SOBRE EL ORIGEN, EVOLUCINY DIVERSIDAD GENTICA DE LA
PAPA CULTIVADA Y LA SILVESTRE
Responsable: Dr. Ren Alfaro. Dedicado al Profesor Jack G. Hawkes, i.m. Chvez The Golden Wonder of the Potato World I. INTRODUCCIN El centro gentico incsico sudamericano es una de las regiones agrcolas ms ricas y de mayor diversidad biolgica en el mundo, ubicado en las regiones montaosas en los Andes Centrales y constituyendo el asiento ms importante como centro de origen gentico de un gran nmero de especies, variedades y ecotipos vegetales tiles al hombre. La papa muestra un gran ejemplo de este hecho; el rol que desempea en la dieta de la poblacin peruana y en la alimentacin mundial es de capital importancia y al presente constituye la planta alimenticia ms importante del mundo despus del arroz, el trigo y el maz. El proceso de domesticacin y cultivo de la papa empez hace miles de aos, en los valles interandinos y las vertientes occidentales de los Andes peruanos, donde el tuberfero evolucion en su remarcable diversidad gentica. Cuando los europeos llegaron aAmrica, la poblacin andina ya era altamente dependiente de la papa cultivada. Se calcula que en todo el Tahuantinsuyo, los incas haban logrado domesticar y cultivar cerca de 3,000 variedades agrupadas en ocho especies de papa, de las cuales cerca de 1 000 se habran extinguido. A la fecha, en los Andes del Per, Bolivia y Ecuador se cultivan alrededor de 2 000 variedades nativas. Hoy en da el Per es el primer productor de papa enAmrica Latina con 3.3 millones de toneladas al ao y es el principal sustento alimenticio de ms de 450 mil familias que habitan los diferentes ecosistemas andinos. , Solanum En muchos pases del hemisferio norte y algunos pases subtropicales como Australia, los agricultores cultivan solamente una especie de papa, el , con unas cuantas variedades. Por ejemplo, cerca de un milln y medio de hectreas que se cultivan en el norte de EE. UU. y sur de Canad 1 200 000 son cultivadas solamente con seis variedades, y cerca de 40%de esta extensin pertenece a la variedad de procesamiento industrial Russet Burbank, cuyo producto industrialmente procesado en forma de papa pre- frita congelada es exportada a ms de 100 pases para los restaurantes de comida rpida. Por otra parte, las especies silvestres que hoy en da habitan en las zonas altoandinas de Amrica del Sur dieron origen a la papa cultivada. Estas especies han jugado durante ms de diez mil aos un papel clave en el desarrollo de las variedades nativas y primitivas con resistencia a estreses biticos y abiticos. Estas especies silvestres hoy da representan un gran reservorio y caudal de genes adicionales de recursos genticos de la papa. En este artculo se enfocan en forma panormica los caminos y senderos evolutivos, interesantes, misteriosos y controvertidos seguidos por la papa en el tiempo y el espacio desde su origen tan oscuro hasta el presente. El origen y evolucin de la papa cultivada han sido estudiados extensivamente desde la publicacin de los resultados de la expedicin cientfica de Juzecpzuck y Bukasov a Amrica Central y Amrica del Sur en los aos 1925 y 1932. Solanumtuberosum Sobreel Origeny Filogenia 111 RESUMEN La papa cultivada hoy en da en todo el mundo como una de las plantas ms alimenticias fue primeramente domesticada en las zonas altoandinas del Per. Su cultivo se remonta hacia 7000 aos atrs basado en evidencias arqueolgicas, principalmente de las culturas preincaicas. La papa fue introducida de Amrica del Sur a Europa a fines del siglo XVI, algunos aos despus del descubrimiento y conquista del Per. La papa cultivada y sus parientes silvestres poseen una amplia diversidad gentica. Ms de 200 especies silvestres tuberferas del genero han sido identificadas y estn agrupadas en una serie de poliploidia desde diploides hasta hexaploides. Estas especies cultivadas de papa estn ampliamente distribuidas en los diferentes ecosistemas del continente americano, desde el norte de Mxico hasta el sur de Chile. En general, representan un inmenso recurso gentico con genes y alelos valiosos, sistemticamente utilizados en los actuales programas de mejoramiento gentico de la papa para generar clones lites y variedades superiores, mayormente con resistencia a plagas y enfermedades. Solanum ABSTRACT The potato that is grown worldwide as one of the major food crops was first domesticated in the highland Peruvian Andes of SouthAmerica. It was cultivated as far back as 7000 years before present based on archaeological evidence mainly from the coastal pre-Inca cultures. The potato was introduced from South America in to Europe in the late 16 century some years after the discovery and conquest of Peru. The potato crop and its wild relatives have a very