AREQUIPA PATRIMONIO CULTURAL DE LA HUMANIDAD

Para: Sonia Yufra

De: Enriquez Vicua Jonatan Francisco
Asunto: Remito 1er trabajo acadmico personal
Fecha: 28 de marzo del 2014
Curso: Fitozoogeografia
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Primeros Camlidos

Acercndose al presente, en el eoceno medio (entre hace 40 a 45 millones de
aos), surgen los que podemos llamar como los primeros ancestros, los cuales
se caracterizaban por su pequeo tamao (apenas como un perro), y cuatro
dedos en sus patas delanteras. Estos animales originarios de Norte Amrica
son reconocidos como el primer atisbo de ancestros que ya poseen una
estructura que los acercan a la verdadera figura de los camlidos. Es as como
el Protylopus durante varios millones de aos hasta principios del oligoceno se
mantiene como el nico ancestro ms relacionado conocido de los camlidos.
Anqu sin relacin directa con los camlidos (tal vez un primo lejano), un
animal que podra parecerse a estos animales posteriores a el Protylopus es el
Xiphodongracile, que tiene una relacin ms estrecha con los ciervos, jirafas y
antlopes, y que el mantenerse en el mismo continente de su antecesor (el
Homacodon segn Wortman ), es decir en Eurasia, en el mismo nicho, podra
no tener muchos cambios fsicos con respecto al ancestro en comn. Citando a
Cardozo este dice: Una logo especie de estos grupos y como lnea estructural
est representada por el esbelto y gil Xiphodongracile (Cardozo, 1954;
Lavocat, 1970) con el que ciertamente no hay parentesco, pero si con los
crvidos. Anatmicamente el parentesco es estrecho cuando de observa la
misma caracterstica solenodonte de la denticin de todos los grupos
sealados..

Nos da una idea de lo difcil que resulta lo que puede ser encontrar los
ancestros de una especie actual, ya que hasta principios del siglo XX, ya
teniendo la teora de la relatividad, aun no se conoca el linaje de los
camlidos, y se crea que estos venan de los Gomphotherios, los cuales son
proboscdeos que dan origen a los elefantes actuales, y de cmo durante
mucho tiempo se pens que la Macroauchenia tena relacin directa con los
camlidos actuales , es ms, su nombre quiere decir llama grande. Cardozo
hace varias referencias de autores que cometieron este error como Darwin en
1869, Bertoni en 1928 y ms recientemente Comas en 1971, entre otros .




Retomando al Protylopus parece ser que esta especie no tuvo mayores
cambios hasta el enfriamiento experimentado en esta poca , lo cual pudo dar
un cambio total en la vegetacin, ocasionando que su tamao aumentara
dando origen al que es totalmente admitido como el ms directo ancestro de
toda la rama de los camlidos.










Protolypuses el camello ms antiguo y pequeo que se conoce. Sus patas delanteras
eran ms cortas que las traseras y contaban con cuatro dedos. Por el anlisis de sus
dientes es posible que se alimentase con hojas tiernas.











Una familia de Xiphodon del eoceno tardo en Europa

El Poebrotherium (Hace unos 34 millones de aos del tamao de una cabra, ya posee todas
las caractersticas que definen a un camlido excepto por el tipo de locomocin, ya que al
parecer al tener patas delanteras ms cortas que la traseras, el paso de camello (Las patas de
cada lado se mueven al mismo tiempo) le era imposible. El Poebrotherium dio origen a tres
distintas clases de animales: Camlidos parecidos a jirafas, camlidos parecidos a gacelas y
los Protolabis en los que nos centraremos ms adelante. Es as, como en nuestro rbol
imaginario la rama que nos muestra la historia de los camlidos tiene ms o menos un metro
de longitud (dependiendo de donde se tome el punto de partida, si del Protylopus o del
Poebrotherium), y es aqu con los descendientes del Poebrotherium en donde mostrara mas
ramificaciones.
Resulta interesante observar como los distintos dibujantes tienen diferentes ideas sobre la
misma criatura, y esto lo veremos no solo para el Poebrotherium, sino para varios camlidos
que abordaremos mas tarde.









