I.

LAS SEMILLAS
LA SEMILLA es el principal rgano reproductivo de la gran mayora de las plantas
superiores terrestres y acuticas. sta desempea una funcin fundamental en la
renovacin, persistencia y dispersin de las poblaciones de plantas, la regeneracin de los
bosques y la sucesin ecolgica. En la naturaleza la semilla es una fuente de alimento
bsico para mucos animales. !ambi"n, mediante la produccin agrcola, la semilla es
esencial para el ser umano, cuyo alimento principal est constituido por semillas, directa o
indirectamente, que sirven tambi"n de alimento para varios animales dom"sticos.
La semilla es uno de los principales recursos para el mane#o agrcola y silvcola de las
poblaciones de plantas, para la reforestacin, para la conservacin del germoplasma vegetal
y para la recuperacin de especies valiosas sobree$plotadas. Las semillas pueden
almacenarse vivas por largos periodos, asegurndose as la preservacin de especies y
variedades de plantas valiosas.
La ciencia de las semillas se a desarrollado a lo largo de mucos aos, acumulndose
asta la feca un importante volumen de conocimientos acerca de mucos aspectos de su
biologa y mane#o. E$isten numerosas publicaciones cientficas y t"cnicas en este campo y
se conocen con detalle varias caractersticas de la biologa de las semillas de las plantas
cultivadas ms importantes, y de algunos rboles de valor forestal% sin embargo, las
semillas de las plantas tropicales y subtropicales no an corrido con igual suerte y su
estudio se a quedado muy rezagado.
&omo parte del estudio de las plantas es necesario intensificar la investigacin de las
semillas, sus caractersticas fisiolgicas, sus mecanismos de latencia y germinacin, su
longevidad 'ecolgica y potencial( y su posible uso para la propagacin y conservacin de
las plantas.
)*+,E- .E L/ 0E1+LL/
La semilla es una unidad reproductiva comple#a, caracterstica de las plantas vasculares
superiores, que se forma a partir del vulo vegetal, generalmente despu"s de la fertilizacin.
0e encuentra en las plantas con flores 'angiospermas( y en las gimnospermas. En las
angiospermas los vulos se desarrollan dentro de un ovario% en tanto que en las
gimnospermas la estructura que los contiene es muy diferente, pues no constituye una
verdadera flor% sin embargo, la estructura de las semillas de estas plantas es bsicamente
similar a la de las plantas con flores.
2ara entender la ontogenia de la semilla, es decir, su formacin y desarrollo, se requiere
cierto conocimiento de la estructura de las flores y de los rganos reproductivos masculinos
y femeninos, En t"rminos generales, las flores consisten de varias capas de o#as
modificadas que constituyen, de afuera acia adentro, los s"palos, los p"talos, los estambres
y el ovario. 3ay grandes variaciones entre especies en la forma, tamao y disposicin de
estas estructuras. 3ay tambi"n plantas que producen flores con se$os separados, ya sea
masculinas con estambres o femeninas con ovarios. Los estambres producen granos de
polen que contienen los gametos masculinos, y el ovario contiene los vulos que producirn
a las semillas 'figura 4(. Los vulos de las plantas superiores son estructuras pluricelulares,
relativamente comple#as. En su interior, el vulo contiene al saco embrionario y "ste a su
vez contiene varias c"lulas aploides, no claramente delimitadas, cuyo n5mero vara entre
los diferentes grupos ta$onmicos.
/l arribar el polen al pistilo, que es el rgano femenino, se produce la polinizacin, con la
consecuente formacin del tubo polnico, que desciende por el estilo acia el vulo. El tubo
polnico lleva dos n5cleos aploides6 el gameto masculino que se fusionar con el n5cleo
del saco embrionario que funciona como cigoto o uevo, para originar un nuevo organismo
diploide, y otro que se fusionar con los dos n5cleos polares del saco embrionario para
formar un te#ido triploide, el endospermo. Este proceso se conoce como doble fecundacin.
!anto la estructura de estos rganos como la doble fecundacin, que caracteriza a las
plantas, son comple#as y escapa a los ob#etivos de este libro% sin embargo, estn descritas
con muco detalle en los te$tos de botnica. En la figura 7 se precisan las principales
estructuras participantes y resultantes de la fecundacin.


Figura 3.Estructura del ovario de una flor. Se muestran las diferentes capas que lo
componen y cmo se transforma despus de la fecundacin cada estructura en los
diversos componentes morfolgicos de la semilla.
/l momento de la fertilizacin un vulo tpico de angiospermas est compuesto por una o
dos capas protectoras y por el saco embrionario que contiene al n5cleo que funciona como
gameto. El vulo est unido a la pared del ovario por el funculo. .espu"s de la
fertilizacin el uevo comienza a dividirse asta formar el embrin de una nueva planta6 las
cubiertas e$teriores o tegumentos originarn la cubierta de la semilla, como emos visto,
las otras c"lulas del te#ido central en algunos casos originarn el endospermo, que contiene
las reservas de la semilla que sern utilizadas en el desarrollo inicial de la nueva planta. En
mucas especies el endospermo no se forma y es el embrin el que acumula las sustancias
de reserva, generalmente en los cotiledones u o#as embrionarias, que pueden llenar todo el
interior de una semilla. En la naturaleza se encuentran infinidad de variantes en la
estructura de las semillas% por e#emplo, en las semillas pequeas el embrin puede poseer
un c5mulo de pocas c"lulas o tener ya la forma de una pequena planta en la que se
distinguen claramente la radcula, los cotiledones u o#as embrionarias, la pl5mula de la
cual se desarrollar el tallo y el ipoctilo, conectando entre s todas las estructuras 'figura
8(.


Figura . Anatom!a de la semilla de una dicotilednea y de una monocotilednea.
Las reservas energ"ticas de la semilla son6 grasas, carboidratos y a veces protenas que
sostendrn a la futura planta durante sus primeras etapas de vida. Estas reservas, como
emos dico, pueden encontrarse en diferentes te#idos o en el embrin mismo, y todo esto
est relacionado con la germinacin y el desarrollo de un nuevo individuo.
E$iste cierto paralelismo en el desarrollo de las semillas en las plantas superiores y el
desarrollo de los fetos en los mamferos. En ambos casos e$iste una cone$in de tipo
placentario que transfiere recursos para el desarrollo del embrin, que aumenta sus
probabilidades de sobrevivencia despu"s de la separacin de la madre, durante la
germinacin y las primeras etapas del establecimiento. La diferencia principal estriba en
que esta separacin, en el caso de los animales, se lleva a cabo por el propio movimiento de
la descendencia, en tanto que en las plantas, el ale#amiento de los descendientes de la planta
madre ocurre en forma pasiva y con frecuencia au$iliada por agentes e$ternos como el
viento, el agua y los animales que se encargan de diseminar las semillas. En esta funcin el
ovario tiene un papel importante, ya que con frecuencia se transforma en la estructura que
va a permitir la dispersin de la semilla, bien sea formando un fruto carnoso, una estructura
en forma de alas o pelos, o un fruto seco que al desidratarse se abre bruscamente
e$pulsando las semillas. En algunos casos, partes del fruto pueden llegar a formar parte de
las cubiertas de la semilla, como en las gramneas y algunas frutas como el durazno. En
resumen, una semilla madura contiene te#idos originados directamente de la planta madre y
te#idos formados por la nueva combinacin gen"tica producida por la fertilizacin.
La gran diversidad de formas de los frutos de las angiospermas est muy relacionada con
los mecanismos de dispersin. El crecimiento y desarrollo de las plantas #venes ba#o el
rbol que las engendr es mucas veces difcil debido a la falta de luz, a la competencia de
las races por nutrientes y a la presencia de una gran densidad de parsitos y depredadores
especficos en esa rea% la dispersin sobre una rea ms amplia asegura que algunas
semillas encuentren condiciones adecuadas para germinar y crecer. 0in embargo, en las
comunidades naturales la gran mayora de ellas perece por los efectos de un ambiente
inadecuado para establecerse, por la competencia con otras plantas, por depredacin por
animales o parsitos y por enfermedades.
En la naturaleza e$isten infinidad de variantes con respecto a la estructura de los frutos y
los mecanismos de dispersin de las semillas, que an sido ob#eto de numerosos estudios.
En el cuadro 9 se resumen los diferentes mecanismos de dispersin e$istentes, y su relacin
con los agentes que transportan las semillas.
"#A$%& '. Mecanismos de dispersin y su relacin con las caracter!sticas de las
di(sporas

