LYNN MARGULIS. EL ROMPECABEZAS DE LA VIDA DESDE LA COOPERACION
MICROBIANA 1
1. INTRODUCCIN El prestigioso paleontlogo del Museo Norteamericano de Historia Natural, Niles Eldredge, ha escrito: El sueo de todo cientfico es hacer que se reescriban los libros de texto bsicos, Lynn Margulis lo ha conseguido. En efecto, esta original cientfica, nacida en 1938 en Chicago, ha sido definida por muchos de sus colegas como la biloga terica con ms talento de su generacin, y hoy est considerada entre los pensadores ms estimulantes y originales de toda la Biologa. Lynn Margulis ha pasado su vida profesional investigando el microcosmos de los organismos ms pequeos de la Tierra. Su tarea ha sido la de desmenuzar cmo evolucionan y cmo se relacionan unos con otros. Pero aunque actualmente es una autoridad internacional, la mayor parte de su carrera ha transcurrido en los mrgenes de la respetabilidad. Se ha visto obligada a batallar con la falta de familiaridad de la comunidad cientfica con los microorganismos que existen en nuestro planeta, y slo a partir de los ltimos aos una parte importante de los bilogos se ha hecho eco de su pensamiento. No obstante, y a pesar de su xito presente, el trabajo de Margulis contina en muchos sentidos siendo todava controvertido. La principal contribucin de esta cientfica ha afectado al discurso evolucionista, que se ha visto enriquecido con sus grandes esfuerzos por revelar las implicaciones latentes en el mundo microbiano. Margulis ha demostrado que las clulas nucleadas o eucariotas de las que estn hechos todos los hongos, las plantas, los animales y numerosos seres unicelulares no slo descienden de bacterias, sino que son literalmente amalgamas de clulas bacterianas diversas. La asociacin fsica entre organismos de especies distintas, es decir, la simbiosis, tiene para ella una importancia crucial en la historia de la vida. Defiende que en el ensamblaje de un eucariota los componentes, organismos ms simples, se integran para producir nuevos e inesperados resultados. Todos somos comunidades de microbios. Cada planta y cada animal en la Tierra es hoy producto de la simbiosis, ha escrito la investigadora.
1 Este artculo corresponde al captulo 5 del libro de Carolina Martnez Pulido: Tambin en la cocina de la ciencia. Cinco grandes cientficas en el pensamiento biolgico del siglo XX. Editado por el Servicio de Publicaciones de la Universidad de La Laguna, 2000. Lynn Margulis 2 Adems, Margulis va mucho ms all. Elevando su mirada desde el mundo microscpico a lo global, sostiene que la simbiognesis, o sea, el origen simbitico de nuevas formas de vida e incluso de nuevas especies, es un proceso mucho ms frecuente de lo que nunca imaginaron los evolucionistas continuadores de la tradicin darwiniana clsica. Mientras que la mayora de los bilogos ponen el nfasis en el papel de la competicin en la evolucin, Margulis acenta la cooperacin, y echa por tierra la arraigada creencia en que slo sobrevive el ms fuerte. En sus propias palabras: El pacto es la simbiosis, al final nadie gana ni pierde sino que hay una recombinacin. Se construye algo nuevo. En otro momento ha sostenido: Somos simbiontes en un planeta simbitico y (...) podemos encontrar simbiosis en todos sitios. De este modo, Margulis, sin romper totalmente con los postulados de Darwin y de algunos de sus sucesores, ha sabido demostrar el valor de la simbiosis como mecanismo evolutivo: Creo que el proceso de especiacin est directamente ligado a la adquisicin de simbiontes, y que esta teora, junto con el darwinismo original, permite explicar mucho mejor la evolucin. En esta lnea, la ecloga de la Universidad de Yale, Evelyn Hutchinson, ha dicho: La revolucin tranquila ocurrida en el pensamiento microbiolgico es principalmente debida a la visin y entusiasmo de Lynn Margulis. La suya es una de las mentes especulativas ms constructivas, inmensamente informada, altamente imaginativa y, en ocasiones tambin un poco provocadora. Adems, en colaboracin con el qumico atmosfrico James Lovelock, Margulis defiende el argumento de que como todos los seres vivos estn baados por las mismas aguas y rodeados por la misma atmsfera, todos los habitantes de la Tierra pertenecen a la misma unin simbitica: Gaia, o sea, el ecosistema ms grande del planeta. Para esta cientfica, la superficie de la Tierra es simbiosis vista desde el espacio. Un peculiar razonamiento sistmico llevado ms all de las fronteras de la Tierra. El singular pensamiento de Lynn Margulis pone de manifiesto que se trata de alguien que lucha combatiendo lo establecido. Algunos colegas citan su trabajo como ejemplo de las excelencias de la investigadora, considerndola una terica que remueve los lmites del pensamiento actual con hiptesis provocativas. Tambin se ha destacado que son los cientficos como ella, capaces de cambiar la visin preestablecida que tenemos del mundo que nos rodea y del que formamos parte, los impulsores del Lynn Margulis 3 avance de la ciencia. Esta cientfica, sin duda, pasar a la historia de la Biologa precisamente por mirar con otros ojos lo que ya se conoce. Su manera de pensar abierta y tolerante queda reflejada en su siguiente afirmacin: La ciencia es slo una forma de conocimiento, pero ciertos cientficos la conciben como una religin en la que no caben ideas disidentes. A pesar del rechazo inicial, Lynn Margulis cuenta hoy merecidamente en su haber con gran nmero de premios e importantes reconocimientos de los que podemos, por ejemplo, destacar que en 1983 recibi un honor que es el segundo en categora, por detrs del Nobel, para un cientfico norteamericano: fue elegida miembro de la Academia Nacional de las Ciencias. En mayo de 1998 tambin fue seleccionada por otra academia, la de las Ciencias y las Artes. El ser elegido por esta Academia representa un gran prestigio, pues es el resultado de un extenso proceso de seleccin llevado a cabo por los miembros actuales. La eleccin de la profesora Margulis como Miembro de la Academia se aade a sus numerosos premios, y representa un reconocimiento muy apropiado de su estatura internacional dentro de la comunidad cientfica, ha expresado uno de sus miembros. Por otra parte, desde 1989 es catedrtica del Departamento de Geociencias de la Universidad de Massachusetts (Amherst), y desde 1973, la Divisin de Ciencias de la Vida de la NASA 2 ha financiado su investigacin. Asimismo, ha trabajado en 16 pases, incluyendo Espaa, donde colabora asiduamente con la Universidad Autnoma de Barcelona. En los ltimos aos, la biloga ha encabezado un equipo de investigacin de la Universidad de Massachusetts, financiado por la NASA, que trabaja en colaboracin con dos grupos de investigadores de la Universidad Central de Barcelona y de la Universidad Autnoma. Su objetivo es estudiar los tapetes microbianos localizados en el delta del Ebro, y ya han logrado resultados sumamente interesantes. Adems, Lynn Margulis, que habla correctamente espaol, francs e italiano, ha realizado investigaciones en Francia, Alemania, Suiza, Mjico e Italia. Su popularidad como conferenciante internacional en los campos de la Microbiologa y de la Ecologa la ha convertido en uno de los ms renombrados miembros de la comunidad cientfica
2 NASA: National Aeronautics and Space Administration. Lynn Margulis 4 internacional. As por ejemplo, en 1997 fue elegida Miembro Extranjero de la Academia Rusa de las Ciencias Naturales. Cuenta adems con 7 doctorados honorarios, entre ellos el otorgado por la Universidad Autnoma de Madrid en junio de 1998, a peticin del Departamento de Biologa Molecular. En esta ocasin, en su investidura pronunci una conferencia titulada: Simbiognesis: una revolucin en la evolucin , que despert gran inters no slo en la comunidad cientfica sino tambin entre los medios de comunicacin. La investigadora es adems una prolfica escritora, autora y coautora de cientos de publicaciones incluyendo artculos cientficos, libros de texto y de divulgacin, pelculas y videos sobre Microbiologa y Ecologa. La trayectoria de esta excepcional mujer y la originalidad de su pensamiento, justifican plenamente la seleccin y un mayor acercamiento a su vida y a su obra.
2. APROXIMACIN PERSONAL Lynn Margulis naci en Chicago en 1938 en una familia de cuatro hijas, donde ella era la mayor. Desde el punto de vista intelectual fue una adolescente precoz e independiente, que con slo 14 aos decidi matricularse en un programa para no graduados en la exigente Universidad de Chicago. Posteriormente, Lynn Margulis ha narrado que aquellos cursos fueron cruciales para su vocacin por la ciencia. Gracias a un conjunto de profesores de mentalidad abierta y dialogante, tuvo la oportunidad de leer directamente a los grandes cientficos: Charles Darwin, Gregor Mendel, al embrilogo alemn Hans Spemann y a August Weismann. Tambin a los neodarwinistas como J. Haldane, R. Fisher, al gran genetista de origen ruso, aunque radicado en los Estados Unidos, T. Dobzhansky, o al extraordinario Ernst Mayr, de origen alemn y tambin nacionalizado americano. Margulis ha comentado en diversas ocasiones que debido a este magnfico programa aprendi a pensar a travs de la ciencia, en importantes cuestiones filosficas que la afectaron para el resto de su vida. Seala que estas enseanzas la han inspirado hasta el presente, no slo por todo lo que aprendi, sino tambin por el apego a la discusin cientfica que despertaron en ella y que tan til le ha resultado en su actividad como investigadora y como docente. Lynn Margulis 5 Asimismo, la futura cientfica sigui un curso dedicado al estudio de la herencia; un tema que en esos aos estaba en plena ebullicin pues Watson y Crick acababan de descubrir la estructura del ADN (1953), y los jvenes estudiosos de la poca estaban maravillados. Ella misma ha narrado que los numerosos coloquios y encendidas discusiones originados a raz del modelo de la doble hlice le resultaron verdaderamente deslumbrantes. Con estos estudios naci en Lynn Margulis una fascinacin por la Biologa y la evolucin del mundo vivo que, segn ella misma ha afirmado, ya no la abandon jams. Su formacin se vea envuelta por el cuerpo coherente de la ciencia, producida sobre todo en la primera mitad del siglo XX, y que proporcion a la joven Lynn un slido sentido de la historia del pensamiento biolgico y una firme vocacin. En este acercamiento personal a la investigadora, hay que subrayar un hecho notable en su vida. Cuando empez a estudiar en la Universidad, conoci a un compaero, Carl Sagan, que con el tiempo se convertira en un conocido astrnomo, adems de su primer marido. El joven estudiante, cinco aos mayor que Margulis, tuvo una gran influencia en la formacin de la futura cientfica. Segn ella misma ha exteriorizado, despus de los cursos de la Universidad de Chicago fue quien ms influy en su vocacin. Cuando se conocieron, l tena 19 aos y una enorme vocacin por la Astronoma, mientras que ella se confiesa con una formacin bastante pobre y fascinada ante el joven Sagan, cuyo amor por la ciencia era contagioso. En junio de 1957, con un consentimiento poco entusiasmado por parte de los padres de ella, que slo contaba con 19 aos, se casaron 3 . Desde los primeros aos en la universidad, Margulis deseaba dedicar sus esfuerzos a entender la evolucin del mundo vivo. Pens que la Gentica era la disciplina que proporcionara las mejores claves para aproximarse mejor a tan complicado proceso, y por ello muy pronto decidi que, sin lugar a dudas quera estudiar dicha especialidad. Cuando acab su licenciatura, Margulis y Sagan se trasladaron a Madison donde ella obtuvo un master en Zoologa y Gentica por la Universidad de Wisconsin. Poco despus, en 1960, se instalaron en Berkeley, en cuya
3 Mucho despus, su primer hijo, Dorion Sagan, se ha referido de manera divertida a sus padres como su madre Tierra y su padre Espacio. As, mientras Carl Sagan pona el nfasis en el cosmos y las estrellas, Margulis acentuaba el microcosmos y la Tierra. Lynn Margulis 6 Universidad la joven se matricul como estudiante graduada en el departamento de Gentica. Sobre aquella poca, la cientfica ha escrito: A pesar de tener 22 aos y ser ya madre de dos nios muy activos, mi entusiasmo por la Gentica celular y la Evolucin superaba cualquier pensamiento de convertirme en una ama de casa a tiempo completo. Como tema de investigacin, Margulis decidi dedicarse al estudio de los genes extranucleares, o sea, aquellos que se encuentran fuera de los cromosomas del ncleo celular. Con esta eleccin, la joven demostraba poseer una personalidad autnoma con las ideas muy claras, ya que se trataba de una materia muy poco estudiada en ese momento; algunos profesores incluso intentaron disuadirla sealando que era un asunto poco propicio para un doctorado. Sin embargo, y salvando todos los obstculos, en 1964 con slo 26 aos, Lynn Margulis recibi su PhD en Gentica por la Universidad de California, en Berkeley. Por esas fechas su matrimonio ya no funcionaba, por lo que se separ de Sagan y se mud a Boston donde sera profesora e investigadora entre los aos 1966 y 1988. Cabe tambin sealar que, antes de ser profesora de la Universidad, la joven trabaj durante varios aos en programas de enseanza de la ciencia en colegios y formando a profesores de Biologa de los Cuerpos de Paz (PEACE CORPS) para Amrica Latina.
Como hemos mencionado ms arriba, los trabajos de investigacin a los que Margulis dedicaba sus esfuerzos eran por aquellos aos considerados como muy poco ortodoxos, una especie de hereja para la ciencia del momento. No obstante, ella siempre ha sido una cientfica muy poco convencional, una verdadera enemiga del pensamiento dogmtico inflexible. Sirva de muestra lo contenido en un fragmento de una entrevista concedida a la escritora Jeanne McDermott, en la que manifestaba que poco despus de mudarse a Boston vio en una revista una lista publicada por J. D. Bernal, el gran cristalgrafo britnico, sobre las preguntas ms importantes sin resolver de la Biologa de la poca. Una de ellas haca referencia a uno de los temas que la joven Margulis ms le interesaba: el origen de las clulas grandes y complejas que poseen ncleo. Inmediatamente envi una carta de respuesta de tres pginas a Bernal; adems, hizo copias y las envi a otros cientficos interesados en la evolucin celular. Lynn Margulis 7 Su solucin era la teora de que dichas clulas nucleadas haban evolucionado por la convergencia de dos o ms clulas bacterianas diferentes y sin ncleo. Las respuestas a sus cartas son muy significativas. Unos cientficos le corrigieron la gramtica, otro le orden que saliera de ese campo, y slo Bernal dijo que yo haba resuelto el problema, explica Margulis. En 1970, Lynn se cas con Thomas Margulis, con quien tuvo dos hijos ms. En total ha tenido cuatro hijos y en distintas ocasiones ha manifestado sentir gran amor e inters por los nios y la vida familiar. De hecho, tambin en la voz de la citada escritora J. McDermott, hay muy poca separacin entre la vida personal y la profesional de Lynn Margulis. Es tan probable encontrar sus hijos en casa como en el laboratorio. Actualmente, no le molesta llevar a alguno de sus nietos a la escuela cuando va de camino de escuchar a un alumno defender su tesis. Entre ella y su familia se ha desarrollado una notable colaboracin. Por ejemplo, con Dorion Sagan, su hijo mayor, ha escrito numerosos libros cientficos, mientras que su nuera ha ilustrado la mayor parte de ellos. En lo que respecta al tema de la mujer como cientfica, o simplemente como trabajadora asalariada, la investigadora, ante algunas preguntas de periodistas, ha sido tajante: Yo no hablo de mujeres ni para mujeres: es demasiado limitado. En cierta ocasin ha manifestado: Hay quienes han dicho que mi estilo de trabajo sobre la evolucin es femenino, y eso es un error. A ella le satisface ser considerada por encima de todo, como una profesora. Durante toda su vida profesional ha dedicado, tanto en el pasado como hoy en da, gran parte de su tiempo a sus estudiantes, quienes estn presente en la mayor parte de sus reflexiones, as como tambin en gran nmero de sus trabajos y publicaciones. Su actitud ante los jvenes siempre se ha caracterizado por ser altamente estimulante e incluso provocadora. Entre las cualidades que ms aprecia en sus alumnos destaca la curiosidad intelectual. En una entrevista concedida al tambin profesor de Biologa, el bilogo norteamericano Niel Campbell, ha expresado: Un problema que he venido observando es que los estudiantes estn asustados y preocupados por puestos de trabajo, o bien estn aqu porque sus padres lo desean, lo que es bastante triste. Yo creo que la ciencia debera ensearse como un arte libre. Por mi parte, trato de resistir las presiones para hacer de cualquiera un tcnico. Si los estudiantes no se ven forzados Lynn Margulis 8 a pensar cuando estn en la Universidad, probablemente no lo conseguirn en el resto de sus vidas. Los estudiantes, al igual que los cientficos, deben dejar de confiar en la autoridad y comenzar a observar a la Naturaleza y a las personas por s mismos. Para finalizar este apartado, nos parece imprescindible subrayar que los imaginativos y novedosos aportes realizados por Margulis han significado principalmente una gran contribucin a la visin que hoy tienen la mayora de los bilogos de la sorprendente diversidad de los organismos vivos y de las relaciones existentes entre ellos. Pero es sabido que, desde muy antiguo, los naturalistas han realizado enormes esfuerzos con el fin de extraer un orden ante la tremenda variedad de la naturaleza y crear algn sistema de clasificacin que permita organizar los conocimientos. Pues bien, un breve repaso a la historia de algunos sistemas de clasificacin puede ser muy til para apreciar las valiosas aportaciones que Lynn Margulis ha realizado a partir de la segunda mitad de los aos sesenta.