Poebrotheriumes un gnero extinguido de camellos. Su crneo era similar al de una llama. Tena
mandbulas largas y los dientes incisivos se extendan hacia adelante, como en los camellos actuales,
que le permiten al animal cortar la vegetacin para alimentarse

















Poebrotherium














Poebrotheriumlabiatum, del oligoceno inferior


De estas ramas que de originan en al ancestro antes mencionado, dos de estas no se extienden ms que
unos pocos millones de aos, extinguindose irremediablemente. Pero la que da origen al Protolabis se
extender hasta nuestros das. En la siguiente figura podemos ver la evolucin que tuvo lugar desde el
pequeo Protylopus hasta nuestros das.






















Filogenia de los Camlidos, mostrando las principales especies documentadas.


Las ramas de los camlidos parecidos a jirafas representados por el Oxydactylus y el Aepycamelus
parecen tener una gran relacin con los camellos del viejo mundo segn Armando Cardozo, ya que los
lugares en los que se encuentran sus fsiles yacen al noroccidente del continente norteamericano, y
anqu no hay datos de excavaciones en la actual Canad, su distribucin implica que la mas posible ruta
para la llegada a Asia pudo ser tomada por estos. Sin embargo, por la figura anterior, podemos ver que
los ancestros de los Camlidos asiticos tienen origen con el Protolabis, y no es sino hasta principios del
Plioceno, que los primeros fsiles se Asia, un par de millones de aos luego de la posible exti ncin de
este grupo segn la anterior figura.











Familia de Oxydactylus













Aepycamelus y su entorno en el mioceno medio























Un Aepycamelusaltus forrajeando en los arboles, ntese el gran tamao del animal, alcanzando
los 4 metros hasta la cabeza

Lamentablemente, la lnea de evolucin de estas especies termina rpidamente.

Resulta muy interesante indagar, cmo evolucionan dos tipos de camlidos tan distintos en la mima
poca y en el mismo continente, ya que los camellos en forma de gacela evolucionan en las mismas
praderas en las que los camellos jirafas coman en los pocos rboles que existan en este ecosistema. Tal
vez unos recurrieron al tamao para evadir a sus depredadores, mientras que los otros a la velocidad, sin
embargo, ambas lneas llegaron a su fin en no ms de unos pocos millones de aos.




















Una familia de Stenomylus, puesto que son muy parecidos a las gacelas, se presume que se
Vivian en manadas. Aunque su tamao era menor a un metro, probablemente sus manadas eran
muy numerosas.

Regresando de las lneas extintas, nos encontramos con el Protolabis que resulta ser el ancestro directo
ms reciente de todos los grupos de camlidos modernos (los Lamini y los Camelini), este vivi con las
dems especies de camlidos antes mencionadas en el mioceno medio desde hace unos 15 a 11
millones de aos (para nuestro rbol imaginario estara a una distancia de 35 cm de la parte ms lejana
de la base del tronco), este animal tena una altura muy parecida a la de una llama, es decir, ms o
menos 1.6m a la altura de la cabeza, ya hay indicios del singular paso de camello, el cual es una forma
muy eficiente de movimiento, los cambios fisiolgicos se mantienen perdiendo o reduciendo los incisivos
superiores, al parecer para favorecer el ramoneo, siendo remplazados por una enca mas alargada,
tambin se hacen presentes por primera vez las
almohadillas caractersticas del Sub-Orden Tylopoda, que a diferencia de los Pcora (jirafas, ciervos y
antlopes) dan soporte a todo su peso .



















Una pareja de Protolabisheterodontus










Crneo de un Protolabisheterodontus, la lnea al lado del crneo representa una longitud
de 5 cm, por lo cual este debe tener unos 25 cm de largo.



Origen en Sudamerica

La separacin de las ramas que producirn los camlidos sudamericanos y los del viejo mundo sucede
luego de el Protolabis, al parecer los dos descendientes eraran bastante similares en tamao, conviviendo
en el mismo continente hace unos 8 millones de aos, se trata de el Protocamelus y Pliauchenia,
nombrados en la figura de la linea filogentica. El tamao de estos animales era un poco mayor al de su
antecesor, en la ilustracin de la cavidad sea podemos ver el incremento de tamaos desde el
Protylopus hasta el Procamelus, y mediante la ilustracin 15 comparar su tamao. Ya que al no ser de la
lnea evolutiva que realmente nos interesa










Una familia de Procamelus del mioceno tardo














Procamelus
























Crneos, pies y molares de diferentes camlidos. El crneo del Protylopus tiene una logitud de
10.5 cm. El crneo del Poebrotherium de 17.5 cm. El crneo del Procamelus una longitud de 30 cm,
y comparando con los 25 cm del Protolabis, se muestra el agrandamiento de las especies a travs
de las generaciones, y su especializacin cotejando sus anatomas.



