Lisosomas, peroxisomas y vacuolas.

Los ncleos, mitocondrias y cloroplastos no son los nicos orgnulos internos

de las clulas eucariticas delimitados por membranas. El citoplasma contiene
tambin muchos otros orgnulos envueltos por una membrana nica que
desempean funciones diversas. Casi todas guardan relacin con la introduccin de
materias primas y la expulsin de sustancias elaboradas y productos de desecho por
parte de la clula. Por ello, en las clulas especializadas en la secrecin de
protenas, por ejemplo, determinados orgnulos estn muy atrofiados; en cambio,
los orgnulos son muy numerosos en las clulas de los vertebrados superiores
especializadas en capturar y digerir los virus y bacterias que invaden el organismo.
Los lisosomas tienen una estructura muy
sencilla, semejantes a vacuolas, rodeados
solamente por una membrana, contienen gran
cantidad de enzimas digestivas que degradan
todas las molculas inservibles para la clula.
Funcionan como "estmagos" de la clula y
adems de digerir cualquier sustancia que
ingrese del exterior, vacuolas digestivas
ingieren restos celulares viejos para digerirlos
tambin, llamados entonces vacuolas
autofgicas. Los lisosomas son llamados bolsas
suicidas porque si se rompiera su membrana,
las enzimas encerradas en su interior,
terminaran por destruir a toda la clula. Los lisosomas se forman a partir del
retculo endoplsmico rugoso y posteriormente las enzimas son empaquetadas por
el aparato de Golgi.
El peroxisoma es el organelo celular en el que asientan algunas vas del
metabolismo lipdico y de algunos aminocidos y, de forma destacada, numerosas
actividades enzimticas de tipo oxidasa.
Las vacuolas en clulas vegetales son el organelo ms voluminoso, cuando
estas son jvenes son ms pequeas y en mayor cantidad, y cuando llegan a la
madurez se unen y conforman una gran vacuola central que desplaza al citoplasma
y a los organelos citoplasmticos, a menudo esta gran vacuola se encuentra
atravesada por finas travculas de citoplasma en donde estn incluidos organelos.
En la clula madura, el 90 % de su volumen puede estar ocupado por una vacuola,
con el citoplasma reducido hacia una capa muy estrecha apretada contra la pared
celular; en las clulas animales son de diversos tipos segn el organismo y su
funcin.
Las sustancias ergsticas son productos del metabolismo celular, de reserva o de
desecho, que se acumulan en la pared celular, en las vacuolas o en plstidos.
3.8.1. Lisosoma.
La palabra proviene de lisis que significa destruccin y de soma que significa
cuerpo. El lisosoma es un tipo de vescula relativamente grande, procedente, por lo
comn, del complejo de Golgi. Los lisosomas son bsicamente sacos membranosos
llenos de enzimas que intervienen en las reacciones de hidrlisis. Un solo lisosoma
puede contener hasta 50 tipos diferentes de enzimas hidrolticas. Dentro de los
lisosomas, estas enzimas descomponen protenas, polisacridos y lpidos de
diversos restos celulares. Las molculas pequeas que se forman son devueltas al
citosol para su reutilizacin.
Otra funcin de los lisosomas puede apreciarse en los glbulos blancos de la
sangre humana
cuando engullen
bacterias.
Cuando las
bacterias son
ingeridas por la
clula, quedan
encerradas en
vacuolas. Una
vez ha ocurrido
esto, los
lisosomas de la
clula se
fusionan con las
vacuolas y
vierten sus
enzimas
hidrolticas. Las
bacterias son
digeridas
rpidamente.
Los
lisosomas
tambin se
presentan para
realizar otros
procesos
digestivos, como aquellos relacionados con la fagocitosis y pinocitosis. Cuando una
bacteria entra en la clula, los lisosomas se fusionan con la vescula de material
englobado y descargan sus enzimas digestivas para disolver el material, presentando
un mecanismo inmunolgico, por lo tanto de defensa.