!/1/:) .E L/0 0E1+LL/0
El tamao de las semillas entre diferentes especies de plantas vara en una forma
impresionante, a pesar de que se trata de un rgano vegetal cuyo origen ontogen"tico es
constante y que tiene una funcin bien definida. 3ay apro$imadamente 99 rdenes de
magnitud de diferencia en tamao entre las semillas ms pequeas y las ms grandes que
e$isten en la naturaleza. Las semillas de una orqudea pueden pesar ;.9 mg, en tanto que la
palma de coco doble del 2acfico produce semillas de 9; <g de peso. En una comunidad
natural el rango de variacin es menor pero es a5n muy amplio% por e#emplo, en la selva
tropical, "ste es de apro$imadamente seis rdenes de magnitud.
Los recursos de una planta para producir semillas son limitados, as que cierta cantidad de
energa disponible para producirlas puede traducirse en un gran n5mero de semillas
pequeas o en un n5mero menor de semillas grandes. El n5mero producido y su tamao
afectarn la capacidad de sobrevivencia y perpetuacin de las especies. Las plantas que
producen mucas semillas pequeas se diseminan ms ampliamente y tienen mayores
oportunidades de encontrar un sitio favorable para germinar y crecer% sin embargo, su
tamao pequeo aporta poco al crecimiento de la nueva planta y "sta depende muy pronto
de los recursos disponibles en su medio, por lo que su riesgo de morir es muy alto. !ambi"n
tienen menor resistencia a los efectos de la defoliacin por erbvoros y pueden ser
aplastadas fcilmente por la o#arasca que cae al suelo. /unque esto se compensa de alguna
manera por el gran n5mero, slo una pequea fraccin sobrevive a todos esos accidentes.
Las semillas grandes se producen en menor n5mero y frecuentemente se diseminan a
distancias ms cortas, pero cuentan con mayor cantidad de recursos para iniciar su
crecimiento y establecimiento en lugares con escasez de recursos, por e#emplo en la sombra
de los bosques, ya que producen plntulas ms grandes y resistentes, con mayor superficie
de races y de o#as.
Las semillas de plantas que necesitan 0ol 'plantas elifilas( suelen ser pequeas, mientras
que aquellas que se establecen a la sombra de otros rboles, como la mayora de las
semillas de los rboles de bosques maduros, suelen ser mayores. 0in embargo, e$isten
mucas e$cepciones a esta afirmacin, 0e dice que las semillas grandes producen plntulas
con mayor superficie radical y foliar antes de depender totalmente de los recursos e$ternos,
lo cual les permite sobrevivir en condiciones de ba#a disponibilidad de energa luminosa y
nutrientes.
=n componente muy importante que determina el tamao de las semillas es el origen
filogen"tico de las plantas. La anatoma de los rganos reproductivos de las plantas vara
entre diferentes lina#es y estas caractersticas determinan un tamao inicial de semilla en el
grupo, sobre el cual la seleccin natural puede o no aber actuado.
2*).=&&+>- .E L/0 0E1+LL/0
Fenologa
Las plantas presentan frecuencias de floracin y de subsecuente fructificacin que van
desde la produccin continua de frutos a lo largo del ao, como ocurre en algunos pioneros,
a la produccin sincrnica de frutos dentro de una generacin de plantas a intervalos de
ms de un siglo, como ocurre en algunas especies de bamb5. Entre estos e$tremos e$isten
varios patrones de produccin de semillas. =no muy frecuente es la fructificacin anual de
duracin relativamente fi#a% sin embargo, el tamao de la coseca de semillas de la
poblacin de una especie, o de "sta, entre plantas individuales, puede variar. El periodo de
fructificacin cambia entre diferentes localidades, incluso dentro de una misma regin. Esta
variabilidad se debe a variaciones en la disponibilidad de recursos para la reproduccin o a
los ciclos endgenos que diferencian distintos niveles de esfuerzo reproductivo entre aos.
/lgunas regiones caracterizadas por un clima muy omog"neo y poco estacional contienen
poblaciones de plantas que presentan fructificacin masiva cada pocos aos seguidas por
aos de ba#a o nula produccin de propgulos se$uales% mientras que en reas
climticamente ms estacionales son caractersticos los periodos bien definidos de
fructificacin. En el cuadro 4 se resumen los principales ciclos peridicos en la floracin.
La regulacin fisiolgica de los diferentes patrones de reproduccin y los sensores que los
regulan son pobremente conocidos, no obstante, las presiones del ambiente an inducido la
seleccin de los diferentes comportamientos fenolgicos, los cuales an sido ampliamente
analizados por mucos autores. La mayora de ellos est de acuerdo en que los patrones
fenolgicos representan adaptaciones a presiones de tipo abitico y bitico. Entre los
factores abiticos, el fundamental parece ser la estacionalidad en la disponibilidad de
recursos, por e#emplo la estacin 5meda y la seca, adems de condiciones ambientales
apropiadas para la reproduccin, como la disponibilidad de agua para la floracin y
fructificacin y temperaturas favorables para la actividad de los polinizadores. Las
presiones biticas an sido ob#eto de muca discusin y an generado diversas opiniones%
sin embargo, la principal iptesis acerca del origen de las diferentes periodicidades de
floracin y fructificacin est basada en la idea de que "stas reducen la competencia de las
plantas por polinizadores y dispersores.
"#A$%& ). *eriodicidad de la floracin en +onas tropicales de acuerdo con los
criterios de Alvim en ',-


Las especies de plantas compiten entre ellas para atraer polinizadores de flores y
dispersores de semillas, por lo cual an desarrollado comportamientos que minimizan la
sobreposicin fenolgica con otras plantas que dependen del mismo vector animal en cada
comunidad vegetal.

Cosecha de semillas
La fotosntesis genera compuestos orgnicos que son invertidos en gasto respiratorio,
crecimiento, reposicin de partes, te#idos y rganos, y finalmente en la reproduccin, por lo
que la cantidad de semillas producidas por cada planta individual, en proporcin a su
biomasa total y al rendimiento fotosint"tico anual, es muy variable entre especies y
poblaciones. Las plantas anuales colocan gran parte de su productividad fotosint"tica anual
en biomasa reproductiva porque tienen una sola oportunidad en la vida de de#ar
descendientes, pero la mayora de las plantas leosas producen propgulos mucas veces
durante su vida, por lo que esta produccin se logra normalmente utilizando una menor
proporcin de la productividad fotosint"tica anual. )tro factor importante relacionado con
el volumen de la coseca es la frecuencia de la fructificacin. 0e a visto que las plantas
que fructifican frecuentemente producen menos propgulos que aquellas que lo acen
espordicamente, y que las de fructificacin estacional ocupan una posicin intermedia. En
el sureste de /sia e$iste el fenmeno conocido como fructificacin ?mast?, el cual consiste
en la produccin masiva de frutos cada cierto n5mero de aos, seguida de una produccin
escasa en aos intermedios.
&on gran frecuencia se observan aos buenos y aos malos en la produccin de frutos en
mucas plantas tropicales. .urante los aos buenos las semillas son abundantes, sanas y
con alta viabilidad, en tanto que en los aos malos "stas son escasas, mal desarrolladas y de
ba#a viabilidad. Esta variacin est ligada a la calidad de la estacin favorable para la
productividad fotosint"tica y a factores biticos, como la abundancia de polinizadores o
parsitos de flores y frutos.
,E*1+-/&+>-
La germinacin de las semillas comprende tres etapas sucesivas que se superponen
parcialmente6 1) la absorcin de agua por imbibicin, causando su incamiento y la
ruptura final de la testa 'figura @(% 2) el inicio de la actividad enzimtica y del metabolismo
respiratorio, translocacin y asimilacin de las reservas alimentarias en las regiones en
crecimiento del embrin, y 3) el crecimiento y la divisin celular que provoca la
emergencia de la radcula y posteriormente de la pl5mula. En la mayora de las semillas el
agua penetra inicialmente por el micrpilo y la primera manifestacin de la germinacin
e$itosa es la emergencia de la radcula 'figura A(.
Figura .. Etapas de la germinacin que conducen a la emergencia de la rad!cula. Se
inician con la a/sorcin de agua y la activacin meta/lica del em/rin.



Figura 0. Semilla germinada que muestra la u/icacin y apariencia de la rad!cula.
E$isten varias etapas de desarrollo de la plntula cuyas caractersticas varan, dependiendo
del tipo de germinacin que presenta cada especie. 3ay bsicamente dos tipos de
germinacin 'que a veces presentan algunas variantes(, la germinacin epigea y la ipogea.
En la germinacin epigea el ipoctilo se alarga y ale#a a los cotiledones del suelo% en tanto
que en la germinacin ipogea el ipoctilo no se desarrolla y los cotiledones permanecen
ba#o el suelo o ligeramente sobre "ste. En este caso las o#as cotiledonarias tienen slo una
funcin almacenadora de nutrientes, en tanto que en la germinacin epigea estas o#as
tambi"n tienen con frecuencia color verde y realizan funciones fotosint"ticas durante el
crecimiento temprano de la plntula. La testa de la semilla puede permanecer cubriendo los
cotiledones en el caso de la germinacin ipogea, en tanto que en la epigea se desprende, lo
cual permite la e$pansin de las o#as cotiledonarias 'figura B(.

