional al
tamao medio del supercntigo. Cuando Bill Clinton
y Tony Blair anunciaron la complecin de la secuencia
del genoma humano en el 2000, el tamao medio de un
supercntigo era de 2 Mb. Lo ideal es obtener un ni-
co supercntigo de cada cromosoma (~250 Mb). Vase
contig y sequencing.
The predominant method for characterizing longer
regions is called shotgun sequencing, and was devel-
oped by Sangers lab in 1982 [Sanger et al., 1982].
(El mtodo preferido para caracterizar regiones ms
extensas se llama shotgun sequencing [secuenciacin
aleatoria] y fue concebida por el equipo de Sanger en
1982 [Sanger y cols., 1982].)
sister chromatids: cromtides hermanas.
Cada una de las dos fbras idnticas de cromatina unidas
por un centrmero que componen un cromosoma tras su
duplicacin en el perodo de sntesis de la interfase celu-
lar. Vase chromatid y chromatin.
site-specifc recombination: recombinacin especfca del
sitio.
Recombinacin entre molculas de ADN de especies
distintas (p. ej.: un ADN de bacterifago y un ADN bac-
teriano) y que, por lo tanto, no son similares (homlo-
o
24. Diciembre, 2006
gas), salvo en un pequeo trecho (site), a travs del cual
se recombinan.
SKY: cariotipado espectral.
spectral karyotyping
slot blot: membrana de transferencia por ranuras.
Membrana de fltro que contiene los fragmentos o mol-
culas de cido nucleico o de protena como resultado de
un experimento de transferencia por ranuras (slot blot-
ting).
Observacin: en la jerga de laboratorio normalmen-
te se habla de el slot blot, el fltro o la membrana.
En la prctica se usa como sinnimo de slot blotting.
Vase slot blotting.
slot blotting: transferencia por ranuras.
Mtodo para estimar la concentracin de fragmentos
de ADN o de molculas de ARN o protena presentes
en una muestra. Es idntico al dot blotting, solo que en
este caso se utiliza un soporte de acrlico conectado a
una bomba de vaco con orifcios en forma de ranura
a travs de los cuales se siembra la muestra. Vase dot
blotting.
somatic crossing over: entrecruzamiento somtico.
somatic recombination: recombinacin somtica.
Southern blot: membrana de Southern.
Membrana de fltro que contiene fragmentos de ADN
transferidos e hibridados por el mtodo de Southern
(Southern blotting).
Observacin: en la jerga de laboratorio se habla co-
loquialmente de el southern, el fltro o la membra-
na. En la prctica se usa como sinnimo de Southern
blotting. Vase southern blotting.
Southern blotting: transferencia de Southern.
Tcnica de deteccin de fragmentos o secuencias es-
pecfcas de ADN. Consiste en digerir (fragmentar) la
muestra de ADN bicatenario de inters con enzimas de
restriccin, separar los fragmentos de restriccin en or-
den de tamao decreciente por electroforesis en geles
de agarosa, embeber el gel en una solucin de hidrxi-
do de sodio para desnaturalizar in situ los fragmentos
de ADN bicatenarios separados electroforticamente y
transferir por capilaridad o menos frecuentemente
por electroforesis los fragmentos desnaturalizados
de ADN a una membrana de fltro de carga positiva, de
nitrocelulosa o de nailon, donde se adhieren y luego f-
jan por calor en estufa, en el caso de la nitrocelulosa,
o por entrecruzamiento (cross-linking) tras irradiacin
ultravioleta, en el caso de la membrana de nailon en
la misma posicin relativa que ocupaban en el gel. La
presencia de los fragmentos o de la secuencia nucleo-
tdica de inters se detecta por hibridacin con una son-
da de ADN radioactiva (o fuorescente) y, luego de los
respectivos lavados, por ulterior autorradiografa de la
membrana (o irradiacin y fuorografa, en el caso de
las sondas fuorescentes). Actualmente se utilizan es-
cneres de geles, membranas y micromatrices, como
Typhoon
tm
9410, que al ser sensibles a la luminiscen-
cia y la radiacin ionizante pueden proporcionar una
imagen digitalizada de la membrana de transferencia
pocas horas despus de la hibridacin y los lavados co-
rrespondientes.