III. BREVE HISTORIA DE LOS SISTEMAS DE CLASIFICACIN DEL MUNDO VIVO HASTA LA DCADA DE 1960
Quizs resulte til recordar aqu que la Sistemtica es la rama de la Biologa dedicada a ordenar los organismos en distintos grupos, cada uno de los cuales recibe el nombre de taxn. Algunos autores consideran que Sistemtica y Taxonoma son sinnimos, mientras que otros opinan que la Sistemtica estudia la diversidad de la vida y que abarca o engloba a la Taxonoma. Esta ltima estara limitada slo al anlisis de las caractersticas propias de un organismo con el propsito de asignarlo a un taxn, poniendo as de relieve estructuras selectas diferenciadoras. En nuestro caso, dado que no profundizaremos demasiado en el tema, hemos considerado que podran considerarse como sinnimos. Ahora bien, es importante insistir que los esquemas de clasificacin permiten identificar, nombrar y clasificar a los organismos, por lo que organizan grandes cantidades de informacin. Algunos bilogos desprecian la taxonoma por considerarla como meros ejercicios de orden abstracto, por lo que no le conceden mrito cientfico alguno. Pero sta es una visin falsa. La taxonoma es un reflejo del pensamiento humano, ya que cada sistema de clasificacin propuesto es en realidad una teora sobre las criaturas que Lynn Margulis 9 ordena, representando el estado de la ciencia en un determinado momento de su historia. A este respecto, Margulis ha escrito: La aparentemente superficial y aburrida actividad de nombrar y agrupar a los organismos vivos, ha afectado profundamente a mi vida cientfica.
Con la finalidad de hacer esta exposicin lo ms clara posible, se ha dividido este apartado en cuatro breves epgrafes. El primero abarca desde Linneo hasta que los bilogos comprendieron que entre los organismos constituidos por clulas anucleadas o sea, los procariotas y los compuestos por clulas con verdadero ncleo es decir, los eucariotas existe un importante salto evolutivo. En el segundo epgrafe, sealamos someramente las caractersticas de estos dos tipos celulares; mientras que en el tercero se discute la explicacin del origen de la clula eucariota, ante la observada discontinuidad filogentica entre sta y la procariota. Finalmente, hemos incluido tambin un cuarto epgrafe dedicado a los fsiles de la vida microbiana del Precmbrico, cuya abundancia descubierta a partir de la dcada de los sesenta constituira la prueba irrefutable de que los procariotas precedieron en el tiempo a los eucariotas.
1. Surgimiento de los sistemas de clasificacin modernos El sistema de clasificacin preevolutivo ms completo fue, como es ampliamente conocido, el propuesto por el botnico sueco Carl von Linn (castellanizado como Carlos Linneo, 1707-1778). Esta figura de la ciencia comenz la prctica moderna de la nomenclatura binomial. Aunque se trate de un tema sobre el que se ha escrito y discutido muchsimo, su importancia ha sido tan relevante que justifica un breve recordatorio. En su gran obra, Systema Naturae, publicada por primera vez en 1735, el botnico agrup a todos los organismos conocidos para l (unos 36.000), en distintas categoras llamadas especies, y a las especies similares en categoras llamadas gneros. Dara a cada organismo un nombre genrico y uno especfico, de aqu lo de binomial. El gnero es un taxn ms elevado o ms inclusivo, y la especie es ms pequeo y por ello menos inclusivo. Linneo adems agrup a los gneros en taxones mayores, las familias, stas en rdenes y los rdenes en clases. Posteriormente, las clases se Lynn Margulis 10 agruparon en phyla (singular phylum), y los phyla en reinos. Este sistema jerrquico con categoras superiores cada vez ms integradoras, es todava crucial para el conocimiento biolgico. En 1789, en Genera Plantarum, el francs A. L. Jussieu (1748-1836) extendi la clasificacin de Linneo a ms plantas y acentu la importancia de la organizacin interna de los seres vivos. Su contemporneo, el clebre fundador de la Anatoma Comparada y la Paleontologa de vertebrados, George Cuvier (1769-1832), al expandir la aproximacin de Linneo a los animales que slo eran conocidos por el registro fsil, jug un papel fundamental en la relacin entre el conocimiento biolgico y geolgico. Poco despus, el botnico suizo francs A. de Candolle (1778-1841), creador del trmino taxonoma, ampli el anlisis de Cuvier ideando un grupo mayor e inclusivo para las plantas, las llamadas divisiones, algunas de las cuales todava hoy se usan, al menos informalmente. Hay que tener presente que todos estos autores crean que las especies eran fijas, o sea, formas eternamente separadas creadas por un Dios todopoderoso. Los esfuerzos de los naturalistas eran entonces considerados como un ejercicio destinado a revelar el plan divino o a desenmascarar a la naturaleza. En este contexto, el clebre botnico sueco, por ejemplo, escribi: Dios crea y Linneo ordena . El mismo Cuvier consideraba que los fsiles eran evidencias de vida pasada que haba desaparecido despus del Diluvio Universal u otras catstrofes. A pesar de que Linneo, Cuvier y otros menos conocidos, no eran evolucionistas, con su minuciosa atencin a las relaciones entre los seres vivos llevaron a cabo trabajos cuyo contenido y rigor contribuyeron a potenciar el emergente pensamiento evolutivo. Como sabemos, a mediados del siglo XIX, las ideas del creacionismo y fijismo, ya bastante debilitadas, se encontraron ante el impacto de la obra de Darwin. La publicacin del Origen de las Especies por Seleccin Natural , en 1859, provoc la revolucin quizs ms nombrada y estudiada del pensamiento biolgico. La poderosa generalizacin de este autor extraordinario afirmando que todos los seres vivos descienden de un antepasado comn y por tanto presentan distintos grados de parentesco, tuvo enormes consecuencias sobre los sistemas de clasificacin de los organismos. Como corolario, las especies ya no eran fijas, productos estticos de la Lynn Margulis 11 creacin, sino que cambiaban a lo largo del tiempo. El mundo vivo evolucionaba y el mecanismo que permita tales cambios era la seleccin natural revelada por Darwin. A partir de la segunda mitad del siglo XIX, los sistemas de clasificacin empezaron a adquirir un carcter evolucionista, o sea, que deban reflejar las relaciones de parentesco existentes entre las especies que ordenan. Adems, los descubrimientos paleontolgicos estimularon tambin a los sistemticos para que sus clasificaciones mostrasen la historia de la vida. Las clasificaciones se convirtieron en filogenias: rboles ramificados, con ramas y ramitas convergentes en un tronco comn, que ponen de manifiesto las relaciones de parentesco entre las especies y los taxones ms altos, tanto entre los vivos como entre los antepasados ya extintos. Es decir, a partir de entonces los cientficos se han esforzado por disear clasificaciones sistemticas que representen la historia evolutiva lo ms fielmente posible.
Desde los tiempos de Aristteles, los estudiosos de la naturaleza han ordenado el mundo vivo dividindolo slo en dos reinos: plantas y animales. Los microorganismos, conocidos desde el siglo XVII gracias a las clebres observaciones de Anthony van Leeuwenhoek (1632-1732), slo empezaron a tenerse en cuenta con la llegada de los buenos microscopios del XIX. Sin embargo, nadie saba como clasificar a estos diminutos seres; los zologos los llamaban pequeos animales en movimiento; los botnicos pequeas plantitas verdes. Pero ninguna clasificacin tena sentido porque no reflejaban ninguna historia evolutiva. Paradjicamente, las primeras criaturas que evolucionaron resultaron ser las ltimas que los cientficos descubrieron. Ante ese desconcierto, algunos autores propusieron crear un tercer reino y hasta un cuatro. En esta lnea el conocido bilogo y filsofo alemn, Ernst Haeckel (1834-1919), considerable defensor del darwinismo, comprendi que el concepto de evolucin significaba un problema para la antigua dicotoma planta/animal. Se dio cuenta de que este rgido sistema contradeca los nuevos conocimientos inferidos a partir de la comprensin de la historia evolutiva de la vida. Sera el primer evolucionista importante que intent una clasificacin basada en la filogenia, tratando de reemplazar el sistema de dos reinos planta/animal por uno de tres reinos (1878), para lo que hizo numerosas propuestas. Los lmites del nuevo reino, al que llam Protista, fluctuaron a lo largo de la dilatada carrera de este autor, pero su objetivo era establecer a los organismos ms Lynn Margulis 12 primitivos y ambiguos separados de las plantas y animales, lo que implicaba que los seres ms grandes haban evolucionado a partir de sus antepasados protistas. Haeckel, adems, reconoci dentro del reino protista a las bacterias y las cianobacterias (en aquel entonces denominadas algas verdeazules) como un grupo importante, el Monera, caracterizado por la falta de ncleo celular. Sin embargo, la mayora de los bilogos de esos aos ignoraron las propuestas de nuevos reinos o las consideraron curiosidades sin importancia sugeridas por excntricos. Incluso hasta bien entrado el siglo XX, una nica dicotoma planta/animal segua siendo considerada como lgica y suficiente. Pero esta suficiencia ya no poda durar mucho. Los avances de la Embriologa y la Bioqumica empezaron a proporcionar a los taxnomos de nuestro siglo nuevas herramientas. Aunque de forma lenta, el clima de opinin comenz a cambiar. Las recientes tcnicas revelaron afinidades y diferencias fundamentales en el nivel subcelular, que estimularon un torrente de nuevas proposiciones de sistemas de mltiples reinos. En efecto, algunos expertos pronto comprendieron que las principales diferencias entre las criaturas vivas no se encontraban entre sus caractersticas ms conspicuas, sino bsicamente en las clulas de las que estaban hechas. Herbert F. Copeland fue uno de los primeros en sealar la existencia de un profundo salto evolutivo entre los organismos anucleados y todos los compuestos por clulas nucleadas. En 1956 propuso el establecimiento de cuatro reinos: Monera, Protista, Plantas y Animales, de los cuales el primero inclua a todos los organismos cuyas clulas carecan de ncleo. No obstante, al igual que otros sistemas de clasificacin multi-reinos, el de Copeland arrastraba un error: no sealaba la unidad filogentica esencial de todos los organismos nucleados. Un sistema de clasificacin que empez a ganar terreno por esos aos fue el propuesto por R. H. Whittaker en 1959. Era un esquema de cinco reinos, que deba mucho al de los cuatro propuesto por Copeland, donde el autor propona la existencia de uno nuevo: el de los hongos o Fungi. Brevemente, el sistema de Whittaker consista por lo tanto en los siguientes reinos: Monera (bacterias), Protoctista (algas, protozoos, mohos y otros organismos acuticos y parsitos poco conocidos), Fungi (setas y lquenes), Animalia (animales con o sin columna vertebral) y Plantae (musgos, helechos, conferas y plantas con flores). Lynn Margulis 13
El progreso del instrumental tecnolgico ha sido una permanente fuente de informacin. Esta vez, los notables avances en el conocimiento citolgico ocurridos a partir de finales de la dcada de 1950, sobretodo gracias al uso cada vez ms amplio de microscopios de alta resolucin en la investigacin biolgica, permitieron que se pudiese demostrar que las formas no nucleadas y las nucleadas constituyen dos grupos claramente definidos, agrupados bajo los trminos de procariota y eucariota (aparentemente usados por primera vez por Chatton en 1937). Para un cierto nmero de autores resultaba ya evidente que estos dos grupos merecan la categora de reinos, o incluso de superreinos, puesto que las diferencias entre ellos eran mayores que las observadas entre los reinos ya admitidos. Consideraban que, cualquiera que fuese la designacin adoptada, quedaba claro que el mundo vivo, en base a sus caractersticas citolgicas, deba dividirse en los dos mencionados grupos principales, existiendo entre ambos una gran discontinuidad filogentica. As por ejemplo, en 1970, el bilogo R. Y. Stanier escribi: Las numerosas y fundamentales diferencias entre los organismos procariotas y eucariotas (...) slo se han reconocido por completo en los ltimos aos. De hecho, la divergencia bsica en la estructura celular que separa a las bacterias y a las algas verdeazules de todos los dems organismos celulares, representa probablemente la mayor discontinuidad evolutiva encontrada en el mundo vivo actual. Al objeto de situar al lector en lo que se conoca de ambos tipos de clulas, trataremos de manera sucinta las caractersticas ms destacadas conocidas en la dcada de los sesenta.
2. Procariotas y eucariotas Ya en 1941, el arriba citado Stanier y van Niel, haban caracterizado a los procariotas por la ausencia de ncleo, ausencia de mitocondrias, plastos y reproduccin sexual. Veinte aos ms tarde estas distinciones, con ciertas cualificaciones como la constatacin de que en varios grupos de poblaciones procariotas existe recombinacin gentica, eran todava esencialmente ciertas. Pero las nuevas tcnicas haban tambin revelado numerosas semejanzas entre diversos grupos de organismos procariotas y exista una amplia bibliografa que trataba de la estructura de stos. Lynn Margulis 14 En efecto, esencialmente se saba que, tomados como grupo, los organismos sin ncleo son mucho ms pequeos y de morfologa ms simple que la mayora de los nucleados. Aunque, tambin era evidente que esta amplia generalizacin no poda ser considerada como distintiva de dos reinos, pues las principales diferencias se encontraban a nivel de las clulas individuales. En trminos generales, la diferencia ms obvia era la ausencia en los procariotas de orgnulos limitados por doble membrana: ncleo, mitocondrias y plastos, y de otras estructuras membranosas. En lo que respecta a la estructura ms conspicua, el ncleo, los numerosos estudios llevados a cabo en la dcada de 1950 haban resuelto la mayora de las controversias y proporcionado una descripcin bastante fiel de las principales estructuras equivalentes al ncleo en los procariotas. A partir de la segunda mitad de los aos sesenta, se conoca que en lugar de un ncleo rodeado por una envoltura membranosa, los procariotas presentan una masa ms o menos amorfa que, como haban revelado las tcnicas apropiadas, siempre contena ADN, cuya organizacin se conoca ya con bastante detalle. En esos aos, el bilogo celular norteamericano H. Ris (1961; 1966) haba propuesto que, aunque el ADN procariota sola llamarse cromosoma bacteriano, en realidad ofreca muy pocas similitudes con los cromosomas del ncleo eucariota, que de manera diferente contenan grandes cantidades de protenas histonas y proporciones ms pequeas de ARN y otras protenas 4 . Los bilogos tambin haban observado que la divisin mittica del ncleo, con la escisin longitudinal de los cromosomas y la distribucin exacta de los cromosomas hijos en los dos nuevos ncleos, era igualmente distintiva de los eucariotas. Tambin en esos aos la conjugacin bacteriana era ya bien conocida, pero no se consideraba a la clula receptora genticamente equivalente al cigoto eucariota. Asimismo, se haba observado que la absorcin de material gentico nuevo por una bacteria no iba necesariamente seguida de recombinacin. Adems, se admita que los procariotas carecan de proceso sexual normal, con el establecimiento de una condicin diploide, seguida ms pronto o ms tarde por una divisin reductora asociada a la produccin de clulas haploides. Dicho proceso se saba ya relacionado con la posesin de
4 Muchos autores consideran hoy que los procariotas no poseen verdaderos cromosomas, sino un genforo (portador de genes). Sin embargo, el uso del trmino cromosoma bacteriano est muy extendido. Lynn Margulis 15 cromosomas verdaderos y del modelo preciso de divisin celular, encontrado tanto en la mitosis como en la meiosis, propias de eucariotas. A la altura de 1969, numerosos bilogos consideraban como evidente que los procariotas constituyen un grupo coherente, con una estructura celular sustancialmente uniforme y diseo relativamente simple. Por otra parte, la evidencia disponible apuntaba con claridad a un origen monofiltico para los eucariotas, a pesar de su increble diversidad. La bsqueda de los antepasados eucariotas se estrechaba an ms al tener en cuenta sus apndices mviles: los cilios y flagelos, compuestos todos por haces de fibras de una estructura sorprendentemente uniforme. El conocido modelo bsico llamado 9 + 2, de 9 pares de microtbulos de disposicin perifrica y un par central, podra implicar un origen comn a partir de un remoto antepasado flagelado para todos los animales y casi todas las plantas. Esa evolucin de conocimientos sera acelerada con los trabajos de Lynn Margulis. Desde que ella empez su labor como cientfica, aport ideas muy significativas para intentar explicar el origen de la clula eucariota. Pero como la propia autora ha repetido en muchas ocasiones, este tema tena ya una larga tradicin que nos parece digna de rememorarse.