En el trpico las semillas presentan tipos de germinacin intermedios entre los dos
descritos. 2or e#emplo, en algunos casos los cotiledones son e$puestos y fotosint"ticos pero
permanecen al nivel del suelo, y en otros casos se elevan sobre el suelo, sin embargo,
permanecen plegados dentro de la cubierta de las semillas. &ada una de estas variantes a
recibido nombres que varan seg5n los autores% la nomenclatura asignada a estas variantes
ace incapi" en su carcter de presentacin intermedia de los mecanismos de germinacin.
Germinacin de las semillas en el suelo
La gran diversidad de las plantas se refle#a en la multitud de posibilidades del desarrollo y
la temporalidad de la germinacin de las semillas de diferentes especies. E$isten plantas
que diseminan sus semillas cuando ya an germinado en el fruto% en el otro e$tremo,
algunas semillas que son dispersadas estn provistas de una dura testa impermeable que
slo permite la germinacin despu"s de mucos meses de desgaste.
&uando llegan las semillas al suelo, el recurso clave para iniciar los cambios fisiolgicos
que conducen a la germinacin es el agua, que resulta indispensable para activar el
metabolismo y el crecimiento de las c"lulas vivas de los te#idos de las semillas. La cantidad
de agua que absorbe una semilla y la velocidad a la que lo ace no slo dependen de las
caractersticas de la semilla, como la permeabilidad de sus cubiertas, la composicin
qumica de sus reservas, su tamao y su contenido de umedad, sino que tambi"n estn
determinadas por condiciones ambientales como la umedad del suelo, la umedad del aire
y la temperatura.
1ucos rboles del bosque tropical producen semillas con alto contenido de umedad,
cuya germinacin se ve favorecida en ambientes 5medos y sombreados dentro del bosque.
Es frecuente que estas semillas no puedan germinar bien en suelos desnudos que reciben
insolacin directa, pues la p"rdida de agua de la superficie de la semilla a la atmsfera
supera la cantidad absorbida en la interfase semillaCsuelo, por lo que raramente alcanzan
altas tasas de germinacin en suelos en los que la evaporacin es muy alta. Estas semillas,
al igual que mucas otras de los bosques tropicales, tienden a germinar casi de inmediato
que llegan al suelo, cuando las condiciones de umedad son adecuadas. &on frecuencia, en
pocos das la radcula emerge de las cubiertas de la semilla y en pocas semanas ocurre la
total germinacin de las semillas viables. El periodo que transcurre entre la liberacin de
las semillas de los frutos y su llegada al suelo no se caracteriza por una latencia profunda,
ya que el 5nico factor que determina la germinacin es la disponibilidad de agua.
2or otra parte, algunas semillas pueden tolerar cierto grado de sequa cuando se encuentran
en el suelo, perdiendo umedad y entrando en un estado quiescente 'de reposo( asta que se
incrementa la umedad del suelo, al inicio de la estacin de lluvias. Las semillas del cedro
y la caoba de /m"rica tropical son dos e#emplos de semillas que son dispersadas por el
viento en la estacin seca, que son liberadas con ba#o contenido de umedad y que
permanecen quiescentes en el suelo asta que las primeras lluvias permiten su germinacin.
La aparicin de multitud de plntulas de rboles en el suelo de los bosques tropicales al
principio de la estacin lluviosa se e$plica por la presencia de mucas semillas quiescentes
que se diseminaron durante la estacin seca.
La germinacin de las semillas con frecuencia tiene lugar en la superficie del suelo, por lo
que el equilibrio entre la ganancia de umedad del suelo y su p"rdida por transpiracin a la
atmsfera determina el momento en que la semilla se satura de umedad y comienza a
germinar. /lgunas veces este equilibrio me#ora cuando las semillas estn parcialmente
enterradas en la o#arasca.
L/!E-&+/
=na vez que la semilla a completado su desarrollo se inician los cambios que darn lugar
al establecimiento del reposo en las semillas 'cuadro 7(. Este reposo o reduccin del
metabolismo se denomina quiescencia cuando la causa de que no ocurra la germinacin es
fundamentalmente la falta de agua, como es el caso de las semillas almacenadas en
condiciones artificiales, por e#emplo un frasco con fri#oles en la alacena o las semillas que
permanecen en los frutos unidos a la planta madre por largo tiempo. En cambio, el reposo
de las semillas se denomina latenca cuando la semilla no germina a pesar de encontrarse en
un lugar ptimo en cuanto a la temperatura y la umedad. Las causas por las que no
germinan pueden deberse a la e$istencia de un periodo cronolgicamente regulado de
interrupcin del crecimiento y de disminucin del metabolismo durante el ciclo vital. sta
es una estrategia adaptativa de supervivencia frente a condiciones ambientales
desfavorables que se presenta en algunos seres vivientes. En las plantas superiores puede
e$istir latencia o interrupcin del crecimiento en el te#ido meristemtico, por e#emplo en las
yemas de crecimiento de las ramas, as como en las semillas. El establecimiento de la
latencia est regulado por factores ereditarios que determinan los mecanismos fisiolgicos
endgenos de las plantas, los cuales interact5an con factores del ambiente en el que las
plantas crecen% esto da lugar, a la larga, a cambios evolutivos en las plantas. Entre las
condiciones ms importantes del ambiente se encuentran las variaciones climticas de
temperatura y umedad, las variaciones microclimticas derivadas de aspectos fisiogrficos
y biticos, como la calidad espectral de la luz y el termoperiodo, as como las
caractersticas especficas del lugar a las que las plantas se an adaptado para establecerse y
crecer. Las variaciones micro y macroclimticas, as como las condiciones ormonales y
nutricionales de la planta progenitora tienen gran influencia en el establecimiento de la
latencia de sus semillas durante su desarrollo, por lo cual pueden e$istir variaciones entre
cosecas de semillas de una especie, seg5n la "poca y el lugar de produccin.
"#A$%& 3. *asos en el desarrollo del reposo en las semillas

0e an definido varios tipos de latencia que en sntesis se presentan en el cuadro 8. -os
a#ustaremos aqu a la clasificacin que el eclogo britnico Don 3arper present en 9E@B,
que toma en cuenta principalmente el comportamiento de este mecanismo fisiolgico en la
naturaleza. E$isten clasificaciones ms modernas, o con otro enfoque, que pueden
consultarse en diversas obras.
"#A$%& . "lasificacin de los tipos de latencia de acuerdo con diferentes autores
citados por 1oslo2s3i en ',-)