Observacin: se ha dicho muchas veces, pero vale
la pena recordar que la palabra Southern se debe escribir
con mayscula por tratarse del apellido de quien invent
el mtodo en 1975 (el bilogo molecular britnico Ed-
ward M. Southern), aunque con el correr del tiempo ya
casi se ha convertido en un nombre comn. Existen ml-
tiples variantes de la tcnica original de Southern y de
ella han derivado otros mtodos similares, ya clsicos en
biologa molecular, para separar y detectar componentes
especfcos de una muestra de ARN o de protenas, cuyos
nombres, que recuerdan los puntos cardinales y fueron
acuados por un ingenioso juego de palabras a partir del
califcativo homgrafo southern (del sur, meridio-
nal) se escriben frecuentemente con mayscula inicial
en los libros de texto de biologa molecular, pese a no
ser verdaderos antropnimos (Northen blotting, Western
blotting, South-western blotting, Southwestern blotting o
South-Western blotting). No obstante, hay quienes escri-
ben con minscula inicial todas las variantes menciona-
das (como Watson y cols., salvo el mtodo de Southern)
y ello no puede tildarse de error, bien al contrario, pues-
to que northern y western no llevan mayscula cuando
signifcan genricamente septentrional y occidental, res-
pectivamente.
South-western blot: membrana de South-western.
Membrana de fltro que contiene protenas transferidas
y reveladas por el mtodo South-western (South-western
blotting).
Observacin: en la jerga de laboratorio se habla
coloquialmente de el south-western, el fltro o la
membrana. En la prctica se usa como sinnimo de
South-western blotting. Vase south-western blot-
ting.
South-western blotting: transferencia (de tipo) South-
western.
Tcnica de deteccin de protenas especfcas que se
unen con el ADN, as como de regiones del ADN que
se unen con protenas. La primera parte del mtodo
es esencialmente una transferencia de tipo Western
(Western blotting), donde las protenas de la muestra
(por ejemplo, un extracto nuclear) se fjan a una mem-
brana de fltro. La segunda parte del mtodo se lleva a
cabo como en la transferencia de Southern (Southern
blotting), pues se utiliza una sonda marcada de ADN
bicatenario que contiene la supuesta secuencia nucleo-
tdica de unin con protena o una mezcla de sondas
entre las cuales existe al menos una que contiene dicha
secuencia, de modo que si la protena con dominios
de unin con el ADN estaba presente en la muestra
inicial, se une a la sonda marcada y ello se constata
luego como una banda oscura o de color en la autorra-
diografa, la fuorografa o la imagen digital. Existen
o
24. Diciembre, 2006 217
variantes de este mtodo que, por otro lado, necesita
rigurosos controles para compensar su falta de especi-
fcidad intrnseca. Vase southern blotting y west-
ern blotting.
Observacin: fgura asimismo como Southwestern
y South-Western (blotting).
spacer: espaciador.
1 Biol mol. Espaciador (intragnico o intergnico). Va-
se transcribed spacer y non-transcribed spacer.
2 Cromat. (Brazo) espaciador. Vase spacer arm.
spacer arm: brazo espaciador.
En una cromatografa por afnidad, es la cadena hidrocar-
bonada que se interpone, mediante enlaces covalentes,
entre el ligando especfco y la matriz cromatogrfca.
specialized recombination: recombinacin especfca del
sitio.
site-specific recombination
spectral karyotyping: cariotipado espectral.