wide genetic diversity. More than 200 wild tuber-bearing species are widely distributed throughout diverse ecosystems of the American continent from northern Mexico to southern Chile and represent an immense genetic resource with valuables genes and alleles currently utilized in the potato breeding programs in order to generate elite clones and superior potato varieties with pest a disease resistance. th Solanum Ciencia y Desarrollo Estos investigadores por primera vez mostraron al mundo la inmensa variabilidad gentica de las papas del Per y Bolivia; posteriormente, grandes autores y cientficos de la papa, tales como J. G. Hawkes, D. Correll, N. Burton, C. Ochoa y R. Salaman mostraron numerosas evidencias botnicas, ecolgicas, genticas y arqueolgicas que llevaron a concluir que en el centro gentico sudamericano incsico se habran domesticado y evolucionado numerosas especies cultivadas tuberferas hace ms de 10 000 aos, tal es el caso de la papa, la oca, el olluco, la mashua, la maca y otras especies tuberferas como la yuca y el camote. El profesor J. G. Hawkes de la Universidad de Birmingham,UK, en su libro publicado en 1978, sostiene que la regin situada entre el Cusco y el Lago Titicaca seria el centro de origen gentico inicial de la papa cultivada, porque en esta regin altoandina existe un gran nmero de especies silvestres, variedades nativas, asimismo se habria detectado que la variabilidad gentica de los clones primitivos es excepcionalmente alta. La papa se habra originado bajo condiciones de este ecosistema altoandino hace 10 a 15 000 aos, a partir de dos especies diploides silvestres de papa: el y . En el valle altoandino de Vilcanota y sus valles y quebradas afluentes, entre la Raya (4 000 msnm y Urubamba 3 000 msnm), el nmero de especies (cerca de 20 especies) silvestres de tuberferos, morfolgica y filogenticamente afines a la papa cultivada, son marcadamente altos, mas que en ningun otro ecosistema andino sudamericano. De esta zona la papa habra emigrado a otros valles interandinos y al resto del altiplano, y durante el Imperio Incaico se distribuy por todo el Tahuantinsuyo, llegando incluso al sur de Chile y al suroeste de Colombia. La primera especie cultivada que se origin en losAndes fue la especie diploide , (2n = 2x = 24 = AA), la cual se habra originado de sus antecesores silvestres y ampliamente distribuidos en el centro sur del Per altoandino. Algunas variedades primitivas lograron ser introducidas en pocas precolombinas a la zona de Chil, donde a travs de miles de generaciones lograron su adaptacin a fotoperiodos de das largos, invierno muy fro y verano templado-clido. Segn Salaman y Hawkes, la papa fue introducida a Europa en 1570, primeramente a Espaa, de all se dispers a Inglaterra y el resto de Europa, luego fue introducida a las colonias inglesas de este tiempo, despus de ah paso a NorteAmrica, frica, CentroAmrica y pases asiticos, Japn, la India y China a mediados del siglo XVII. De esta manera culturas precolombinas de los Andes Centrales haban legado este material gentico palpitante llamado papa a la agricultura mundial. Comparando con otros cultivos, la papa es rica en caloras y protenas por hectrea. Es tambin una buena fuente de importantes vitaminas, especialmente C y B y minerales. Corno un cultivo Historia de la papa Solanum canasense Solanummultidissectum Solanum Solanum stenotonum Sol anum canasense Sol anum mul t i di ssect um SuDiseminacionGlobal econmicamente rentable, es superior a muchas plantas alimenticias en produccin de alimentos por hectrea y por da. Adems, la papa madura en un perodo ms corto que muchos cultivos tropicales, adaptndose a cualquier sistema de cultivo. Normalmente un agricultor de papa utilizando tecnologa de punta y variedades mejoradas obtiene ms de 40 tn/ha en un periodo vegetativo de 4 a 5. En los pases de origen como el Per, Bolivia, Ecuador y Colombia, la papa es un cultivo principal donde la capa arable est mayormente a ms de 3 000 mde altitud. En la actualidad, en el Per se cultivan 300 000 hectreas y en el mundo cerca de 22 millones de hectreas y solamente el 11 % en los pases del Tercer Mundo. Cada - ao se cosecha un promedio de 300 millones de toneladas de papa, en 130 pases. La Repblica Popular China adiciona otros cinco millones de hectreas del cultivo de papa. El baj rendimiento y la poca extensin del cultivo de la papa en los pases del Tercer Mundo, se debera a los estreses abiticos y biticos que sufre la planta de la papa y a la utilizacin errnea de variedades inapropiadas, adaptadas a climas templados del hemisferio norte, bajo diferentes condiciones a los trpicos bajos y subtrpicos. En los pases clidos, las plagas y enfermedades son problemas muy severos, especialmente