De forma similar, cuando una clula incorpora grandes molculas de comida, las
enzimas de los lisosomas dividen la comida en productos ms pequeos y simples
que pueda usar la clula. A continuacin, estos productos se dispersan por las
membranas de los lisosomas y van al resto de la clula, donde pueden ser utilizadas
como elementos de construccin de varias estructuras. Los lisosomas se destacan
por contener ms de cuarenta enzimas diferentes que pueden digerir casi cualquier
cosa de la clula, incluso protenas, RNA, DNA e hidratos de carbono.
La membrana de los lisosomas separa las enzimas hidrolticas del resto de la clula.
Si los lisosomas se abrieran, la propia clula sera destruida ya que las enzimas que
contienen podran hidrolizar las molculas de la clula viva. Cmo consigue el
porque debe el lisosoma mantener sus membranas intactas es una pregunta todava
sin respuesta. Un dato importante es que la superficie de la membrana lisosmica,
que da al interior de la vescula, tiene una cubierta glucdica que puede tener una
funcin protectora. Se los clasifica tomando en cuenta su forma y funcin:
Grnulo de reserva o lisosoma original o endosoma primario; tiene una membrana
lipoprotica y su parte interna tiene enzimas del tipo de las hidrolasas.
Vacuola digestiva o fagosoma; asociacin de un lisosoma y un vacuolo alimenticio
se conoce como endosoma secundario, tiene elementos citoplasmticos no
digeridos pero s almacenados como los hidratos de carbono.
Vacuola autofgica; es un caso especial en donde la partcula lisosmica contiene
partes de la misma clula en proceso de destruccin, pierde la clula estabilidad.
Cuerpo residual; partcula lisosmica que contiene sustancias que no pudieron ser
digeridas, se hallan aqu los tejidos destruidos que estn en proceso de digestin.
Tambin encontramos que
se da la autodigestin o
autolisis celular al romperse las
membranas de lisosoma pues se
liberan sus enzimas y se
activan comenzando a digerir al
citoplasma y dems organoides
citoplasmticos ocasionando la
muerte de la clula; esto puede
ser ocasionado por ciertos
procesos patolgicos, o a su vez
por exceso de vitamina A, pues
tiene un efecto labilizador de la
membrana lisosmica; por el
contrario la cortisona y la
hidrocortisona tienen efecto
estabilizador.
Adems los lisosomas actan
en la eliminacin de las clulas
o porciones de clulas daadas
por calor o fro, traumatismos,
factores qumicos o cualquier
otro factor, los lisosomas
contienen agentes bactericidas
que pueden destruir las
bacterias fagocitadas antes de
que daen a la clula.
Otra funcin de los lisosomas es la regresin tisular que es cuando los tejidos
corporales regresan hacia un tamao menor, esto por ejemplo sucede en el tero
tras un embarazo, en los largos periodos de inactividad y en las glndulas mamarias
al final de la lactancia.
3.8.2. Peroxisoma.
Los peroxisomas, caracterizados por De Duve en 1960, llevan a cabo gran
variedad de funciones, como son: catabolismo de cidos grasos de cadena muy
larga, de cido pipeclico, de cidos dicarboxlicos, y del cido fitnico, y
biosntesis de plasmalgenos y de cidos biliares.
El peroxisoma es una organela celular que est presente en todos los tejidos excepto
en el eritrocito maduro. Es particularmente
prominente en el hgado, donde puede ocupar
del 1,5 al 2% del volumen celular
parenquimatoso, y en el rin. En estos tejidos
los peroxisomas aparecen en el microscopio
electrnico como una organela redonda u oval,
con un dimetro promedio de aproximadamente
500 manmetros, rodeados por una membrana
simple. Los peroxisomas cerebrales son ms
pequeos, con un dimetro promedio de 140
manmetros. Los peroxisomas contienen una
matriz ms o menos finamente granulada, en la
que se encuentra una masa llamativamente
densa denominada nucleoide. Este tiene una
estructura muy regular semejante a un
cristal con aspecto muy variable. El anlisis bioqumico muestra un contenido de
peroxidasa, catalasa, uratooxidasa y aminoacidooxidasa, es decir, enzimas
totalmente diferentes de las que se encuentran en los lisosomas. Es necesaria una
tincin para las catalasas para identificarlos en las neuronas cerebrales de los
roedores, tanto del cerebro como del cerebelo, que contiene peroxisomas durante
las primeras dos semanas posnatales; algunos estn presentes en los cuerpos
neuronales despus de la tercera semana. Son prominentes en los oligodendrocitos
durante el perodo de mielinizacin activa. Esta organela fue la ltima organela
subcelular descrita. Fue identificada por primera vez en 1954 en el rin del ratn y
debido a que su funcin era desconocida se le asign el nombre de microcuerpo
(microbody). El trmino de peroxisoma fue asignado a esta organela por De Duve y
Baudhin debido a su papel en la formacin y oxidacin del perxido de hidrgeno.