Latencia innata o endgena
0e presenta en el momento en el que el embrin cesa de crecer 'cuando la semilla a5n est
en la planta madre( y contin5a asta que el impedimento endgeno cesa, en ese momento
las semillas estn en condiciones de germinar en cuanto se presentan las condiciones
ambientales adecuadas. La presencia de inibidores qumicos de la germinacin en el
embrin o la inmadurez de "ste son probablemente las causas principales de esta latencia.
La duracin de la latencia innata es muy variable seg5n la especie, en algunos casos,
incluso puede variar entre las semillas de un mismo individuo. /lgunos e$perimentos
parecen indicar que en ciertas semillas tropicales e$isten procesos comparables a la
posmaduracin, caracterstica de mucos rboles de climas templados, cuyas semillas slo
germinan despu"s de aber transcurrido el invierno, de aber sido e$puestas a ba#as
temperaturas en el laboratorio o mediante la aplicacin de ormonas vegetales, como el
cido giber"lico o almacenndolas en fro.
Latencia inducida o secundaria
Este tipo de latencia se produce cuando las semillas estn en condiciones fisiolgicas para
germinar y se encuentran en un medio que presenta alguna caracterstica muy desfavorable,
como poco o$geno, concentraciones de &)
4
mayores a las de la atmsfera, temperatura
alta, etc., lo que puede producir alteraciones fisiolgicas reversibles en las semillas. En
estos casos, las semillas pueden caer en un estado de latencia secundaria en el que ya no
pueden germinar a pesar de continuar vivas. En algunos casos este tipo de latencia se rompe
por medio de un estmulo ormonal. /lgunas veces la latencia inducida tambi"n puede
sumarse a otros tipos de latencia o sustituirlos.
Latencia impuesta o exgena
En la naturaleza esta latencia se presenta en semillas aptas para germinar en condiciones
adecuadas de umedad y temperatura media, es decir, adecuadas al bitat que ocupan,
pero que contin5an latentes por falta de luz, requerimientos especiales de temperatura,
o$geno o de otro factor. Esta latencia est controlada por las condiciones fsicas del
ambiente que rodea a la semilla, y se presentan en aquellas que se encuentran en el suelo y
que germinan slo despu"s de una perturbacin que modifique el r"gimen lumnico o el
contenido de o$igeno.
Germinacin retardada por una testa impermeable
1ucas plantas producen semillas cuyo tegumento e$terno es duro impermeable al agua o
a los gases, e incluso el micrpilo est provisto de una barrera que impide la penetracin de
agua al embrin. Esta caracterstica es frecuente en varias familias de plantas,
particularmente en las fabceas o leguminosas, las malvceas y bombacceas.
En el suelo del bosque la cubierta de la semilla gradualmente se vuelve permeable por
intemperismo, degradacin microbiana, factores del suelo como las saponinas o por el
efecto de fluctuaciones de temperatura, y va germinando poco a poco. Este mecanismo de
latencia pasiva es particularmente frecuente en los bosques tropicales secos, y puede
aberse originado como un mecanismo de persistencia de las semillas en el suelo a lo largo
de la estacin desfavorable de crecimiento.
Frecuentemente se dice que el trnsito a trav"s del tubo digestivo de animales es uno de los
factores principales que rompen este tipo de latencia entre las semillas que son dispersadas
por animales. 0in embargo, mucas de las especies que presentan testa dura no son
ingeridas por animales% otras, aunque s sean ingeridas, son destruidas o no muestran muca
diferencia en su germinacin antes y despu"s de aber sido ingeridas por animales.
Las altas temperaturas tambi"n pueden romper los tegumentos. Esto ocurre frecuentemente
durante los incendios o las quemas en los terrenos de cultivo, sobre todo en los trpicos.
Los tegumentos tambi"n pueden cambiar su estructura despu"s de ser e$puestos a la
insolacin directa por periodos prolongados.
Es probable que mucas de las semillas resistentes al calor presenten tegumentos
impermeables al agua, ya que las semillas contienen enzimas, nucleoprotenas y otras
sustancias que se desnaturalizan con facilidad con el calor% estos compuestos son menos
lbiles cuando estn desidratados, por lo que una testa impermeable impide que la semilla
se embeba y por lo tanto queda protegida durante las quemas.
,E*1+-/&+>- &)-!*)L/./ 2)* EL /1G+E-!E
Temperatura
Los cambios que ocurren durante la germinacin comprenden procesos metablicos que se
producen en estreca relacin con la temperatura, y su efecto se e$presa en la capacidad
germinativa o en la velocidad de germinacin. Las temperaturas cardinales de la
germinacin son ptima, m$ima y mnima, y el intervalo t"rmico en el que las semillas
germinan son caractersticas su#etas a la seleccin natural. 2or esto, con frecuencia se
presentan como adaptaciones muy claras a los bitat en los que las plantas se desarrollan,
y ay diferencia entre las especies, incluso entre distintas poblaciones de la misma especie
de acuerdo con su distribucin geogrfica. En zonas templadas o fras, en mucos casos se
a visto que las semillas slo germinan en los intervalos de temperaturas que caracterizan
precisamente a las "pocas del ao ms favorables o adecuadas para el establecimiento de
las plantas.
1ucos fisilogos an considerado que las temperaturas cardinales son parmetros
fisiolgicos muy 5tiles en el estudio de la germinacin. 0in embargo, pueden presentarse
dificultades al tratar de fi#ar en forma precisa las temperaturas cardinales de una especie, ya
que con frecuencia "stas varan seg5n el estado de maduracin de las semillas o son
dificiles de detectar debido a la lentitud de la germinacin a ciertas temperaturas.
/dems, en algunas plantas e$isten respuestas bimodales ante la temperatura, es decir, dos
temperaturas ptimas separadas por temperaturas menos favorables. -ormalmente la
b5squeda de las temperaturas cardinales de las especies se a realizado utilizando estufas o
cmaras a temperatura constante. El uso de una placa de gradiente t"rmico tambi"n es muy
5til para ese propsito, as como para conocer el intervalo t"rmico de germinacin.
Termoperiodo
El estudio de las temperaturas cardinales o del intervalo t"rmico de germinacin es
insuficiente para conocer la respuesta germinativa de especies que producen semillas cuya
germinacin se ve favorecida por una alternancia de temperatura, como la que se produce
por el calentamiento del suelo soleado durante el da. Las semillas que responden a este
cambio ambiental pueden presentar diversos mecanismos para detectar este factor, por
e#emplo, la presencia de una testa impermeable que se ace permeable al calentarse, o la
e$istencia de un mecanismo qumico endgeno que slo puede activar el proceso de
germinacin cuando ocurren fluctuaciones de temperatura.
En el interior de los bosques la temperatura en la superficie del suelo se mantiene
relativamente constante durante el da y la noce, en tanto que en los lugares abiertos "sta
puede fluctuar asta ms de 9;H& cada da. Esta forma de control de la germinacin es
frecuente en regiones tropicales de ba#a altitud, cubiertas por vegetacin perennifolia densa,
donde el suelo es prcticamente isotermal a lo largo del ao% en tanto que las temperaturas
de los suelos desnudos de vegetacin presentan una fluctuacin diaria muy marcada en la
capa superficial durante los das despe#ados. 0eguramente en esos ambientes las
temperaturas cardinales y el intervalo t"rmico de germinacin no tienen las mismas
presiones de seleccin que se observan en regiones templadas o fras, donde la
estacionalidad de la temperatura es determinante para que ocurra la germinacin% en
regiones isotermales son ms bien las condiciones microclimticas las que determinan el
establecimiento de las plantas. )bviamente, este tipo de seleccin tambi"n es posible en
cualquier otra regin, incluyendo las templadas.
1ucos fisilogos an e$perimentado con termoperiodos en pruebas de germinacin y en
mucas especies se a observado que una o varias alternancias de temperatura pueden
favorecer o disparar la germinacin. El efecto de la alternancia de temperatura parece tener
relacin con la idratacin de las semillas, pues la escarificacin de "stas es suficiente para
permitir la germinacin a una temperatura constante. Los cambios fisicoqumicos
producidos por el termoperiodo en las semillas, que conducen a la desaparicin de la
latencia, son de muy diversa naturaleza seg5n la especie. En general se piensa que la
fluctuacin de temperatura permite la activacin de ciertas enzimas y ace permeables a
algunas membranas, lo que finalmente trae consigo el desencadenamiento de la
germinacin.
/ pesar de que en condiciones naturales el termoperiodo que se produce en la superficie del
suelo tiene influencia en la germinacin de ciertas semillas que regulan su germinacin
gracias a "l, no siempre es necesario para la germinacin de otras especies, aun cuando
pertenezcan a comunidades en las que regularmente e$iste un marcado termoperiodo a
nivel del suelo.
Fuego
El fuego es un factor ambiental natural que el ombre a favorecido, pues al parecer los
fuegos naturales son menos frecuentes que los inducidos. /ctualmente el fuego a actuado
y est actuando cada vez en mayor escala sobre el medio ambiente debido a las prcticas
caractersticas de la agricultura nmada y a que los incendios forman parte del
mantenimiento de pastizales y campos de cultivo colindantes con la vegetacin natural.
0e a observado que diversas especies vegetales poseen semillas capaces de tolerar altas
temperaturas y aumentar su germinacin ba#o los efectos de "stas. Especies con estas
caractersticas son frecuentes en las sabanas tropicales y los pastizales templados. En
ciertos bosques de conferas y otras zonas, en las que los fuegos son frecuentes, la
e$istencia de incendios peridicos a sido un importante factor de seleccin sobre ciertas
caractersticas anatmicas y fisiolgicas de las plantas, y contribuyen en gran medida a la
estabilidad y mantenimiento de este tipo de comunidades.
Es muy probable que todas las semillas resistentes al calor presenten latencia de tipo
tegumentario, debido que su tegumento es impermeable al agua, ya que las semillas
idratadas son ms susceptibles a sufrir daos al calentarse. La estructura del tegumento
cambia con el calentamiento 5medo o seco a temperaturas variables, seg5n la especie, lo
cual permite la entrada del agua o los gases al interior de la semilla. Este tipo de latencia es
particularmente frecuente entre las fabceas, malvceas, y otras plantas que germinan
abundantemente en el suelo de bosques recientemente incendiados o de otras comunidades,
como el caparral de &alifornia, ciertos pinares y las sabanas tropicales. Los matorrales del
&abo, en 0udfrica, llamados finbos, de los cuales proceden plantas de ornato tan conocidas
como los geranios, estn tan adaptados a los fuegos peridicos que incluso se vende
comercialmente un compuesto preparado con el umo de la combustin de la materia
orgnica de ese matorral para facilitar la germinacin de esas semillas. a aquellas personas
interesadas en propagar plantas de esa comunidad. !ambi"n en el caparral de &alifornia y
Ga#a &alifornia -orte se a visto que el umo puede estimular la germinacin de algunas
especies.
Luz
El estudio del efecto de la luz sobre la germinacin se a mantenido en el primer plano del
inter"s de los fisilogos y de los ecofisilogos durante muco tiempo. /ctualmente, la
cantidad de informacin disponible en este campo es muy grande. La fotoinduccin o
fotoinibicin de la germinacin es uno de los casos ms claros del control de un proceso
fisiolgico por un factor ambiental.
-o se sabe cuntas especies de plantas superiores presentan semillas fotoblsticas
'germinacin regulada por la luz(, ya que la fisiologa de las semillas de la gran mayora de
las plantas no a sido investigada% sin embargo, e$isten evidencias que indican que el
porcenta#e de especies con semillas fotoblsticas es particularmente alto entre las plantas
anuales.
0on tres las principales bandas del espectro lumnico que tienen accin sobre la
germinacin, y corresponden a la fran#a de AA; nanmetros 'ro#o(, B7; nanmetros 'ro#o
le#ano( y la luz comprendida entre 8;; y @;; nanmetros 'azul(, aunque con efectos muco
menos claros. !anto el ro#o como el ro#o le#ano son absorbidos por un compuesto
denominado fitocromo, que es una cromoprotena que act5a como sensor. Este pigmento en
su forma activa es inductor de la germinacin e interviene en procesos de permeabilidad,
activacin de enzimas y e$presin gen"tica. La conversin del fitocromo inactivo '2
r
( a
fitocromo activo '2
fr
( por lo general se lleva a cabo ba#o el efecto de la luz ro#a, y la