3. El origen de la clula eucariota antes de Margulis A finales del siglo pasado, utilizando el microscopio compuesto, los bilogos ya haban observado inclusiones de aspecto bacteriano en clulas vegetales y animales. Algunos creyeron que podan ser, o podan haber sido en el pasado, bacterias que haban comenzado a vivir en simbiosis 5 dentro de un hospedador de mayor tamao. En realidad, prcticamente desde que se descubrieron los orgnulos celulares ha estado presente en la literatura clsica de citologa el concepto de su origen simbitico En efecto, en 1883 el bilogo alemn A. Schimper observ que los cloroplastos nunca surgen de novo en el interior de la clula, sino que son capaces de crecer y dividirse por fisin binaria de una manera ms o menos autnoma. Fue el primero en proponer la idea de que las partes fotosintticas de las clulas vegetales podan proceder de cianobacterias (o algas verdeazules como se las llamaba en aquel tiempo), Lynn Margulis 16 que haban evolucionado como simbiontes en el interior de la clula vegetal. Este autor sugiri entonces la idea bsica de la hiptesis de la endosimbiosis. Hiptesis que luego fue formulada con mayor precisin por Altmann (1890), quien propuso por primera vez tambin la naturaleza endosimbitica de las mitocondrias. En 1910 el bilogo ruso Konstantin Mereschovsky (1855-1921) public una visin esencialmente moderna sobre el origen de la clula eucariota a partir de la evolucin simbitica de varios tipos de bacterias. Basaba su teora en la apariencia y en los comportamientos similares de las bacterias de vida libre y los orgnulos de las clulas animales y vegetales. Ms tarde, Guillermond apoy esta teora en diferentes ocasiones (1912; 1919; 1921). Igualmente, en 1918 Portier tambin crey en el origen bacteriano de las mitocondrias y consider a la simbiosis como uno de los fenmenos bsicos de la vida. Entre todos estos defensores tempranos de la endosimbiosis, el ms entusiasta fue el bilogo norteamericano Ivan Wallin, quien public una larga serie de artculos que culminaron en un libro titulado en castellano: Simbionticismo y origen de las especies, editado en 1927. Defenda que una simbiosis adecuada podra lograr cualquiera de las caractersticas estructurales y funcionales de los organismos superiores, y conclua que el simbionticismo es el factor fundamental en el origen de las especies: As como la reproduccin asegura la perpetuacin de las especies existentes, el autor cree que el Simbionticismo asegura el origen de nuevas especies. Cuando Wallin propuso que los componentes celulares, cloroplastos y mitocondrias, se originaron a partir de bacterias simbiticas, l y sus ideas fueron totalmente rechazados. Para la opinin dominante de la sociedad biolgica de la poca, su teora del simbionticismo resultaba ridcula. Las bacterias eran consideradas como agentes causantes de enfermedades y no originadoras de novedades evolutivas. Actualmente se asume que el trabajo de Wallin est ms en sintona con la manera de pensar presente que con la de sus tiempos. Segn explica Margulis, una de las razones por la que sus propuestas ni siquiera fueron examinadas crticamente, fue la extendida admisin de una taxonoma rgida en la que todos los organismos eran clasificados como plantas o como animales. Incluso los microbios, como se ha mencionado ms
5 Por simbiosis se entiende la convivencia en estrecho contacto fsico de organismos de especies distintas. Este trmino fue acuado por el botnico alemn A. de Bary en 1873, quien lo defini como la Lynn Margulis 17 arriba, si nadaban se asignaban al reino animal, pero otros, si eran de color verde, aunque fuesen extremadamente parecidos a los primeros, se consideraban plantas. Las contradicciones, discusiones y polmicas proliferaban. Tambin en la dcada de 1920, concretamente en 1925, E. B. Wilson escribi: Recientemente, 1922, Wallin ha sostenido que los condriosomas (=mitocondrias) podan considerarse bacterias simbiticas cuya asociacin con otros componentes citoplasmticos podra haber tenido lugar en las primeras etapas de la evolucin (...). Para muchos, no hay duda, estas especulaciones pueden aparecer demasiado fantsticas como para presentarlas ante la opinin de la sociedad biolgica; sin embargo, cae dentro de lo posible el que ms adelante sea considerada con mayor seriedad. Puede entonces afirmarse que durante la primera mitad del siglo XX lo normal fue rechazar las teoras sobre simbiosis tachndolas hasta de ridculas o absurdas. Tanto es as que el profesor norteamericano Richard Klein lleg a decir respecto de la endosimbiosis en 1967: Esta falsa moneda ha estado en circulacin durante mucho tiempo (...). Desde luego no existe base qumica, estructural o filogentica que pueda sustentar esta creencia. El concepto de endosimbiosis para explicar el origen de la clula eucariota, se mantuvo durante mucho tiempo en el entorno de la cuasi ciencia, incluso a pesar de que datos como el tamao, respuestas de tincin y correlacin entre la presencia de orgnulos con ciertos rasgos heredados la hubieran reforzado. Los crticos sealaban que el concepto de un origen independiente para los orgnulos, aunque atractivo para algunos, no poda demostrarse. Sin embargo, cuando fue posible analizar el material gentico, no pudo explicarse la presencia de ADN en los orgnulos, ni mucho menos por qu ste era parecido al de los genforos bacterianos y distinto del de los cromosomas del ncleo. Por ejemplo, el conocido citlogo norteamericano H. Ris en 1962 qued impresionado por la semejanza entre el aspecto del ADN de los cloroplastos y el de las cianobacterias. Desde ese momento, las pruebas qumicas, estructurales y filogenticas empezaron a apuntalar cada vez ms la idea que explica el origen de algunos componentes de las clulas nucleadas a partir de bacterias de vida libre.
vida en comn de organismos de distinto nombre. Lynn Margulis 18 Lo cierto fue que, a medida que los bilogos celulares fueron conociendo con mayor profundidad las diferencias entre las clulas con y sin ncleo, se haca cada vez ms urgente la necesidad de explicar la existencia del gran salto evolutivo observable entre ambas. Si bien el origen de los procariotas ha estado siempre englobado dentro del estudio del origen de la vida, el de la clula eucariota como se desprende de lo expuesto ms arriba era una cuestin generadora de notables desacuerdos entre los expertos. Hasta finales de los aos sesenta, la inmensa mayora crea que el nico mecanismo evolutivo para producir nuevas poblaciones de organismos era la progresiva diferenciacin de la descendencia va mutaciones de muchas clases y su seleccin natural. El origen de la clula nucleada se explicaba a partir de una transformacin gradual de algn antepasado procariota. Era la conocida teora autgena, que sugera que los orgnulos rodeados de membrana del citoplasma se haban desarrollado paulatinamente a partir de invaginaciones de la membrana celular o evaginaciones de la membrana nuclear y, mediante diferenciacin progresiva, haban generado posteriormente sus funciones especficas independientes. Finalmente, los orgnulos haban proporcionado a la clula ventajas selectivas. A este respecto, en 1974, el bilogo F. Taylor escribi: El punto de vista clsico asume lgicamente que todos los orgnulos primarios eucariotas fueron producidos por la diferenciacin del componente celular de un protoeucariota nico, o sea autgenamente. No sera hasta finales de la dcada de 1960, cuando algunos autores entre los que destaca Lynn Margulis, empezaron a defender un punto de vista alternativo para explicar el salto evolutivo entre clulas procariotas y eucariotas: la conocida, aunque marginada, teora de la endosimbiosis. Pero en estas fechas la teora recuperaba y enriqueca las anteriormente propuestas por Mereschovsky y Wallin. Apoyndose en los descubrimientos ms recientes, sacuda los cimientos de la Biologa clsica al atreverse a sugerir de nuevo el mecanismo evolutivo, en esos momentos considerado falto de rigor, la simbiosis. Los defensores de la teora endosimbitica se oponan a la teora autgena argumentando que la filiacin directa para explicar el origen de los eucariotas a partir de los procariotas, presentaba un claro vaco reflejado en la evidente discontinuidad evolutiva entre ambos tipos celulares. Por el contrario, tal discontinuidad desapareca Lynn Margulis 19 al admitir que los orgnulos intracelulares presentes en la clula eucariota haban sido en el pasado microorganismos de vida libre que penetraron en una clula hospedadora. Los simbiontes habran posteriormente evolucionado de forma conjunta como una unidad que termin por convertirse en la moderna clula eucariota. Cabe apuntar a este respecto que a partir de trabajos realizados entre 1964 y 1967 pudo demostrarse que tanto los cloroplastos aislados como las mitocondrias podan sintetizar algunos de sus componentes esenciales, incluyendo ciertas protenas, lo que indicaba que eran, en cierta medida, autnomos. Tambin se puso de manifiesto que ambos podan sufrir mutaciones especficas heredadas independientemente de las mutaciones que afectan a los cromosomas del ncleo. Sin embargo, tanto los cloroplastos como las mitocondrias parecan ser dependientes de los genes nucleares para la sntesis de, por ejemplo, varias enzimas. En base a esta dependencia de los genes nucleares, la gran mayora de los autores siguieron insistiendo en que la evidencia gentica proporcionaba muy poco apoyo a la hiptesis endosimbitica. En definitiva, las publicaciones en torno a finales de la dcada de 1960, indican que muchos cientficos estaban de acuerdo en que, fundndose en las observaciones citolgicas, la principal diferencia entre los seres vivos se basaba en si las clulas que los forman tienen o no tienen ncleo. Sin embargo, la inmensa mayora continuaba creyendo que, a pesar de las marcadas semejanzas entre algunos procariotas de vida libre y los plastos o mitocondrias de los eucariotas, estos orgnulos haban evolucionado a partir de la transformacin progresiva de un nico procariota antepasado, y no de un conjunto simbitico de ellos. Para completar la situacin general existente en la poca a la que estamos haciendo referencia, se hace imprescindible analizar el nuevo concepto de evolucin celular. Se trata de los aportes procedentes de un campo muy distinto y hasta la fecha completamente independiente: la Paleobiologa del Precmbrico. Nos parece pues oportuno hacer un breve inciso al respecto.
4. La Paleobiologa del Precmbrico Durante mucho tiempo, la gran mayora de los expertos estuvieron convencidos de que la larga extensin del Precmbrico careca de fsiles. Recordemos que el Precmbrico es la Era geolgica que abarca desde la formacin de nuestro planeta Lynn Margulis 20 hace unos 4.600 millones de aos hasta la aparicin de las primeras formas vivas pluricelulares con esqueleto hace aproximadamente 550 millones de aos; este perodo de tiempo incluye, por tanto, el origen de la vida, que se calcula se remonta a hace unos 3.800 millones de aos. En la mitad de la dcada de los cincuenta, los paleontlogos norteamericanos Barghoorn y Tyler, basndose en la intuicin de que la vida microbiana deba haber precedido a la aparicin de los animales y de las plantas, fueron los primeros en aportar pruebas de la existencia de los precursores microbianos. Ambos cientficos emprendieron estudios microscpicos de ciertas rocas sedimentarias de alrededor de unos dos mil millones de aos de antigedad, y descubrieron abundantes formas diminutas semejantes a clulas. Los investigadores comprobaron que algunas de las estructuras halladas eran lo bastante parecidas a las modernas bacterias como para ser los antepasados fsiles de vida microbiana. Ante los nuevos descubrimientos de la Micropaleontologa, los bilogos tuvieron entonces que reconsiderar sus ideas: ahora el Precmbrico apareca lleno fsiles. Adems, algunos importantes avances en el conocimiento de los organismos primitivos indicaban que formas similares a los procariotas actuales precedieron a los tipos eucariotas ms elaborados en ms de dos mil millones de aos. Los estromatolitos, que son rocas sedimentarias presentes en todo el registro fsil, pero especialmente abundantes en el Precmbrico, proporcionaron otra evidencia de los procariotas de aquellos lejanos tiempos, ya que son depsitos similares a los producidos por las actuales cianobacterias. Desde estos descubrimientos se reconoci que la historia fsil de la vida microbiana se extiende a lo largo de vastsimos perodos de tiempo.
En resumen, a finales de la dcada de los aos sesenta nos encontramos con que los bilogos se vieron obligados a reconsiderar seriamente el estado de sus conocimientos ante la abundante produccin de novedades provenientes de distintas especialidades de las Ciencias de la Vida, como la Biologa Celular y Molecular o la Paleontologa. En concreto, los taxnomos reconocan con un consenso cada vez mayor que la clasificacin del mundo vivo en el tradicional sistema dictomo plantas/animales era excesivamente rgida y ya no poda sostenerse. El nmero de expertos que aceptaba el Lynn Margulis 21 sistema de cinco reinos propuesto por Whittaker se ampliaba constantemente, admitiendo que la principal diferencia entre los seres vivos era el tipo de clula que los formaba. Los que ms agradecieron este giro fueron los que haban sintonizado con lo dicho haca ya ms de 70 aos, cuando algunos expertos sospechaban que la clula nucleada poda haberse originado como una comunidad de simbiontes que constituyeron una unidad capaz de evolucionar conjuntamente. El problema radicaba en que esta hiptesis nunca haba sido tomada en serio por la comunidad cientfica. Haba permanecido, como han dicho algunos autores, en el limbo de la seudo ciencia desde que fue propuesta por primera vez. Finalmente, los microbilogos asumieron la existencia de abundantes restos fsiles de procariotas y eucariotas unicelulares primitivos que haban habitado la Tierra durante el Precmbrico. Pudo probarse entonces que las clulas procariotas precedieron en el tiempo, probablemente en ms de 2.000 millones de aos, a las eucariotas. Ese panorama cientfico fue el que se encontr la joven Lynn Margulis cuando comenz su extraordinaria actividad como investigadora. Veamos ahora sus esfuerzos con algo ms de detalle.
IV. NACIMIENTO DE UNA INVESTIGADORA: LOS PRIMEROS TRABAJOS Cuando Lynn Margulis entr en la universidad, o sea, a mediados de la dcada de los cincuenta, las Ciencias Biolgicas tenan clara la necesidad de una explicacin qumica para los fenmenos relacionados con la vida. La disciplina tena un marcado acento puesto en el material gentico encerrado dentro del ncleo. La corriente principal de bilogos encontraba sumamente excitante la bsqueda de las bases materiales de la vida. Elucidar la qumica de la herencia constitua el estimulante objetivo de un nmero creciente de investigaciones, las cuales llevaron a una serie de descubrimientos deslumbrantes para la comunidad cientfica. Por ejemplo, la publicacin sobre el ADN como la base qumica de los genes (Avery y col. 1944; Hershey y Chase, 1952), la espectacular revelacin del modelo de la doble hlice (Watson y Crick, 1953) 6 , o el no menos asombroso aumento en los conocimientos sobre el interior de la clula y su ncleo, revelaron que la qumica sostena la incesante
6 Estos temas se tratan en los captulos dedicados a Barbara McClintock y Rosalind Franklin. Lynn Margulis 22 actividad de la clula. Todos estos resultados catapultaron, como es conocido, el nacimiento de la Biologa Molecular, un campo sujeto a una nueva revolucin biolgica que llev a la comunidad cientfica a certificar que el metabolismo celular controlado por los genes nucleares constituye la base qumica de toda la vida. La joven Margulis, al principio, y como ella misma ha reconocido influenciada por Sagan, crey que en gran medida todos los fenmenos de la herencia terminaran sucumbiendo a una explicacin nicamente basada en el funcionamiento de los genes contenidos en el ncleo celular. Sin embargo, muy pronto, incluso antes de acabar la licenciatura, la inquieta estudiante empez a tener la sensacin de que todo en Biologa se estaba volviendo demasiado reduccionista. Le resultaba incmoda esa idea central de que los genes presentes en el ncleo de las clulas determinan todas las caractersticas de las plantas y los animales. Para ella resultaba ms riguroso observar directamente a las clulas vivas antes que fragmentarlas para examinar su intrincada qumica, es decir, su metabolismo. Se senta intrigada por el comportamiento de los orgnulos heredables como parte integrante del citoplasma de las clulas nucleadas completas. Hay que sealar que hoy, muchos aos despus, Margulis est convencida de que sus estudios biolgicos posteriores han confirmado su escepticismo inicial ante el creciente reduccionismo que se iba apoderando de la Biologa. En realidad, esta biloga desde muy pronto decidi estudiar los sistemas genticos que se encuentran en las estructuras fuera del ncleo, o sea, en los orgnulos citoplasmticos. Recordemos que a principios de los aos sesenta empezaron a publicarse fotografas tomadas con el microscopio electrnico; ella las estudi y analiz con ahnco. En estas microfotografas poda detectarse con claridad la presencia de ADN en las mitocondrias y en los cloroplastos, lo que desconcertaba a la comunidad biolgica, pero no a ella, quien ha manifestado: Yo haba ledo bibliografa sobre Biologa celular y Gentica de finales del siglo XIX y principios del XX, y recordaba que los genes del citoplasma y los del ncleo han tenido diferentes orgenes en la evolucin. Sin embargo, la mayor parte de los bilogos saban muy poco sobre los sistemas genticos del citoplasma. Lo que a mi me preocupaba era irrelevante para la mayora de mis tutores o compaeros de estudios. La generalizada falta de inters por los sistemas genticos extranucleares tena en esos aos una razn histrica. Es conocido que la gentica nuclear comenz en la Lynn Margulis 23 primera dcada del siglo XX; pero, aunque menos conocido, tambin en esa poca se iniciaron los trabajos sobre gentica citoplasmtica. Ambas lneas de investigacin arrancaron del redescubrimiento del trabajo de G. Mendel aunque, como sabemos, ste se refera nicamente a los genes nucleares. Los investigadores en Gentica, eufricos por sus descubrimientos sobre los factores de Mendel (los genes nucleares), se encontraban, no obstante, perplejos ante los sistemas de genes no nucleares o citoplasmticos, que fueron mayoritariamente abandonados. Es ampliamente sabido, y tambin lo hemos comentado en otros captulos de este libro, que el estudio de los cromosomas del ncleo en las primeras dcadas del siglo result tan fructfero que los bilogos obtuvieron aluviones de informacin. Pensemos por ejemplo en los trabajos de uno de los grandes fundadores de la Gentica: Thomas H. Morgan y sus colaboradores. Sus innumerables resultados llevaron, entre otras muchas cosas, a demostrar que bajo las famosas leyes de Mendel se encontraba el comportamiento de los cromosomas. En la poca en que Margulis empez a trabajar como cientfica, la teora cromosmica de la herencia estaba tan ampliamente aceptada que incluso el trmino teora se haba descartado, y se la enseaba como un hecho: los genes estn en los cromosomas. El trmino cromosomas haca referencia slo a la organizacin del material hereditario presente en el ncleo celular. En otras palabras, las pruebas de la localizacin nuclear de los genes que determinan los rasgos era considerada lo suficientemente robusta como para que los nuevos hallazgos del conocimiento gentico pudieran resumirse en las bases cromosmicas de la herencia. No obstante, no suscitaba el acuerdo de todos. Por ejemplo, los embrilogos, estudiosos principalmente de la gentica citoplasmtica, sealaban continuamente que un vulo fecundado no es slo un pequeo saco portador de un ncleo lleno de genes. Los genes citoplasmticos tanto de las plantas como de los animales, afirmaban apoyados por los fisilogos vegetales, aunque no estn en el ncleo tambin ejercen control sobre los rasgos hereditarios. Pudieron demostrar que los factores externos al ncleo estaban profundamente implicados en la respiracin en presencia de oxgeno o en la coloracin de las hojas. La cuestin se proyectaba afirmando que los genes responsables de los caracteres hereditarios no estaban nicamente en el ncleo, pues Lynn Margulis 24 tanto en las plantas como en los animales algunos factores genticos se encuentran fuera de l. Ya en 1930, cuando se realizaron los primeros trabajos bioqumicos en Alemania y Gran Bretaa, se haba establecido firmemente que en la levadura y otros hongos las mitocondrias contenan sus propios genes. Por su parte, De Vries y Correns, los dos botnicos que independientemente redescubrieron los trabajos de Mendel alrededor de 1900, haban observado que los cloroplastos heredados de un progenitor, generalmente el femenino, determinaban la intensidad del color verde siguiendo un modelo de herencia no nuclear. Dedujeron entonces que los cloroplastos tambin tenan sus propios factores hereditarios. Pero sin embargo, ms tarde, alrededor de 1945, alguien de tanta influencia como Morgan haba escrito: Desde el punto de vista de la herencia, el citoplasma celular puede ignorarse. Margulis, siendo muy joven, calific esta frase de Morgan como una arrogante simplificacin. Para ella resultaba claro que el nfasis en conectar la Gentica slo con los genes de los cromosomas haba dado a los cientficos una perspectiva demasiado estrecha, una exagerada visin del ncleo. En efecto, en 1963, mientras haca su doctorado haba ledo artculos referentes a la presencia en el citoplasma del vulo fecundado de misteriosos genes fuera del ncleo. Para ella no exista tal misterio, pues estaba convencida que si bien en la herencia nuclear los genes masculinos y los femeninos influyen por igual, el cigoto contiene adems otros genes importantes, generalmente de origen materno, que no estn en el ncleo. Afirmaba que siempre deben tenerse en cuenta la herencia nuclear y la citoplasmtica, tanto en lo que concierne a la clula completa como al organismo completo. ste fue el punto de partida de la joven como cientfica. El consejo de Morgan le pareci desde el principio simplemente negativo. Se dedic pues a estudiar experimentos publicados donde se discuta la significativa influencia en la herencia de las mitocondrias y los cloroplastos. Pudo asimismo leer la obra escrita en los aos 20 por E. B. Wilson, de donde obtuvo gran cantidad de informacin acerca de las semejanzas existentes entre los orgnulos celulares, plastos y mitocondrias, con ciertos microbios de vida libre. Esto la indujo a estudiar los microorganismos en la literatura sobre simbiosis. Tambin conoci los trabajos de Wallin y Merezhkovsky; de stos ha opinado: Yo sospechaba que estaban en lo cierto cuando propusieron la hiptesis de Lynn Margulis 25 que las partes no nucleares de la clula, con su propia herencia peculiar, eran formas remanentes de bacterias que una vez tuvieron vida libre. Me pareca obvio que haban sistemas de herencias dobles con clulas dentro de clulas. Cuando el poco convencional bilogo celular norteamericano H. Ris hizo pblicas sus excelentes fotografas del microscopio electrnico a principios de los aos sesenta, Margulis, como se ha mencionado, las estudi con gran inters. Sus conclusiones la levaron a que afianzara su creencia: fuera del ncleo residan bacterias, tanto en el citoplasma de ciertos protistas, como en el de las levaduras e incluso el de las clulas animales y vegetales. A medida que la joven revisaba la literatura sobre gentica citoplasmtica se le haca ms obvio que al menos dos clases de orgnulos rodeados de membrana parecan bacterias en su comportamiento y metabolismo. A este respecto ha escrito: Incluso diferenciar entre una bacteria atrapada dentro de una clula y un orgnulo heredado como parte de la clula me pareca, en algunos casos imposible. Una bacteria verde azulada que ha perdido su pared y que reside y crece confortablemente en el citoplasma de una clula vegetal pareca ser exactamente el orgnulo que todos llamamos cloroplasto. Actualmente Margulis ha exteriorizado que lo que naci en aquellos das ha continuado hasta el presente: Sigo creyendo que el origen de las clulas con ncleo es exactamente igual que la integracin evolutiva de comunidades bacterianas simbiticas.