en reas donde los agricultores no pueden solventar la compra de pesticidas con precios exorbitantes. Es necesario recordar la hambruna catastrfica en los aos 1846 - 1848, en Irlanda y parte de Inglaterra, lo cual es un claro ejemplo de la estrecha o poca base gentica de la papa que exista en aquella fecha en Europa, ya que se cultivaban millones de hectreas de unas cuantas variedades, las cuales eran susceptible a la rancha producida por el hongo fitopatgeno . Las condiciones climticas favorables para el desarrollo del hongo en aquella epoca, tal como densas neblinas y alta humedad atmosfrica y calor generaron un ataque masiso y virulento a los cultivos de papa destruyendo las plantas y las cosechas en forma simultanea y seguida. Como consecuencia, un milln de personas murieron de hambre y ms de un milln de personas migraron a los Estados Unidos en busca de comida y de un destino mejor. En aquella poca, casi toda la poblacin de Irlanda dependa de la cosecha de papa, y en realidad era un monocultivo masivo y extensivo, basado en 2 3 variedades en toda la isla. A mediados de 1846, apareci el hongo virulento que produce la rancha de la papa y, durante tres aos, atac los cultivos de papa con consecuencias catastrficas conocidas. Aconsecuencia de esta catstrofe, Inglaterra yAlemania organizaron expediciones cientficas a Latino amrica para encontrar fuentes naturales de resistencia gentica a esta enfermedad en el germoplasma silvestre o nativo de la papa, habiendo encontrado en Mxico dos especies promisorias, el Phytophthora infestans 112 Ciencia y Desarrollo Solanum demisum Solanum verrucosum Phytophthora infestans Solanum, con 72 cromosomas y el con 24 cromosomas mostrando una alta resistencia o inmunidad a la rancha de la papa, incluso a la raza ms virulenta de este hongo. Despus de 50 aos de mejoramiento, en 1920 se genera la primera variedad comercial en Europa, resistente a la enfermedad de la rancha de la papa oTiznTardo. Posteriormente, durante los aos 40, se distribua a todo el mundo, incluso al Per, muchas variedades resistentes a esta enfermedad. Hoy en da cada una de las miles de variedades generadas en los programas de mejoramiento gentico poseen algunos genes de resistencia a la Rancha que provienen de estas dos especies silvestres mexicanas. Dichas especies haban evolucionado durante milenios y adquirido resistencia natural al hongo debido a que en la zona central de Mxico, donde habitan, abundan todas las razas del hongo . De esta manera tambin se demostr que los genes de resistencia al hongo de las papas silvestres y los genes virulentos del hongo haban evolucionado paralelamente a travs del tiempo y el espacio. Mientras que un genotipo de planta silvestre de papa resistente al hongo. Los agricultores andinos, por el contrario, han cultivado por milenios un mosaico de variedades nativas, muchas de ellas de excelente textura y gran calidad culinaria. Un antroplogo ha detectado 46 variedades cultivadas de papa en una sola hectrea en losAndes altos del Per. Tal vez esta prctica agrcola ha sido un medio para asegurar la cosecha, ya que, si una de las tantas variedades cultivadas es diezmada por una sola plaga, enfermedad o por estreses abiticos ambientales, las otras podran sobrevivir y dar buena cosecha. En el continente americano existen ms de 160 especies tuberferas silvestres de papa y ocho especies cultivadas. Estas especies silvestres se expanden solamente en Amrica Latina, desde el norte de Mxico hasta el sur de Chile; desde el desierto costero peruano hasta las selvas hmedas del trpico bajo de Brasil. Muchas especies habitan en ecosistemas altoandinos por encima de los 3 000 metros y algunos florecen y dan tubrculos al pie de los glaciares a 4 300 msnm, constituyendo este acervo los recursos genticos ms valiosos e importantes para el mejoramiento gentico de la papa cultivada en beneficio de la humanidad. El potencial gentico de las especies silvestres de especialmente el del Per, Bolivia y Ecuador, es muy grande. Estas especies contienen un caudal de genes o alelos tiles que pueden ser transferidos a las especies cultivadas de papa mediante mtodos convencionales de mejoramiento gentico a corto y largo plazo as como mediante la biotecnologa molecular e ingeniera gentica. El Potencial Gentico y Los Caminos Evolutivos As, por ejemplo, la especie peruana y la especie boliviana tienen genes de resistencia a heladas y a muchas razas de virus que atacan las papas cultivadas. La introduccin de material gentico valioso de las especies silvestres, con relativa afinidad evolutiva a la papa cultivada, , es considerada actualmente como un enorme potencial en la estrategia del mejoramiento. La papa cultivada, generalmente, carece de