Ecologa Marina (2005/06) El sistema depredador-presa 1/10

Tema 9.- El sistema depredador-presa

Modelos de crecimiento de las poblaciones de presas y depredadores. Soluciones de equilibrio.
Soluciones grficas del modelo depredador-presa de Lotka y Volterra. Asunciones del modelo.
Variaciones del modelo.
Bibliografa:
Gotelli, N. J. 1998. A primer of ecology. 2nd Edition. Sinauer Associates, Inc. Massachusetts.

De forma similar al modelo de competencia, Lotka y Volterra desarrollaron un
modelo bsico para estudiar los sistemas depredador-presa. En este captulo
estudiaremos dicho modelo bsico, el de Lotka-Volterra, que ha sido el origen de
modelos mucho ms complicados como los desarrollados hoy en da.
El modelo depredador-presa de Lotka y Volterra (L-V)
Modelo de crecimiento para las presas (X)
A partir de ahora utilizaremos los smbolos X e Y para designar a presas y
depredadores, respectivamente.
Por una parte, el crecimiento de las presas (dX/dt) debera ser funcin tanto del
nmero de presas (X) como del nmero de depredadores (Y). Imagina que los
depredadores son la nica fuerza que limita el crecimiento de las presas. Segn
esta asuncin, si faltan los depredadores, las presas debera crecer de forma
exponencial (ec. 1) Siendo r la correspondiente tasa intrnseca de crecimiento.
rX
dt
dX
= Ecuacin 1
Ya habamos comentado que este crecimiento potencialmente exponencial slo
est limitado por prdidas por depredacin cuando los depredadores estn
presentes (ec. 2)
Mucho cuidado por que
es posible que usemos
smbolos con
significados diferentes a
los utilizados en
captulos anteriores
XY rX
dX
=
dt
.
Ecuacin 2: Modelo de
crecimiento de las presas
El trmino negativo (-XY) informa de que las prdidas por depredacin son
proporcionales a el producto de las abundancias de presas y depredadores (XY).
En este caso, mide la eficiencia de capturas. Es decir, el efecto que un solo
depredador tiene en la tasa de crecimiento per capita de la poblacin de presas

dt
dX
X
1
. Las unidades de son ( ) [ ] depredador tiempo presa presas / .
Cuanto mayor es , mayor es la porcin de crecimiento per capita que se pierde
al aadir un solo depredador. Por ejemplo, una ballena filtradora tendr un muy
elevado, porque una sola ballena consume millones de organismo
fitoplanctnicos. Por el contrario, una araa con su correspondiente red tendr un
bastante bajo, ya que una nica red no atrapa a muchas presas.
El producto X es lo que se denomina la respuesta funcional del depredador.
Esta respuesta funcional de depredador corresponde a la tasa de captura de
presas de un solo depredador como funcin de la abundancia de presas. Ms
adelante estudiaremos expresiones ms complicadas para esta respuesta
funcional, pero de momento, la representaremos como el producto simple X.
Modelo de crecimiento para los depredadores (Y)
El crecimiento de los depredadores tambin se ver afectado por la abundancia
tanto de depredadores (Y) como de presas (X). El depredador que estamos
modelando es altamente especialista. Se alimenta nicamente de las presas que
estamos estudiando sin presa alternativa. Por lo tanto, si la poblacin de presas
desaparece, la poblacin de los depredadores disminuir exponencialmente hasta
su extincin segn la ec. 3.
Ecologa Marina (2005/06) El sistema depredador-presa 2/10
qY
dt
dY
= Ecuacin 3
donde q es la tasa de mortalidad per capita. (q sera el equivalente a la tasa
instantnea de mortalidad d del modelo exponencial, pero se ha variado el
trmino para evitar confusiones).
Por lo tanto el crecimiento positivo de los depredadores slo ocurre cuando hay
presas presentes en el sistema (ec. 4).
Ecuacin 4: Modelo de crecimiento
de los depredadores
qY XY
dt
dY
=
En la ecuacin 4, XY representa los encuentros fortuitos entre presas y
depredadores. es una medida de la eficiencia de conversin. Es decir, la
capacidad de los depredadores de convertir cada nueva vctima (presa) en su
correspondiente valor de tasa de crecimiento per capita de los depredadores