El primer trabajo completo de Margulis, que en ese momento se apellidaba Sagan, fue publicado, segn ha afirmado la autora, despus de ms de 15 devoluciones y correcciones del manuscrito original, en el Journal of Theoretical Biology. Se acept finalmente en 1966 con el ttulo: Origen de la mitosis en las clulas y vera la luz en 1967. Margulis recordara que De este artculo se pidieron ochocientas separatas, algo inaudito si se piensa que por aquel entonces yo no era absolutamente nadie. Aquel extenso trabajo consta de 50 pginas, era muy novedoso y altamente creativo. La joven investigadora presentaba una teora para explicar la discontinuidad evolutiva existente entre las clulas eucariotas, provistas de ncleo, orgnulos y con capacidad de dividirse mediante mitosis; y las clulas procariotas, carentes de ncleo, orgnulos y de este tipo de divisin celular. La autora sostena que las mitocondrias, el cuerpo basal (9 + 2) de los cilios y flagelos eucariotas y los plastos fotosintticos, son Lynn Margulis 26 derivados de clulas de vida libre, y la clula eucariota resulta, por tanto, de la evolucin de una simbiosis antigua. Aclara asimismo que, a pesar de que estas ideas no son nuevas, en su artculo estn sintetizadas de tal manera que resultan consistentes con los datos ms recientes del momento procedentes de la Bioqumica y de la Citologa de los orgnulos subcelulares. De acuerdo con el registro fsil y con esta teora, los eucariotas ms sencillos podrn entonces incluirse en un nico rbol filogentico. Adems, para Margulis, muchos aspectos de la mencionada teora son verificables mediante las modernas tcnicas de la Biologa Molecular. En el final del trabajo, la joven cientfica haca hincapi en que si la clula eucariota surgi de una serie especfica de endosimbiosis, de este proceso tambin emerge un esquema para el origen de la mitosis: el aparato mittico evolucion a partir de clulas de vida libre provistas de movimiento. Para apoyar tan sorprendente afirmacin presentaba una abundante cantidad de datos y rigurosos razonamientos. El sugestivo y original artculo se public organizado en tres partes. La primera presenta la teora del origen de la clula eucariota. La segunda contena una compilacin de la bibliografa cientfica en la que se sustentaba dicha teora. Finalmente, la ltima seccin sugera algunos resultados experimentales predecibles a partir de la teora. Este primer trabajo recibi un premio de publicacin de la Universidad de Boston. Pero, sin embargo, la opinin sobre el tema defendida por la mayora de los expertos era bastante negativa, pues sostenan que se trataba de una idea muy poco seria. Un ejemplo de ese rechazo, puede verse reflejado en el breve comentario realizado en 1969 por Allsopp: hay muy poca evidencia a favor de esta interesante pero poco probable hiptesis. No obstante, unos aos ms tarde, ya casada por segunda vez con Thomas Margulis, y embarazada de su hija, la autora public, no sin sufrir tambin esta vez importantes contratiempos, un largo manuscrito ilustrado que era una versin ampliada de la que llam teora de la endosimbiosis en serie, que otro gran estudioso de los protistas, el profesor de la Universidad de Vancouver Max Taylor, design abreviadamente como S.E.T. Este ltimo trabajo se convirti en un libro muy bien editado, producido y publicado en 1970 por la Universidad de Yale, titulado: El origen de la clula eucariota , que alcanz una gran difusin. Lynn Margulis 27 En esta extensa y minuciosa obra, la joven autora argumenta con gran rigor su defensa de la endosimbiosis hereditaria como un mecanismo evolutivo fundamental. Sienta as los slidos cimientos de la teora que, como hemos reiterado, ha defendido durante toda su vida.
Antes de detenernos con algo ms de detalle en la teora de Margulis, es oportuno poner de relieve que en los aos que siguieron a la aparicin del citado libro de 1970, la actitud de la comunidad cientfica frente a la importancia de la simbiosis y su efecto sobre el cambio evolutivo se modific notablemente. A lo largo de las dcadas de los setenta y ochenta, los estudios de la Biologa Molecular, de la Gentica y de las observaciones realizadas con los microscopios de alta resolucin, tendieron a confirmar lo que una vez fue una idea radical del siglo XIX: las clulas de las plantas y las de los animales, al igual que las de los hongos y las de los dems organismos compuestos por clulas con ncleo, se originaron a partir de la fusin de diferentes tipos de bacterias siguiendo una secuencia especfica. Los datos ms convincentes fueron los de la presencia en los orgnulos de un sistema gentico vestigial, aunque funcional, semejante al de los procariotas, pero distinto del principal sistema gentico eucariota. A este respecto, la confirmacin de que las clulas animales y vegetales contienen dos o tres genomas distintos ha sido calificado por muchos como quizs una de las revelaciones ms interesantes del siglo XX. Adems, esta nocin se ha visto enriquecida con las evidencias de que los genomas separados de las clulas no son estticos 7 , sino que se pueden mover parcialmente entre ellos. El ADN, llamado por algunos promiscuo, es aquel que se mueve desde las mitocondrias y los cloroplastos al ncleo, y tambin entre las mitocondrias y entre los cloroplastos. La cesin de genes desde los orgnulos al ncleo justifica por qu el sistema gentico de stos es slo parcialmente autnomo 8 .
7 Para mayor detalle sobre la plasticidad del genoma, ver el captulo dedicado a Barbara McClintock. 8 Valga recordar que los genes se mueven no slo entre orgnulos, sino tambin entre organismos. Por ejemplo, la transferencia de ADN desde la bacteria Agrobacterium tumefaciens a las clulas vegetales, es un conocido ejemplo de transferencia entre un procariota y un eucariota. Lynn Margulis 28 V. LA TEORA DE LA ENDOSIMBIOSIS EN SERIE A FINALES DE LA DCADA DE 1990. BREVE SNTESIS.
Durante ms de treinta aos, Lynn Margulis ha publicado una ingente cantidad de bibliografa acerca del origen de la clula eucariota. Sus trabajos abarcan desde artculos para expertos, que han visto la luz en las mejores revistas especializadas, pasando por libros universitarios, principalmente pensados para estudiantes, hasta artculos o libros elaborados con el fin de dar a conocer al gran pblico su pensamiento. Adems, la mayor parte de la obra de Margulis ha sido traducida a numerosos idiomas y entre ellos, por supuesto, el castellano. Por estas razones, resultara tan pretencioso como intil intentar exponer mejor que ella misma sus propias ideas. Dicho esto, pretendemos ofrecer un breve resumen de la defensa que esta prolfica autora hace hoy (finales de la dcada de los noventa) de su teora de la endosimbiosis en serie para explicar el origen de la clula eucariota, remitiendo al lector interesado en su profundizacin a la bibliografa adecuada. Ya desde su primer artculo, Margulis ha dejado claro que muchas de las ideas por ella defendidas se haban anticipado antes. Ha opinado que, en realidad, su mejor trabajo ha sido el desarrollo de los detalles de la teora de la endosimbiosis en serie. En sus propias palabras: Creo que he convencido a muchos cientficos y estudiantes de que partes de la clula, los orgnulos, se originaron simbiticamente, como consecuencia de diferentes simbiosis permanentes (...). Por supuesto, muy pocas evidencias de la teora corresponden a mi trabajo; cientos de cientficos han contribuido. En este sentido, Christian de Duve, un prestigioso bilogo celular francs que fue premio Nobel de Fisiologa y Medicina en 1974, ha dicho: La teora de la endosimbiosis no empez a gozar del favor de los expertos hasta que la recuper Lynn Margulis en 1967 (...). Hoy no necesitamos ya de sus dotes persuasivas. Las pruebas del origen bacteriano de mitocondrias y plastos son rotundas. Sin embargo, Margulis va ms all, pues ella no slo ha defendido siempre el origen endosimbitico de mitocondrias y cloroplastos, sino tambin el de las estructuras compuestas por microtbulos; o sea, de los cilios y flagelos con sus cuerpos basales o quinetosomas, y del aparato mittico integrado por el huso acromtico y el centrolo. Lynn Margulis 29 Este aspecto de la teora representa su contribucin original, pero no goza, al menos por ahora, del apoyo mayoritario de la comunidad cientfica.
Antes de exponer sucintamente la teora de la endosimbiosis en serie, es necesario poner el acento en el importante significado que Margulis siempre ha dado al entorno ecolgico en que pudo originarse la clula nucleada. Para esta cientfica, y tambin en la misma lnea de lo que ya defenda en su primer trabajo de 1967, la historia de la clula en particular y de la vida en general estn inseparablemente unidas a la historia de la Tierra como planeta. Se trata de una nocin fundamental que slo pudo empezar a comprenderse en los aos setenta, pues hasta esas fechas la superficie de la Tierra y la parte baja de su atmsfera se haban pensado slo como un ambiente pasivo, una especie de sistema fsico/qumico inerte. Sin embargo, Margulis, y otros pocos autores, empezaron a defender que si bien la vida y algunos de sus aspectos se han visto influenciados durante miles de millones de aos por la tierra y su atmsfera, el influjo ha sido recproco: la superficie del planeta, los ocanos y la atmsfera han sido asimismo profundamente alterados por las actividades de los seres vivos. Margulis ha sealado en numerosas ocasiones esta estrecha relacin entre la vida y su entorno, apuntando que, por ejemplo, la transicin de la materia inanimada a bacterias llev menos tiempo que la transicin desde bacterias a los organismos pluricelulares. As, la cientfica ha escrito: La vida ha sido compaera de la Tierra desde poco despus de los comienzos del planeta. Apoya su razonamiento en que incluso para los bilogos resulta prcticamente imposible dar una definicin precisa de la diferencia entre substancia viva e inerte, tal es la unin entre el medio ambiente de la Tierra y los organismos que la habitan. Esta singular investigadora hara ciertamente una magnfica reconstruccin de la historia de la vida en la Tierra coherentemente articulada con la teora de la endosimbiosis en serie. Insistimos en que dada la gran difusin de sus excelentes escritos, aqu slo haremos una somera descripcin de lo ms significativo propuesto por la cientfica. Al igual que la inmensa mayora de los autores, la historia de la vida sugerida por Margulis se basa en el postulado darwiniano de que todos los organismos vivos tienen Lynn Margulis 30 un antepasado comn. Un principio que supone, en ltima instancia, que todos derivan de un procariota hetertrofo semejante a una clula bacteriana que contena el mismo cdigo gentico e igual sistema de sntesis de protenas que las bacterias actuales, y que habitaba en un mundo cuya atmsfera careca de oxgeno. Con posterioridad, a partir de una poblacin capaz de fijar el CO 2 , surgi un tipo de bacteria que poda utilizar la radiacin visible del sol para producir el producto biolgico intermedio que es clave para las transacciones energticas (ATP). Se utilizaban tomos procedentes del gas hidrgeno, del sulfuro de hidrgeno, o de pequeos compuestos orgnicos, para reducir el CO 2 y formar los compuestos orgnicos necesarios para la reproduccin celular. Estas bacterias fueron los antepasados de los actuales fotosintetizadores anaerobios. En las poblaciones de microorganismos de este tipo tuvieron lugar mutaciones que finalmente llevaron a usar el H 2 O como donante de hidrgeno para la reduccin del CO 2 . Tales microorganismos desprendieron el oxgeno sobrante del agua a la atmsfera como un producto de desecho, donde empez a acumularse. Los microbios fotosintticos fueron los antepasados de las actuales cianobacterias. En sus propias palabras, Margulis expresara lo siguiente: La evolucin de la fotosntesis es, sin duda, la innovacin metablica ms importante de la historia de la vida en el planeta, y no se origin en las plantas, sino en las bacterias. La eliminacin de un gas tan altamente reactivo como el oxgeno a la atmsfera, produjo una crisis entre los procariotas; una crisis que ha dejado una marca indeleble en el metabolismo de estas clulas. Debieron ajustarse a la creciente presin del oxgeno en la atmsfera mediante la evolucin de mecanismos metablicos que le permitiesen tolerarlo, o encontrar algn nicho anaerbico. Incluso una visin superficial de los procariotas es suficiente para comprender que en el grupo como un todo existen numerosos respuestas diferentes al oxgeno, desde la anaerobiosis obligada hasta la aerobiosis obligada. De lo expuesto se desprende que los cambios en el ambiente hicieron posible que la vida cambiara pero, a su vez, tambin los cambios de la vida produjeron alteraciones en el medio. Sera entonces correcto suponer que despus de la transicin a la atmsfera oxidante, fue cuando pudo surgir la clula eucariota. sta, por lo tanto, debe su origen a las modificaciones de su entorno.