algunos caracteres fenotpicos deseables, que son encontrados en las especies silvestres afines, tales como la resistencia a plagas y enfermedades. Sin embargo, el xito de la introduccin o transferencia de la variabilidad gentica de una especie silvestre a la papa cultivada, depende de las afinidades citogenticas y taxonmicas. Cuanto ms distante es la relacin entre las especies, habr ms problemas para obtener hbridos de la primera generacin. Si la especie dominante y la especie receptora son muy afines y no hay restricciones en el apareamiento de cromosomas en la progenie, la transferencia de genes de una especie a otra puede ser llevada a cabo con mucho xito por mtodos convencionales de mejoramiento gentico, tales como: hibridaciones introgresivas cruzamientos dialcticos, seleccin recurrente y pruebas de progenie. La papa es gentica y taxonmicamente una planta cultivada compleja, donde se presenta una serie de ploidias que fluctan desde especies diploides con 24 cromosomas, hasta especies exaploides con 72 cromosomas. Esta variabilidad en nmero de cromosomas, tanto en las especies cultivadas como en las especies silvestres, ha sido un factor limitante en la utilizacin de material gentico promisorio en programas de mejoramiento convencional. Las especies diploides cultivadas, corno la papa amarilla del Mantaro y las silvestres, son autoincompatibles; es decir, que rechazan su propio polen, y slo aceptan y fecundan el polen de un clon extrao o genticamente distante. Esta auto incompatibilidad se llama gametofitica, y es producto de la evolucin de la papa hace miles de aos para evitar la depresin hbrida por efecto de la endocra. Las especies tetraploides son en cambio autocompatibles y frtiles; a este grupo pertenecen la mayora de las papas comerciales como Ccompis, Revolucin, Peruanita yTacna. Las papas triploides y pentaploides son estriles. Estas papas son las que se cultivan a 3 500 y 4 000 m.s.n.m. en ecosistemas altoandinos y del altiplano de Cuzco y Puno y son resistentes a heladas. Este grupo particular de variedades son las llamadas papas amargas, por su alto contenido del glycoalcaloides como la . Estas papas no se pueden consumir directamente, sino ya deshidratada en forma de chuo negro o moraya. En realidad la cultura aymara del altiplano peruano- boliviano es una cultura ligada a la Ccaihua y papas amargas, especies altamente resistentes a muy bajas temperaturas y a heladas. Los aymaras fueron los primeros Solanumacaule Solanum magistracrolbum Solanum tuberosum solanina 113 Ciencia y Desarrollo en inventar el procesamiento de la papa perecible por secado dando como producto final el chuo y la moraya o yunta, alimento no perecible almacenado para pocas difciles. Existen dos teoras acerca de la introduccin de las primeras variedades a Europa. Unos autores manifiestan que las primeras variedades primitivas llevadas a Europa correspondan a las variedades de la especie del grupo , de das cortos, los cuales no tuberizaron satisfactoriamente en Europa, pero a travs de numerosas generaciones de hbridos seedlings o semilla botnica se adaptaron a fotoperodos de das largos veranos temperados-clidos. Otros autores manifiestan que el material de papa o germoplasma original llevado a Europa correspondera a la especie del grupo que en aquel tiempo creca en la zona de Chiloe y estaba adaptado a un clima similar al hemisferio norte con cuatro estaciones bien marcadas. Recientes estudios citogenticos, y filogenticos indican que l as papas del grupo que fueron tempranamente domesticadas por las culturas preincaicas en su camino de expansin habran sufrido una hibridacin introgresiva con una especie diploide silvestre de la zona del Chaco sudamericano, , de gran rendimiento. La papa del grupo ya mezclada con sangre de lleg a Chile y all evolucion y se adapt al clima de esa regin, el cual es muy parecido al clima Europeo. Estas variedades adaptadas a das largos denominadas papas habran sido introducidas en Europa junto con las pero fueron los clones del grupo los que demostraron una mayor adaptacin al clima y suelo Europeo con buenos rendimientos. Por lo tanto, muchas variedades actualmente mejoradas tendran genes provenientes de las papas del grupo y del grupo tal como se muestra en el reciente cuadro evolutivo. El gnero , al cual pertenece la papa, es uno de los ms extensos y complejos gneros dentro d la familia , conteniendo ms de 2 000 especies, las cuales se extienden por todo el mundo, excepto en las zonas cerca a los polos.Existe una alta concentracin de especies y variedades de en Sudamrica, Australia y Africa Central. Dentro de este gnero hay ms de 160 especies tuberferas silvestres filogenticamente afines a la papa y ocho especies