FOTOSNTESIS

[Artculo original de Isaac Asimov, incluido en la obra Asimovs Guide to Science, publicado por Plaza & Janes (1973),
traducido y reproducido sin fines de lucro como material didctico complementario del curso de Etnobotnica impartido
en el Departamento de Fitotecnia de la Universidad Autnoma Chapingo, bajo la responsabilidad de Jess Axayacatl
Cuevas Snchez]




Publicaciones del Programa Nacional de Etnobotnica
Serie: Traducciones en Etnobotnica
Nmero: 8




Chapingo, Mxico

2001
Fotosntesis

[Artculo original de Isaac Asimov, incluido en la obra Asimovs Guide to Science, publicado por Plaza & Janes (1973), traducido y
reproducido sin fines de lucro como material didctico complementario del curso de Etnobotnica impartido en el Departamento de
Fitotecnia de la Universidad Autnoma Chapingo, bajo la responsabilidad del profesor titular del curso; Jess Axayacatl Cuevas
Snchez]


De todos los triunfos de la investigacin con trazadores, quizs el mayor ha sido haber
dilucidado la compleja serie de fases que conducen al desarrollo de las plantas verdes, de las que
depende toda la vida en este planeta.

El reino animal no podra existir si los animales slo pudieran comerse los unos a los otros, de
la misma manera que una comunidad de personas tampoco podra enriquecerse si solamente se
apoderaran de sus mutuas ganancias, ni tampoco un hombre podra sostenerse a s mismo
apretndose el cinturn. Un len que se come a una cebra o un hombre que ingiere un pedazo de
carne estn consumiendo una sustancia preciosa, que se obtuvo con grandes esfuerzos y
considerable atricin por parte del mundo vegetal. La segunda ley de la termodinmica nos dice que,
en cada fase del ciclo se est perdiendo algo. Ningn animal almacena la totalidad de los hidratos de
carbono, grasas protenas contenidas en los alimentos que come. ni puede hacer uso de toda la
energa disponible en los alimentos. Inevitablemente una gran parte, por no decir la mayor parte de
la energa es disipada en forma de calor no utilizable. En cada nivel de la ingestin de alimentos se
est perdiendo algo de energa qumica. As, si todos los animales fueran exclusivamente carnvoros,
la totalidad del reino animal morira en muy pocas generaciones. Ms bien diremos que nunca habra
llegado a ocupar el primer plano.

El hecho afortunado es que la mayor parte de los animales son herbvoros. Se alimentan de la
hierba de los campos, de las hojas de los rboles, de semillas, nueces y frutas, o de las algas y
clulas vegetales verdes microscpicas que en cantidades ingentes se hallan en las capas
superficiales de los ocanos. Tan slo una minora de animales pueden permitirse el lujo de ser
carnvoros.

Por lo que respecta a las propias plantas, stas no se hallaran en mejores condiciones, si no
les fuera cedida la energa necesaria desde una fuente externa. Elaboran hidratos de carbono,
grasas y protenas a partir de molculas sencillas, tales como anhdrido carbnico y agua. Esta
sntesis presupone una aportacin de energa, y las plantas la obtienen a partir de la fuente de
energa ms abundante posible: la luz solar. Las plantas verdes convierten la energa de la luz solar
en la energa qumica de los compuestos complejos, y sta hace posible todas las formas de vida
(excepto la de ciertas bacterias). Esto fue claramente indicado en 1845 por el fsico alemn Julius
Robert von Mayer, uno de los primeros en abogar por la ley de la conservacin de la energa, y que,
por lo tanto, conoca particularmente bien el problema del equilibrio energtico. El proceso por el cual
las plantas verdes hacen uso de la luz solar se denomina fotosntesis, derivado de las palabras
griegas que significan sintetizar por la luz.

El primer intento de una investigacin cientfica del crecimiento de las plantas fue realizado ya
a principios del siglo XVII por el qumico flamenco Jan Baptista van Helmont. Hizo crecer un
pequeo sauce en un recipiente que contena una cierta cantidad, escrupulosamente pesada, de
tierra, y hall, ante la sorpresa general, que, aunque el rbol creca, el peso de la tierra se mantena
invariable. Se haba considerado hasta entonces como un hecho indudable que las plantas obtenan
las sustancias constitutivas a partir del suelo. (Realmente las plantas toman del suelo algunos
minerales e iones, pero no en una cantidad fcilmente ponderable.) Si no la obtienen de l, de
dnde la consiguen? Van Helmont decidi que las plantas deban elaborar sus sustancias
constituyentes a partir del agua, con la que l haba regado abundantemente la tierra. Slo en parte
estaba en lo cierto.