Variante de FISH multicolor en que la visualizacin po-
licroma simultnea de los cromosomas metafsicos se
logra mediante marcacin combinatoria de las sondas
con cinco fuorocromos y con ayuda de un microsco-
pio de fuorescencia dotado de un fltro de triple banda,
un interfermetro, un dispositivo de conversin de se-
ales fotnicas en electrnicas (CCD, charge-coupled
device), un sistema de obtencin y anlisis de imgenes
espectrales, y un programa informtico de conversin de
imgenes espectrales por transformacin de Fourier, de
suerte que al fnal se obtiene una nica imagen de los
cromosomas en colores artifciales distintos (classifed
image).
Observacin: las sondas cromosmicas (chromo-
some paints) pueden ser genotecas especfcas construi-
das a partir de los cromosomas humanos respectivos
que se separan y aslan por citometra de fujo (fow
sorted) y someten posteriormente a una reaccin en
cadena de la polimerasa en presencia de cebadores
redundantes (vase degenerate primers). Cada sonda
cromosmica se marca directa o indirectamente por la
estrategia de marcado combinatorio (vase la observa-
cin del artculo multiplex fish) con uno o ms de
uno de 5 fuorocromos distintos (p. ej.: rodamina, rojo
tejano, Cy5, isotiocianato de fuorescena y Cy5,5). Tras
la hibridacin y los lavados respectivos de los prepa-
rados en metafase y con auxilio del equipo descrito es
posible obtener una imagen artifcial en color de los 24
cromosomas humanos, as como de los cromosomas
anmalos que puedan haber surgido como resultado
de translocaciones o de otros reordenamientos. SKY
no es un mtodo que detecte fcilmente las deleciones
ni otros reordenamientos intracromosmicos, como las
inversiones, pero en la actualidad es una de las tcnicas
de FISH multicolor ms utilizadas en el anlisis de re-
ordenamientos cromosmicos complejos, especialmen-
te para poner de manifesto translocaciones crpticas.
Vase chromosome painting.
Figura 6: Cariotipado espectral de cromosomas humanos
Imagen de una metafase normal (sin anomalas) tras la hibridacin si-
multnea con 24 sondas cromosmicas debidamente marcadas con una
combinacin especca de uorocromos en cada caso. Se obtuvo por
iconologa espectral (spectral imaging) con un ltro de Chroma Techno-
logy Corp. Un algoritmo clasicatorio permiti asignar luego un color
articial, especco del espectro de emisin, a cada par de cromosomas.
(Imagen procedente de la Image Gallery del sitio web de Chroma Te-
chnology Corp.: <www.chroma.com/>, atribuida a Evelin Schrck, Stan
du Manoir y Thomas Ried de los NIH [National Institutes of Health]. Dis-
ponible en: <www.chroma.com/resources/image_gallery/>)
supercontig: supercntigo, supercontig.
Serie de cntigos (contigs) unidos en la que puede haber
discontinuidades o secuencias ambiguas. Vase contig.
Observacin: se conoce ms comnmente como
scaffold.
Figura 7: Supercntigo.
Imagen procedente del sitio web del National Center for Biotech-
nology Information, disponible en <www.ncbi.nlm.nih.gov/genome/
seq/NCBContigInfo.html>.
synteny: sintenia.
Conservacin del orden de genes entre cromosomas de
especies distintas.
top-down sequencing: secuenciacin jerrquica.
tracer: trazador.
o
24. Diciembre, 2006
Sustancia qumica externa que se mezcla o se une con
otra sustancia para determinar la distribucin o la loca-
lizacin de esta ltima. As pues, pueden ser trazadores
desde antimetabolitos no radioactivos, como la 2-desoxi-
glucosa, hasta protenas o enzimas marcadas con colo-
rantes fuorescentes o con istopos, como la seroalb-
mina bovina conjugada con isotiocianato de fuorescena
(FITC-BSA), la
14
C-putrescina o la aldolasa conjugada
con fuorescena (FITC-aldolasa), pasando por oligo-
sacridos marcados con istopos e incluso colorantes
fuorescentes (como el isotiocianato de fuorescena y la
dioctadecilindocarbocianina) e istopos de elementos
varios (como
45
Ca,
125
I o
14
C).