cultivadas. Tanto las especies silvestres como las cultivadas estn ubicadas dentro de la seccin Petota de la familia . Afortunadamente, gracias al inmenso esfuerzo y dedicacin mstica de los expertos y especialistas en Recursos Genticos Vegetales, la gran mayora de las especies silvestres con su diversidad de ecotipos regionales, as como las variedades nativas y primitivas de papa, han sido colectadas, catalogadas y almacenadas en los bancos de germoplasma, tanto de campo como mayormente en el CentroInternacional de la Papa(CIP), Lima, Per. Este valioso recurso gentico se encuentra siempre Andgena Tuberosum Andgena Solanum chacoense Andgena S. chacoense Tuberosum Andgena, Tuberosum Andgena Tuberosum Solanum Solanaceae Solanum Solanaceae in vitro, Los Recursos Genticos y La Ploida de la Papa disponible para estudiantes, tesistas de agronoma y biologa, para investigadores y para programas de mejoramiento gentico de la papa, as como para biotecnologa molecular. Los tuberferos constituyen un grupo taxonmico de plantas extremadamente complejo desde el punto de vista gentico y taxonmico. Debido a la gran variabilidad gentica que presentan, ha sido difcil clasificarlos y agruparlos en grupos identificables. Sin embargo, hoy en da se sabe que las 164 especies de papa silvestre y cultivada estn agrupadas en 18 series taxonmicas; las series ms importantes o que se conocen se analizan a continuacin: .- La serie etuberosa engloba especies diploides muy primitivas, arbustivas .y per ennes. Ni nguna especi e t uber i za y es excepcionalmente autocompatible, es decir, se autopolinizan. Son especies valiosas como un gran caudal de genes y alelos de resistencia al virus del enrollamiento de la papa (DLRV) y al mosaico de la papa, adems toleran muy bajas temperaturas, habitan en los bosques fros y hmedos del sur de Chile. El cruzamiento con las especies cultivadas requiere mtodos no convencionales, tales como el recojo de ploidia y el cultivo de embriones. Las especies que ms aportaron genes tiles a las cultivadas son: y .- Constituida por especies diploides muy primitivas, arbustiva y perennes, no t uber i zan y t odas t i enen f l or es amar i l l as. Filogenticamente se acercan al de tomate, con el cual tambin han logrado hibridarse, aunque con extrema dificultad. Contienen genes de resistencia a sequa y salinidad, tal como , y que habitan en los ecosistemas hiperridos y desrticos del extremo sur del Pery norte de Chile entre 1 500 y 2 500 msnm. La especie arbustiva habita en la ceja de selva peruana (2 000 2 500 m.) y tienen genes de resistencia al marchitamiento bacteriano ( ) y posee la baya ms grande del mundo de la papa. Constituida por especies herbceas y tuberferas de hojas compuestas muy disectas y bayas oblongo-cnicas y alargadas con variacin cromosmica. Habitan particularmente en las vertientes orientales de los Andes sudamricanos, ecosistemas de bosques hmedos y nublados del trpico alto del Per, Colombia, Ecuador y Bolivia. Con cerca de 20 especies, esta serie representa un recurso gentico valioso por su alta frecuencia de genes que tiene para tolerancia a suelos cidos con toxicidad de hierro y aluminio. Entre las especies peruanas de la ceja de selva alta tenemos a dedicada al ilustre explorador botnico peruano-alemn Christian Bues, y la especie dedicado al cientfico y taxonomista de la papa, el profesor Cesar Vargas de la Universidad Nacional del Cuzco. Serie ETUBEROSA Serie JUGLANDIFOLIA Serie CONICIBACATA.- Solanum in vitro S. etuberosun S. Brevidens. lycopersicon S. lycopersicoides S. rickii S. pennellii S. ochrantum Pseudomonas solanacearum Solanumbuesii Solanum neovargasii 114 Ciencia y Desarrollo Serie DEMISSA.- Serie TUBEROSA.- Las Papas Diploides: Especies silvestres de papa mexicanas hexaploides (6X), tetraploides (4X) y diploides (2X) constituyen un gran reservorio de genes y alelos de resistencia a la rancha de la papa . Los genes de han sido incorporados a clones o cultivares avanzados en los programas internacionales de mejoramiento gentico de la papa para resistencia a la rancha. Hoy en da muchas variedades comerciales de alto rendimiento de papa tienen genes de resistencia horizontal y vertical a la rancha provenientes de de Mxico. En esta serie se encuentran cerca de 60 especies silvestres de papa y 8 cultivadas. Todas guardan mucha afinidad filogentica y taxonomica entre s. Sin embargo, existen unas pocas especies genticamente no muy cercanas a las papas cultivadas. Cabe destacar esta serie (2X), una especie silvestre boliviana que ha contribuido con genes de resistencia a la mancha bacteriana en clones de papas adaptadas al trpico medio bajo. As tenemos: ancestros silvestres de la papa cultivada y altamente resistentes a muy bajas