Antes de ir a la rama de los camlidos sudamericanos hay que nombrar al ms espectacular de los
camlidos que existieron, se trata el Titanotylopus o Gitantocamelus, entre otras especies, ya que su
altura hasta el hombro era de 3.5 m, y su crneo poda ser de ms de 1 metro de longitud. Las
ilustraciones de este animal son muchas, pero tomaremos las que nos permitan vislumbrar mejor su
tamao.













Un Titanotylopus en el fondo, comparado con un camello actual de Medio Oriente.














Comparacin del tamao de un Titanotylopus con una Jirafa y una mujer.



A pesar que este animal se esparci por todo el viejo continente, puesto que hay registros fsiles de unos
100 mil aos de antigedad en Siria , se extingo en todo el mundo, de forma lenta, al parecer primero en
Amrica del norte, y luego sobreviviendo hasta el plioceno tardo, hasta el registro ms reciente, es decir,
el antes mencionado.

Al parecer, el descendiente directo ms cercano de los camellos del viejo continente es el Procamelus,
evolucionado lentamente sin producir especies muy relevantes en el sentido de cambios notables de
anatoma en estos poco mas de 7 millones de aos de evolucin cuando el Procamelus cruzo el estrecho
de Bering Pero antes de Abordar el tema del cruce hacia otros continentes, es importante revisar como
se dio la expansin de los camlidos en su continente de origen, para esto Cardozo nos da unas
imgenes muy notables y sencillas sobre su evolucin, apoyndonos en una tabla, para ver la gran
cantidad de especies que se han diferenciado.






























Arriba, los estados y las pocas en las que se han dado yacimientos de camlidos. Abajo, la
distribucin de las distintas especies por el continente norteamericano.










































Al parecer, como es mostrado en el mapa a continuacin, la tribu de los Camelini viaja a Asia hace unos 7
millones de aos, es interesante abordar el tema del porque los Lamini no viajaron a este continente, la
mayora de los autores no comentan este hecho, sin embargo se cree que en los periodos invernales
estos animales ms delgados y pequeos que sus primos Camelini, se deban mantener en las zonas
ms cercanas al ecuador, en sabanas amplias, mientras que los otros al tener cuerpos ms fuertes y al
parecer pelajes mas espesos lograron el paso por los climas fros del norte, tal vez impulsados por la
ausencia de depredadores de gran tamao que los pudieran cazar .




Periodo Gnero Localizacin
Pleistoceno
Plioceno
Superior Tanupolama
Eschatius
Holomeniscus
Auchenia
Camelops
Oklahoma, California, Nuevo Mxico y
Florida
Oregon a Mxico
California a Mxico
Kansas y Colorado
Utah
Medio Pliauchenia
Rakomylus
California, Nebraska y Nuevo Mxico

Inferior Megatylopus
Megacamelus
Colossocamelus
Alticamelus
Gigantecamelus
Titanotylopus
Arizona

Nebraska


Nebraska
Mioceno
Superior Protocamelus


Stenomylus
Wyoming, Dakota del Sur, Nebraska,
Colorado, Nuevo Mxico, Kansas,
Carolina del Sur y Florida
Medio Protolabis
Oxydactilus

Dakota del Sur
Inferior Protomery
Oligoceno
Superior Protomery
Miolabis
Paratylopus

Medio Poebroterium
Eotylops
Nebraska, Dakota, Oregon, Wyoming y
Colorado
Inferior Poabromylus Utah
Eoceno Protylopus Utah













Dispersin de los camlidos desde su lugar de origen. Se distinguen dos grupos o familias, los
Camelini y los Lamini, separados luego del mioceno medio.