reaccin opuesta ocurre ba#o el efecto del ro#o le#ano. Estas dos formas del fitocromo
corresponden a cada uno de sus picos de absorcin de luz. Esta reaccin de conversin en
ambos sentidos est relacionada con la induccin y la inibicin de la germinacin, y puede
ser modificada o controlada por otros factores ambientales como la temperatura o el
termoperiodo. La intensidad de la luz, el fotoperiodo y la cantidad de ro#o en relacin con el
ro#o le#ano presente 'denominada relacin *6*L( modulan la respuesta de las semillas a la
luz a trav"s de este pigmento. La cantidad de fitocromo activo presente en una semilla en el
momento de su liberacin determina si "sta puede germinar en la oscuridad o si requerir
luz para iniciar el proceso.
En los lugares cubiertos de vegetacin la luz que llega al suelo es pobre en ro#o y rica en
ro#o le#ano, mientras que en los lugares abiertos ambas longitudes de onda llegan en igual
proporcin, debido a que la luz no a sido filtrada por un dosel vegetal. El mecanismo de
captacin de la luz del fitocromo es sensible principalmente a la calidad de luz, lo que
permite a las semillas detectar, en particular, la proporcin de *6*L que llega al suelo. .e
esta manera, algunas semillas de plantas de sol pueden permanecer latentes cuando son
dispersadas acia lugares que estn densamente cubiertos de vegetacin y que no seran
propicios para su establecimiento. La o#arasca que cubre al suelo tambi"n modifica la
relacin *6*L, as como otras propiedades fisicas del suelo.
Este tipo de latencia regulada por la luz es muy com5n en semillas que permanecen latentes
en la oscuridad, enterradas en el suelo, asta que son e$umadas durante las prcticas
agrcolas. &uando estas semillas alcanzan la superficie del suelo quedan e$puestas a la luz
y germinan.
En las semillas pequeas la conversin del fitocromo normalmente se realiza a muy ba#as
intensidades de luz% sin embargo, la temperatura y el fotoperiodo tienen influencia directa
en el resultado final del proceso, e$presado en porcenta#e y velocidad de germinacin.
En ocasiones el proceso fisiolgico que induce la germinacin necesita la luz, y la
germinacin total slo se obtiene cuando la luz y la temperatura act5an simultneamente.
En algunos casos, la temperatura puede provocar que las semillas germinen en la oscuridad,
aun cuando generalmente requieren luz. La luz y la fluctuacin de temperatura interact5an
de mucas maneras para determinar la germinacin de las semillas presentes en el suelo en
el momento en que las condiciones para el establecimiento de las plantas son las ptimas.
La regulacin de la germinacin producida por las fluctuaciones de temperatura, la calidad
de la luz incidente o alguna combinacin de ambos factores es com5n en ierbas y plantas
colonizadoras. Los sensores ambientales de estas semillas detectan cambios en su ambiente
que les indican la aparicin de condiciones favorables para la germinacin y
establecimiento de las plantas. Estos cambios se dan cuando la cubierta de plantas se
destruye, cuando desaparece la capa de o#arasca o cuando las semillas son desenterradas
por alg5n disturbio, producto de un fenmeno natural o de la perturbacin por el ombre.
En las zonas templadas las semillas de mucas especies responden al fotoperiodo, y se an
encontrado casos en los que germinan me#or o solamente en das largos o en fotoperiodos
especiales, previniendo as la germinacin durante la "poca desfavorable.
En condiciones de umedad adecuadas, la temperatura y el fotoperiodo de los bosques
tropicales es favorable para la germinacin de la mayora de las semillas% no obstante,
algunas plantas producen semillas que son sensibles a las condiciones ambientales, y que
retrasan la germinacin asta que se presentan ciertas condiciones especficas de luz o
temperatura en su medio.
Temporalidad de la germinacin
La falta de umedad limita mucas veces la germinacin% sin embargo, independientemente
de "sta, la e$istencia de un periodo de latencia es bastante com5n en mucas plantas. El
flu#o de la germinacin en una coseca puede ocurrir de varias formas6 1) toda la coseca
de semillas permanece sin germinar por semanas, meses o incluso aos% 2) parte de la
coseca germina pronto y otra parte permanece latente por ms tiempo% 3) la germinacin
es gradual y las semillas de una coseca van germinando a lo largo de varias semanas o
meses% ) se presentan dos o ms eventos de germinacin separados en el tiempo dentro de
la misma coseca, y finalmente !) las semillas germinan simultneamente poco despu"s de
su llegada al suelo. Las causas de estos patrones de germinacin retardada son variables,
comple#os y poco conocidos para mucas especies silvestres. .os de las causas que los
determinan son6 1) la permeabilidad limitada o diferencial de las semillas al agua o al
o$geno% 2) la e$istencia de una latencia endgena debida a la inmadurez del embrin, que
toma tiempo en desarrollarse, o bien al equilibrio inicial de ormonas de crecimiento% por
e#emplo, el cido abscsico y las giberelinas, ya que la primera es inibidora de la
germinacin y la segunda la induce.
E&)L),I/ .E L/ ,E*1+-/&+>-
&ada comunidad vegetal presenta mecanismos de germinacin caractersticos que
responden al efecto de la seleccin natural inducida por las condiciones ambientales
predominantes sobre la naturaleza y fisiologa de las semillas. .ebido a la gran comple#idad
que presenta cada uno de los mucos ambientes poblados por plantas sobre la corteza
terrestre, tomaremos slo tres condiciones contrastantes para e#emplificar las adaptaciones
del proceso de germinacin predominantes en cada caso.
1) Los desiertos" 0e caracterizan por presentar un periodo muy corto 'que no todos los aos
se presenta( en el cual la umedad y el tiempo son adecuados para permitir la germinacin
y el establecimiento de plantas. 2or este motivo en los desiertos predominan las plantas
perennes de larga vida, que tienen mucas oportunidades de reproducirse a lo largo de su
e$istencia. En la mayora de los aos todas las semillas perecen. 0in embargo, basta que
ocasionalmente se presente alg5n ao muy favorable para que cierto n5mero de semillas
logre sobrevivir y establecer nuevos individuos. Estas semillas, ms que tener mecanismos
de latencia comple#os, presentan simplemente una quiescencia que les permite germinar en
cuanto ay umedad. &on muca frecuencia estas plantas presentan tambi"n reproduccin
vegetativa eficiente y a veces predominante como mecanismo de propagacin. 2or el
contrario, las plantas anuales, o efmeras del desierto, producen semillas con latencias
comple#as, con frecuencia polimrficas, que impiden la germinacin de toda la coseca
anual en un mismo ao, de manera que algunas semillas pueden sobrevivir por varios aos
en el suelo y germinar a diferentes tiempos, mientras que otras germinan en cuanto ay
umedad. Esto garantiza que aya algunas semillas que germinen en el ao en que las
condiciones son ms favorables y la umedad suficientemente prolongada, para que las
plantas se desarrollen asta producir semillas que renueven su disponibilidad en el suelo.
2) Los bos#ues templados" En este caso ay dos posibilidades predominantes. 0 la
fructificacin y diseminacin de las semillas ocurre en otoo, "stas deben sobrevivir
latentes en el suelo asta la primavera siguiente, cuando las condiciones de temperatura son
adecuadas para el establecimiento. Estas semillas suelen tener latencias endgenas que
impiden su germinacin inmediata y un mecanismo de maduracin a ba#a temperatura que
las prepara para germinar en la primavera. 0i los frutos maduran en invierno o en primavera
y las semillas son diseminadas en primavera, o al principio del verano, la germinacin suele
ser inmediata, por lo que la nueva planta aproveca toda la estacin de crecimiento,
alcanzando un desarrollo que le permite sobrevivir el invierno siguiente.
3) La sel$a tropical h%meda" En este caso ay condiciones de alta umedad y temperatura
continuas combinadas con una gran abundancia de organismos que utilizan las semillas
como alimento, de manera que la mayora de las especies de semillas tiende a germinar
rpidamente, sin presentar mecanismos de latencia profundos. Esto favorece que las
semillas escapen de sus depredadores y formen plntulas menos vulnerables a ellos. Las
e$cepciones son las semillas de testa dura, que tienen que sufrir un proceso de
escarificacin para germinar, y las semillas de plantas colonizadoras de claros, que suelen
presentar mecanismos de latencia impuesta que les impiden germinar a menos que aya un
cambio en las condiciones ambientales que caracterizan a la selva densa, como las tpicas
aperturas en la vegetacin.
Los estudios de ecologa y fisiologa de las semillas de plantas tropicales y subtropcales
son escasos, y se refieren a una fraccin insignificante de las especies que componen esas
comunidades. La escasa informacin a sido condensada en algunos traba#os de revisin
que se an publicado durante la 5ltima d"cada sobre temas como la dispersin de semillas,
los bancos de semillas en el suelo, la germinacin, la ecologa de semillas, el anlisis sobre
el papel ecolgico del tamao de semillas y finalmente la relevancia de las semillas en el
mane#o de bosques.
&omo consecuencia de la enorme diversidad de especies que caracteriza al trpico,
combinada con la variedad de istorias filogen"ticas de sus componentes, las semillas
poseen una rica diversidad que se manifiesta en aspectos tan variados como6 la
estacionalidad de la produccin, el volumen de la coseca de semillas, el n5mero de
semillas por fruto, el tamao, la forma, la anatoma y morfologa, el contenido de umedad,
la naturaleza de sus reservas y de sus compuestos secundarios, su fisiologa y su
comportamiento ecolgico. -o ay una regla para describir las caractersticas de estas
semillas y tampoco es posible establecer generalizaciones sobre su estructura y
comportamiento% sin embargo, se a dico con frecuencia que los mecanismos de latencia y
germinacin ms frecuentes en los bosques tropicales 5medos son menos comple#os que
aquellos que e$isten en regiones con clima muy estacional, as como entre las plantas
anuales.
&anco de semillas del suelo
El banco de semillas del suelo est formado por las semillas viables no germinadas
presentes en "ste, ya sea enterradas, depositadas sobre la superficie o mezcladas en la capa
de o#arasca y umus. Frecuentemente ay gran cantidad de semillas latentes en la mayora
de los suelos, su n5mero depende de factores como la istoria, la diversidad y la dinmica
de la vegetacin que cubre cada suelo. Entre las mucas contribuciones que el naturalista
britnico &arles .arJin izo a la biologa est el eco de que quiz fue el primero que
escribi acerca del banco de semillas del suelo, en 9K@E6
-o creo que los botnicos se ayan percatado de lo cargado que est el fango de los
estanques de semillas. Lo e intentado varios pequeos e$perimentos sobre esto, pero
e$pondr" aqu solamente el caso ms asombroso. En febrero yo tom" tres cucaradas de
fango en diferentes lugares de un pequeo estanque, deba#o del agua y a la orilla6 al secar
este fango pes solamente pocas onzas% lo mantuve cubierto en mi estudio por seis meses,
arrancando y contando cada planta que en el creca. Las plantas fueron de mucas clases y
fueron en total @7B en n5mero, a pesar de que el viscoso fango slo llenaba una taza.
El tiempo que las semillas de una especie de planta determinada permanecen latentes en el
suelo antes de germinar, morir o ser atacadas por parsitos o depredadores est determinado
por factores fisiolgicos innatos y por las condiciones ambientales del lugar. Los bancos de
semillas de diferentes especies varan en duracin, de temporales a persistentes. En los
primeros su duracin corresponde al periodo de diseminacin de una coseca de semillas,
en los segundos las semillas latentes de una especie siempre se encuentran en el suelo. Las
semillas reci"n diseminadas tienen tres destinos diferentes en el suelo, que son6 1) la pronta
germinacin despu"s de su llegada al suelo% 2) un periodo de latencia que dura asta que las
condiciones ambientales son apropiadas para la germinacin, y 3) la muerte por
enve#ecimiento natural o por la accin de parsitos o depredadores. En el primer caso se
forman solamente bancos de semillas relativamente efimeros correspondientes a la "poca
de diseminacin de las semillas de cada especie. En el segundo caso se forma un reservorio
de semillas de duracin ms larga que permanece en el suelo asta que un cambio
ambiental interrumpe la accin del mecanismo que induce la latencia. )tra situacin en la
que se forman bancos de semillas permanentes se debe a la llegada continua al suelo de
semillas de especies que presentan una ininterrumpida produccin 'figura K(.