dt
dY
Y
1
. Las unidades correspondientes de son
( [ ] presa tiempo depredador es depredador ) / . El valor de ser alto cuando
una sola presa es muy valiosa para el depredador y viceversa. Por ejemplo ser
muy alto en el caso de un cervatillo capturado por un len o muy bajo en el caso
de una hormiga capturada por un oso hormiguero. X representa la respuesta
numrica de los depredadores. Es decir, representa la tasa de crecimiento de los
depredadores per capita como funcin de la abundancia de las vctimas.
Soluciones de equilibrio
Para calcular las condiciones de equilibrio debemos igualar a 0 las dos ecuaciones
diferenciales (ecuaciones 2 y 4) y resolver el sistema para las abundancias de
cada poblacin (X e Y respectivamente).
Calculemos la isolnea para las presas. Es decir comencemos por la ecuacin 2.
0 =
dt
dX
; 0 = XY rX ; XY rX = ;
Ecuacin 5: Solucin de equilibrio de
las presas.

r
Y =

Aunque hemos resuelto
la ecuacin para las
presas, la isolnea (o
solucin de equilibrio)
de las presas queda
expresada en trminos
de abundancia de
depredadores.

La solucin de equilibrio para las presas nos informa de cuantos depredadores
hacen falta para mantener en el crecimiento de la abundancia de las presas igual
a cero (dX/dt=0). Dicha abundancia de depredadores ( ) Y

est determinada por

la relacin entre la tasa intrnseca de crecimiento de las presas (r) y la eficiencia
de captura de los depredadores ().
De acuerdo a la ecuacin 5, cuanto mayor es la tasa intrnseca de crecimiento de
las presas (r), ms depredadores hacen falta para mantener bajo control a la
poblacin de las presas. Por el contrario, cuanto mayor es la eficiencia de captura
(), menos depredadores hacen falta para mantener el control.
Calculando la solucin de equilibrio (o isolnea) de los depredadores. A partir de la
ecuacin 4, la solucin de equilibrio de los depredadores ser igual a:
De forma similar al caso
de las presas, aunque
hemos resuelto la
ecuacin para los
depredadores, la
isolnea (o solucin de
equilibrio) de los
depredadores queda
expresada en trminos
de abundancia de las
presas.
0 =
dt
dY
; 0 = qY XY ; qY XY = ;
Ecuacin 6: Solucin de
equilibrio de los depredadores

q
X =

Segn la ecuacin 6, la poblacin
Ecologa Marina (2005/06) El sistema depredador-presa 3/10
de los depredadores est controlada por un nmero fijo de presas ( ) X

. Cuanto
mayor es la tasa de mortalidad de los depredadores (q), mayor es el nmero de
presas que hace falta para evitar el declive de la poblacin de los depredadores.
Por el contrario, cuanto mayo es la eficiencia de conversin de los depredadores
(), menos presas hacen falta para mantener a los depredadores en el equilibrio.
Como las ecuaciones 5 y 6 representan las condiciones para un crecimiento cero
tanto para presas, como para depredadores, ambas ecuaciones representan las
isolneas de las presas y de los depredadores respectivamente.
Soluciones grficas del modelo depredador-presa de Lotka-Volterra
De forma similar al modelo de competencia, podemos analizar las soluciones
grficas de este modelo depredador-presa, representando en un diagrama de
fases las respectivas isolneas y analizando la evolucin del sistema en cada una
de las reas delimitadas en el grfico por la soluciones de equilibrio.
Si en el eje X representamos las presas y en el Y los depredadores, la solucin de
equilibrio de las presas dar lugar a una isolnea horizontal, que representar el
valor de Y

(figura 1). Mientras que para los depredadores, la solucin de

equilibrio originar una isolnea vertical que representar el valor de X

(figura 2).