temperaturas y al nematodo destructor de la papa Dentro de la serie tuberosa se agrupan las ocho especies cultivadas de la papa de diferente ploidia. En el grupo de papas diploides tenemos (2n =2x =24 =AA): es una de las especies que muestra una enorme variabilidad gentica, cultivada en losAndes altos. La especie trae muy pocas variedades, siendo una de ellas la famosa papa amarilla de excelente calidad culinaria del centro del Per. La especie fue domesticada en la zona de los pramos hmedos y templados del norte del Tahuantinsuyo, se caracteriza por la ausencia de una marcada latencia de sus tubrculos y tambin por precocidad. En el altiplano peruano-boliviano fue domesticada la especie similar a las anteriores pero resistente a heladas. Se cree que esta especie altoandina proviene de la hibridacin interspectiva y natural de Dentro del grupo de los diploides se pueden tambin considerar las papas haploides o dihaploides con 24 cromosomas, mantenidos en bancos genticos para su utilizacin en los programas de mejoramiento de clones avanzados. Los haploides no constituyen variedades o cultivares populares, ms bien son puentes genticos o progenitores en las hibridaciones avanzadas de papa (2 x por 2x). phytophthora infestans S. demissum P. infestans S. demissum S. sparsipilum S. lephtophyes, S. bukasovii, S. canascense y S. multidessectum, G. Pallida. . stenotonum S. goniocalyx S. phureja S. ajanhuiri S. stenotomum X. S. Megistacrolobum. Los haploides se caracterizan por su alto grado de homocigocidad y son obtenidos artificialmente por haploidizacin sexual y cultivo de anteras de cultivares tetraploides lites. Muchos haploides son utilizados en cruzamientos interploidiales (4x-2x) debido a su produccin de gametos no reducidos (polen 2n-FDR), lo cual confiere una alta heterosis a la progenie 4x resultante. Asimismo, se ha experimentado exitosamente que los haploides al grupo (2x) son puentes excelentes para transferir genes de especies silvestres diploides en cruzamientos 2x por 2x. La progenie 2x resultante puede ser elevada a 4x, utilizando los gametos 2n de los haploides hbridos. Son papas estriles por su ploida impar (2n=3x=36), lo cual dificulta el apareamiento de cromosomas homlogos en la meiosis. La especie ms conocida en el centro y sur del Per es , la cual es el resultado de una hibridacin natural de (2n=4x=48) por la especie diploide (2n=2x=24). La variedad de mayor popularidad y comercializacin es la Huayro. En el altiplano peruano-boliviano se cultiva intensivamente desde hace miles de aos la especie triploide . Las clones o variedades de esta especie son conocidas como y se cultivan en promedio a 4 000 m.s.n.m. De estas variedades se elabora el chuo y la moraya por congelacin y subsecuente deshidratacin. Estas variedades no pueden sancocharse y consumirse directamente debido a su alto contenido de alcaloides solanina, el cual es txico para la salud humana. Pero se consume en forma deshidratada donde se elimina gran parte de la solanina glycoalcaloide. El origen y evolucin de S. es muy interesante y misterioso. Evidencias citogenticas y agrobotnicas que se origin en el altiplano por hibridacin natural de la especie cultivada diploide . (2n=2x=24) y la especie altoandina silvestre (2n=4x=48). La especie cultivada aport caracteres agronmicos al hbrido, tales como la alta tuberizacin y rendimiento mientras que la especie silvestre fue el donante de genes de alta resistencia a heladas y a los virus PVXy PVYde la papa, adems del alto contenido del solanina. Esta especie constituye un gran aporte a la adaptacin y coexistencia del habitante colla y aimara del altiplano, el cual influy enormemente en su temprana evolucin a travs de conscientes e inconscientes selecciones orientadas a obtener variedades resistentes a heladas en zonas marginales donde todas las especies y variedades de papa cultivadas sucumben a las condiciones extremas del medio altoandino. in vitro Tuberosum Solanum chaucha S. tuberosum S. stenotomum Solanumjuzecpzukii juzecpzukii indican S stenotomum S. acaule S. juzecpzukii Las Papas Triploides.- papas amargas 115 Ciencia y Desarrollo Las Papas Tetraploides.- Las Papas Pentaploides Las Papas Hexaploides: Ms del 50% del caudal gentico de la papa corresponde a variedades t et rapl oi des (2n=4x=48) engl obadas en dos subespecies: Ssp y ssp . Esta especie tiene una gran distribucin en losAndes peruanos, desde Ecuador hasta Bolivia. Sus variedades son de gran rendimiento y amplia adaptacin.Las papas tetraploides se originaron por ploidinizacin natural (FDR) a partir de sus antecesores primitivos diploides. Las papas se originaron en el sur de Chile y en su evolucin migratoria la papa del grupo se hibridiz con la especie diploide silvestre del Chaco boliviano, . Este hbrido interespecfico migr al sur hasta llegar a Chile, adaptndose a das largos de verano e inviernos muy fros de das cortos. Las papas se caracterizan generalmente por su gran adaptacin, alta variabilidad gentica, fertilidad y tolerancia a plagas y enfermedades. Las papas tienen una base gentica ms angosta y son de altos rendimientos y uniformidad y su relativa susceptibilidad a plagas y enfermedades adems de su baja fertilidad. .