Lynn Margulis 31 Hoy en da, Margulis, para explicar el origen endosimbitico de la clula eucariota, ha enriquecido con numerosos datos su postulado inicial (el de 1967), modificando ligeramente el orden secuencial en que tuvieron lugar las consecutivas simbiosis. En trminos generales, emplea el siguiente esquema: tres antepasados que una vez fueron totalmente independientes y estaban fsicamente separados, confluyeron en un orden especfico para convertirse en un protoctista aerbico hetertrofo, antepasado de hongos y animales. Un cuarto participante origin a los auttrofos. Todos eran bacterias, y los diferentes tipos a los que pertenecan pueden inferirse todava hoy, pues tanto en las formas que se fusionaron como en las que permanecieron libres, sus descendientes estn vivos. Cada uno de los tipos de estas bacterias actualmente proporciona claves sobre sus antepasados; la vida es qumicamente tan conservadora, seala la biloga, que por ello es posible deducir el orden especfico en el cual se fusionaron. Primero, una arqueobacteria 9 termoacidfila, capaz por tanto de resistir elevadas temperaturas y condiciones de acidez, se uni con bacterias nadadoras, del tipo de las espiroquetas 10 (en su modelo inicial este paso era el segundo, no el primero). Juntos, esos componentes se convirtieron en el sistema nucleocitoplasma, la sustancia bsica de los antepasados de las clulas de animales, plantas, hongos y protoctistas actuales. El nucleocitoplasma fue la parte mayor y menos especializada de todas, aunque las condiciones extremas de temperatura y acidez condujeron a la evolucin de una clase especial de protenas, las histonas, para proteger el ADN. Este primer protoctista nadador era anaerobio, ya posea estructuras compuestas por microtbulos y en l evolucion la mitosis, posteriormente la meiosis y la reproduccin sexual. Seguidamente, otro tipo de microbio de vida libre, una bacteria capaz de utilizar el oxgeno, se incorpor al combinado (en el modelo inicial este paso era el primero y no el segundo). Probablemente, despus de una importante lucha entre hospedador/hospedado, las bacterias aerbicas sobrevivieron en el interior del primero, dando lugar a que el conjunto completo haya pervivido. Surgieron entonces clulas ms grandes y ms complejas, un sistema de tres unidades: el termoacidfilo, el nadador y
9 Las arqueobacterias constituyen el ms antiguo de los dos linajes principales procariotas, hoy representadas por unos pocos grupos de bacterias que habitan en ambientes extremos. Lynn Margulis 32 el capaz de respirar oxgeno. Estas clulas complejas aparecieron por primera vez en la Tierra hace quizs unos 2.000 millones de aos, y llevaron a microorganismos capaces de sobrevivir en ambientes cada vez con ms oxgeno en el aire. La creciente presencia de este gas en la atmsfera seleccion los complejos simbiticos y finalmente dio lugar a clulas con mitocondrias. Finalmente, se produjo la ltima adquisicin y algunos de estos complejos ingirieron pero no pudieron digerir verdes bacterias fotosintticas. La incorporacin literal tambin en este caso slo tuvo lugar despus de una gran lucha en la que las bacterias verdes no digeridas sobrevivieron, posibilitando que el complejo completo se viera favorecido. Con el tiempo, dichas bacterias verdes se convirtieron en cloroplastos, o sea, un cuarto socio, integrndose por completo con los otros participantes. El resultado final dio lugar a las algas verdes nadadoras, que fueron los antepasados de las plantas. En lo que respecta a cmo pudieron tener lugar estas endosimbiosis, Margulis ha propuesto que probablemente se trat de un proceso de fagocitosis. Cuando defiende este modelo evolutivo, a Margulis le gusta afirmar que ella y sus colaboradores han ganado tres de las cuatro batallas de la teora de la endosimbiosis en serie. Actualmente, es posible identificar tres de los cuatro componentes originales. Los cientficos que trabajan en estos temas, estn de acuerdo que la sustancia bsica de las clulas, el nucleocitoplasma, desciende de arqueobacterias (etapa 1); en particular, se admite que la mayor parte del metabolismo de la sntesis de protenas surgi de una bacteria termoacidfila. Igualmente, se asume que las mitocondrias, capaces de respirar oxgeno en las clulas eucariotas, evolucionaron de un simbionte bacteriano (etapa 3). Y finalmente, los cloroplastos fueron una vez cianobacterias fotosintetizadoras de vida libre (etapa 4). Pero ya hemos mencionado que actualmente no existe consenso para la etapa segunda, aquella que hace referencia al origen de los cilios y flagelos, los apndices mviles eucariotas. En ese supuesto, es donde gran parte de los cientficos no apoyan a Margulis. Para la autora, la simbiosis arqueobacteria/espiroqueta fue crucial, pues gener la permanente unin entre el primero y el segundo de los simbiontes. Tuvo lugar hace unos dos mil millones de aos, e incluso aunque su legado sea oscuro y
10 Las espiroquetas son bacterias en forma de sacacorchos que se mueven y desplazan libremente. Lynn Margulis 33 difcil de detectar hoy da, dej huellas que ella y sus colaboradores buscan afanosamente. Como esta singular proposicin constituye uno de los aportes ms originales de Margulis, nos parece interesante analizarla con un poco ms de detalle.
1. Una propuesta novedosa: el origen del centrolo-quinetosoma. Margulis y sus colaboradores, convencidos de que la simbiosis con espiroquetas permiti el surgimiento de las estructuras compuestas por microtbulos, concentran sus investigaciones en el estudio del llamado cuerpo basal o quinetosoma 11 , de los cilios y flagelos, y del centrolo 12 . La identidad entre estas dos estructuras, quinetosomas y centrolos, se observ por primera vez en 1898, y posteriormente fue comprobada con el microscopio electrnico. Esta equivalencia fue lo que llev a Margulis a proponer el nombre doble de centrolo-quinetosoma. La cientfica sostiene que al invadir las espiroquetas el espacio de las arqueobacterias, se inici un proceso de interaccin simbitica. Algunos de los interactuantes sobrevivieron y sus descendientes actuales son las clulas complejas provistas de movimiento. Hoy, sus modelos estn tan fusionados que el escenario inicial es muy difcil de reconstruir, pero no imposible, afirma Margulis. El problema est precisamente en que son estructuras muy antiguas y tan estrechamente integradas dentro de la clula, que su historia evolutiva es difcil de trazar. Los trabajos de Margulis estn enfocados a estudiar el metabolismo del cuerpo basal y la regeneracin de los cilios, en relacin con su teora. En ms de una ocasin ha sealado que, probablemente, no se tardar mucho en tener pruebas de que las espiroquetas de vida libre se integraron en arqueobacterias ancestrales, cuando los genes que codifican para las protenas de la motilidad de se identifiquen y secuencien. Se apoya en que, a principios de los aos setenta, con la llegada de los anlisis moleculares, las bases para comparar los orgnulos eucariotas con los microorganismos de vida libre se expandieron enormemente. Cuando se compararon
11 El quinetosoma es un orgnulo presente en la base de todos los cilios y flagelos eucariotas (a los que Margulis llama undulipodios) responsable de su formacin. En seccin transversal muestra un caractestico crculo de nueve tripletes de microtbulos. 12 El centrolo es un orgnulo cilndrico situado en cada uno de los polos del huso de las clulas animales, y que se forma durante la divisin celular. Observndolo en seccin transversal es casi idntico a un quinetosoma. Lynn Margulis 34 por primera vez la secuencia de nucletidos de los plastos de las algas verdes con los de las cianobacterias de vida libre, se encontraron muchas ms similitudes entre los plastos y las cianobacterias que con el ADN del ncleo de la propia alga. En efecto, la comparacin a tres bandas de las secuencias de ADN (del ncleo, de los plastos y de las cianobacterias) demostr claramente el origen bacteriano de los plastos. Algo semejante ocurri con las mitocondrias. En palabras de Margulis: No haca ya falta ningn viajero del tiempo para contar la historia. Muchos investigadores se muestran reacios a considerar el origen simbitico del centrolo-quinetosoma, precisamente por que en l no se ha encontrado ADN que encierre la clave del funcionamiento de la que debi ser en el pasado una clula independiente. Pero en algunas de las partes en cuestin se ha localizado ARN, que podra ser directamente responsable, sin la ayuda del ADN, de la construccin y reproduccin de las estructuras causantes del movimiento. Aunque hoy se sabe que el ARN puede autorreplicarse, todava quedan importantes esfuerzos por hacer para poder demostrar esta hiptesis. Margulis, y el equipo que colabora con ella, siguen dedicando grandes esfuerzos a recolectar datos para probar su hiptesis. De momento han demostrado que las bacterias al unirse en simbiosis dejan huellas de su independencia inicial. A este respecto, cabe incluir aqu que en 1993 Margulis y sus colaboradores descubrieron en el delta del ro Ebro una espiroqueta a la que bautizaron con el nombre de Spirosymplokos deltaiberi (a la que informalmente llaman la espiroqueta catalana), que segn la cientfica est proporcionando nuevas pruebas sobre el origen endosimbitico de los cilios y flagelos eucariotas. Esta espiroqueta que posteriormente tambin se ha encontrado en California es de mayor tamao que las normales y su estructura coincide con las que hace dos mil millones de aos poblaron la Tierra. Adems, recientemente (en 1998) el mismo equipo ha descubierto una nueva forma bacteriana, un espirilo an por clasificar, unas 100 veces mayor (de 20 m) que todos sus homlogos conocidos. Tal como ya se ha dicho, para Margulis la simbiosis con espiroquetas es lo que gener el surgimiento de las estructuras compuestas por microtbulos, facilitando el origen de la mitosis, que a su vez dio lugar a la evolucin de su variacin ms especializada: la meiosis. Slo despus, pudo emerger la reproduccin sexual. Lynn Margulis 35 Recordemos que entre los procariotas, el sexo, definido la mezcla o unin de genes de procedencia distinta, nunca es necesario para la reproduccin, aunque la sexualidad bacteriana precedi a la eucaritica en ms de dos mil millones de aos y permiti aumentar enormemente la complejidad del mundo vivo. Sin embargo, la reproduccin sexual slo surgi a finales del Precmbrico, hace cerca de mil millones de aos 13 . Con respecto a la capacidad de las bacterias de intercambiar genes continuamente, a pesar de slo reproducirse asexualmente, Margulis ha escrito: Nosotros intercambiamos genes verticalmente a travs de generaciones mientras que las bacterias lo hacen horizontalmente, directamente con sus vecinas de la misma generacin. El resultado es que las bacterias, genticamente fluidas, son inmortales, en los eucariotas el sexo est vinculado con la muerte. La autora ha sealado que el proceso de envejecimiento y muerte surgi en algn momento de la evolucin de la sexualidad meitica. Slo las clulas sexuales son potencialmente inmortales, las nicas que pasan a la siguiente generacin. En definitiva, Margulis hoy cree firmemente que la integracin de las bacterias que originaron el centrolo-quinetosoma fue el primer paso en la construccin de la clula eucariota; en sus propias palabras: La hiptesis de las espiroquetas puede parecer extraa, pero explica tantas cosas que, sin ella, la historia del microcosmos, de la evolucin del sexo y de la meiosis quedara incompleta. Frente a la opinin crtica de muchos de sus colegas, la cientfica afirma que terminarn por probarse las cuatro etapas (y no slo tres) de la teora de la endosimbiosis en serie. Humorsticamente seal en 1998: Predigo que dentro de una dcada ganaremos tambin este argumento. Al final quedaremos cuatro a cuatro!. Siempre con respecto al origen endosimbitico de las estructuras compuestas por microtbulos, la cientfica va incluso ms lejos proponiendo el siguiente razonamiento. Dado que en las clulas del cerebro hay una abundante presencia de microtbulos, los neurotbulos, cuya disposicin no es la de 9+2 pero s estn constituidos por tubulinas, la biloga sugiere que nuestras neuronas fueron posibles gracias a protenas que evolucionaron primero en las bacterias. Ella ha escrito: "La naturaleza del intelecto tendra su origen en las espiroquetas.
13 El trmino sexo hace referencia a la formacin de un nuevo organismo con material gentico procedente de ms de una fuente; mientras que la reproduccin sexual, slo presente en eucariotas, Lynn Margulis 36 Como datos ltimos incorporados a la teora endosimbitica, sealemos que algunos autores tambin han sugerido que el propio ncleo comenz siendo una bacteria de vida libre, pero Margulis no est de acuerdo con que el ncleo tenga un origen simbitico. Segn ella, el mundo microbiano no contiene bacterias de vida libre semejantes al ncleo, deduciendo por ello que ste probablemente evolucion en respuesta a la inicialmente incmoda fusin resultante entre un antepasado semejante a Thermoplasma (una arqueobacteria actual) con espiroquetas parecidas a las contemporneas. Al surgir clulas nuevas de mayor tamao, sus membranas interactuantes proliferaron y su gentica se volvi ms compleja debido a sus dobles antepasados. As, la fusin arqueobacteria/eubacteria engendr los primeros antepasados con ncleo rodeado por membrana.
La aproximacin de L. Margulis ha tenido su versin en otros autores. Por ejemplo, el prestigioso cientfico francs C. de Duve, ha propuesto tambin un origen endosimbitico para los peroxisomas. Estos orgnulos, que como sabemos llevan a cabo funciones oxidativas pero liberan energa en forma de calor y convierten el perxido de hidrgeno con ayuda de catalasas, podran proceder de bacterias aerbicas primitivas cuya absorcin precedi a las mitocondrias. Hasta ahora los investigadores no han obtenido ningn dato que apoye esta hiptesis, pero tampoco ninguna evidencia que la desapruebe. Su defensor argumenta que aunque los peroxisomas no contienen restos de un sistema gentico independiente, podran haberlo perdido en el transcurso del tiempo, como parcialmente ha sucedido con las mitocondrias y los plastos.
VI. INFLUENCIA DE LA TEORA DE LA ENDOSIMBIOSIS EN SERIE EN LA CLASIFICACIN DEL MUNDO VIVO
Hemos mencionado que las contribuciones de Margulis han sido muy significativas a la hora de proporcionar una visin ms coherente de la historia de la vida. La teora de la endosimbiosis ha permitido mejorar la clasificacin de los organismos en base a sus relaciones evolutivas. Actualmente se admite que la divisin ms fundamental del mundo vivo es aquella que existe entre organismos procariotas y eucariotas. La teora
implica la formacin de ncleos haploides (meiosis) y la fecundacin para formar cigotos diploides. Lynn Margulis 37 de la endosimbiosis permite explicar el salto evolutivo que se observa entre ambos tipos de seres vivos. En efecto, sabemos que, convencionalmente, la historia de cualquier organismo queda reflejada en un rbol genealgico que crece desde el suelo hacia arriba. A partir de un tronco comn, dicho rbol sufre numerosas ramificaciones en muchos linajes de manera que cada rama se hace cada vez ms divergente de los antepasados comunes. Sin embargo, como destaca Margulis, la simbiosis demuestra que tales rboles son slo representaciones idealizadas del pasado. La cientfica hace hincapi en que las especies pueden reunirse, fusionarse, construir nuevos seres y volverse a ramificar. La anastomosis consiste en la unin de distintas ramas, aunque menos frecuente, es tan importante como la ramificacin. La simbiosis es el mecanismo que permite reunir organismos previamente evolucionados formando uno nuevo. La investigadora tambin sostiene que, evidentemente, algunas simbiosis son uniones estables y prolficas, mientras que otras se disuelven. A partir de estas observaciones, obtenidas de su trabajo con microorganismos simbiontes, Margulis ha dedicado importantes esfuerzos a revisar la clasificacin biolgica. Durante ms de 20 aos, ella y su colega de la universidad de Massachusetts, Karlene V. Schwartz, trabajaron para elaborar una taxonoma que tuviera sentido, fuese consistente y comprensiva. Ese proceso equivale a un sistema evolutivo de clasificacin que reflejase la morfologa celular, el metabolismo, la gentica y el desarrollo. Margulis y Schwartz han coleccionado informacin taxonmica para revisar el sistema de clasificacin biolgica vigente y transformarlo en uno con mayor coherencia, que refleje la historia de la vida. El sistema de clasificacin en cinco reinos de Whittaker les pareci el que mejor reflejaba el agrupamiento evolutivo de la vasta diversidad biolgica. Pero recientemente han propuesto un moderno esquema basado en los cinco reinos con, adems, dos niveles. Para las autoras los dos niveles son, por un lado los procariotas, Prokaria, o aquellas formas vivas que no evolucionaron por simbiosis y por el otro, Eukarya, que son todos los dems organismos, surgidos por simbiosis; este segundo grupo incluye a los protoctistas, hongos, plantas y animales. Utilizaron el trmino Protoctista como una versin ampliada y evolutivamente robusta del reino Protista de Whittaker. Conservaron el trmino informal de protistas Lynn Margulis 38 para hacer referencia a los miembros ms pequeos de los Protoctistas. Todos los protoctistas evolucionaron a partir de simbiosis bacterianas. La taxonoma en dos niveles (Prokaria versus Eukarya) y cinco reinos, refleja estrechamente la historia evolutiva. Por ello esta clasificacin, segn sus autoras y muchos otros expertos, es claramente superior a la ya antigua y confusa dicotoma planta/animal. Las bacterias evolucionaron primero y se ramificaron en formas muy diversas. Pero las bacterias no slo se diversificaron. Tambin invadieron a otras clulas en cuyo interior empezaron a vivir. Las bacterias que se unieron, inicialmente de vida independiente, terminaron por convertirse en nuevas clases de clulas complejas. Estos complejos se convirtieron en protoctistas que iniciaron la especiacin, produciendo un grupo enorme y muy diverso de organismos. Hoy en da estn vivas unas 250.000 especies de protoctistas. Hubo incluso otras varias que ya se han extinguido; sus diminutos restos, microfsiles, proporcionan informacin sobre su existencia inicial. Los descendientes de algunos de ellos finalmente se convirtieron en plantas y animales con reproduccin sexual. Debido a que coevolucin simbitica bacteriana origin nuestros antepasados protoctistas, cada uno de nosotros es hoy una masiva colonia de microorganismos. Margulis y Schwartz opinan que su taxonoma modificada de los cinco reinos de Whittaker refleja fielmente la evolucin de los protoctistas desde bacterias simbiticas, y la evolucin de los hongos, plantas y animales a partir de los protoctistas. Quienes sostienen este enfoque estn convencidos que los virus no pertenecen a ninguno de los cinco reinos. No estn vivos por s mismos, pues fuera de las clulas nunca hacen nada. Los virus requieren del metabolismo de la clula viva porque ellos carecen de los requisitos para generar el propio. El metabolismo, la incesante qumica de automantenimiento, es una estructura esencial de la vida. A travs de un metabolismo que no cesa, de un flujo qumico y de energa, la vida continuamente se produce, repara y perpeta a s misma. Aunque los virus sean capaces de invadir a las plantas, animales, hongos, protoctistas o procariotas, cualquiera de ellos fuera de la membrana de una clula viva es inerte. Sin embargo, los virus son importantes para la historia de la vida en la Tierra. Como dependen del metabolismo de otros, los primeros virus probablemente evolucionaron a partir de las bacterias. Asimismo, estas autoras consideran que los virus no son grmenes o enemigos. Los virus, actualmente, Lynn Margulis 39 reparten genes entre las bacterias, los humanos y todas las dems clulas, como lo han hecho siempre. Al igual que las bacterias simbiontes, segn Margulis, los virus son fuente de variacin evolutiva. Poblaciones de organismos infectadas con virus se han visto favorecidas por la seleccin natural.