Figura 1. I solnea de las presas
en el diagrama de fases. El
modelo L-V predice que el numero
crtico de depredadores (r/)
controla la abundancia de las
presas. Si hay menos depredadores
que , la poblacin de presas
aumentar (dX/dt>0), y si por el
contrario hay menos, disminuir
(dX/dt<0)


Figura 2. Isolnea de los
depredadores en el diagrama
de fases. El modelo L-V predice
que el numero crtico de presas
(q/) necesario para mantener
constante la abundancia de los
depredadores. Si X< (q/), la
poblacin de depredadores
disminuir (dY/dt<0), si por el
contrario X> (q/), la poblacin de
depredadores aumentar (dY/dt>0)
La unin de las dos isolneas divide el diagrama de fases en 4 regiones. Con las
asunciones realizadas para desarrollar este modelo bsico depredador-presa L-V,
el nico patrn posible es que las isolneas se crucen en un ngulo de 90
(figura 3). Sin embargo, ms adelante tambin veremos que hay dinmicas ms
complejas.
Ecologa Marina (2005/06) El sistema depredador-presa 4/10

Figura 3. Dinmica de los
depredadores y las presas
segn el modelo de Lotka-
Volterra. Los vectores indican las
trayectorias de las poblaciones en
las 4 regiones del diagrama de
fases. Las abundancia de las
poblaciones describe una
trayectoria inversa al sentido de las
agujas del reloj que se aproxima a
una elipse.
Segn este modelo, al representar la abundancia de presas y depredadores frente
al tiempo debe general un comportamiento cclico estable donde los mximos de
presas y depredadores se encuentran desfasados un cuarto de ciclo (figura 4).
10:03 AM Tue, Dec 13, 2005
Serie temporal
0.00 25.00 50.00 75.00 100.00
Years
1:
1:
1:
2:
2:
2:
0
150
300
2: presa X
0
100
200
1: depredador Y
1
1
1
1
2 2
2
2
Figura 4. Evolucin temporal de
las abundancias de presas
(rojo) y depredadores (azul)
segn el modelo de Lotka-
Volterra. Los mximos estn
desfasados de ciclo.

Slo hay 2 excepciones para que se genere un ciclo estable abundancias a partir
de este sistema: (1) que la abundancia inicial de presas y depredadores se
encuentren en el punto de corte de ambas isoclinas. En ese caso, ninguna de las
dos poblaciones variar de abundancia. (2) que las abundancias iniciales se
encuentre en un lugar tan extremo del diagrama de fases que durante el ciclo se
llegue a tocar uno de los dos ejes (X o Y). En tal caso, la amplitud del ciclo
estable es tan grande que o bien los depredadores o las presas terminarn
extinguindose, acabando as con el sistema depredador-presa.
Mientras que la amplitud del ciclo viene determinada por las abundancias iniciales,
el periodo del ciclo (C) depende de r y q, siendo su valor aproximado:
rq
C
2
Ecuacin 7
Es decir, cuanto mayor es la tasa de crecimiento de las presas (r) y/o la tasa de
mortalidad del depredador (q), ms rpido ser el ciclo que describen las
abundancias de presas y depredadores.
En definitiva, la figura central del modelo depredador-presa de Lotka-Volterra es
que las abundancias de las poblaciones de presas y depredadores son cclicas por
que ambas se controlan recprocamente.
Asunciones del modelo
El modelo depredador-presa de Lotka-Volterra asume las asunciones estndar de
no migracin, no estructura de edades o gentica, no desfases temporales. Pero
adems, este modelo asume asunciones ms especficas como:
El crecimiento de las vctimas est slo limitado por depredacin. En
caso de ausencia de depredadores, las presas crecen de forma exponencial.
El depredador es un especialista que puede alimentarse slo de la
poblacin presente de presas. En caso de desaparecer las presas, la
poblacin de depredadores muere por inanicin.
Ecologa Marina (2005/06) El sistema depredador-presa 5/10
Cada depredador puede comer un nmero infinito de presas. Al ser
horizontal la isoclina de las presas (dX/dt=0), el nmero de depredadores es
constante, independientemente de cuanto de abundante se la poblacin de
presas.
Depredadores y presas se encuentran el uno al otro aleatoriamente
en un sistema homogneo. Los trminos XY y XY implican que presas
y depredadores se mueven aleatoriamente en el sistema, sin que existan
refugios temporales o tcnicas de caza.
Variaciones del modelo
Incorporando capacidad de carga en las presas
La isolnea de las presas nos informa de cuantos depredadores son necesarios
para controlar la abundancia de las presas (dX/dt=0). Observando la figura 1,
podemos comprobar que segn el modelo depredador presa L-V, el nmero de
depredadores que controla la abundancia de presas no vara en ningn momento.
Pero esto no es realista por que el crecimiento de la poblacin de las presas
cuando la abundancia es elevada empezar a estar limitada por fenmenos de
densodependencia no relacionadas con los depredadores.
Para hacer ms realista el modelo, podemos modificar la ecuacin original de las
presas (ecuacin 2), utilizando como modelo bsico de crecimiento el modelo
logstico. De esta forma la ecuacin correspondiente al crecimiento de las presas
en el modelo depredador-presa quedara como:
XY
K
X
rX
dt
dX