Un siglo ms tarde, el fisilogo ingls Stephen Hales mostr que las plantas formaban sus
propias sustancias constituyentes en gran medida a partir de un material ms etreo que el agua, a
saber, el aire. Medio siglo despus, el mdico holands Jan Ingen-Housz identific el ingrediente
nutritivo en el aire como el anhdrido carbnico. Tambin demostr que una planta no absorbe el
anhdrido carbnico en la oscuridad; precisa de la luz (la foto de la palabra fotosntesis). Entretanto
Priestley, el descubridor del oxgeno, demostraba que las plantas verdes liberaban oxgeno. Y, en
1804, el qumico suizo Nicholas Thodore de Saussure demostr que el agua era incorporada a
los tejidos vegetales, tal como haba sugerido Van Helmont.

La siguiente contribucin de importancia tuvo lugar en los aos 1850-1860, cuando el
ingeniero de minas francs Jean-Baptiste Boussingault hizo crecer plantas en un suelo totalmente
libre de materia orgnica. De esta manera demostr que las plantas podan obtener su carbono a
partir nicamente del anhdrido carbnico atmosfrico. Por otra parte, las plantas no conseguan
crecer en un terreno exento de compuestos nitrogenados, y esto demostraba que obtenan su
nitrgeno a partir del suelo y que no utilizaban el atmosfrico (salvo en el caso de ciertas bacterias).
Desde la poca de Boussingault se hizo patente que la participacin del suelo como alimento directo
para las plantas se limitaba a ciertas sales inorgnicas, tales como ciertos nitratos y fosfatos. Eran
estos ingredientes lo que los fertilizantes orgnicos (tales como el estircol) aadan al terreno. Los
qumicos comenzaron a defender el empleo de fertilizantes qumicos, que servan excelentemente
para este fin y que eliminaban los desagradables olores as como reducan los peligros de infeccin y
enfermedad, en gran parte derivados de los estercoleros.

De este modo pudo establecerse el esqueleto del proceso de la fotosntesis. En presencia de
la luz solar, una planta toma el anhdrido carbnico y lo combina con agua, para formar sus tejidos,
liberando oxgeno en el proceso. Por lo tanto, es evidente que las plantas verdes no slo
proporcionan alimentos, sino que adems renuevan las existencias de oxgeno en la Tierra. Si no
fuera por ello, en cosa de unos siglos, el contenido de oxgeno en la atmsfera descendera hasta un
nivel mnimo, y el aire contendra tanto anhdrido carbnico que asfixiara la vida animal.

Es enorme la escala a la que las plantas verdes de la tierra crean materia orgnica y liberan
oxgeno. El bioqumico ruso-estadounidense Eugene I. Rabinovich, uno de los ms importantes
investigadores de la fotosntesis estima que cada ao las plantas verdes de la tierra combinan un
total de 150 mil millones de toneladas de carbono (a partir del anhdrido carbnico) con 25 mil
millones de toneladas de hidrgeno (a partir del agua), y liberan 400 mil millones de toneladas de
oxgeno. En esta gigantesca produccin, las plantas de los bosques y campos de la tierra firme slo
contribuyen en un 10 %; el restante 90 % debemos agradecerlo a las plantas unicelulares y algas
marinas de los ocanos.

Ahora bien, an seguimos conociendo nicamente el esqueleto del proceso. Cules son sus
detalles? En 1817, Pierre Joseph Pelletier y Joseph Bienaim Caventou de Francia, quienes ms
tarde seran los descubridores de la quinina, cafena, estricnina y algunos otros productos vegetales
especializados, aislaron el ms importante producto vegetal de todos: el nico que da el color verde
a las plantas verdes. Denominaron al compuesto clorofila, de las palabras griegas que significan
hoja verde. Luego, en 1865, el botnico alemn Julius von Sachs mostr que la clorofila no se
hallaba distribuida de forma general en las clulas vegetales (aun cuando las hojas aparecen
uniformemente verdes), sino que se hallaba localizada en pequeos cuerpos subcelulares, llamados
ms tarde cloroplastos.

Se hizo evidente que la fotosntesis tena lugar dentro del cloroplasto y que la clorofila era
esencial para ese proceso. Sin embargo, la clorofila no bast. Aunque se la extrajera
meticulosamente, ella no poda catalizar por s sola la reaccin fotosinttica en un tubo de ensayo.

Por lo general, el cloroplasto es bastante mayor que el mitocondrio. Algunas plantas
unicelulares poseen solamente un gran cloroplasto como clula. Ahora bien, casi todas las clulas
vegetales contienen muchos cloroplastos pequeos, y cada uno es dos o tres veces ms largo y
grueso que el tpico mitocondrio.