En 1976, Lazarow y De Duve mostraron que la organela tambin desempeaba un
papel en la oxidacin de los cidos grasos y este hallazgo fue seguido por el
descubrimiento, que en la actualidad an contina expandindose, de que es el sitio
de una amplia variedad de reacciones.
La tabla 1 resume alguna de las reacciones que se ha demostrado que tienen
lugar en el peroxisoma. Ntese que muchas de estas reacciones afectan al
metabolismo lipdico. El sistema de b-oxidacin peroxisomal de los cidos grasos
utiliza reacciones enzimticas completamente distintas de las de la mitocondria. La
oxidacin peroxisomal de los cidos grasos no est ligada a la produccin de
energa. La oxidacin de los cidos grasos no ramificados con una longitud de
cadena de hasta 18 o 20 carbonos, una fuente clave de energa, se lleva a cabo tanto
en la mitocondria como en el peroxisoma, teniendo lugar en la mitocondria del 70 al
95%. El peroxisoma se usa exclusivamente para la oxidacin de un conjunto
distinto de cidos grasos, como los cidos grasos de cadena muy larga, con una
longitud de cadena de 24 o ms carbonos y, como se ha demostrado muy
recientemente, cidos grasos de cadena ramificada, como el cido fitnico y
pristnico. Los peroxisomas tambin contienen una va paralela para la biosntesis
del colesterol. Todava no est clara su relacin con la va bien conocida del retculo
endoplsmico. Al menos 50 reacciones enzimticas se han localizado en el
peroxisoma, y el nmero contina aumentando.
Tabla 1. Reacciones que
tienen lugar en el peroxisoma.
Reacciones catablicas
Respiracin celular basada en
el perxido de hidrgeno
Catabolismo de las poliaminas
Catabolismo de las purinas
Oxidacin del etanol
Oxidacin del cido L-
pipeclico *
Beta-oxidacin
cidos grasos de cadena de
ms de 8 carbonos
cidos grasos de cadena muy
larga *
cidos dicarboxlicos de cadena larga
Prostaglandinas
Xenobiticos
Cadena lateral del colesterol
Alfa-oxidacin
cido fitnico *
cido pristnico *
Reacciones anablicas
Biosntesis de los plasmalgenos *
Biosntesis del colesterol
Biosntesis de los cidos biliares *
Gluconeognesis
Transaminacin del glioxalato *
* Indica que ciertos pasos de la va metablica tienen lugar exclusivamente en el
peroxisoma.
La presencia de catalasa y peroxidasa son las que usan los peroxisomas en el
hgado para descomponer las molculas de alcohol en sustancias que puedan ser
eliminadas del organismo. Aproximadamente una cuarta parte del alcohol que entra
en el hgado se procesa en los peroxisomas.
Todas las protenas peroxisomales se sintetizan en polirribosomas libres,
entran en el citosol y contienen peptido seal de entrada peroxisomal (SEP, o PTS
del ingls Peroxisomal Targeting Signals) que los dirigen hacia el organelo. El
mecanismo que controla la importacin dentro del organelo ha sido revisado
recientemente.
Es altamente relevante clnicamente, ya que al menos 11 trastornos
peroxisomales se deben al fallo de los mecanismos peroxisomales de importacin.