Finalmente en la actualidad se conocen 2 especias de camellos para el viejo mundo, se trata de
Camelusdromedius y Camelusbactrianus, los cuales se hacen presentantes en el Medio Oriente, el
Sahara y Australia para los Dromedarius, y el desierto del Gobi y el Tbet para los Bactrianus .
Ya haciendo la ultima retoma de nuestra lnea evolutiva que realmente nos interesa, abordaremos la toma
del continente sudamericano por parte de los Lamini, ms precisamente de una especie en particular y
que es tema de debate en la actualidad; se trata del caso de Hemiauchenia, que no es nombrada en la
figura de la rama filogentica, pero que es el origen de las dos especies de camlidos salvajes en
Amrica del sur.
Hemiauchenia proviene de Pliauchenia que vivi en Norteamrica hace unos 8 millones de aos, no hay
ilustraciones que nos muestren como se vea, pero una comparacin de los crneos con un primo muy
cercano de su especie nos ayudara a comprender mejor su apariencia:
















Arriba Pliaucheniamagnifontis y abajo Procamelusgrandis.

Un dibujo muy similar en el texto de R.J.G. Savage en la pagina 220, nos dice que el craneo de
Pliauchenia tiene una longitud de 36 centimetros, entonces el animal puede tener un tamao mayor a las
llamas actuales, puesto que Procamelus visto en las ilustraciones 16 y 17 posee un tamao igual a estas,
y su craneo es 6 centimetros mas pequeo, sinembargo es evidente que hay especies de Procamelus
que tienen un tamao igual a Pliauchenia.
En la figura de la lnea filogentica vemos como estos animales evolucionana en dos ramas, las cuales
son muy diferentes entre si. La rama que da como resultado Camelups es una linea en la cual los Lamini
vieron su mas gande tamao , pues estos eran auna mas grandes que los camellos actuales de Oriente,
la siguiente ilustracion nos dara una idea mas cercana de su dimensin y la de su primo cercano.






















Comparacin entre un Camelups y Hemiauchenia. Cabe recordar que el tamao de Hemiauchenia
es de ms 2 m a la altura de la cabeza.

Sin embargo, esta lnea de los Lamini nunca cruzo hacia el continente sudamericano, extinguindose en
el Pleistoceno medio, encontrando registros en California, Wyoming y Utah. Pero esta imagen nos da una
introduccin al ancestro que nos interesa en este estudio, ya que la Hemiauchenia, que se extenda
desde la Florida hasta el sur de Mxico es la que cruzara el ismo de Panam y dar origen a los
camlidos del nuevo mundo.

La rama que se extiende a Sudamrica

La llegada de Hemiauchenia como vimos en el mapa 2 se da aproximadamente hace 2 millones de aos (
para nuestro rbol imaginario esta rama tendra apenas 6 centmetros de longitud), se plantean varias
rutas por las cuales estos mamferos entraron al continente dispersndose casi a totalidad en este, segn
Webb citado en varios textos, existieron dos rutas, la Andina o alta, y la oriental o baja, este nos dice que
la mas probable para la llegada hasta la Argentina es la Andina (aunque las dos convergen en este
punto), puesto que otorga condiciones mas uniformes durante el ao en alturas medias, coincidiendo con
ambientes de sabana, parecidas a las que se podan encontrar en Norteamrica .

De Hemiauchenia descienden tres especies, y segn muchos estudiosos como Webb y Marshall, la
separacin se da en corto tiempo, tempranamente en el pleistoceno, luego que la estirpe andina se
diferenciara de Hemiauchenia. El ancestro comn de las tres especies resultantes deba tener un tamao
parecido a Hemiauchenia, el cual es conservado por Paleolama (una de las tres resultantes), las estirpes
andinas al parecer se redujeron en tamao representadas por Lama y Vicua.

















Comparacin de tamao de Hemiaucheniamacrocephala y un hombre promedio.



La polmica ms controvertida en la actualidad radica en la presencia de Paleolama en Norteamrica,
segn Webb y Marshall, esta debi ser originaria de Sudamrica, y luego hace ms o menos unos 1.4
millones de aos viajar por el mismo camino que lo hiso su antepasado, pero esta vez de regreso a
Norteamrica, para esto Marshall nos da un diagrama para explicar las posibilidades de migracin de las
especies encontradas en ambos continentes.
La evidencia fsil hasta el momento demuestra que la opcin 3 de la figura de la lnea filogentica es la
ms probable, aunque la diferencia entre los fsiles norteamericanos y sudamericanos es muy pequea,
puesto que como explica Webb, tan solo se cree que hay una separacin de 50000 aos del fsil ms
antiguo de Paleolama en Sudamrica con el de Norteamrica, as que un hallazgo podra inclinar la
balanza a las posibilidades 1 o 2 de esta.