- Los recursos genticos de papas pentaploides (2n=5x=60) son muy escasos y todos pertenecen a la especie altoandina del altiplano peruano-boliviano . Esta especie al igual que forma parte del acervo gentico de las papas amargas y se cultivan para la elaboracin de chuo y moraya. La especie evolucion en el altiplano peruano boliviano a 4 000 m. de altitud a partir de hibridaciones naturales entre la papa tetraploide ssp y la especie triploide El progenitor del grupo aport genes de alto rendimiento mientras que la especie triploide aport genes de resistencia a heladas y mayor contenido de gl ycoal cal oi des. se di f erenci a agronmicamente de por su mayor rendimiento, mayor tamao de tubrculos y follaje y menor grado de resistencia a heladas comparado con . Al igual que los haploides slo existen en bancos de germoplasma y no como variedades o cultivares. Solanum tuberosum Andgena S. tuberosum Tuberosum Andgena Tuberosum Andgena S. chacoense Andgenas Tuberosum Solanum curtilobum S. Juzecpzukii Solanum curtilobum, S. tubeosum Andgena S. Juzecpzukii. Andgena S. curt i l obum S. juzecpzukii S. Juzecpzukii Sin embargo, existen especies filogenticamente afines silvestres que se utilizan sistemticamente en el mejoramiento como fuente de genes de resistencia a hongos, nemtodos y virus que destruyen los cultivos de papa. Estos son y de la Serie DEMISAy el citotipo hexaploide de (2n = 6x = 72). La especie hexaploide del noroeste de Argentina , muy utilizada por sus genes de resistencia al nematodo de la papa . La especie ssp se habra hibridizado naturalmente en sus caminos migratorios y evolutivos por el cono sur de Sudamrica con la especie , adquiriendo de esta forma resistencia gentica al nematodo . Hoy en da el mejoramiento gentico de la papa en el Per est enmarcado dentro de tres metas o estrategias principales: a. Mantener una amplia diversidad gentica para asegurar un alto rendimiento y estabilidad sostenible. b. Incrementar la frecuencia de genes que controlan los atributos deseables, tales como la adaptacin, rendimiento, resistencia a plagas y enfermedades y tolerancia a estreses abiticos. c. Estimular la recombinacin de atributos deseables en la misma poblacin avanzada y en el mismo genotipo o clon lite. Finalmente, el inmenso caudal de genes tiles de las papas silvestres y cultivadas viene siendo explotado intensivamente desde el tiempo de los incas hasta nuestros das, para generar nuevas variedades (nativas) o clones superiores (variedades modernas) adaptadas a las diversas condiciones agroecolgicas del Tercer Mundo. Este caudal de genes constituye hoy para los fitomejoradores modernos una fuente inagotable de recursos genticos valiosos. Evaluation of hybrid seedling families in the green house of the university of tacna, 500 masl. (los Pichones- Tacna). Solanum demisun S. hougasii S. acaule S. oplocence Glabodera pallida S. tuberosum Andgena S. oplocense G. Pallida 116 Ciencia y Desarrollo 117 Ciencia y Desarrollo Evaluacin de familias hbridas de papa en los invernaderos de la Universidad Nacional Jorge Basadre Grohmann de Tacna. Los Pichones, Tacna, 500 msnm. Desarrollo de una nueva variedad de papa mejorada Tomasa like (Musuq Tomasa) con genes de resistencia a los virus PLRX, PVY y PVXmediante mejoramiento convencional como una alternativa a una variedad transgnica resistente a virus. El Peligro, Tacna, Per. 850 msnm. 118 Clon promisorio de papa (SDC91.628) tolerante al estrs de sequa generado en el programa de hibridacin y seleccin del CIP con la Universidad Nacional Jorge Basadre Grohmann de Tacna. Pacha, Tacna, 950 masl. Ciencia y Desarrollo Frequencia gentica de genotipos de papa con tubrculos de cscara roja en las poblaciones hbridas generadas dentro de los programas de cruzamientos con progenitores de cscara roja enTacna. Desempeo de rendimiento de once clones lites y variedades mejoradas de papa precoces y tolerantes al calor cosechadas a los 100 das de periodo vegetativo. Valle de Azapa , Arica, 250 m.a.s.l. Desempeo agronmico general de las variedades Musuq Tomasa y Tomasa Tito y otras variedades usadas como testigo durante la cosecha, cultivada bajo condiciones de estrs de calor. Verano, UNSA, Pedregal, 1400 masl. 119 SKIN 53.68 46.32 326 175 151 ICA PURACE X ASTERIX