La secuencia seal de entrada peroxisomal que dirigen las protenas hacia la
matriz de la organela difieren de las que las dirigen hacia la membrana peroxisomal.
Dos de las secuencias que las dirigen hacia la matriz han sido definidas, y se
denominan SEP1 y SEP2. La gran mayora de las protenas de la matriz son dirigidas
por SEP1. SEP2 es la secuencia de entrada utilizada por las protenas involucradas
en la oxidacin del cido titnico y en la sntesis de los plasmalgenos. Las
secuencias de entrada para las protenas de la membrana peroxisomal no han sido
todava completamente definidas. Los mecanismos por los cuales las protenas que
llevan la secuencia SEP son importadas al interior de la organela son complejas.
Estudios en humanos, animales y cobayas mutantes, en los cuales estos
mecanismos de importacin son defectuosos, han identificado 17 genes que
desempean un papel en estos procesos. Estos genes son ahora denominados
peroxinas, PEX, y numerados del 1 al 17 segn el orden de la fecha de su
descubrimiento. PEX 5 es el receptor para la SEP1, y PEX7 es el receptor para la
SEP2. Los otros 15 estn involucrados en la estabilizacin, transporte o procesos de
anclaje y estn investigndose actualmente.
En aos recientes se han caracterizado un grupo de enfermedades de origen
gentico derivadas del dficit en el nmero y actividad bioqumica de los
peroxisomas. Por otra parte en experimentacin animal se han observado que
ciertos frmacos (clofibrato, nafenopina, bezafibrato, cido acetisaliclico, etc.)
inducen proliferacin peroxismica. El clofibrato fue introducido en 1962 como
agente hipolipemiante y se observ que en ratas que ingeran esta droga proliferaba
el nmero de peroxisomas. El mismo efecto se ha comprobado posteriormente con
otros xenobiticos.
Al haberse comprobado que algunos frmacos de uso comn como analgsicos
e hipolipemiantes se comportan como proliferadores peroxismicos, se ha
considerado que esta expansin del espacio peroxismico puede ir asociada a la
activacin de las vas metablicas que asientan en este organelo.
3.8.3. Vacuola.
Tiene una membrana vacuolar y un contenido vacuolar. La membrana vacuolar
(parte externa) se llama tonoplasto y es una estructura trilaminar; en cuanto el
contenido vacuolar (parte interna) es pticamente vaco, es ms fluido y menos
refringente que el citoplasma, puede contener inclusiones de sales, especialmente
oxalato de calcio, y en algunos casos grnulos lipdicos y proteicos o de carcter
coloidal con partculas de carga elctrica negativa, este coloide electronegativo
probablemente el nico carcter qumico generalizado del aparato vacuolar ya que
el mismo presenta gran heterogeneidad en las diferentes clulas.
Las clulas animales se hallan compuestas de glucgeno (reserva energtica,
granulos u oclusiones), algunas con contenido lipdico o proteico (albminas,
globulinas) y las clulas vegetales de sales minerales como cloruros, yoduros,
nitratos y fosfatos; de cidos y sales orgnicas como cido mlico y malatos, cido
oxlico y oxalatos; glcidos como glucosa, fructosa, sacarosa, maltosa e insulina;
taninos, pigmentos que pueden ser antocinicos (rojo, violeta o azul) u oxiflavnicos
(amarillo); protenas y derivados son productos acumulados como reserva o el
resultado de reacciones de degradacin bioqumica como alcaloides (estricnina,
atropina).
Sus funciones son las de acumulacin de sustancias; intercambio acuoso y
gaseoso entre las clulas y el medio ambiente; mantiene el equilibrio entre
citoplasma y otros elementos celulares; regula la densidad del citoplasma;
intervienen en el crecimiento de las clulas vegetales. Gracias al contenido vacuolar
y al tamao, la clula, a parte de satisfacer el consumo de nitrgeno del citoplasma,
consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su
entorno.
El incremento del tamao de la vacuola da como resultado tambin el
incremento de la clula. Una consecuencia de esta estrategia es el desarrollo de una
presin de turgencia, que permite mantener a la clula hidratada, y el
mantenimiento de la rigidez del tejido, unas de las principales funciones de las
vacuolas y del tonoplasto.