= 1 ; XY X
K
r
rX
dt
dX
=
2

Siendo K, la capacidad de carga para las presas (X).
Segn esta nueva ecuacin, la abundancia de presas descender por la presencia
de depredadores (XY) y por sus propios efectos de densodependencia

2
X
K
r
.
A partir de esta variacin, la nueva isolnea de las presas quedar como:
X
K
r r
Y =

Ecuacin 8
Dibujando la nueva isolnea correspondiente a las presas, el diagrama de fases
quedar dividido en las siguientes regiones:

Figura 5. Dinmica de los
depredadores y las presas
aadiendo la capacidad de
carga al crecimiento de las
presas. Los vectores indican las
trayectorias de las poblaciones en
las 4 regiones del diagrama de
fases. Las abundancias de ambas
poblaciones describen una espiral
centrpeta con equilibrio estable en
la interseccin de las dos isolneas.
Cada vez que la isolnea
de las presas se cruce
con la isolnea de los
depredadores formando
un ngulo similar al de
la figura 5 se originar
un ciclo amortiguado
con equilibrio en el
punto de interseccin.
Al introducir la capacidad de carga de las presas, el sistema depredador-presas
describe el en diagrama de fases una espiral centrpeta con un equilibrio estable
en la interseccin de las dos isolneas. Es decir se genera un ciclo amortiguado,
estabilizndose en la interseccin de ambas isolneas.
Ecologa Marina (2005/06) El sistema depredador-presa 6/10
Modificando la respuesta funcional de los depredadores
Respuesta funcional tipo I
Una de las asunciones ms irreales del modelo depredador presa de L-V es que
los depredadores sean insaciables sea cual sea el aumento de abundancia en las
presas. En la figura 5, se intenta ilustrar la respuesta funcional de un depredador,
para ello se representa la tasa de presas capturadas por un depredador individual
(n/t) frente a la abundancia de presas (X).El modelo depredador presa de L-V
asume una respuesta funcional tipo I, en la cual, cada depredador consume
ms presas conforme la abundancia de de las mismas va aumentando (figura 6).
La pendiente de esta curva es (eficiencia de capturas). Es decir:
X
t
n
= Ecuacin 9: Respuesta funcional tipo I
Una respuesta funcional tipo I es irreal por dos razones. Primero, los
depredadores eventualmente quedarn satisfechos y dejarn de comer. Segundo,
incluso si los depredadores son insaciables, estn limitados por el tiempo de
manipulacin (h) que es el tiempo necesario para capturar e ingerir una presa.
Consecuentemente, hay un lmite para la tasa a la cual los depredadores,
individualmente, pueden procesar a sus presas.
Respuesta funcional tipo II
Construyamos una respuesta funcional ms realista. Construyamos una
respuesta funcional tipo II. Para ello, vamos a modelar la tasa de
alimentacin (n/ t), o tasa a la que un depredador individual captura una presa.
El tiempo que necesita un depredador para alimentarse (t) va a ser igual al
tiempo que necesita para cazar (t
s
) ms el que necesitan para ingerir (o procesar)
la presa (t
h
).
h s
t t t + = Ecuacin 10
Afinemos un poco ms, a partir de ahora vamos a denominar n el nmero de
presas que un depredador captura en el tiempo t y h el tiempo que necesita el
depredador para manipular (i.e. devorar, ingerir, procesar, ) una sola presa. Por
lo tanto, t
h
es igual a:
n h t
h
= Ecuacin 11
Siguiendo este tipo de argumentacin podemos obtener tambin una expresin
para el tiempo que necesita un depredador para cazar (t
s
). El nmero total de
presas capturadas por un solo depredador (n) es simplemente el producto de la
abundancia de presas (X), la eficiencia de capturas () y el tiempo que necesita
para encontrar una presa (t
s
). Por lo tanto:
s
t X n = Ecuacin 12
De donde podemos obtener:

=
X
n
t
s
Ecuacin 13
Sustituyendo las ecuaciones 11 y 13 en la ecuacin 10, obtenemos:
n h
X
n
t +

Ecuacin 14
multiplicando y dividiendo el segundo trmino de esta ecuacin por X, la
expresin nos queda como:

+
=
X
Xh
n t

1
Ecuacin 15
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Obtenindose finalmente una expresin para la tasa de alimentacin (n/t) igual a:
( ) h X
X
t
n
+

=

1
Ecuacin 16
La ecuacin 16 describe la tasa de alimentacin por depredador en funcin de la
eficiencia de captura (), la abundancia de las presas (X) y el tiempo de
manipulacin de la presa (h). Si la abundancia de presas (X) es muy pequea,
Xh tendr un valor muy pequeo y por lo tanto X
t
n
. Esta ltima
expresin es precisamente la respuesta funcional del modelo depredador-presa
original de L-V (o respuesta funcional tipo I). No obstante, conforme aumenta la
poblacin de presas, la tasa de alimentacin (n/t) se asintotiza hacia un valor
prximo a 1/h. Siendo este ltimo valor, la tasa mxima de depredacin que
puede presentar un depredador debido a la limitacin del tiempo que necesita
para manipular cada presa que captura (h).
La ecuacin 16 la podemos simplificar realizando un pequeo cambio de
unidades Primero, vamos a llamar k a la tasa mxima de alimentacin 1/h; .
( )
h
k
1
= . Segundo, definamos la constante D como
h
D

1
= . Tercero,
multipliquemos el numerador y denominador de la ecuacin 14 por
h
1
, de esta
forma nos queda:
La constante D que
acabamos de definir
coincide con la
constante de
semisaturacin de la
tasa de alimentacin de
los depredadores. Es
decir, D coincide con la
abundancia de presas
que es necesaria para
que la tasa de
alimentacin (n/t) sea
igual a la mitad de su
valor de saturacin
(1/h).
h
Xh
h
h
X
t
n

+
=
1
Ecuacin 17
Sustituyendo por las nuevas constantes definidas k y D, la expresin queda
simplificada como:
X D
kX
t
n
+
= Ecuacin 18: Respuesta funcional tipo II.
De esta forma, la expresin de la respuesta funcional tipo II queda formulada
como una expresin tipo cintica enzimtica (o ecuacin Michaelis-Menten)
(figura 6). En donde la respuesta funcional incrementa de forma constante hasta
alcanzar un mximo asinttico (k) de presas ingeridas por depredador, el cual
est controlado por la constante de semisaturacin (D).