Aunque sea con brevedad, interesa traer aqu a colacin que recientemente el investigador norteamericano Carl Woese, junto a sus colaboradores, ha propuesto una taxonoma radicalmente diferente a la expuesta, dividida en tres partes. Esencialmente, stas son: Arquea (las llamadas al principio arqueobacterias, o sea bacterias antiguas), Eubacteria (todas las dems bacterias, es decir, las bacterias verdaderas), y Eukarya (todas las formas de vida nucleadas). Woese llam a estos grupos dominios. La clasificacin Eukarya es la misma que la de Margulis y Schwartz, aunque Woese le da un estatus equivalente a cualquiera de sus dos grupos de bacterias, y por ello los cuatro reinos eucariotas (protoctistas, hongos, animales y plantas) estn contenidos en un solo grupo. Los otros dos dominios de Woese, como sugieren sus nombres, son bacterianos. Para clasificar todos los organismos, Woese ha utilizado cido ribonucleico ribosmico, ARNr, comparando las diferencias de secuencias, o sea, el orden de los ribonucletidos. Cabe recordar aqu que la bioqumica molecular como instrumento de clasificacin se remonta a 1962, cuando Linus Pauling y sus colaboradores descubrieron que las secuencias de protenas de las especies vivas pueden compararse para reconocer la proximidad o distancia gentica de parentesco. Despus de haber conseguido datos de casi mil formas de vida, Woese clasific a los distintos procariotas de tal forma que en Arquea incluy algunas halobacterias, es decir, procariotas que requieren agua salada, la mayora de las bacterias acidfilas, las termfilas y a las bacterias que producen gas metano. Todas ellas se consideran entre las primeras que habitaron la Tierra. Woese clasifica a las restantes bacterias en Eubacteria. Hay que tener presente que la distincin entre Arquea y Eubacteria est principalmente determinada por anlisis de la secuencia gnica y, por tanto, para llevar a cabo esta clasificacin se requiere de una tecnologa muy especial. Margulis ha manifestado su desacuerdo con el esquema propuesto por Woese, pues considera que oscurece, ms que aclara, la distincin crtica entre procariotas y Lynn Margulis 40 eucariotas, o sea, la vida de origen no simbitico y la de origen simbitico. Adems, la cientfica ha expresado que en la taxonoma de Woese las diferencias moleculares entre los dos tipos de bacterias tienen ms importancia que las diferencias existentes, por ejemplo, entre una seta y un ciervo. Ella opina que esto es ilgico y en esta lnea cuenta con el apoyo del prestigioso y tantas veces citado Ernst Mayr, de la Universidad de Harvard. La crtica al sistema de Woese se apoya en que el sistema de clasificacin en cinco reinos con dos categoras es mucho mejor que el sistema de clasificacin en tres dominios, porque el mayor nivel lo proporciona la principal distincin entre todas las formas vivas: las clulas no simbiticas (Prokarya) frente a las simbiticas (Eukarya). A continuacin fijamos nuestra atencin en cmo se desarrollan los organismos: a partir de esporas (hongos), de embriones rodeados del tejido materno (plantas), de una blstula (animales), o de ninguno de stos (protoctistas). Al igual que E. Mayr, Margulis ve muchos problemas con el sistema de Woese, al que califican de poco biolgico. Se basan en que el principal criterio de Woese para distinguir todas las formas vivas es un nico gen, un determinado fragmento de ADN que codifica una parte de una pequea subunidad de una partcula celular, el ribosoma. Woese slo usa un gen, a pesar de que incluso la bacteria ms pequea posee cerca de 5.000 genes. La investigadora cree que esto es engaoso, pues los organismos deben clasificarse en base a toda su biologa. El taxn ms inclusivo al cual puede pertenecer un organismo debe basarse en mucho ms que un gen. La mayor parte de la gente, insiste la cientfica, puede distinguir fcilmente entre los cuatro reinos de organismos grandes a simple vista, pero muy pocos tienen acceso a los mtodos de secuenciado de Woese. Adems, un sistema en el que los hongos, las plantas, los animales y los protoctistas aparecen reunidos en un solo grupo, oscurece conocimientos obtenidos por los bilogos del pasado despus de realizar un gran esfuerzo. Margulis y Schwartz defienden en el sistema que ellas proponen, que las arqueobacterias y las eubacterias son lo suficientemente semejantes como para pertenecer todas al mismo reino (superreino, dominio o como se acuerde llamar al taxn ms elevado). La forma del cuerpo, el comportamiento y el desarrollo de cualquier forma de vida, debe considerarse al mismo tiempo que su qumica interna. Margulis ha dicho: A pesar de que aplaudo la enorme contribucin de Woese a la clasificacin universal, creo su esquema de tres dominios va demasiado lejos. Lynn Margulis 41 En definitiva, y an a riesgo de resultar reiterativa, creemos conveniente concretar que Lynn Margulis y su colega Karlene Schwartz consideran que las bacterias evolucionaron primero, y luego se diversificaron ramificndose. Seguidamente, mediante la simbiognesis bacteriana, las ramas se fusionaron y emergieron los protoctistas. A partir de un rico conjunto ancestral, algunos protoctistas evolucionaron hasta hongos, otros hasta animales y otros hasta plantas. Los grupos ms antiguos permanecieron y se diversificaron. Entre las nuevas formas, muchas fueron transitorias y otras estables. Mientras la mayor parte de las especies tienden a la extincin, los grupos ms grandes se llamen dominios, reinos o de otra manera persisten . Como la misma Margulis ha sealado, los sistemas taxonmicos presentan problemas, y el sistema de dos niveles y cinco reinos siempre necesitar revisin. Pero, cualquiera que sean sus dificultades, no perpeta los antiguos errores de la dicotoma animal/vegetal. El esquema de clasificacin propuesto por estas autoras pone de manifiesto, una vez ms, el significativo aporte de la obra de Lynn Margulis. Como ha expresado la escritora J. McDermott, partiendo de un amplsimo conocimiento del microcosmos, la cientfica ha sido capaz de redibujar el rbol de la vida.
VII. LA HIPTESIS DE GAIA En un libro publicado recientemente (1998), Lynn Margulis ha exteriorizado que las dos principales ideas cientficas sobre las que ha trabajado durante toda su vida han sido la teora de la endosimbiosis en serie y la hiptesis de Gaia. Hemos comentado de una manera sucinta la primera, y ahora pasaremos a resumir brevemente qu es Gaia. Tambin a este respecto es necesario sealar que la gran cantidad de bibliografa disponible en castellano sobre este tema, convertira en innecesario algo ms que una exposicin resumida. La hiptesis de Gaia, considerada por muchos como una de las ms imaginativas de los ltimos aos, fue propuesta por primera vez en 1969 por el cientfico ingls James Lovelock, un qumico atmosfrico independiente, investigador muy original fuera de las corrientes acadmicas principales y adems prolfico inventor. En 1965, Lovelock era un asesor de la NASA que tena a su cargo la tarea de examinar crticamente los experimentos para una posible deteccin de vida en Marte. Con el fin de profundizar en Lynn Margulis 42 sus investigaciones, el cientfico dedic en primer lugar sus esfuerzos a estudiar la atmsfera terrestre. Observ que en sta coexisten gases que en sistemas qumicos sencillos reaccionan con rapidez, facilidad y en su totalidad, para formar compuestos estables. Sin embargo, detect que estos gases en la atmsfera terrestre tienen un comportamiento extrao, ya que aparentemente no respetan las leyes que rigen el equilibrio qumico estndar. El fenmeno ocurre en una atmsfera que contiene un 20% de oxgeno, pero tambin contiene gases como el metano, amonaco y otros que reaccionan fcilmente con el primero, y por tanto, deberan estar presentes en cantidades indetectables. Sin embargo estn presentes en cantidades constantes y lo que es muy orientativo: se pueden medir. Segn ha escrito el Lovelock: A partir de 1966 constantemente me preguntaba: Cmo mantiene la Tierra una composicin atmosfrica tan constante cuando est compuesta de gases sumamente reactivos?, y tambin: "Cmo una atmsfera tan inestable puede ser tan perfectamente adecuada en su composicin para la vida?. Margulis ha narrado que cuando conoci a Lovelock, ste le expuso sus interrogantes con el comportamiento de la atmsfera terrestre, sobre todo los relacionados con el metano. Planteaba el qumico por qu este gas, que reacciona con tanta fuerza cuando contacta con el oxgeno, estaba siempre presente en la atmsfera terrestre. Sospechando alguna actividad vital, pregunt a Margulis qu podra producir dicho gas. Como microbiloga respondi que el metano era producido por bacterias, principalmente las metangenas que viven en los suelos con aguas estancadas o en el estmago de los rumiantes. El producto metablico de estas bacterias es liberado al aire en cantidades copiosas. As, aunque el metano atmosfrico reaccione rpidamente con el oxgeno para producir dixido de carbono, es repuesto de manera regular. El investigador lleg entonces a la conclusin de que las concentraciones atmosfricas del gas deban estar reguladas por la vida. Adems, esta deduccin tambin era probable para otros casos de regulacin gaseosa. Lovelock supuso entonces que la atmsfera de un planeta vivo es marcadamente diferente de la de un planeta que no lo est, y por tanto del estudio de las mezclas de gases en las atmsferas de otros planetas podra detectar biosferas extraterrestres desde la Tierra. Cuando, con los poderosos telescopios de la NASA, Lovelock pudo estudiar la atmsfera de Marte, comprob que sta, a diferencia de la de la Tierra, Lynn Margulis 43 presentaba un equilibrio comprensible nicamente a partir de la fsica y de la qumica. Correctamente infiri entonces que en Marte no poda existir vida. La nave Vikingo, enviada al "planeta rojo", mand datos a la Tierra en 1976 y stos no hicieron sino confirmar la prediccin del qumico. En su hiptesis, Lovelock tambin ha realizado interesantes especulaciones con respecto a la temperatura de la Tierra. El investigador seala que, en base a las leyes de la fsica parece indiscutible que la luminosidad del sol ha aumentado en los ltimos 4.000 millones de aos. Sin embargo, las pruebas obtenidas a partir del registro fsil indican que la temperatura de la Tierra ha permanecido relativamente estable, en un valor medio alrededor de 22C. Parece como si, adems de la regulacin que la vida ejerce en la composicin de los gases a escala planetaria, existiera tambin un control continuo de la temperatura de la Tierra. Para intentar explicar este fenmeno, el cientfico ha hecho referencia al dixido de carbono. Puesto que este gas se transforma dentro de las clulas y tiene efectos sobre el calentamiento de la atmsfera, parece probable que una de las maneras que tiene la vida de regular la temperatura del planeta sea modulando el nivel atmosfrico del dixido de carbono. En consecuencia, y tomando el trmino de la fisiologa, Lovelock ha sealado que nuestro ambiente planetario es homeosttico. Igual que el cuerpo de los mamferos, que mantienen la temperatura interna relativamente estable a pesar del cambio de las condiciones, el sistema Tierra mantiene su temperatura y la composicin de su atmsfera estables. Al hilo de lo expuesto, Lovelock ha planteado su conocida hiptesis de Gaia : la composicin de los gases de la atmsfera terrestre y tambin su temperatura, estn regulados activamente por el conjunto de los organismos vivos. Segn l, sus observaciones explican no slo por qu nuestro planeta tiene una atmsfera tan distinta de lo que cabra esperar basndose slo en la qumica, sino que tambin potencian una visin nueva y distinta de la biosfera. Sugiere as una concepcin de la vida como un todo, un enorme ecosistema ambiental capaz de automantenerse. A partir de los aos setenta, Lovelock y Margulis han colaborado en el desarrollo de esta hiptesis, a pesar de que por aquellas fechas eran prcticamente los nicos cientficos que se la tomaban en serio. De hecho, encontraron una fuerte oposicin a la hora de intentar publicar sus trabajos y slo pudieron en foros importantes presentar sus resultados en contadas conferencias. Sin embargo, juntos han reunido a lo largo de Lynn Margulis 44 los aos numerosas pruebas que demuestran que la Tierra es una construccin biolgica, cuya atmsfera ha sido producida, transformada y mantenida por los procesos metablicos de la biosfera. Una original teora que tiene su remate en el supuesto de que en esos procesos las bacterias juegan un papel crucial. El trmino Gaia fue sugerido a Lovelock por el novelista William Golding 14 . A principios de los setenta, ambos vivan en Inglaterra y eran vecinos. Lovelock pregunt a Golding cmo podra reemplazar la incmoda frase: un sistema de retroalimentacin con tendencias homeostticas detectadas a partir de anomalas qumicas en la atmsfera de la Tierra, por un trmino que significara Tierra. Durante un paseo por el campo, Golding sugiri Gaia, palabra del griego antiguo que significa Madre Tierra. Este nombre, a pesar de que muy pronto alcanz gran popularidad, tambin ha tenido un efecto negativo, ya que a muchos les ha sugerido una especie de diosa o un ser mtico que est ms all del conocimiento humano. Ello ha provocado la hostilidad de no pocos cientficos a los que la hiptesis y las ideas que encierra les parecen faltos de rigor. A este respecto, Margulis se ha mostrado bastante dura, negando cualquier tipo de personificacin. Gaia es ms un punto de vista que una teora , ha dicho la cientfica. Es una manifestacin de la organizacin del planeta . En todo momento, la biloga insiste en que prefiere una idea de la Tierra como una red de ecosistemas y no como una personificacin de Madre Gaia. En la misma lnea ha escrito: La hiptesis de Gaia es una idea biolgica, pero no antropocntrica. Los que quieren ver en ella una Madre Tierra para la humanidad no encontrarn solaz en ella. (...). Yo prefiero decir que la Tierra es un ecosistema, un enorme ecosistema continuo formado por muchos ecosistemas componentes. Lovelock, por su parte, est cada vez ms convencido de que su propuesta ha sido mal entendida y defiende con energa que un sistema regulador planetario es fundamental para entender la vida en la Tierra. En sus propias palabras:las condiciones fsicas y qumicas de la superficie de la Tierra, de la atmsfera y de los
14 W. Golding, autor de la conocida obra El seor de las moscas y ganador del premio Nobel de Literatura en 1983. Lynn Margulis 45 ocanos se han hecho adecuadas para la vida debido a las actividades de los propios organismos. En el mismo sentido, Margulis insiste: Cuanto ms se aprende sobre la Tierra, ms claro est que la superficie de nuestro planeta se ha visto sumamente alterada por el origen, la evolucin y el crecimiento en ella de la vida. A medida que se desarrolla la vida, se altera la composicin, la temperatura y la naturaleza qumica de la atmsfera, y la composicin, la textura y la diversidad de la superficie de la Tierra. El medio ambiente en la superficie del planeta y los organismos han estado evolucionando conjuntamente en ella durante millones de aos. Desde su profundo conocimiento de la vida microbiana, Lynn Margulis ha comprendido y defendido la complejidad, diversidad y capacidad de organizacin de la Tierra como una red de ecosistemas. Ha escrito: La vida en forma de bacterias y sus diversas comunidades cambi para siempre la superficie y la atmsfera de nuestro planeta (...). Estos organismos unicelulares inventaron las estrategias qumicas y biolgicas que hicieron posible formas de vida ms complejas. En efecto, hoy se admite que la Tierra como planeta tiene unos 4.500 millones de aos y que la vida surgi hace unos 3.800 millones de aos. Probablemente, el acontecimiento posterior ms importante fue el nacimiento de los primeros ecosistemas. Este hecho permiti que la vida haya persistido y aumentado enormemente su diversidad. Las bacterias, durante 2.000 millones de aos, fueron capaces de cubrir el planeta con una intrincada red de procesos metablicos. Ellas empezaron a regular la composicin qumica y la temperatura de la atmsfera, permitiendo as la evolucin de las otras formas de vida mayores y ms complejas. Incluso hoy, los organismos vivos visibles funcionan slo gracias a su bien desarrolladas conexiones con la red de vida bacteriana. Lejos de haber dejado atrs a los microorganismos en alguna escalera evolutiva, ha escrito Margulis, estamos rodeados y compuestos a la vez por ellos (...). Debemos vernos a nosotros mismos y a nuestro entorno como un mosaico evolutivo de vida microcsmica. Los frecuentes accidentes y catstrofes que han ocurrido a lo largo de toda la historia de la Tierra no han sido capaces de eliminar la vida; por el contrario sta siempre ha vuelto a proliferar y a expandirse por todos los ecosistemas. No obstante, recordemos que durante esta larga historia se han extinguido ms del 99% de las Lynn Margulis 46 especies que han existido, pero la red bacteriana ha sobrevivido, perseverando hasta la actualidad en su regulacin de las condiciones aptas para la vida en el planeta 15 .
Lynn Margulis sostiene que la vida es un sistema autopoytico reproductivo. El trmino autopoyesis (palabra derivada del griego que significa generarse a s mismo), fue propuesto por primera vez por los bilogos chilenos Humberto Maturana y Francisco Varela, quienes consideran al metabolismo como la esencia bsica de la vida. La continua produccin de s mismo es la propiedad fundamental de cualquier organismo. Los seres vivos, gracias a un conjunto de procesos biolgicos energticos continuos, se autoconstruyen y se automantienen. Margulis ha escrito: La vida es el ejemplo ms interesante de estructuras de complejidad creciente que se autoorganizan debido, en parte, a la energa que fluye a travs de ellas. Para la investigadora, el concepto de una vida planetaria autopoytica est justificado por que todo el conjunto depende de una red bacteriana autoorganizadora que actualmente slo estamos empezando a percibir. Miradas de bacterias que habitan en el suelo, las rocas y los ocanos, as como en el interior de todas las plantas, animales y seres humanos, regulan continuamente la vida sobre la Tierra. En sus propias palabras: Cabe poca duda de que la ptina planetaria incluyndonos a nosotros es autopoytica. En consecuencia, segn la cientfica todo cuerpo vivo se construye a s mismo y la biosfera es autopoytica en el sentido de que se mantiene a s misma. Muchos expertos opinan que hoy estamos empezando a tener una vaga idea de los complicados sistemas de control que los organismos han ido creando con el tiempo. Sin embargo, a juicio de Margulis y Lovelock, la capacidad metablica de los seres vivos, su crecimiento exponencial y la extraordinaria variedad de formas de vida en interaccin en la Tierra, son suficientes para explicar, en principio, la modulacin ambiental a escala planetaria.
15 Hoy existen importantes polmicas, pues segn Lovelock, al ecologista le gusta creer que la vida es frgil y delicada y que est en peligro por la brutalidad humana, y no le gusta lo que ve cuando observa el mundo a travs de Gaia. Gaia, seala el cientfico, no puede ser frgil dada su larga historia y lo que ha sido capaz de soportar; al contrario, es robusta y capaz de encajar los golpes ms duros. Los ecologistas, por su parte, opinan que esta postura defiende los intereses de aquellos que destrozan y contaminan el ambiente.