Observacin: los colorantes fuorescentes e isto-
pos radioactivos o estables entran en la categora de lo
que la IUPAC considera labels (marcadores) en el mbi-
to de la qumica radioanaltica (por consiguiente, cuan-
do el tracer sea de esa clase tambin se puede decir que
es un marcador, vase label). No hay uniformidad de
criterios con respecto a la defnicin de tracer, ni en los
archivos de la IUPAC ni en los diccionarios de qumica
y de bioqumica y biologa molecular. (Los ejemplos
citados se han extrado de trabajos publicados en estos
campos.)
translocated chromosome: cromosoma translocado.
Cromosoma anmalo que surge como resultado de una
translocacin.
unequal crossing-over: entrecruzamiento desigual.
unequal recombination
unequal recombination: recombinacin desigual.
1 Biol mol. Recombinacin por insercin aleatoria de un
fragmento de ADN exgeno en el genoma. Es lo que sue-
le ocurrir, por ejemplo, cuando se introduce un fragmen-
to de ADN exgeno por electroporacin en una clula: el
fragmento introducido tiende a integrarse en el genoma
celular al azar a menos de encontrar una secuencia suf-
cientemente similar (homloga) que le permita ingre-
sar en un sitio especfco del ADN endgeno (como en la
recombinacin homloga).
2 Gen. Intercambio no recproco de segmentos entre
cromosomas homlogos cuando el apareamiento no es
preciso. Como resultado de ello, una de las cromtides
pierde unas secuencias nucleotdicas que la otra recibe
(es decir, una cromtide contendr una duplicacin y la
otra una delecin de dichas secuencias). Estos intercam-
bios aumentan en las regiones cromosmicas donde se
concentran secuencias repetidas en tndem.
Observacin: tambin se conoce como unequal
crossing-over o UCO.
unigene set: juego de unigenes.
Juego de clones de ADNc nicos en su especie que que-
dan en la genoteca de ADNc tras eliminar los duplicados
del mismo transcrito. Vase EST.
unitig: unitigo, unitig.
Cntigo o contig nico en su especie, o lo que es lo mis-
mo, serie de secuencias nucleotdicas solapadas que co-
rresponden a un determinado segmento de ADN gen-
mico. Este segmento puede estar repetido muchas veces
en la genoteca genmica.
Western blot: membrana de Western.
Membrana de fltro que contiene protenas transferidas y
reveladas por el mtodo Western (Western blotting).
Observacin: en la jerga de laboratorio se habla
coloquialmente de el western, el fltro o la mem-
brana. En la prctica se usa como sinnimo de Western
blotting.
Western blotting: transferencia (de tipo) Western, inmunoe-
lectrotransferencia.
Tcnica de deteccin de protenas especfcas presentes
en una muestra heterognea de protenas, que se separan
por orden de tamao decreciente mediante electroforesis
en gel de poliacrilamida, en condiciones desnaturali-
zantes y reductoras, y se transferen, ya desnaturaliza-
das, a una membrana de fltro de nitrocelulosa o nailon
mediante una segunda electroforesis (electroblotting), a
gran voltaje y en direccin transversal al eje principal
del gel. Los polipptidos de inters se detectan luego con
distintos mtodos, directamente por autorradiografa o
imagen digital (si son radioactivos) o con ayuda de an-
ticuerpos especfcos radioactivos, biotinilados o conju-
gados con fuorocromos o enzimas (como la peroxidasa
o la fosfatasa alcalina, que son capaces de reaccionar
con sustratos especfcos produciendo una banda oscura
o coloreada in situ), por autorradiografa, fuorografa o
imagen digital.