Figura 4. *ersistencia de las semillas en el suelo. La parte /lanca de la curva
corresponde a la diseminacin de las semillas 5$67 la parte ac8urada corresponde a la
persistencia de semillas en el suelo 596: /anco ef!mero 5arri/a6; /anco de persistencia
intermedia 5en medio6; /anco persistente 5a/a<o6.
Longe$idad de las semilla en el suelo
Las semillas desempean cuatro funciones importantes para la vida y la continuidad en el
tiempo de las poblaciones vegetales. -o todas son igualmente importantes para las
diferentes especies de plantas, ya que an sido moduladas por la seleccin natural, por las
condiciones que prevalecen en cada comunidad en interaccin con las caractersticas de la
istoria de vida de cada poblacin de plantas. Estas funciones son la reproduccin, la
diseminacin dentro de la misma comunidad, la e$pansin acia nuevos territorios o acia
otros bitat, y finalmente la sobrevivencia del germoplasma en condiciones
meteorolgicas o ambientales desfavorables para el crecimiento. La capacidad de las
semillas para permanecer vivas y viables, sin germinar por diferentes periodos en el suelo
de la comunidad a la que pertenecen, se conoce como longevidad ecolgica. 2or otra parte,
la capacidad para permanecer viables en una condicin ptima de almacenamiento artificial
por alg5n tiempo se conoce como longevidad potencial.
La longevidad ecolgica vara muco entre las diferentes especies y tiene estreca relacin
con las caractersticas del bitat de las especies. En bosques 5medos las semillas de los
rboles de la vegetacin madura tienden a germinar rpidamente y su longevidad ecolgica
es breve% las frecuentes temperaturas altas y el ambiente predominantemente 5medo de
estos bosques an seleccionado caractersticas de las semillas que conducen principalmente
a la realizacin de las funciones de reproduccin y diseminacin. 1ucas de estas semillas
tienen al momento de la dispersin un alto contenido de umedad y un metabolismo activo
que se e$presa en una tasa respiratoria ininterrumpida durante el periodo de quiescencia.
En bosques tropicales ms estacionales, mucas de las semillas producidas durante la "poca
5meda deben sobrevivir en el suelo durante la estacin seca para iniciar su crecimiento al
principio de la siguiente estacin 5meda, por lo que su longevidad ecolgica es mayor y el
periodo de quiescencia suele caracterizarse por una desidratacin profunda y la total
interrupcin del metabolismo. !ambi"n es posible encontrar longevidades ecolgicas ms
largas en aquellas plantas que se establecen en lugares de aparicin aleatoria en la
comunidad, como los claros naturales y los disturbios en la vegetacin madura. Estas
especies suelen presentar mecanismos de espera que incluyen una longevidad ecolgica
ms larga, como la que e$iste en mucas ierbas y malezas de lugares perturbados por el
ombre.
La longevidad potencial de las semillas est de alguna manera relacionada con la
longevidad ecolgica, ya que las semillas en forma natural sufren una desidratacin
profunda, la interrupcin del metabolismo y la posibilidad de sobrevivir latentes por alg5n
tiempo% estas mismas cualidades pueden permitirles resistir un almacenamiento prolongado
en condiciones ambientales controladas.
MN= !/- L)-,EO/0 0)- L/0 0E1+LL/0P
E$iste una e$tensa bibliografa sobre la longevidad de las semillas e informes de variable
credibilidad acerca de casos e$tremos de longevidad. =na revisin e$tensa al respecto fue
eca por Lela Garton en 9EA9. En su libro se mencionan las famosas semillas de trigo,
cebada y ccaro que fueron encontradas supuestamente viables en tumbas egipcias y
otros casos de longevidad e$trema de semillas de plantas cultivadas. La validez de estos
informes a sido puesta en duda pues se an realizado e$perimentos almacenando estas
especies, a las temperaturas que privaran en tales condiciones, y nunca se an podido
conservar viables por ms de unos cuantos aos. 0in embargo, otras investigaciones acerca
de semillas encontradas en sitios arqueolgicos o en edificios antiguos, formando parte de
adobes o en recipientes de barro, son ms convincentes, como el caso de algunos adobes de
edificios coloniales de &alifornia y norte de 1"$ico. =n anlisis amplio de este tema se
present en los libros de los estadunidenses Lela O. Garton en 9EA9 y .avid /. 2riestley en
9EKA. En los siguientes prrafos se ver con mayor profundidad algunos de los aspectos
ms importantes de este interesante problema, que tiene implicaciones tanto en ciencia
bsica como en la aplicada a la agricultura y a la forestera, y en la actualidad a la
conservacin del germoplasma vegetal.
Los informes sobre la longevidad de semillas de diferentes especies silvestres y cultivadas
pertenecen a tres categoras, dependiendo de la condicin de almacenamiento en que
estaban las semillas cuya viabilidad se determin6
1) /lmacenamiento en condiciones artificiales.
a) subptimas
b) ptimas
2) /lmacenamiento en condiciones seminaturales 'en el suelo(.
3) /lmacenamiento natural en el banco de semillas del suelo.
El almacenamiento en condiciones artificiales o controladas subptimas a sido fuente de
numerosos informes sobre la longevidad de semillas. Las condiciones de almacenamiento
ms frecuentemente encontradas son6 e#emplares de erbarios, botellas o ca#as en gavetas
de laboratorio, almacenes de semillas en condiciones ambientales no reguladas finamente y
otros tipos de almacenamiento consciente o accidental en ambientes que no propician la
e$presin completa de la longevidad potencial de las semillas. 2or e#emplo, los datos que se
obtienen del erbario, aunque son de gran inter"s como fuente de informacin, no indican
qu" semillas tienen realmente una longevidad larga y cules no la tienen, sino cuales fueron
capaces de sobrevivir a los tratamientos que sufren los e#emplares y a las condiciones de las
gavetas de erbario.
El almacenamiento de semillas en el suelo, en recipientes parcialmente aislados, es una
condicin seminatural para determinar la longevidad que a sido ob#eto de varios ensayos
en diferentes regiones del mundo. Nuiz el e$perimento ms famoso de este tipo sea el del
doctor Geal, quien enterr semillas de 9E arvenses 'plantas silvestres de campos de cultivo(
y de un tr"bol cultivado en un terreno de East Lansing, 1icigan. Las semillas se pusieron
en frascos llenos de arena en la superficie. El e$perimento fue diseado para durar ms de
9;; aos y a5n quedan varios frascos. .espu"s de 9;; aos persistan semillas viables de
dos especies de ierbas. E$isten otros e$perimentos de esta naturaleza, como los de .uvel
en Oirginia y los .orpC2etersen en .inamarca, entre otros.
La longevidad de las semillas en el lugar al que fueron naturalmente diseminadas es muco
ms difcil de determinar, y slo e$isten informes de condiciones muy especiales. 2or
e#emplo 2orsild y colaboradores, en 9EAB, encontraron en el permafrost, formado en el
pleistoceno, semillas de una leguminosa que fueron capaces de germinar normalmente. El
dan"s )dum en 9EA@ encontr semillas a5n viables de algunas plantas arvenses ba#o
piedras de construcciones de la era de los vi<ingos 'ao 9;;; apro$imadamente(. Este
mismo autor a fecado la antigQedad de bancos de semillas de varios lugares de
.inamarca, y a encontrado evidencias de una longevidad de varias d"cadas en bancos de
semillas. E$isten otras evidencias de considerable longevidad del banco de semillas del
suelo para algunas regiones en zonas templadas. En los trpicos por lo general la
longevidad ecolgica es ms corta. E$isten casos en que las semillas caen al suelo ya
verdes, desprovistas de su cubierta, cargadas de umedad y prcticamente germinando,
como el #inicuil. 0i estas semillas no encuentran un medio propicio para germinar pronto,
mueren.
'structura ( composicin de las semillas
La diversidad de formas, tamaos, estructura anatmica e istolgica y manifestaciones de
los procesos fisiolgicos es enorme, por lo que tambi"n lo es la variabilidad en la
longevidad potencial y ecolgica que estas caractersticas determinan. 0iendo imposible en
este breve espacio dar aunque sea un pequeo bosque#o de la variabilidad morfolgica de
las semillas, remitimos a los lectores a la lectura del botnico me$icano /nbal -iembro,
publicada en 9EK8, como fuente de informacin inicial sobre la ontogeni y la estructura de
las semillas. 2or lo que respecta a la informacin acerca de la fisiologa, la diversidad de
mecanismos que determinan la latencia o letargo, su interrupcin y la germinacin
propiamente dica es tambi"n muy vasta. =na buena revisin relativamente reciente sobre
este tema es la publicada por GeJley y Glac< en 9EE8. / pesar de esta gran diversidad y
comple#idad de estructuras y funcionamientos es posible acer algunas generalizaciones y
sealar cules son las caractersticas de las semillas que ms directamente afectan su
longevidad potencial, ya que la longevidad ecolgica, o sea la que se da en la comunidad
natural, no solamente depende de la estructura de las semillas, sino de factores e$ternos que
pueden variar de un lugar a otro y afectar de diferente manera a una misma especie de
semillas. Estas caractersticas intrnsecas son6 la dureza e impermeabilidad de la testa o
cubiertas de la semilla% el contenido de agua inicial con el que se disemina la semilla y el
que se puede lograr disminuir por desidratacin sin matarla% la tolerancia a la temperatura
de congelacin del agua, ya que los cristales de ielo de "sta pueden alterar las c"lulas de la
semilla% la naturaleza de la latencia, la tasa metablica o respiracin mnima o interrumpida
que se pueda alcanzar sin matarla% el tipo de reservas y su propensin al deterioro qumico%
el tipo de compuestos secundarios 'sustancias que produce la semilla que pueden evitar la
depredacin o el parasitismo de "stas( y su ubicacin dentro de las c"lulas de la semilla% la
disposicin del agua subcelular, o sea la que est unida a macromol"culas como protenas,
que forman las c"lulas% la composicin de los lpidos 'grasas( de las membranas celulares%
la resistencia a la invasin de microorganismos y la resistencia al deterioro del material
gen"tico 'cuadros, @ y A(.
"#A$%& .. Estructura y composicin de las semillas y su relacin con la duracin de
la via/ilidad