Para los autores citados la distribucin geogrfica de las especies se da de la siguiente manera, para
Hemiauchenia, su distribucin se daba desde su actual Norteamrica, hasta Sudamrica, y partiendo de
la adaptacin del linaje al terreno irregular de los andes, se produjo el cambio Paleolama, Vicua y Lama.
Lama se extendi hacia el oriente y el sur de Sudamrica, Vicua de estableci en los altos Andes
(explicando su tamao tan reducido por la escasa vegetacin), y Paloelama se quedo en la zona de la
costa pacfica, por donde regreso al continente norteamericano, en donde se encuentran restos de
California hasta Florida. Para una explicacin ms sencilla, el mapa 3 muestra las zonas de distribucin.
























Posibilidades que expliquen el origen de los camlidos sudamericanos en tiempos
Pleistocenicos.

escasos recursos, como es el caso del altiplano, y que los fsiles encontrados en el pleistoceno en las
regiones andinas pueden ser el resultado de cazadores humanos ya en tiempos muy recientes, los cuales
pudieron mover los rstos.
Apenas hace unos 10000 aos Paleolama se extingui en Norteamrica, as como tambin en
Sudamrica, pero es aqu en donde se marca la extincin de los camlidos en el continente del Norte,
acabando una historia de ms de unos 40 millones de aos, y siendo para nuestro rbol imaginario una
hoja marchita (especie extinta) colocada apenas unos milmetros de la parte ms distante de la base del
tronco, es decir a 99.998 m del suelo.


















Familia de Paleolama


















Distribucin de los restos fsiles correspondientes a los Camlidos en Sudamrica.





El Camelido sudamericano en su actualidad

Una vez llegado el hombre al continente se empez a dar un proceso de caza y luego de varias
generaciones la domesticacin, este proceso producira dos sub especies, este paso es tan importante
que segn Cardozo y Bonavia, as como muchas de sus fuentes coinciden en decir que la expansin del
las culturas prehispnicas tubo su base en la espalda de Llamas y Alpacas as como el caballo fue
fundamental para las civilizaciones del viejo mundo. Es probable que si el habitad de estas especies se
hubiera extendido hasta la actual Colombia los Miscas hubieran podido llegar a ser un imperio, puesto
que las prestaciones que estos animales dan en cuestiones como carne y lana ayudaron mucho a los
Incas a fortalecer su posicin en comercio y el mejoramiento de la dieta, lo cual permiti extender las
actividades humanas.
Luego de la llegada de los espaoles, segn varios datos de visitadores los cuales llevaban un censo de
los rebaos, en menos de 100 aos al parecer estos fueron diezmados . Presuntamente los Incas posean
ms de 10 millones de cabezas entre Llamas y Alpacas, y luego de 100 aos este nmero se redujo a
menos de 2 millones.

Apartndonos un poco del contexto histrico, y siendo ms tcnicos la taxonoma actual la presenta Raggi
de la siguiente manera:

Ya en estos tiempos la poblacin de todos los tipos y especias llega a mas de 8 millones, siendo
prcticamente exclusiva de la regin andina, exceptuando la introduccin reciente por parte del hombre,
ya sea por recreacin o compaa en lugares como Brasil o Venezuela, es mas en Colombia, aun
teniendo una gran regin andina, la poblacin de Llamas es de unas 2000 en todo el pais, lo cual no es
relevante para muchos autores, ya que su fin es meramente recreativo.


Pas Especies
Llama Alpaca Vicua Guanaco Total
Per 1.120.285 3.026.087 141.319 1.600 4.289.291
Bolivia 2.622.310 456.749 45.162 1.000 3.125.266
Argentina 155.000 1.000 33.414 771.000 960.414
Chile 79.294 45.224 27.921 23.850 176.244
Ecuador 10.000 200 712 10.912
Total 3.831.889 3.529.260 248.528 797.450 8.565.127
Poblacin de los camlidos Sudamericanos en la regin Andina (2005)

Finalmente las siguientes imgenes nos mostraran las diferencias que hay entre especies, ya que
lamentablemente a pesar de tener una regin andina muy grande, estos camlidos no se expandieron por
los territorios de la actual Colombia








Guanaco (Lama guanicoe) Llama (Lama glama)











Vicua (Vicugnavicugna)

Alpaca (Vicugna pacos)