Observacin: en ingls tambin se conoce como
Western transfer, immunoblotting, affnity blotting y
ligand blotting y en castellano como inmunoelectro-
transferencia. Vase tambin la observacin de la en-
trada southern blotting.
Western transfer: transferencia (de tipo) Western, inmuno-
electrotransferencia.
western blotting
whole chromosome painting: pintado cromosmico.
chromosome painting
whole genome shotgun sequencing: secuenciacin aleatoria
del genoma.
shotgun sequencing
Agradecimientos
Agradezco a los doctores Noem Buzzalino,
1
Gonzalo
Claros,
2
Diego Gonzlez-Halphen,
3
Horacio Esteban Hopp,
4

Laura Munoa
5
y Fernando Navarro
6
los comentarios y suge-
rencias recibidos en relacin con los temas que aqu se abor-
dan. Sus pertinentes observaciones han permitido mejorar
extraordinariamente el contenido de esta entrega doble del
Vocabulario de bioqumica y biologa molecular. Agradez-
co tambin al doctor Miguel Llins, catedrtico de Qumica
de la Universidad de Carnegie Mellon, y a Linda Vanden Dol-
der, de la editorial Sinauer Associates, que hayan autorizado
la reproduccin de dos figuras en el Vocabulario.
o
24. Diciembre, 2006 219
Notas
1
Doctora en Biologa. Diagnstico Molecular. Centro Nacional de
Gentica Mdica, Argentina.
2
Doctor en Biologa. Profesor titular de Bioqumica y Biologa
Molecular en la Facultad de Ciencias de la Universidad de Mla-
ga. Mlaga (Espaa).
3
Doctor en Bioqumica. Profesor del Departamento de Gentica
Molecular de la Universidad Nacional Autnoma de Mxico.
4
Doctor en Ciencias Biolgicas de la Universidad de Buenos Ai-
res. Profesor titular regular a cargo del dictado de Gentica I,
Fitopatologa Molecular, Biotecnologa Agrcola y Seminarios
de Biotecnologa (Departamento de Ciencias Biolgicas, Fa-
cultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos
Aires). Coordinador del rea Estratgica de Biologa Molecular,
Bioinformtica y Gentica Avanzada del Instituto Nacional de
Investigaciones Agropecuarias (INTA), Argentina.
5
Mdico y traductora. Madrid (Espaa).
6
Mdico especialista y traductor. Cabrerizos (Salamanca, Es-
paa).
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El lpiz de Esculapio
Saetas
Raquel Rodrguez Hortelano
*
He ledo el cuento de un hombre que se pona un hilo rojo en el hombro para que alguien al verlo tuviera oportunidad de
iniciar una conversacin. Una vez tuve un hilo rojo en la rodilla, una mujer lo vio, lo confundi con un araazo y empezamos
a hablar sobre la delicadeza de la piel humana. Me cont que tena un pelo que creca hacia dentro y que segn iba creciendo
iba pinchando cada vez ms el interior; con el tiempo el poro exterior se cerr y el pelo se qued all, aguijoneando secreta-
mente en su nuevo camino de pelo oculto.
Me dijo tambin lo fcil que sera acabar con esa punzada que a veces se haca insoportable, tan solo tendran que rajar un
poco la piel y extraer; pero por algn motivo nunca se haba decidido a dar el paso. Ella tena un golondrino, yo un hilo rojo
que realmente tena forma de araazo. Desde aquel da lo llevo en el bolsillo, como el hombre del cuento. A veces, cuando
las manos se topan con l, lo enrollo alrededor de la yema de uno de mis dedos y aprieto hasta que no puedo ms y tengo que
soltar. El dedo palpita y se pone morado; es entonces cuando lo saco del bolsillo y me siento un poco mejor.
* Empresaria y santa (del lat. sanctus 1. adj. Perfecto y libre de toda culpa), Madrid (Espaa). Direccin para correspondencia: raquel@
todoentumano.com.

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