"#A$%& 0. Factores relacionados con la longevidad de las semillas


En el medio natural las semillas con testa impermeable y ba#o contenido de umedad suelen
ser muy longevas, como sera el caso de la especie de leguminosa encontrada en el
permafrost, que se mencion en prrafos anteriores, pero tambi"n pueden serlo algunas
semillas de latencia fotorregulada que plenamente idratadas pueden conservarse
enterradas en suelos con una alta umedad estable, en condiciones de oscuridad total. ste
es el caso de las semillas de plantas arvenses de larga duracin en el suelo. 0u
requerimiento de luz para germinar las mantiene latentes por muco tiempo en condiciones
de enterramiento, como las de mucas malezas que producen semillas fotoblsticas.
En los almacenamientos a temperatura ambiente las semillas con testa dura de las
leguminosas, malvceas, ninfceas, etc., son las ms longevas. En los almacenamientos
ptimos a ba#as temperaturas mucas familias como las crucferas, las compuestas, las
cariofilceas, las solanceas, las gramneas y otras an demostrado tener una longevidad
potencial e$tremadamente larga.
'cologa de la longe$idad
En toda comunidad natural es posible encontrar especies con semillas de longevidad
potencial muy larga y otras de longevidad corta, ya que la longevidad ecolgica 'y como
consecuencia la potencial( est relacionada con varias caractersticas de las plantas que las
producen 'cuadro B(, como son6 la istoria de vida de la planta% la estacionalidad climtica%
la distancia temporal entre el periodo de fructificacin y diseminacin y el de germinacin
y establecimiento% el grado de discontinuidad en el bitat, o sea que las plantas requieran
para establecerse condiciones ambientales especiales que slo aparecen espordicamente en
la comunidad en la que viven% el agente dispersor de las semillas, y los niveles de estr"s
ambiental y de presin de depredadores que sufre la semilla en el suelo, antes y durante la
germinacin. .ebido a la comple#idad de todos estos factores se mencionarn slo algunos
e#emplos.
"#A$%& -. Algunos factores ecolgicos relacionados con la longevidad de las
semillas


&on respecto a la istoria de vida, las plantas anuales, que tienen una estacin de
crecimiento corta y que sobreviven slo en forma de semilla el periodo desfavorable del
ao, suelen producir semillas con una longevidad ecolgica y potencial ms larga que
mucas de las especies perennes que comparten su bitat, para las que e$isten varias
oportunidades de reproducirse durante su vida.
Las semillas cuyo periodo ptimo de germinacin est separado varios meses de la "poca
de diseminacin, como el caso de las especies que pueblan zonas del planeta con un clima
estacional muy marcado, suelen tener longevidades ecolgica y potencial ms largas que
aquellas que en el medio natural tienden a germinar de inmediato porque encuentran
condiciones permanentemente favorables al caer al suelo. &on respecto a la discontinuidad
del bitat, podemos mencionar a las plantas costeras que se diseminan por el agua de mar,
que al tener estructuras de resistencia al agua marina y capacidad de flotacin pueden tener
longevidades ecolgica y potencial muy prolongadas, en este segundo caso aun a la
temperatura ambiente. Esto se debe a que estas plantas tienen una testa o cubierta
protectora impermeable muy resistente que impide la entrada de agua salada a la semilla.
Las semillas de diseminacin anemcora suelen tener ba#os contenidos de umedad, ya que
esta caracterstica reduce el peso del propgulo, y como la ba#a umedad propicia la larga
longevidad potencial frecuentemente se desidratan y almacenan con facilidad. !al es el
caso de algunas especies tropicales de selvas 5medas como la balsa, las ceibas, el cedro
ro#o y la teca, que con frecuencia son las 5nicas semillas disponibles en los bancos de
semillas del trpico 5medo.
En las selvas tropicales 5medas es frecuente que la germinacin ocurra inmediatamente
despu"s de la diseminacin. El estr"s ambiental al que se ven sometidas las plntulas por la
carencia de luz y a veces de nutrientes a favorecido a las plntulas grandes, y por lo tanto
a las semillas grandes. stas son fcilmente depredadas en este ambiente. Este con#unto de
factores a determinado que, por lo general, la longevidad ecolgica y potencial de las
semillas de estas comunidades sean muy breves, con e$cepcin de las plantas que germinan
y se establecen en los claros, o sea, que tienen un bitat de establecimiento discontinuo en
el espacio y en el tiempo.
1/-ED) .E L/0 0E1+LL/0
)rocedencia de las semillas
La mayora de las plantas presentan variabilidad gen"tica y fenotpica en distintos lugares
de su rea de distribucin. Esta variabilidad debe tomarse en consideracin cuando se
mane#an semillas de diferentes localidades con cualquier propsito. En plantas procedentes
de diferentes localidades pueden aber evolucionado caractersticas especficas para lidiar
con los factores limitantes locales y con las interacciones biticas especficas del sitio, lo
cual las ace inapropiadas para crecer en un nuevo con#unto de condiciones ambientales.
.entro de una poblacin de plantas e$iste siempre gran variacin gen"tica que debe ser
preservada cuando se toman muestras de semillas con diferentes propsitos% por e#emplo,
ay eterogeneidad natural en las caractersticas fisiolgicas de las semillas de diferentes
individuos, por lo que cuando se usan semillas de uno o pocos individuos para estudiar la
longevidad o los patrones de germinacin, los resultados obtenidos a veces no
corresponden al comportamiento ms com5n o medio de la poblacin.
1antener la valiosa variabilidad gen"tica es una parte importante del almacenamiento de
semillas, por lo que estas semillas deben ser recolectadas preferentemente de poblaciones
silvestres, ya que cuando las semillas se colectan de poblaciones pequeas, ya sea
mane#adas o cultivadas, ocurre una indeseable seleccin de aquellas caractersticas que
estn directa o indirectamente relacionadas con la domesticacin. .e esta manera se pierde
la diversidad gen"tica, lo cual puede ser per#udicial si en un momento dado se quiere
utilizar la diversidad gen"tica como una fuente de variabilidad para transferir a las especies
en cultivo cualidades como la tolerancia a factores desfavorables, como la sequa o suelos
pobres o resistencia a enfermedades. Esta variabilidad natural de los seres vivos es tambi"n
uno de los recursos naturales renovables que se deben preservar para las futuras
generaciones.
Las poblaciones naturales de plantas com5nmente presentan aos buenos y aos malos en
la produccin de semillas. .urante un ao bueno se pueden obtener muestras grandes de
semillas sanas y bien desarrolladas con alta viabilidad, y lo opuesto puede ocurrir durante
un ao malo, cuando slo se encuentran semillas escasas o de ba#a calidad. Esto se debe,
entre otras razones, a ciclos internos reproductivos presentes en una poblacin de plantas
estrecamente emparentadas, o a factores e$ternos, como condiciones climticas
desfavorables para la reproduccin o abundancia anormal de parsitos o depredadores de
las partes reproductivas de las plantas. &on el propsito de evitar riesgos, la recolecta de
semillas debe continuar durante varios periodos reproductivos para obtener la me#or
muestra de semillas para almacenamiento o propagacin.
*%mero de indi$iduos de los cuales deben recolectarse las semillas
Las semillas deben recolectarse a partir del mayor n5mero posible de plantas individuales.
El mnimo de individuos aceptable para conservar algo de la variabilidad que se encuentra
en la poblacin de una localidad es de 7; o ms, siempre y cuando dicos individuos sean
producto de reproduccin se$ual y no clonal, lo cual no siempre es fcil de percibir. =n
n5mero mayor de individuos y reas de recoleccin ms amplias permiten una me#or
representacin de tal variabilidad. Las semillas de cada genotipo materno deben mantenerse
separadas si se desea me#orar la variacin gen"tica durante la multiplicacin.
&uando se recogen semillas de plantas anuales o perennes de corta vida no debe
recolectarse ms de 4;R de la coseca local total, ya que de otra manera podra resultar
afectada su posibilidad futura de sobrevivencia. Esto es particularmente importante para las
especies de plantas raras, con potencial reproductivo reducido o en plantas en vas de
e$tincin.
Calidad de las semillas
La calidad de una muestra de semillas frecuentemente vara ampliamente dependiendo de
su origen, nivel de maduracin, grado de parasitismo y depredacin, limitaciones de
recursos para la reproduccin dentro del ao de colecta y las t"cnicas de recoleccin y
mane#o que se ayan empleado. La calidad de las semillas recolectadas tiene gran
importancia, ya que las semillas de ba#a calidad no resisten el almacenamiento o no
germinan tan bien como aquellas colectadas con ms cuidado. .ebe evitarse la recoleccin
de semillas vanas, inmaduras, parasitadas, deformes o daadas en alguna forma 'cuadro K(.
"#A$%& 4. *ro/lemas principales en la colecta; el almacenamiento y el transporte
de las semillas



El momento ideal para colectar semillas es cuando los frutos sobre la planta madre estn
maduros y se inicia la diseminacin de las semillas. /ntes de ese momento las semillas
pueden estar a5n inmaduras fisiolgica o estructuralmente e imposibilitadas para terminar
su maduracin. &uando las semillas se recogen del suelo pueden estar idratadas o
contaminadas con microbios de la descomposicin u ongos patgenos o parsitos, por lo
que se deben recoger directamente de la planta.
=na vez colectadas las semilla debe tenerse muco cuidado de evitar o reducir su
e$posicin a condiciones que afecten su longevidad. 2or e#emplo, se deben mantener
frescas, ya que la viabilidad de las semillas y su vigor se ven reducidos conforme la
temperatura se incrementa o cuando se e$ponen al calor ms tiempo del necesario% incluso
media ora de e$posicin al calor del 0ol o al calor de un veculo puede daarlas. &olocar
semillas 5medas en recipientes cerrados puede interrumpir la respiracin normal y
terminar asfi$indolas% el agua condensada del vapor de la respiracin tambi"n puede
promover el desarrollo de moo. La forma ideal de mantener semillas reci"n colectadas
asta su arribo al laboratorio es dentro de bolsas de papel o sacos de tela de algodn,
porque estos materiales permiten la circulacin de aire entre el interior y el e$terior.
En lo que respecta a los frutos indeiscentes, la me#or manera de transportar sus semillas es
dentro del fruto mismo y e$traerlas en el local donde se realizar el resto de las
manipulaciones.
)ruebas para calcular la $iabilidad
Los laboratorios de semillas bien mane#ados mantienen regularmente un calendario para
probar la viabilidad de las semillas almacenadas y as evitar almacenar semillas muertas,
reemplazar muestras enve#ecidas y obtener informacin valiosa sobre la longevidad de las
especies almacenadas. La me#or manera de averiguar su viabilidad es con una prueba de
germinacin, ya que otros procedimientos 'cuadro E(, como la prueba del tetrazolio o el uso
de respirmetros, son complicados y frecuentemente no dan resultados satisfactorios. )tra
prueba, la que se realiza con rayos S, slo es 5til para verificar la cantidad de semillas
daadas o parasitadas de una muestra.
"#A$%& ,. *rue/as de via/ilidad