TPS25 24 0.00 100.00 404 0 404 KINIGI X T10 TPS24 23 38.67 61.33 375 145 230 ASTERIX X FRIPAPA TPS23 22 42.92 57.08 643 276 367 GIKUNGO X PUCARA INIA TPS22 21 51.88 48.12 559 290 269 CANCHAN X I -1039 TPS19 20 100.00 0.00 300 300 0 TESTIGO TACNA 19 71.24 28.76 619 441 178 393351.15 X FRIPAPA TPS18 18 67.06 32.94 425 285 140 M. HUANCA X I -1039 TPS15 17 75.44 24.56 570 430 140 ICA NEVADA X KIGEGA TPS14 16 32.35 67.65 816 264 552 27/40 X MURKA TPS13 15 53.89 46.11 668 360 308 P12 X FRIPAPA TPS12 14 71.37 28.63 454 324 130 KIGEGA X FRIPAPA TPS11 13 49.90 50.10 505 252 253 27/40 X KIGEGA TPS10 12 39.93 60.07 1072 428 644 CANCHAN X FRIPAPA TPS09 11 100.00 0.00 242 242 0 TESTIGO TOMASA T. C. 10 100.00 0.00 305 305 0 TESTIGO MUSUQ T. 9 34.64 65.36 664 230 434 27/40 X FRIPAPA TPS08 8 54.03 45.97 944 510 434 ICA NEVADA X FRIPAPA TPS07 7 66.60 33.40 488 325 163 TACNA X FRIPAPA TPS06 6 59.54 40.46 613 365 248 MEX - 21 X KIGEGA TPS05 5 34.31 65.69 784 269 515 MEX - 21 X FRIPAPA TPS04 4 41.32 58.68 668 276 392 P11 X ASTERIX TPS03 3 31.94 68.06 479 153 326 UNICA X FRIPAPA TPS02 2 46.64 53.36 446 208 238 CARDINAL X FRIPAPA TPS01 1 % CREAM SKIN % RED SKIN TOTAL TUBERS CREAM RED SKIN TUBER HYBRYD FAMILY FIELD CODE N 53.68 46.32 326 175 151 ICA PURACE X ASTERIX TPS25 24 0.00 100.00 404 0 404 KINIGI X T10 TPS24 23 38.67 61.33 375 145 230 ASTERIX X FRIPAPA TPS23 22 42.92 57.08 643 276 367 GIKUNGO X PUCARA INIA TPS22 21 51.88 48.12 559 290 269 CANCHAN X I TPS19 20 100.00 0.00 300 300 0 TESTIGO TACNA 19 71.24 28.76 619 441 178 393351.15 X FRIPAPA TPS18 18 67.06 32.94 425 285 140 M. HUANCA X I TPS15 17 75.44 24.56 570 430 140 ICA NEVADA X KIGEGA TPS14 16 32.35 67.65 816 264 552 27/40 X MURKA TPS13 15 53.89 46.11 668 360 308 P12 X FRIPAPA TPS12 14 71.37 28.63 454 324 130 KIGEGA X FRIPAPA TPS11 13 49.90 50.10 505 252 253 27/40 X KIGEGA TPS10 12 39.93 60.07 1072 428 644 CANCHAN X FRIPAPA TPS09 11 100.00 0.00 242 242 0 TESTIGO TOMASA T. C. 10 100.00 0.00 305 305 0 TESTIGO MUSUQ T. 9 34.64 65.36 664 230 434 27/40 X FRIPAPA TPS08 8 54.03 45.97 944 510 434 ICA NEVADA X FRIPAPA TPS07 7 66.60 33.40 488 325 163 TACNA X FRIPAPA TPS06 6 59.54 40.46 613 365 248 MEX - 21 X KIGEGA TPS05 5 34.31 65.69 784 269 515 MEX - 21 X FRIPAPA TPS04 4 41.32 58.68 668 276 392 P11 X ASTERIX TPS03 3 31.94 68.06 479 153 326 UNICA X FRIPAPA TPS02 2 46.64 53.36 446 208 238 CARDINAL X FRIPAPA TPS01 1 % CREAM SKIN % RED SKIN TOTAL TUBERS RED SKIN TUBER HYBRYD FAMILY FIELD CODE N d 12.26 367.7 Costanera 11 c d 13.49 404.7 Desiree 10 c d 14.98 449.5 R- 1568 9 b c d 15.47 464.2 Reiche 8 b c d 16.49 494.7 R- 5189 7 a b c d 18.48 554.4 R- 5195 6 a b c 20.4 612 Primavera 5 a b 22.04 661.3 Unica 4 a 23.98 719.5 M. Tambea 3 a 24.06 721.8 Tacna 2 a 24.18 725.5 R- 5186 1 SIGNIFICATION AT 0.05 T/ha TUBER YIELD g/ plant CLONE/VARIETY RANKING ORDER d 12.26 367.7 Costanera 11 c d 13.49 404.7 Desiree 10 c d 14.98 449.5 R- 1568 9 b c d 15.47 464.2 Reiche 8 b c d 16.49 494.7 R- 5189 7 a b c d 18.48 554.4 R- 5195 6 a b c 20.4 612 Primavera 5 a b 22.04 661.3 Unica 4 a 23.98 719.5 M. 3 a 24.06 721.8 Tacna 2 a 24.18 725.5 R- 5186 1 SIGNIFICATION T/ha TUBER YIELD g/ plant CLONE/VARIETY RANKING ORDER UNICA CANCHAN MARIVA 3818651 DESIREE CAPIRO ATLANTIC MURKA ICA NEVADA 9 7 9 1 9 3 9 1 9 7 1 3 7 7 1 5 3 1 7 3 3 7 7 1 5 5 1 PINK RED PURPLE RED PINK CREAME CREAME CREAME CREAME PALE YELLOW PALE YELLOW DARK YELLOW CREAME YELLOW YELLOW PALE CREAME WHITE YELLOW 1 1 1 1 1 1 1 1 3 3 3 3 1 7 1 7 3 3 660 170 440 400 460 260 500 40 170 B 1 MARIVA PERRICHOLI CAPIRO 9 9 9 3 5 1 3 5 1 PURPLE CREAME CREAME DARK YELLOW WHITE YELLOW 1 1 1 3 5 1 460 450 250 B 6 CANCHAN TOMASA ATLANTIC JAVILLAS FRIPAPA CICA KINIGI (CANDARAVE ICA NEVADA (CANDARAVE)) 9 1 9 9 9 7 3 9 1 1 5 1 1 1 3 1 3 1 5 1 1 3 5 1 RED CREAME CREAME RED RED PURPLE PINK CREAME PALE YELLOW CREAME PALE CREAME YELLOW YELLOW WHITE CREAME YELLOW 3 1 1 3 3 1 3 1 3 1 7 1 1 1 3 1 160 200 480 200 90 240 640 172 B 2 MUSUQ UNICA CHASKA P-11 AMARILIS 9 9 9 9 9 3 7 1 7 3 3 5 1 5 3 CRAME PINK CREAME CREAME CREAME CREAME PALE YELLOW YELLOW WHITE YELLOW 1 3 3 1 3 3 9 1 7 3 220 680 80 660 200 B 3 PERRICHOLI MARIVA CANCHAN MONTSAMA - T MURKA 39335 7 9 9 9 7 9 5 3 1 1 3 5 5 5 3 3 5 5 CREAME PURPLE RED CREAME CREAME PINK WHITE DARK YELLOW PALE YELLOW CREAME WHITE YELLOW 1 1 3 3 1 1 5 3 3 3 3 3 440 460 160 160 50 420 B 4 TOMASA MUSUQ JAVILLAS CAPIRO 7 9 9 9 1 3 1 1 1 5 1 1 CREAME CREAME RED CREAME CREAME CREAME YELLOW YELLOW 1 1 3 1 1 3 1 1 180 200 220 240 B 5 COLOR / VARIETY B L O C K SENESCE NCE 1-9 AGRONOMIC PERFORM 1-9 TUBER SIZE 1-9 SKIN COLOR FLESH COLOR RKN OCCURENCE 1-9 HEAT TOLERANCE 1-9 TUBER WEIGH g/plant Ciencia y Desarrollo II. 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