Desde hace mucho tiempo se ha considerado que las vacuolas se forman del
retculo endoplasmtico. Cuando se dieron cuenta de que stas eran muy parecidas
a los lisosomas de las clulas animales empezaron a estudiar ms a fondo para poder
llegar a la conclusin de que si las vacuolas de por lo menos algunas de las clulas
vegetales tenan origen similar al de los lisosomas animales.
El lado interno del tonoplasto, en el jugo celular, se encuentran una gran
cantidad de sustancias. La principal de ellas es el agua, junto a otros componentes
que varan segn el tipo de planta en la que se encuentren. A dems de agua, las
vacuolas contienen
tpicamente sales y azcares, y
algunas protenas en
disolucin. Debido al transporte activo y retencin de ciertos iones en el interior de
la vacuola que hace el tonoplasto, los iones se pueden acumular en el lquido
vacuolar en concentraciones muy superiores a las del citoplasma exterior. A veces
la concentracin de un determinado material es suficientemente grande como para
formar cristales.
Se piensa que la vacuolizacin permiti a los vegetales ocupar tierra firme al poder
contar las clulas con un generoso depsito de agua.
El contenido de la vacuola es el jugo celular y est constituido por agua y una
variedad de compuestos orgnicos e inorgnicos: de reserva como azcares y
protenas; de desecho como cristales y taninos; venenos (alcaloides y determinados
glucsidos) que sirven a la planta de defensa contra los herbvoros; cido mlico en
plantas; pigmentos hidrosolubles como antocianinas (rojo, violeta, azul), que dan su
color caracterstico a muchos rganos: coloracin otoal del follaje, ptalos de
malvn, rosa, petunia, frutas como uvas, ciruelas, cerezas, hojas pardo-rojizas como
repollos, races como la de la remolacha azucarera. Las etacianinas dan colores
rojizos a las flores de Bougainvillea, Portulacaceae y Cactaceae. Sirven para atraer a
los insectos polinizadores y tambin como protectores frente a la radiacin. Las
vacuolas actan tambin como lisosomas, orgnulos digestivos capaces de
descomponer y reciclar los componentes de orgnulos innecesarios.
Existen otras estructuras que se llaman tambin vacuolas pero cuya funcin es
muy diferente.
Las vacuolas pulstiles, como las que se observan en muchos organismos
unicelulares de las aguas dulces, por ejemplo, el paramecio. Este organismo, al vivir
en agua dulce, su citoplasma es hipertnico con respecto al exterior, por lo que se
produce una entrada continua de agua. Las vacuolas pulstiles extraen el agua del
citoplasma y la expulsan al exterior por transporte activo.
Las vacuolas digestivas. Se dan en las clulas que capturan alimentos del medio y
los engloban en una membrana formando una vacuola llamada vacuola digestiva. En
esta vacuola es donde se va a producir la digestin de esas sustancias nutritivas.
Una vez digeridas pasan al interior de la clula y los productos de desecho son
eliminados hacia el exterior.
3.9. SUSTANCIAS ERGSTICAS
Su nombre proviene del griego ergon, que significa trabajo, es decir que son
productos del metabolismo celular, de reserva o de desecho, que se acumulan en la
pared celular, en las vacuolas o en plstidos.
3.9.1. Carbohidratos. La hemicelulosa se acumula en la fase amorfa de la pared
celular en forma de inclusiones citoplasmticas. El almidn es el carbohidrato de
reserva de las plantas superiores, es el ms abundante en el mundo vegetal despus
de la celulosa; se acumula en los amiloplastos. Es el alimento bsico ms
importante de la humanidad. El almidn se encuentra en clulas parenquimticas
de corteza, mdula y tejidos vasculares de tallos y races; en el parnquima de
frutos, hojas, rizomas, tubrculos o cotiledones carnosos y en el endosperma de las
semillas. Se obtiene almidn comercial de Manihot esculenta (yuca), Solanum
tuberosum (papa), y del tronco de la palmera sago, Metroxylon sagu.