Figura 6. Respuestas
funcionales tipo I, II y
III .
Respuesta funcional tipo III
Finalmente, podemos formular una ltima respuesta funcional, o respuesta
funcional tipo III (ecuacin 19). Donde la tasa de alimentacin (n/t) tambin
alcance un mximo asinttico en k, pero que la curva tenga una forma sigmoidal,
similar a la curva logstica.
Ecologa Marina (2005/06) El sistema depredador-presa 8/10
2 2
2
X D
kX
t
n
+
= Ecuacin 19: Respuesta funcional tipo III .

Este tipo de respuesta sirve para modelar la respuesta funcional de aquellos
depredadores cuya tasa de alimentacin se ve acelerada en condiciones de baja
abundancia de presas, pero que al aumentar X, se alcanza un valor asinttico de
tasa de alimentacin (figura 6).

La respuesta funcional de los depredadores tiene importante consecuencias para
la capacidad de los depredadores controlando la abundancia de las presas. En la
figura 7 se muestra la proporcin de presas consumidas por un solo depredador
al aumentar la abundancia de las presas ( )
X t
n

Figura 7.Proporcin de vctimas
consumidas por un solo
depredador en funcin de la
abundancia de las presas. El eje
Y corresponde a
tX
n
.
Como puede observarse, una respuesta funcional tipo I implica una proporcin
constante en el consumo de presas. Esto implica un aumento lineal de consumo
con el aumento en la poblacin de presas (X). En la curva tipo II se produce un
descenso de amortiguado por que cada depredador slo puede procesar cada
presa a una tasa mxima de k (k=1/h). Para la curva correspondiente a una
respuesta funcional tipo III se observa un incremento inicial por que cuando hay
limitacin de presas la tasa de alimentacin de este tipo de depredadores se
acelera, aunque rpidamente desciende y converge a una curva tipo II.
Si incorporamos las distintas respuestas funcionales de los depredadores, los
correspondientes modelos de crecimiento de las presas quedaran como:
Ecuacin 20: Modelo de presas con
respuesta funcional tipo II
Y
X D
kX
rX
dt
dX

+
=
Ecuacin 21: Modelo de presas con
respuesta funcional tipo III
Y
X D
kX
rX
dt
dX

+
=
2 2
2


Grficamente, las nuevas isolneas para las presas daran lugar a situaciones
como:

Figura 8. I soclinas de presas
incluyendo respuestas funcionales
tipo I I y tipo II I. La interseccin con la
isoclina de los depredadores genera un
punto de equilibrio inestable.
Cuando este tipo de isolneas de presas de pendiente positiva interceptan a la
isolnea de los depredadores de tipo vertical, generalmente se genera un ciclo
Ecologa Marina (2005/06) El sistema depredador-presa 9/10
excentrico o equilibrio inestable, haciendo practicamente imposible que las dos
especies coexistan.
excentrico o equilibrio inestable, haciendo practicamente imposible que las dos
especies coexistan.
LA PARADOJA DEL ENRIQUECIMIENTO (Variaciones de Rosenzweig y MacArthur,
1963)
LA PARADOJA DEL ENRIQUECIMIENTO (Variaciones de Rosenzweig y MacArthur,
1963)
Existen muchas razones para aceptar que la isolnea de las presas no es
normalmente lineal. Variaciones como la capacidad de carga de las presas, las
respuestas funcionales tipo II y III de los depredadores, el efecto allen
1
y otras
generan modificaciones en la isolneas de las presas, generando normalmente
isolneas de tipo parbola (figura 9). Es decir, que hacen falta muy pocos
depredadores para mantener controlada la poblacin de presas cuando estas
presentan bajas o altas abundancias. Mientras que el nmero de depredadores
debe aumentar para mantener bajo control densidades intermedias de presas.
Existen muchas razones para aceptar que la isolnea de las presas no es
normalmente lineal. Variaciones como la capacidad de carga de las presas, las
respuestas funcionales tipo II y III de los depredadores, el efecto allen
1
y otras
generan modificaciones en la isolneas de las presas, generando normalmente
isolneas de tipo parbola (figura 9). Es decir, que hacen falta muy pocos
depredadores para mantener controlada la poblacin de presas cuando estas
presentan bajas o altas abundancias. Mientras que el nmero de depredadores
debe aumentar para mantener bajo control densidades intermedias de presas.
En este captulo no vamos a formular dicha isolnea de presas parablica pero
vamos a intentar comprender cmo afecta este tipo de respuestas ms realistas
al sistema depredador-presa.
En este captulo no vamos a formular dicha isolnea de presas parablica pero
vamos a intentar comprender cmo afecta este tipo de respuestas ms realistas
al sistema depredador-presa.