La estructura del cloroplasto parece ser todava ms compleja que la del mitocondrio. Su
interior est compuesto por muchas membranas sutiles que se extienden de una pared a otra. stas
son las Lamellae. En casi todos los tipos de cloroplasto, esas lamellae engruesan y se oscurecen por
sectores para producir grana y es precisamente dentro de la grana donde se encuentran las
molculas cloroflicas.

Si observamos las Lamellae dentro de la grana con el microscopio electrnico, veremos que
ellas parecen a su vez estar formadas por diminutas unidades apenas visibles que semejan los
mosaicos de un cuarto de bao. Cada uno de esos objetos puede ser una unidad fotosintetizadora
conteniendo entre 250 y 300 molculas cloroflicas.

Es ms difcil aislar y mantener intacto al cloroplasto que al mitocondrio. Por fin, en 1954, el
bioqumico norteamericano de origen polaco Daniel I. Arnon, trabajando con clulas disociadas de
espinaca, logr extrae totalmente intactos los cloroplastos y llevar a cabo la reaccin fotosinttica
completa. El cloroplasto no contiene solamente clorofila, sino tambin un complemento de enzimas y
sustancias asociadas, todas ellas dispuestas en un esquema preciso e intrincado. Contiene incluso
citocromos donde la energa de la luz solar captada por la clorofila puede convertirse en TFA (ATP
en Ingls) mediante la fosforizacin oxidsica. Pero, qu decir entretanto sobre la estructura de la
clorofila, la sustancia ms caracterstica de los cloroplastos?

Durante dcadas, los qumicos atacaron esta sustancia de crucial importancia con todas las
herramientas de que disponan, pero slo lentamente se hizo la luz. Por ltimo, en 1906, Richard
Willsttter, de Alemania (que redescubri la cromatografa e insisti incorrectamente en que las
enzimas no eran protenas) identific un componente central de la molcula de clorofila. Era el metal
magnesio. (Willstter recibi el premio Nobel de Qumica en 1915 por su descubrimiento y otros
trabajos sobre los pigmentos vegetales). Willsttter y Hans Fischer iniciaron sus trabajos sobre la
estructura de la molcula -labor que slo se complet en una generacin-. Hacia los aos treinta
haban determinado que la clorofila tena una estructura anular porfirnica bsicamente similar a
aquella del heme (una molcula que Fischer haba descifrado). Donde el heme tena un tomo de
hierro en el centro del anillo porfirnico, la clorofila tena un tomo de magnesio.

Si haba alguna duda al respecto, sta fue desterrada por R, B. Woodward. Aquel maestro de
la sntesis, que haba sintetizado la quinina en 1945. la estricnina en 1947 y el colesterol en 1951,
coron por fin sus anterior logros sintetizando una molcula, en 1960, que era idntica a la frmula
elaborada por Willsttter y Fischer, y que, adems, tena todas las propiedad de la clorofila aislada
de las hojas verdes.
Exactamente, qu reaccin cataliza en la planta la clorofila? Todo lo que se saba hacia los
aos treinta era que el anhdrido carbnico y el agua penetraban en la planta y el oxgeno entonces
sala de ella. La investigacin se hizo ms difcil debido al hecho de que la clorofila aislada no poda
lograr la realizacin de la fotosntesis. Slo las clulas vegetales intactas, o, en el mejor de los casos,
los cloroplastos intactos. podan hacerlo, lo que significaba que el sistema en estudio era muy
complejo.

Como una primera hiptesis, los bioqumicos supusieron que las clulas vegetales
sintetizaban glucosa (C
6
H
12
O
6
) a partir del anhdrido carbnico y el agua, y luego elaboraban a partir
de sta, las diversas sustancias vegetales, aadiendo nitrgeno, azufre, fsforo, y otros elementos
inorgnicos procedentes del suelo.

Sobre el papel pareca como si la glucosa pudiera ser formada en una serie de fases,
combinndose en la primera el tomo de carbono del anhdrido carbnico con el agua (liberando los
tomos de oxgeno del CO
2
), y luego polimerizndose la combinacin, CH
2
0 (formaldehdo) en
glucosa. Seis molculas de formaldehdo daran lugar a una molcula de glucosa.

Esta sntesis de la glucosa a partir del formaldehdo pudo ser realizada en el laboratorio de
una forma muy tediosa. Seguramente la planta posee enzimas que aceleran las reacciones. En
realidad, el formaldehdo es un compuesto muy venenoso, pero los qumicos supusieron que era
transformado en glucosa tan rpidamente que en ningn momento la planta contena ms de una
cantidad muy pequea de l. Esta teora del formaldehdo, propuesta por vez primera en 1870 por
Baeyer (que sintetiz el ndigo), se mantuvo durante dos generaciones, simplemente debido a que
no haba otra mejor que pudiera sustituirla.