Lynn Margulis 47 Como breve colofn sobre la hiptesis, Margulis ha escrito: Gaia es una pcara tenaz, un sistema que ha funcionado durante ms de tres mil millones de aos sin nosotros. La superficie de este planeta, su atmsfera y su medio ambiente continuarn evolucionando mucho tiempo despus de que la gente y sus prejuicios se hayan ido. Con respecto al pensamiento ecologista de Margulis, hay que subrayar tambin que ste se sita en la vanguardia de la Biologa. Tanto la teora de la endosimbiosis como la hiptesis de Gaia, tienen una clara articulacin con la nueva teora de la complejidad o el pensamiento sistmico 16 . Este pensamiento, como es conocido, se ha visto encabezado por aquellos bilogos que han puesto de relieve una visin de los organismos vivos como totalidades integradas. Un punto de vista en contraposicin a una visin reduccionista de la naturaleza, defensora de que en un sistema complejo el todo puede ser predicho desde el conocimiento de sus partes. Para Margulis, la vida crea nuevas formas que incorporan individuos antes autosuficientes como elementos integrantes de entidades mayores. El mayor de estos niveles es la superficie planetaria, la biosfera misma. Cada nivel revela una clase diferente de ente orgnico. La cientfica seala que hablar de ente orgnico tiene la ventaja de que permite reconocer que una clula y la biosfera no estn menos vivas que un organismo. Desde una perspectiva globalizadora y contextual, Margulis defiende que los seres vivos son totalidades integradas, sistemas dentro de sistemas, cuyas propiedades esenciales emergen de las relaciones organizadas de las partes y no pueden reducirse por tanto a sus componentes ms pequeos. Junto a Lovelock, la cientfica sostiene que nuestro planeta es un gran ecosistema capaz de mantenerse a s mismo, resultante no slo de la interaccin de todos sus organismos, sino tambin de los integrantes geoqumicos de la Tierra y las capas bajas de la atmsfera. Recordemos que los ecosistemas son comunidades de seres vivos, por eso se los define como una comunidad de organismos y su entorno fsico, interactuando como una unidad ecolgica. La biosfera, o sea, la capa viva que rodea a la Tierra es algo ms que la suma de los fenmenos vivos que la forman. Emerge de la interaccin entre todos sus componentes hasta constituirse en una totalidad autorregulada. Esa es Gaia.
16 Algunos autores opinan que pensamiento ecolgico y sistmico pueden usarse indistintamente, siendo sistmico el trmino ms cientfico o tcnico. Lynn Margulis 48
Seguidamente, dedicamos el prximo apartado de este captulo a sintetizar, dentro de lo posible, el resultado de todo el trabajo de esta cientfica: su pensamiento evolutivo.
VIII. UNA NUEVA VISIN DE LA EVOLUCIN BIOLGICA Aunque Lynn Margulis es hoy considerada como una autoridad en Biologa Evolutiva y goza de gran prestigio entre la mayor parte de la comunidad cientfica, es necesario reiterar que no siempre ha sido as. Al principio tuvo importantes problemas con sus tesis y se vio notablemente marginada; su trabajo era tan novedoso y audaz que muchos lo tildaban de poco serio y hasta de fantasioso. Incluso hoy en da, a pesar de su gran reputacin, sus contribuciones a la evolucin biolgica son slo parcialmente admitidas, pues como ella ha exteriorizado en una entrevista: Siempre que tienes que explicar algo radicalmente diferente o nuevo resulta muy difcil por que no tienes vocabulario ni tradicin. (...). Lo nuevo siempre va ligado con lo antiguo y no puede significar una amenaza para lo antiguo, as hay una resistencia, que es lo mejor de la ciencia: para demostrar algo hay que tener muchas evidencias. Para comprender por qu las ideas evolucionistas de Margulis fueron inicialmente rechazadas y an no han alcanzado el consenso de la comunidad cientfica, es conveniente realizar un breve recordatorio sobre cul ha sido el modelo dominante en esta cuestin prcticamente hasta el presente.
1. La Teora Sinttica de la Evolucin: un paradigma convencional El pensamiento evolutivo de la segunda mitad del siglo XX, como es ampliamente conocido, ha estado fundamentalmente contenido en el marco terico de la llamada Teora Sinttica de la Evolucin. Se trata de una sntesis elaborada entre las dcadas de 1930 y 1940 por expertos procedentes de distintas ramas de la Biologa, que se ha convertido en el paradigma dominante del evolucionismo durante los ltimos cincuenta aos. Sin pretender realizar aqu ningn anlisis detallado sobre esta teora, s resulta fundamental subrayar que, bsicamente, logr combinar la idea de Darwin de cambios evolutivos graduales con las leyes de Mendel sobre la transmisin de los caracteres hereditarios. Lynn Margulis 49 La teora sinttica, nueva sntesis o neodarwinismo, como tambin se ha llamado, sostiene el gradualismo para explicar la evolucin. Los pequeos cambios surgidos al azar, o sea, las mutaciones gnicas aleatorias y la recombinacin de los genes preexistentes, son escogidos por la seleccin natural, transmitidos de generacin en generacin siguiendo leyes concretas, y acumulados a lo largo de vastsimos perodos de tiempo. Genricamente, la interaccin permanente entre variacin y seleccin asegura la adaptacin de los organismos a su entorno con un ajuste lo suficientemente adecuado para sobrevivir y reproducirse. Para la teora sinttica la adaptacin constituye el motor de la evolucin, y sta puede definirse como el cambio en las frecuencias gnicas de las poblaciones a lo largo del tiempo. Los descubrimientos de las ltimas dcadas como las pruebas fsiles de la existencia de la vida microbiana primitiva, la descodificacin del ADN y otros hallazgos de la Biologa Molecular, los logros de la Biologa del Desarrollo, o los avances en relacin a la composicin de las clulas, han provocado grietas muy notables en las ideas establecidas sobre la evolucin de la vida en la Tierra. Como resultado, muchos bilogos actuales, entre los que Lynn Margulis ocupa un lugar destacado, han empezado a mostrar una profunda insatisfaccin ante el modelo neodarwinista clsico. A este respecto, Margulis ha manifestado: Aunque admiro enormemente las contribuciones de Darwin y estoy de acuerdo con la mayor parte de sus anlisis tericos, razn por la cual me considero darwinista, no soy neodarwinista". Segn ella, el neodarwinismo es fundamentalmente defectuoso, no slo porque se fundamenta en conceptos reduccionistas ya desfasados, sino tambin por estar formulado en un lenguaje matemtico inadecuado 17 . La cientfica argumenta: El lenguaje de la vida no es la aritmtica ni el lgebra ordinarios: el lenguaje de la vida es la qumica(...). Los neodarwinistas en ejercicio carecen de un conocimiento suficiente de, por ejemplo, Microbiologa, Biologa Celular, Bioqumica, Ecologa microbiana. (...) . En el mismo sentido, ha reafirmado: En Biologa uno ms uno no es igual a dos (...). La seleccin natural acta sobre la materia prima de la variabilidad gentica, pero de dnde surge la variabilidad?. No creo a los que dicen que de la casualidad. Por supuesto se dan mutaciones por azar, pero la asociacin produce una gran variabilidad.
17 Recordemos que la Gentica de Poblaciones, con su tratamiento matemtico de las frecuencias gnicas para interpretar el cambio evolutivo, es para los neodarwinistas el soporte bsico de la Biologa Evolutiva. Lynn Margulis 50 Es notoria su postura contraria al neodarwinismo, con argumentos que a veces resultan demoledores: He sido crtica con el neodarwinismo matemtico durante aos; nunca tuvo demasiado sentido para m. (...). La tradicin de la Gentica de Poblaciones neodarwiniana tiene, pienso yo, reminiscencias de la frenologa, y es una clase de ciencia que puede esperar exactamente el mismo futuro. Retrospectivamente parecer ridcula, porque es ridcula. Siempre he tenido esa sensacin. No es despreciable el nmero de expertos que en lugar de entender la evolucin como el resultado de mutaciones aleatorias, recombinacin y seleccin natural, estn empezando a reconocer el despliegue creativo de la vida en formas de creciente diversidad y complejidad. Si bien la mutacin y la seleccin natural siguen siendo consideradas aspectos importantes de la evolucin biolgica, Margulis, junto a otros bilogos con una perspectiva sistmica de la evolucin, consideran al cambio evolutivo como el resultado de la tendencia inherente en la vida a crear novedad, que puede o no ir acompaada de adaptacin a las condiciones medioambientales cambiantes. En otras palabras, segn algunos bilogos, la hiptesis de Gaia, a la que se suma el ingente trabajo previo de Margulis en Microbiologa, ha puesto en evidencia la estrechez del concepto neodarwinista de adaptacin. A travs del mundo viviente, la evolucin no puede quedar limitada a la adaptacin de los organismos al entorno, puesto que ste se encuentra moldeado por una red de sistemas vivos capaces de gran creatividad. Para cada vez ms especialistas, lo que en realidad existe es una adaptacin mutua, una coevolucin. Como ha dicho Lovelock: Tan ntimamente vinculada est la evolucin de los organismos vivos con la evolucin de su entorno, que juntos constituyen un nico proceso evolutivo. De este modo, ante la postura neodarwiniana clsica que sostiene que los organismos se han ido adaptando gradualmente a las condiciones ambientales para sobrevivir, Margulis, Lovelock y tambin otros autores, postulan lo contrario: la biosfera es la encargada de crear y regular las condiciones del entorno ptimas para su desarrollo. O sea que, los seres vivos como conjunto alteran el medio ambiente y crean un entorno propicio para s mismos. La vida, por lo tanto, ha tenido, siempre segn estos bilogos poco ortodoxos, una participacin insospechadamente grande en su propia evolucin. Como corolario, se desplaza la atencin a la coevolucin. La transformacin del mundo vivo se basara entonces en un continuo dinamismo, Lynn Margulis 51 desarrollado a travs de una sutil interaccin entre competicin y cooperacin, creacin y adaptacin mutua.
2. La simbiognesis: un concepto heterodoxo Lynn Margulis considera que los estudios sobre Ecologa microbiana proporcionan un nmero creciente de pruebas que confirman que la simbiosis ha sido crucial en la evolucin de las distintas formas de vida. Defiende as el uso del trmino simbiognesis, propuesto por primera vez, como vimos anteriormente, por el cientfico ruso Konstantin Mereschovsky (1885-1921), para explicar el origen de nuevos tejidos, rganos, organismos e incluso especies gracias al establecimiento de simbiosis permanente. O dicho de otra manera, la simbiosis resulta en simbiognesis cuando da lugar a la aparicin de nuevos cuerpos u otros niveles de organizacin superiores. Recordemos que ya en los aos veinte, Wallin, aunque nunca us la palabra simbiognesis, haba entendido claramente este concepto al que como sabemos, llam simbionticismo. No obstante, y a pesar del tiempo que hace que se propuso esta nocin, slo ahora se dispone de las herramientas necesarias para poder probarla con rigor. Debido a su firme defensa de la simbiognesis, Margulis ha sido tachada por muchos colegas de demasiado radical, ya que ha expresado: Creo que la mayora de las novedades evolutivas surgieron y an surgen directamente de la simbiosis, a pesar de que sta no es una idea popular sobre las bases del cambio evolutivo sostenida en la mayor parte de los libros de texto. En otra ocasin ha escrito: Las simbiosis dan como resultado seres nuevos y ms complejos. Dudo que se formen nuevas especies slo a partir de mutaciones aleatorias. Adems, la cientfica opina que la simbiosis es un mecanismo evolutivo bsico que muestra que la cooperacin es mucho ms ventajosa que una lucha encarnizada. Margulis considera ingenua la visin tradicional neodarwiniana de la naturaleza roja de diente y garra. No obstante, a este respecto tambin ha advertido que sus palabras no deben tomarse al pie de la letra: cooperacin y competicin son trminos polticos que no me gusta mucho usar para hablar de Biologa, aunque, en cierto sentido, podemos decir que ambos existen en la naturaleza. Acentuando la importancia de la simbiognesis como mecanismo evolutivo, Margulis puntualiza: El anlisis simbiognico incide en la Biologa del Desarrollo, la Lynn Margulis 52 Taxonoma, la Sistemtica y la Biologa Celular; ejerce influencia en unos treinta mbitos secundarios de la Biologa, y hasta en la Geologa. La simbiognesis tiene muchas implicaciones, lo cual explica en parte la controversia que despierta. Vemos pues, que las ideas de Margulis armonizan con las de Wallin al considerar que la simbiosis es crucial para entender las novedades evolutivas y el origen de las especies. Ms an, insiste en que la idea de especie en si misma requiere simbiosis ya que las bacterias no tienen especies 18 . En relacin a este controvertido punto, ha dicho: Muchos microbilogos tienen una forma de pensar que no tiene nada que ver con la ciencia. Por ejemplo, consideran que dos cepas bacterianas que comparten un 85% de sus caractersticas pertenecen a la misma especie, pero si el porcentaje es del 84% ya son especies distintas. Las bacterias intercambian genes de continuo, y una cepa puede compartir en un momento los genes de otra cepa. Defiende, como hemos visto, que una simbiosis de larga duracin condujo primero a la evolucin de clulas complejas con ncleo y de ah a otros organismos como los hongos, las plantas y los animales. La investigadora insiste en que la evolucin de las plantas y los animales se produjo desde el microcosmos a travs de una sucesin de simbiosis, en las que la invenciones bacterianas de los precedentes dos mil millones de aos fueron combinadas en infinidad de expresiones de creatividad, hasta seleccionar formas viables para la supervivencia. Como se ha mencionado en apartados precedentes, hoy en da ya no resulta controvertido el que las clulas de las plantas o de los animales se hayan originado por simbiosis. La Biologa Molecular, incluyendo el secuenciado de genes, ha reivindicado este aspecto de la teora de la simbiosis celular. Pero, enfatiza Margulis: todava no se conoce el verdadero impacto de la simbiosis. La idea de que las nuevas especies surgen de la fusin simbitica entre miembros de otras ms antiguas, an ni siquiera se discute en la sociedad cientfica establecida.