Figura 9. Variaciones de Rosenzweig y
MacArthur. A) Corte en ngulo de 90
grados. En este caso se origina un ciclo
estable como el del modelo bsico
depredador-presa de Lotka-Volterra. B)
Corte a la derecha del mximo de la
parbola (corte con ngulo > 90 grados).
Este tipo de sistemas suelen evolucionar
hacia un ciclo amortiguado con equilibrio
estable en el punto de corte. C) Corte a la
izquierda del mximo de la parbola (corte
de ngulo < 90 grados). En este caso el
depredador sobreexplota a la presa
llevando la presa a extincin en primer
lugar y segundo muriendo de inanicin.
El efecto va a depender principalmente de la regin la isolneas de los
depredadores (isolnea discontinua) a la isolnea de las presas (parbola en lnea
contnua).

1
Efecto allen: Efecto inicialmente positivo del aumento de abundancia en el crecimiento de la
abundancia de una poblacin. Normalmente slo ocurre cuando la densidad de poblacin es muy baja.
Ecologa Marina (2005/06) El sistema depredador-presa 10/10
Caso I: Corte de las dos isolneas justo en el mximo de la parbola de las presas
(figura 9A)
En este caso se genera una dinmica bsica Lotka-Volterra formndose un ciclo
estable donde los mximos de abundancia de presas y depredadores se alternan
en el tiempo.
Caso II: Corte de las dos isolneas a la derecha del mximo de la parbola de las
presas (figura 9B)
Cuando el depredador es relativamente ineficiente, bien por que la tasa de
mortalidad (q) es muy alta, o por que la eficiencia de conversin () es muy baja,
la isolnea del depredador corta a la isolnea de las presas a la derecha del
mximo de la parbola, generando un ciclo amortiguado con un equilibrio estable
en el punto de corte.
Caso III: Corte de las dos isolneas a la izquierda del mximo de la parbola de
las presas (figura 9C)
Cuando el depredador es bastante eficiente (es decir, q baja y/o alta), entonces
la isoclina del depredador corta a la isoclina de la presa a la izquierda del mximo
de la parbola, generando un equilibrio inestable. Dicho equilibrio inestable se
origina por que el depredador sobreexplota a la presa llevando la presa a
extincin en primer lugar y segundo muriendo de inanicin.
Esta inestabilidad asociada a la eficiencia del depredador (caso III) es lo que se
denomina paradoja del enriquecimiento. Dicha paradoja del enriquecimiento
explica por qu sistemas agrcolas enriquecidos artificialmente son propensos a
aparicin de plagas de insectos. Imagina que un cultivo es la poblacin de presas
de un sistema depredador-presas y que vive en equilibrio con una poblacin de
depredadores, o insectos herbvoros. Si la productividad de la planta aumenta con
la fertilizacin, la isolnea de las presas (la parbola) puede aumentar su amplitud
al aumentar la capacidad de carga del sistema debido a la fertilizacin (figura 10).
Si en ese caso la isolnea del depredador permanece constante, mediante la
fertilizacin es probable que hayamos transformado la dinmica del sistema
pasando de un equilibrio estable a uno inestable.

Figura 10. Paradoja del
enriquecimiento. Al fertilizar, aumenta la
capacidad de carga del sistema para las
presas, desplazando la dinmica
depredador presa hacia una situacin de
equilibrio inestable.