En 1938 surgi un nuevo enfoque del problema, cuando Ruben y Kamen iniciaron la tarea de
dilucidar la qumica de las plantas verdes con trazadores. Mediante el uso del oxgeno 18, el poco
comn istopo estable del oxgeno, hicieron un hallazgo importante. Se apreci que, cuando el agua
dada a una planta estaba marcada con oxgeno 18. el oxgeno liberado por la planta contena este
trazador pero ste no era el caso cuando era marcado slo el anhdrido carbnico proporcionado a la
planta. En resumen, el experimento mostr que el oxgeno liberado por las plantas proceda de la
molcula de agua y no de la molcula de anhdrido carbnico, como errneamente se haba
supuesto en la teora del formaldehdo.

Ruben y sus colaboradores intentaron seguir el destino de los tomos de carbono en la planta,
marcando el anhdrido carbnico con el istopo radiactivo carbono 11 (el nico carbono radiactivo
conocido en aquel tiempo). Pero este intento fall. Por este motivo: el carbono 11 tiene una media
vida de slo 20.5 minutos. Por otra parte, no disponan de un mtodo, en aquel entonces, que les
permitiera separar compuestos individuales en la clula vegetal con rapidez y de forma total.

Pero, hacia 1940, se obtuvieron las herramientas necesarias. Ruben y Kamen descubrieron el
carbono 14, el istopo radiactivo de vida larga, que hizo posible seguir el destino del carbono a
travs de una serie de reacciones perezosas. Y el desarrollo de la cromatografa sobre papel
proporcion un medio de separar mezclas complejas con facilidad y limpiamente. (En realidad, los
istopos radiactivos permitieron un claro refinamiento de la cromatografa sobre papel: Las manchas
radiactivas sobre papel, que representaban la presencia del trazador, producan seales oscuras
sobre una pelcula fotogrfica colocada debajo de aqul, de tal modo que el cromatograma daba
lugar a su propia fotografa; esta tcnica fue denominada autorradiografa.)

Despus de la Segunda Guerra Mundial, otro grupo, dirigido por el bioqumico norteamericano
Melvin Calvin. recogi el desafo. Durante breves perodos expusieron plantas unicelulares
microscpicas (Chlorella) al anhdrido carbnico que contena carbono 14, permitiendo as que la
fotosntesis se desarrollara slo a lo largo de sus primeros estadios. Luego trituraron las clulas
vegetales, separaron sus sustancias por cromatografa e hicieron una autorradiografa. Descubrieron
que, aun cuando las clulas haban sido expuestas al anhdrido carbnico marcado durante slo un
minuto y medio, los tomos de carbono radiactivo aparecan en 15 sustancias distintas de la clula.
Por reduccin del tiempo de exposicin, disminuyeron el nmero de sustancias en las que se haba
incorporado el carbono radiactivo y llegaron a la conclusin que el primero o casi el primer
compuesto en el cual la clula incorporaba el carbono del anhdrido carbnico era el gliceril-
fosfato. (En ningn caso detectaron la presencia de formaldehdo, de tal modo que la venerable
teora del formaldehdo pas, sin ms estridencias, a la historia.)

El gliceril-fosfato es un compuesto con 3 tomos de carbono. Evidentemente, tena que ser
formado por una va indirecta, pues no pudo hallarse un precursor de 1 2 tomos de carbono. Se
localizaron otros dos compuestos, conteniendo fosfato, que incorporaban carbono marcado al cabo
de un perodo de tiempo muy corto. Ambos eran variedades: La ribulosa-difosfato (un compuesto
con 5 tomos de carbono) y el sedoheptulosa fosfato (un compuesto con 7 tomos de carbono).
Los investigadores identificaron las enzimas que catalizaban las reacciones en las que intervenan
tales azcares, estudiaron estas reacciones y elaboraron las vas metablicas seguidas por la
molcula de anhdrido carbnico. El esquema que mejor satisface sus hallazgos es el siguiente.