Lo que s ha calado ya en el pensamiento biolgico es la idea de que el marco terico defendido por la teora sinttica de la evolucin se est quedando pequeo. Una
18 El concepto biolgico de especie bsicamente sostiene que pertenecen a la misma especie aquellos organismos capaces de intercambiar material gentico y dar descendencia frtil, o sea, que no estn reproductivamente aislados. Sin embargo, las bacterias son capaces de intercambiar fragmentos de ADN Lynn Margulis 53 prueba de ello es el creciente nmero de autores que estn realizando nuevas propuestas con el fin de ampliar dicha teora. Lo relevante por lo tanto es que, a finales de la dcada de los noventa, prcticamente nadie duda de que es necesaria una nueva sntesis evolutiva. As pues, en este punto es conveniente traer a la palestra uno de los modelos evolutivos ms novedosos y que mayor repercusin han tenido en el pensamiento biolgico de los ltimos aos. Se trata del Modelo de los Equilibrios Interrumpidos 19
propuesto en 1972 por los paleontlogos N. Eldredge y S. J. Gould. Estos autores, partiendo de observaciones esenciales hechas sobre los archivos paleontolgicos, han sealado que las especies son conjuntos muy estables que se mantienen durante largos perodos de tiempo, llamados de estasis, en equilibrio con el medio. Dichos perodos se ven interrumpidos por acontecimientos poco frecuentes en los que tiene lugar la formacin de nuevas especies. Queda claro entonces que, entre una especie ancestral y una descendiente no siempre se encuentran los niveles intermedios anunciados por la concepcin gradual de la evolucin, sino que existen discontinuidades. La evolucin segn el citado modelo, al menos en muchos casos, no es lenta ni regular, sino que est hecha de acontecimientos escasos y complejos que rompen la estabilidad de las especies. Es sabido que para explicar el origen rpido de especies nuevas se han propuesto distintas hiptesis, pero no es este el lugar para discutirlas pues nos llevaran demasiados lejos de los lmites de este trabajo. Sin embargo, s cabe sealar que, desde el punto de vista de la magnitud del tiempo geolgico, las simbiosis son como relmpagos evolutivos, y esta es una de las razones que ha llevado a Margulis a defender la simbiognesis como una fuente de novedades evolutivas que ayuda a explicar la presencia de discontinuidades en el registro fsil, o sea, de equilibrios interrumpidos. En este sentido, la investigadora subraya que la simbiosis est en todos
casi indiscriminadamente a travs de los conocidos fenmenos de conjugacin, transformacin y transduccin. 19 Tambin llamado Modelo del Equilibrio Puntuado, pero, como seala el profesor Carlos Lpez Fanjul de la Universidad Complutense de Madrid, este nombre es una traduccin errnea del trmino ingls puntuacted equillibria que alude a interrupciones bruscas de largos perodos de estabilidad. El trmino interrumpido refleja ms claramente la idea contenida en la expresin original en ingls y por esta razn se considera que la expresin equilibrios interrumpidos como la ms aceptable, a pesar de la popularidad alcanzada por equilibrios puntuados y el barbarismo de puntualismo. Lynn Margulis 54 sitios, y actualmente no slo es vlida para explicar el origen de la clula eucariota, sino tambin para explicar saltos evolutivos de importancia ecolgica trascendental. Sin embargo, la mayor parte de la comunidad cientfica ni siquiera discute con seriedad el que las especies puedan surgir por combinacin simbitica, lo que para Margulis es un profundo error. A este respecto, ha puesto como ejemplo la actitud del propio Eldredge, quien ha desechado algunas observaciones como casos de especiacin por estar vinculadas con simbiosis microbianas. En palabras de Margulis: A Eldredge le han enseado, como a todos nosotros, que los microorganismos son grmenes, y donde hay grmenes hay enfermedades, no una nueva especie. Al hilo de sus ideas evolutivas, Margulis tambin subraya que los principales evolucionistas actuales carecen del adecuado lenguaje para la descripcin del cambio evolutivo. En su opinin, una de las razones es que la mayora proviene de la tradicin zoolgica y, por tanto, estn acostumbrados a tratar slo con una pequea y relativamente reciente parte de la historia de la evolucin. La investigacin actual en Microbiologa indica claramente que las principales vas de creatividad en la historia de la vida se desarrollaron mucho antes de que apareciesen de los primeros animales. Convencida de ello, Margulis ha escrito, con palabras claras, y sin ambigedades: Eldredge, Gould y sus muchos colegas tienden a demostrar una increble ignorancia acerca del verdadero meollo de la evolucin, dado que su dominio de inters se limita a los animales nosotros incluidos, por supuesto. (...). Cuando hablo de ignorancia me refiero en parte a la omisin de los cinco reinos de la vida. Los animales son slo uno de estos reinos. Olvidan las bacterias, los protoctistas, los hongos y las plantas verdes. Echan mano de un reducido e interesante captulo del libro de la evolucin y lo extrapolan a toda la enciclopedia de la vida. Con una perspectiva sesgada y limitada, ms que equivocados se pueden decir que estn enormemente desinformados. Es oportuno sealar aqu que ciertos bilogos franceses estn bastante prximos al pensamiento de Margulis. As, los evolucionistas Selosse y de Gor han defendido que la endosimbiosis, ms que una curiosidad biolgica, es seguramente uno de los motores ms potentes de la evolucin del mundo viviente. La endosimbiosis crea muy rpidamente organismos quimricos que pueden engendrar nuevos linajes. Acerca a los socios y favorece transferencias masivas de genes que crean genomas tambin quimricos; el genoma nuclear contiene genes eucariotas, pero tambin genes de Lynn Margulis 55 origen bacteriano procedente de las mitocondrias o de los plastos, con los que coexiste. Estos acontecimientos, segn los citados autores, explican tal vez los saltos evolutivos fundamentales cuya evolucin parece interrumpida, dando origen a los grandes linajes del mundo viviente que moldearon la diversidad biolgica actual. El propio ser humano podra contemplarse como una comunidad simbitica extremadamente integrada. Por otra parte, Margulis tambin sostiene que la simbiosis es una clase, pero no una clase notable, de lamarquismo. En el lamarquismo simple, los organismos se supone que heredan los rasgos adquiridos por sus padres en determinadas condiciones ambientales, mientras que a travs de la simbiognesis, los organismos no adquieren rasgos sino a otros organismos completos, y por supuesto el conjunto entero de sus genes. Margulis afirma, como tambin lo han hecho numerosos bilogos, entre los cuales destacan los franceses, que la simbiognesis es una forma de neo-lamarquismo. La simbiognesis propone el cambio evolutivo por la herencia de conjuntos de genes adquiridos, y rene individuos distintos para hacer entidades ms grandes y ms complejas. Se generan nuevas poblaciones que se convierten en nuevos individuos multisimbiticos. Estos nuevos individuos son mayores y con un nivel de integracin ms inclusivo. La simbiosis no es un fenmeno raro o marginal, sino natural y comn. Habitamos un mundo simbitico, proclama constantemente Margulis. Para consolidar esta afirmacin, la cientfica ha citado en sus trabajos innumerables ejemplos, de los que aqu slo destacaremos algunos. Uno de ellos hace referencia a los peces que viven en el fondo del mar y que pueden haber albergado brillantes bacterias simbiticas que les permitiran iluminar aquellas oscuras regiones. Se conocen muchos casos de peces y de escarabajos que hospedan bacterias que brillan en la oscuridad. Otro ejemplo de investigacin reciente sobre simbiosis indica que la transicin de algas verdes a plantas terrestres se hizo a partir de la unin del genoma de un hongo con algn antepasado de alga verde. Los lquenes son productos de simbiosis muy bien conocidos. Todos ellos son hongos en simbiosis con cianobacterias o con algas verdes, entremezclados para formar un nuevo organismo con aspecto de planta que puede alcanzar gran longevidad. Recientemente ha surgido la idea de que las plantas vasculares tambin podran ser el resultado de la colaboracin de especies muy Lynn Margulis 56 distintas de diferentes reinos de la naturaleza. La unin interactiva entre hongos y algas verdes tambin podra explicar la evolucin trascendental del reino vegetal. Pero, segn Margulis, el proceso simbitico prosigue sin cesar. Algunas familias de vegetales (por ejemplo las leguminosas, que incluyen guisantes, judas y especies afines) no puede vivir en suelos pobres en nitrgeno sin las bacterias fijadoras de dicho elemento, que se desarrollan en los ndulos de sus races. De igual manera, las vacas no puede digerir la celulosa de la hierba ni las termitas la que procede de la madera, sin las comunidades microbianas que se alojan en el aparato digestivo, tanto de los rumiantes como de las termitas. En el ser humano, un diez por ciento, como mnimo, del peso seco del cuerpo corresponde a bacterias, algunas de las cuales son esenciales para nuestra vida a pesar de que no sean parte congnita de nuestro organismo. En cierta ocasin la biloga ha comentado que la verdadera funcin de los mamferos, incluidos los humanos, podra ser la de servir como hbitat ideal para los varios kilos de bacterias que llevan en su interior.
3. La polmica en torno a Lynn Margulis Antes de finalizar este apartado, me ha parecido de inters incorporar aqu la opinin que sobre el pensamiento evolutivo de Margulis han vertido recientemente algunos conocidos expertos. Esta es, evidentemente, la forma ms fidedigna de plasmar la controversia que esta autora genera. Slo hemos escogido seis opiniones la de tres bilogos, un fsico, un filsofo y un historiador de la ciencia ,de una lista que, dada la popularidad de Margulis, podra ser interminable. Estos cientficos reflejan en lneas generales, con bastante aproximacin, el sentir mayoritario de la comunidad cientfica: aceptacin generalizada de la teora de la endosimbiosis para el origen de la clula eucariota, pero ponen importantes reparos ante la hiptesis de Gaia y el pensamiento filosfico de la cientfica. As, en opinin del ya mencionado bilogo evolucionista Niles Eldredge: Lynn es maravillosa (...) su propuesta del origen simbitico de la clula eucariota ha sido probablemente la idea ms grande de la Biologa moderna. (...). Su compromiso con Gaia es ms confuso. Sus comentarios sobre la Biologa Evolutiva a veces pierden el rumbo. Ella, igual que yo y muchos otros, piensa que la metfora de la competencia por el xito reproductivo est sobredimensionada en el paradigma ultradarwinista; pero, por Lynn Margulis 57 otro lado, no cabe duda de que en la naturaleza hay competencia. Ella intenta minimizar este hecho poniendo el nfasis en la cooperacin. Por su parte, el bilogo evolucionista Richard Dawkins, bsicamente conocido por su defensa de que los genes son las unidades de la seleccin natural y acusado por algunos de excesivo reduccionismo, tambin ha expresado su opinin sobre Margulis. Pero antes de incluir esta opinin, cabe apuntar que entre ambos existe, al parecer, cierta animosidad, nacida de un ataque que Dawkins dedic en una resea de la revista Nature, al libro de la cientfica, La danza misteriosa, publicado en 1991. Richard Dawkins ha exteriorizado: Admiro mucho el tremendo coraje y vigor de Lynn Margulis en su defensa de la endosimbiosis, que ahora ya forma parte de la ortodoxia (...). Este es uno de los grandes logros de la Biologa Evolutiva del siglo XX, y le tengo una gran admiracin por eso. Sin embargo, Dawkins tambin afirma que Margulis es extremadamente obstinada. Tengo la impresin de que ese tipo de persona que se cree en posesin de la verdad y no atiende a razones (...). Lo que digo puede parecer injusto, y en el caso de la teora del origen de la clula eucariota tena motivos para ser obstinada. En esa ocasin estaba probablemente en lo cierto, pero eso no significa que siempre tenga razn. Y sospecho que no siempre la tiene. La hiptesis Gaia es un buen ejemplo (...). Soy escptico ante la retrica de esta hiptesis o a las aplicaciones particulares de la misma, como la explicacin de la cantidad de metano en la atmsfera, o ante las afirmaciones de que las bacterias producen gas, lo cual es bueno para el mundo en general y por lo tanto se esmeran en producirlo (...). Esto no puede ocurrir en un mundo darwiniano. Otro bilogo, Francisco Varela, reconocido defensor de la Nueva Biologa esencialmente fundamentada en la aplicacin del pensamiento sistmico a los organismos vivos, dice: Considero a Lynn Margulis como una de las personalidades ms brillantes e importantes en el campo de la Biologa desde los aos veinte (...). El nico nexo de unin interesante en la Biologa a todos los niveles desde la Geologa a la Evolucin, pasando por la Biologa Celular y Molecular es Lynn. Este autor subraya que la teora de la evolucin por simbiosis ha abierto una nueva va de reflexin sobre las relaciones que observamos en los microorganismos. Sin embargo, tambin ha matizado: Tengo que hacerle algunas crticas. En los ltimos aos ha trasladado algunas de sus ideas cientficas importantes a una esfera ms cultural, hacia una Lynn Margulis 58 interpretacin cultural humana. Eso es malo. Por ejemplo, su relato sobre los orgenes del sexo, en La danza misteriosa, escrito con Dorion Sagan, es ingenuo, lleno de tpicos y falto de perspectiva histrica. (...). Tengo que decir, por una vez, que estoy enteramente de acuerdo con el famoso ataque que le dedic Dawkins. Es una pena que haya derivado hacia esta extraa segunda etapa. Segn el parecer de otros cientficos no bilogos, por ejemplo el fsico Lee Simolin, quien ha escrito: Lynn Margulis ha sido durante mucho tiempo uno de mis hroes cientficos. Es, en mi opinin, uno de los ms grandes cientficos norteamericanos vivos.(...). Como fsico puedo decir que ha tenido una tremenda influencia en mi manera de entender la Biologa. Tres aspectos de su visin la importancia de la simbiosis en la evolucin, la hiptesis Gaia y la idea de que la totalidad del mundo vivo es una colaboracin de la vida microbiana son, pienso, extremadamente importantes para comprender las relaciones del mundo vivo con el mundo fsico a gran escala. El filsofo Daniel C. Dennett ha dicho: Una de las ideas ms hermosas que he encontrado en mi vida es la de Lynn Margulis sobre el nacimiento de la clula eucariota a partir de la transformacin de lo que en un principio fue una infeccin parasitaria de una clula por otra. Cuando propuso esa hiptesis se mofaron de ella, y es estupendo que ahora se acepte como un avance terico capital. Para m es uno de los hroes de la Biologa del siglo XX. Sin embargo, este mismo autor, algo ms adelante confiesa sentirse algo perturbado por algunos de los escritos recientes de Margulis sobre cooperacin y competencia, y su posible extrapolacin a la poltica. Acepta el filsofo que si bien la revolucin eucariota es un ejemplo de algo que comenz como competencia y que evolucion hacia lo que en esencia es un acuerdo cooperativo, esto no demuestra que la cooperacin sea la norma, o que la cooperacin sea siempre buena, o que sea siempre posible. La cooperacin simbitica es el raro y maravilloso fenmeno que permiti el despegue de la vida multicelular. Pero de l no se puede hacer lectura de que la naturaleza es fundamentalmente cooperativa, porque no lo es. Finalmente, Jos Manuel Snchez Ron, doctor en Ciencias Fsicas, catedrtico de Historia de la Ciencia en la Universidad Autnoma de Madrid y autor de numerosos libros y artculos, considera a Lynn Margulis: Una de las bilogas ms eminentes, creativas y conocidas internacionalmente, ha resuelto de manera esplndida numerosas Lynn Margulis 59 cuestiones en un contexto evolutivo. Sin embargo, tambin opina que cuando Margulis va ms all de lo meramente cientfico y trata de construir un sistema filosfico, su xito y originalidad es ms debatible.
IX. COMENTARIO FINAL A la hora de terminar esta resumida exposicin sobre el pensamiento de una biloga tan destacada de nuestro tiempo, nos parece muy ilustrativo traer aqu algunas de sus reflexiones ms significativas acerca de la especie humana, su evolucin y su posicin en la naturaleza. Desde su concepcin de la historia de la vida, Margulis ha denunciado la convencional tesis de algunos autores acerca de que la evolucin ha sido progresiva, llevando desde formas de vida inferiores a formas de vida superiores y, por tanto, mejores. La investigadora sostiene que hace ya tres mil millones de aos los ciclos atmosfricos fueron modulados por microorganismos, y hace dos mil millones de aos las cianobacterias fueron capaces de provocar cambios tan drsticos en la atmsfera como la revolucin del oxgeno. Es dudoso que desde entonces algn organismo haya tenido un efecto tan profundo sobre el planeta. Sin embargo, seala la cientfica, de manera tradicional se ha considerado la historia de la vida como un prlogo de la humanidad: organismos vivos inferiores y carentes de inteligencia han precedido a Homo sapiens, que representa actualmente la cspide de la evolucin. Para esta singular biloga, el conocimiento cada vez ms profundo del microcosmos ha demostrado que valorar al ser humano como algo especial, es una insensatez. Ella defiende que la evolucin del planeta ha sido principalmente un fenmeno bacteriano, e insiste en que esta idea proporciona una visin mucho ms real del verdadero lugar de la humanidad en la naturaleza. En diversas ocasiones Lynn Margulis ha subrayado, no sin despertar susceptibilidades y hasta agrios reproches, que el planeta ha funcionado como un gran sistema vivo mucho antes de que apareciese la especie humana y persistir an despus de la desaparicin de Homo sapiens. Desde la perspectiva de Gaia el planeta vivo como un todo la evolucin de los seres humanos constituye un brevsimo episodio que podra llegar a tener un abrupto final en el futuro prximo, pero que no tendra mayor significado para la vida en su totalidad. Lynn Margulis 60 En Margulis se aprecia un esfuerzo por desmantelar posiciones jerrquicas poderosas. La cientfica intenta destronar a Homo sapiens y mostrar la inmensa importancia evolutiva y ecolgica de los tradicionalmente pensados organismos inferiores, ms antiguos y de menor tamao, las bacterias. Considerando la clsica Escalera del Ser, con los organismos ms sencillos en la base y los humanos en la cspide, como un sin sentido cientfico, Margulis reitera: Todos los seres vivos estn hoy igualmente evolucionados. Todos han sobrevivido a ms de 3.000 millones de aos de evolucin a partir de los antepasados comunes bacterianos: no existen seres superiores ni inferiores. Hemos visto en distintos apartados de esta exposicin que para esta biloga la vida visible es producto de la interaccin celular. La clula eucariota se compone de otras clulas; es una comunidad de microbios que actan recprocamente. Las asociaciones entre clulas que una vez fueron ajenas, e incluso enemigas entre s, son la base del desarrollo continuo de la vida en la Tierra. En consecuencia, se muestra contraria a la postura que contrapone a los seres humanos al resto de la naturaleza. Uno de sus objetivos es recordar el origen bacteriano de Homo sapiens y nuestras conexiones con la biosfera. Las semejanzas humanas con otras formas de vida son mucho ms llamativas que sus diferencias: Nuestras profundas conexiones, a lo largo de vastsimos perodos geolgicos, deberan inspirar respeto y no repulsin, ha escrito. De igual forma, en la lnea crtica ante la posicin tradicional adjudicada al ser humano en la naturaleza, ha expresado: A menudo se ha comparado la revolucin darwiniana con la de Coprnico, que demostr que la Tierra no era el centro del universo, sino una simple mota de polvo en un rincn de esa tela de araa que es nuestra galaxia, la Va Lctea. Sin embargo, (...) lo que parece haber ocurrido con el despertar de la revolucin darwiniana es que nuestra especie ha intentado reemplazar a Dios. (...). El darwinismo puede haber destruido la deidad antropomrfica de la religin tradicional, pero en vez de hacernos sentir humildes (...) despert nuestra avidez por ocupar el lugar que Dios haba desempeado hasta entonces. Por ello, Margulis se ha empeado en una lucha por, en sus propias palabras, llevar hasta el lmite la copernicana revolucin darwinista. La investigadora denuncia tambin que la humanidad con su antropocentrismo sosteniendo que el ser humano es algo distinto, nico y superior mantiene una actitud Lynn Margulis 61 de arrogancia ecolgica. En una de sus numerosas entrevistas ha confesado: En la historia de la vida, siempre ha habido un relevo de especies, con unas extinguindose y otras apareciendo. Nosotros tambin nos extinguiremos. El futuro no es la especie humana. Pensar que la vida acabar cuando la humanidad se extinga es como creer que el mundo se acaba cuando te mueres. Ella, por su parte, cree con firmeza en la necesidad de defender una variante especial de la visin ecolgica del mundo, una actitud de humildad ecolgica. Afirma, invirtiendo la jerarqua tradicional, que el sistema planetario no tiene ninguna necesidad de la especie humana. Los microorganismos, adems de ser los cimientos de la vida en la Tierra, ocupan un lugar indispensable en toda la estructura viva y son necesarios para su supervivencia. En opinin de Margulis, todava no se ha llegado comprender la ciencia de la evolucin con toda la profundidad que merece. Es cierto que los humanos hemos evolucionado, seala, pero no de antepasados simiescos o incluso de otros mamferos. Hemos evolucionado de una larga lnea de progenitores, y finalmente de la primera bacteria (...). La evolucin biolgica naci en esos seres que llamamos 'microbios'. Toda la vida, hoy lo sabemos, evolucion a partir de las formas ms pequeas: las bacterias (...). Defiendo que, como todos los dems simios, los humanos no son la obra de Dios, sino de millones de aos de interaccin entre microbios altamente sensibles. Este pensamiento es intranquilizador para algunos (...). Para mi es fascinante: me estimula a aprender ms.
Bibliografa sucinta FOX KELLER, E. (1985). Reflexiones Sobre Gnero y Ciencia. Ediciones Alfons el Magnanim. Valencia (1989). MAYR, E. (1995). As es la Biologa. Editorial Debate, S.A. Madrid (1998). DeDUVE, Ch. (1996). El origen de las clulas eucariotas. Investigacin y Ciencia: 18-26. LOVELOCK, J, (1987). GAIA. Un modelo para la dinmica planetaria y celular. En: GAIA. Implicaciones de la nueva biologa: 95-106. Ediciones a cargo de W. I. Thompson. Editorial Kairs. Barcelona (1989). MARGULIS, L. (1981). El Origen de la Clula. Editorial Revert, S.A. Barcelona (1986). MARGULIS, L. (1991). La Danza Misteriosa. Editorial Kairs. Barcelona (1992).