3.9.2. Cristales. Se forman generalmente en las vacuolas, y se los considera como
productos de excrecin, aunque se ha comprobado que en ciertos casos el calcio es
reutilizado.
3.9.2.2.1. Los cristales de oxalato de calcio es el componente ms comn de los
cristales vegetales, y resulta de la acumulacin intracelular de Calcio. Los cristales
tienen forma de arena cristalina, de agujas en los rafidios, columnas en los
estiloides (Eichhornia crassipes), prismtica en los cristales prismticos simples o
compuestos: las drusas.
El aspecto y la localizacin de los cristales puede tener
importancia taxonmica. En Nymphaea las astroesclereidas
foliares presentan cristales prismticos entre las paredes
primarias y secundarias. En las cmaras de aire del tallo de
Myriophyllum hay cristales que aparentemente son
extracelulares, pero con MEB se ve que inicialmente estn
rodeados por la pared celular.
La formacin de cristales est controlada por las clulas,
frecuentemente con ncleos poliploides, citoplasma rico en
vesculas, plstidos pequeos. La cristalizacin est
asociada con algn tipo de sistema de membranas: se
forman complejos membranosos en el interior de la
vacuola, que luego originan las cmaras en las que se desarrollan los cristales.
Tambin pueden formarse en vesculas derivadas de los dictiosomas o del RE o
producidas por invaginacin de la membrana plasmtica.
3.9.2.2. Los cristales de carbonato de calcio.
No son comunes en las plantas superiores. Generalmente estn
asociados con las paredes celulares formando cistolitos, sobre un
pednculo celulsico silicificado. En ciertas clulas de la epidermis de
monocotiledneas llamadas clulas silcicas, se forman cuerpos de slice
de forma caracterstica: en las gramneas son amorfos, generalmente no
angulares.
3.9.3. Protenas. Las protenas de reserva de las semillas,
generalmente se almacenan en vacuolas. Son sintetizadas
en el RE rugoso, de donde pasan a los dictiosomas. Estos
despus confluyen en grandes vacuolas de protena de
reserva. Las vacuolas se convierten en un cuerpo proteico
slido o grano de aleurona a la madurez del tejido de
reserva, por ejemplo en los cotiledones de semillas de
Leguminosas y en la capa de aleurona del cariopse de las
Gramneas Cada grano de aleurona est limitado por el
tonoplasto, y puede tener una matriz amorfa, o una matriz
que incluye un cristaloide proteico y un globoide amorfo no
proteico.
3.9.4. Grasas, aceites y ceras. Son sustancias ergsticas
comercialmente importantes. Las grasas y aceites son
formas de almacenamiento de lpidos; se forman gotas en el
citoplasma (glbulos lipdicos) o se almacenan en los
elaioplastos. Son frecuentes en la pulpa de la aceituna, en los cotiledones del girasol
y del man. Las clulas del endosperma del ricino presentan una vacuola central
cargada de aceite. Las ceras se encuentran generalmente como capas protectoras de
la epidermis .
3.9.5. Taninos: Son un grupo heterogneo de derivados
fenlicos, muy frecuentes en el cuerpo vegetal, aparecen
en las vacuolas como grnulos finos o gruesos, o cuerpos
de formas variadas, de color amarillo, rojo o marrn, o
pueden impregnar las paredes. Abundan en hojas, tejidos
vasculares, peridermis, frutos inmaduros, cubiertas
seminales y tejidos patolgicos. Impiden el crecimiento
de hongos y microorganismos cuando ocurren lesiones en
el duramen y el ritidoma. Tienen importancia comercial
en la industria de la curtiembre. Pueden estar en clulas
especiales, idioblastos tnicos o en las clulas
epidrmicas.
Haga una comparacin de las principales funciones de
las vacuolas, lisosomas y peroxisomas. Identifique los
nombres de diferentes tipos de vesculas y describa su
funcin. Investigue cuales son las condiciones qumicas
ideales para que se forme un cristal.
BIBLIOGRAFA
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