Primero el anhdrido carbnico se adiciona a la ribulosa-difosfato de 5 tomos de carbono,
produciendo un compuesto con 6 tomos de carbono. ste seguidamente se escinde en dos, dando
lugar al gliceril-fosfato de 3 tomos de carbono. Una serie de reacciones, en las que participa la
sedoheptulosa fosfato y otros compuestos, unen luego a dos gliceril-fosfato para formar el
glucosa-fosfato con 6 tomos de carbono. Entretanto, el ribulosa-difosfato se regenera y est en
disposicin de incorporar otra molcula de anhdrido carbnico. Se pueden imaginar seis de tales
ciclos operando a la vez. Cada vez que se completa un ciclo, cada uno de ellos aporta un tomo de
carbono (a partir de anhdrido carbnico) y, a partir de stos, se forma una molcula de
glucosa-fosfato. Despus de completarse un nuevo ciclo en los seis ciclos se produce otra molcula
de glucosa-fosfato, y as sucesivamente. Desde un punto de vista energtico esto es la inversa del
ciclo del cido ctrico Mientras que el ciclo del cido ctrico convierte los fragmentos de la
degradacin de los hidratos de carbono en anhdrido carbnico, el ciclo de la ribulosa-difosfato
elabora hidratos de carbono a partir del anhdrido carbnico. El ciclo del cido ctrico libera energa
que utilizar el organismo; el ciclo de la ribulosa-difosfato, inversamente. tiene que consumir energa.

Con esto estn de acuerdo los primeros resultados de Ruben y Kamen. La energa de la luz
solar se utiliza, gracias a la accin cataltica de la clorofila, para escindir una molcula de agua en
hidrgeno y oxgeno, un proceso denominado fotlisis (de las palabras griegas que significan lisis
por la luz). sta es la forma como la energa radiante de la luz solar es convertida en energa
qumica, pues las molculas de hidrgeno y oxgeno contienen ms energa qumica que la molcula
de agua de la que proceden.

De no ser as, se requerira una gran cantidad de energa para escindir molculas de agua en
hidrgeno: por ejemplo, calentando el agua hasta aproximadamente 2 000 grados, o haciendo pasar
a su travs una corriente elctrica de gran intensidad. Pero la clorofila realiza esta funcin fcilmente
a temperaturas ordinarias. Todo lo que requiere es la energa, relativamente dbil, de la luz visible.
La planta utiliza la energa luminosa de la que absorbe, por lo menos, el 30 %; algunos
investigadores creen que el rendimiento puede llegar a ser del 100 % en condiciones ideales. Si el
hombre pudiera obtener energa tan eficazmente como lo hacen las plantas, sus preocupaciones
sobre sus suministros energticos y de alimentos seran mucho menores.

Una vez se han escindido las molculas de agua, la mitad de los tomos de hidrgeno se
incorporan al ciclo de la ribulosa-difosfato, y la mitad de los tomos de oxgeno son liberados al aire.
El resto de los tomos de hidrgeno y oxgeno se combinan de nuevo para formar agua. Al hacer
esto, liberan el exceso de energa que se les cedi, cuando la luz solar escindi las molculas de
agua, y esta energa es transferida a los compuestos de fosfato de alta energa, tales como TFA
(ATP). La energa almacenada en estos compuestos se utiliza luego para mantener en
funcionamiento el ciclo de la ribulosa-difosfato. Por su trabajo de elucidacin de las reacciones
implicadas en la fotosntesis, Calvin recibi el premio Nobel de Qumica de 1961.

En realidad existen algunas otras formas de vida que obtienen energa sin utilizar la clorofila.
Hacia el ao 1880 se descubrieron las bacterias quimiosintticas; estas bacterias incorporan el
anhdrido carbnico en la oscuridad y no liberan oxgeno. Algunas oxidan compuestos de azufre para
obtener energa; otras oxidan compuestos de hierro; y algunas la obtienen a travs de otros
procedimientos qumicos.

Pero, adems, tambin existen bacterias que contienen compuestos similares a la clorofila
(bacterioclorofila), que les permite convertir el anhdrido carbnico en compuestos orgnicos a
expensas de la energa de la luz; incluso en algunos casos en el infrarrojo prximo, donde
ordinariamente la clorofila no actuara. Sin embargo, slo la propia clorofila puede lograr la escisin
del agua y la conservacin de la gran acumulacin de energa as obtenida; la bacterioclorofila debe
hacerlo con recursos energticos menores.

Todos los mtodos de obtencin de energa fundamental, distintos de los que utilizan la luz
solar a travs de la clorofila, son esencialmente vas muertas, y ninguna criatura ms complicada
que una bacteria ha hecho satisfactorio uso de ellos. Para las restantes formas de vida (e incluso
para la mayor parte de las bacterias), la clorofila y la fotosntesis son, directa o indirectamente, la
base de la vida.

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Otras fuentes sugeridas:

http://photoscience.la.asu.edu/photosyn/education/photointro.html

http://gened.emc.maricopa.edu/bio/bio181/BIOBK/BioBookPS.html