2or lo anterior, es conveniente realizar una prueba de germinacin de las semillas al
momento en que llegan al laboratorio% en caso de que la germinacin sea dificil es
recomendable aplicar una serie de tratamientos para inducirla. .espu"s de almacenar las
semillas debe probarse la germinacin de la muestra cada cierto tiempo y compararla con
los resultados iniciales.
Tratamientos para inducir la germinacin
El n5mero de investigaciones dirigidas al estudio de los factores que inducen la
germinacin de las semillas de diferentes especies es inmenso y se an propuesto
numerosas alternativas para romper la latencia de las semillas, abreviar su duracin, e
inducir la germinacin de semillas afectadas fisiolgicamente, enve#ecidas o aun
inmaduras. Los cuadros que se presentan en este captulo intentan sintetizar lo que se a
escrito al respecto. 2roponemos el orden siguiente para acer uso de esta informacin
'cuadro 9;(. 0i se desconoce totalmente los requerimientos de la semilla debe efectuarse
una simple prueba de germinacin a una temperatura media '4;C4BH&(, favorable para la
mayora de las semillas, en un substrato 5medo apropiado 'cuadro 99( y a la luz. .e no
germinar en esta condicin entonces puede aber varios factores que est"n impidiendo el
proceso. En cuadro 94 se resumen las causas ms comunes por las que una semilla no
germina.
"#A$%& '=. "mo germinar semillas


"#A$%& ''. Medios de germinacin


"#A$%& '). "ausas por las que las semillas no germinan



Esta informacin nos dar una idea de los factores que pueden estar regulando el proceso a
un nivel fisiolgico, a partir de lo cual se procedera a efectuar el tratamiento ms adecuado
de los que se indican en los cuadros 97 al 9B. Oarios de estos tratamientos simulan efectos
del ambiente que se dan en la naturaleza, por lo que una combinacin del conocimiento de
los factores que regulan la germinacin de la semilla, de bases informativas sobre el
ambiente en que viven las especies que se estn estudiando y de una buena dosis de sentido
com5n seguramente conducirn al "$ito para lograr la germinacin, a no ser que la muestra
de semillas tenga embriones inmaduros, o que no sea viable a causa de los procedimientos
de recolecta y de mane#o previo, o por causas endgenas% en este 5ltimo caso se procede a
aplicar alguna de las pruebas de viabilidad que estn sintetizadas en el cuadro E.
La influencia de la temperatura sobre la germinacin se conoce realizando pruebas a
diferentes temperaturas constantes, en cmaras de germinacin o incubadoras 'figura E(.
0in embargo, se puede llegar a un refinamiento mayor utilizando gradientes de temperatura,
que proporcionan gran n5mero de condiciones t"rmicas constantes entre dos temperaturas
lmites, las cuales se establecen seg5n las necesidades del e$perimento y las condiciones
del bitat de la especie. En la figura 9; se muestra un modelo sencillo de gradiente
t"rmico. 0obre esta base e$isten otras posibilidades de modelos ms comple#os,
tecnolgicamente ms avanzados y con mayores posibilidades de modificaciones
peridicas en las condiciones de temperatura.


Figura ,. "(mara de germinacin con am/iente de lu+ y temperatura controlados.


Figura '=. >radiente trmico. En un e?tremo un tanque de agua fr!a provisto de un
serpent!n enfriador 5g6 conectado a una unidad de refrigeracin 5<6; controlada por un
termostato 586. En el otro e?tremo un tanque de agua 5a6 con un calefactor con
termostato 5/6: la /arra de aluminio 5c6 penetra en am/os tanques y tiene en esta +ona
perforaciones que me<oran su intercam/io trmico con el agua. Am/os recipientes
est(n tapados por una cu/ierta del mismo material de la /arra y tanques 5d6. Esta
/arra tiene una superficie en la que tienen lugar los e?perimentos 5e67 tanto los
tanques como la /arra est(n trmicamente aislados por una capa de poliestireno 5i6 y
se apoyan so/re una /ase de madera 5f6. *ara los e?perimentos de germinacin se
utili+a papel filtro 5l6 con un e?tremo sumergido en una canaleta con agua 536. El
e?perimento queda protegido por una cu/ierta pl(stica so/re la /arra 5m6; que lo
cu/re 8asta la /ase de poliuretano 5o6
2ara conocer el efecto de las temperaturas fluctuantes en la germinacin se debe fi#ar un
termoperiodo conocido a cada una de las temperaturas que se incluyan en los tratamientos,
procurando que la temperatura alta coincida con el periodo de iluminacin 'va a considerar
la luz(. Esto tambi"n puede llevarse a cabo en cmaras de germinacin o en gradientes
t"rmicos, aciendo los a#ustes necesarios. /lgunos de los tratamientos t"rmicos que se
emplean para semillas de testa dura 'cuadro 97( tambi"n pueden ser usados directamente o
modificados, para determinar con precisin el termoperiodo y las temperaturas necesarias.
La amplitud de la fluctuacin de la temperatura y el termoperiodo deben establecerse
tomando como base los que ocurren en el bitat natural de la especie, particularmente en
el micrositio del suelo, ya que la temperatura del suelo no slo depende de las condiciones
climticas del lugar, sino tambi"n de la cobertura vegetal que ay sobre "l, la o#arasca, la
umedad, la profundidad y otras caractersticas.
"#A$%& '3. *retatamientos para semillas de testa dura y@o impermea/le a los gases
o al agua
-)!/. En el caso de testa dura o impermeable asociada a la presencia de inibidores
solubles6 a) lavar las semillas con agua abundante o b) aplicar un remo#o prolongado,
adems de escarificar
&on respecto al efecto de la luz tambi"n e$isten mucas posibilidades de e$perimentar. Es
posible detectar si la luz afecta la germinacin e$clusivamente con pruebas de germinacin
en luz blanca y en total oscuridad. 3ay que tener en cuenta que cantidades de luz mnimas,
invisibles para el o#o umano, o e$posiciones a la luz de fracciones de segundo, pueden
afectar la germinacin, por lo que no se recomienda el uso de plsticos negros u otros
materiales poco confiables que de#an pasar algunas radiaciones luminosas. =n material
adecuado para evitar la entrada de luz a los lotes e$perimentales que se desea mantener en
la oscuridad es el papel aluminio comercial, del cual se recomienda poner una capa doble.
+ncluso en el e$perimento ms sencillo de luz debe determinarse un fotoperiodo, es decir, el
tiempo que estarn las semillas a la luz y a la oscuridad durante el da, ya que fotoperiodos
de 48 oras de luz pueden dar resultados diferentes de los que se obtienen con fotoperiodos
de 94 oras o menores.
E$perimentos ms comple#os para probar el efecto de diferentes longitudes de onda y su
combinacin en la germinacin estn resumidos en el cuadro 98. Los materiales con los que
se puede crear, en forma econmica pero segura, filtros de luz de longitud de onda
conocida se presentan en el cuadro 9@. Estos filtros son de banda anca pues incluyen una
banda de luz de apro$imadamente 7; nanmetros, centrada en la longitud de onda de la
radiacin que interviene en los procesos fotoblsticos. En mucos pases estos filtros son
bien aceptados para el traba#o e$perimental. Los filtros de banda estreca 'de 4;, 9; o
menos nanmetros( son por lo general cristales de pocos centmetros de superficie y
sumamente caros. Es muy importante sealar que la combinacin de filtros y fuentes de luz
debe ser la correcta para crear las condiciones lumnicas precisas para estudiar el
fotoblastismo. En el cuadro 9@ se sealan estas combinaciones. 0i no se toman en cuenta es
muy probable que se llegue a conclusiones errneas.
"#A$%& '. *rue/as /(sicas para conocer la respuesta de las semillas a la lu+. "on
asterisco se marcan las prue/as que son opcionales. A A lu+ a+ul; L9 A lu+ /lanca; % A
lu+ ro<a; %LA lu+ ro<a le<ana; A>A adicionar al medio de germinacin (cido gi/erlico
y 9FFA pro/ar con flu<os fotnicos m(s /a<os de la lu+ indicada. $ependiendo del
diseBo e?perimental se pueden repetir las prue/as en semillas de m(s edad.


"#A$%& '.. Materiales de /a<o costo con los que se pueden generar en forma
sencilla am/ientes de lu+ con calidad espectral conocida


!al como vimos anteriormente, ba#o la cobertura vegetal la calidad de luz no es omog"nea
y tambi"n ay diferencias en la calidad de la luz filtrada por distintas composiciones del
folla#e% esto afecta la germinacin de las semillas fotosensibles, debido a los diferentes
valores de la relacin ro#oCro#o le#ano que se establecen en cada condicin ba#o el dosel.
.iferentes valores de la relacin ro#o6ro#o le#ano de la luz pueden simularse con el
gradiente de luz que se muestra en la figura 99.



Figura ''. >radiente de lu+. El mismo dispositivo descrito en la figura '=; pero en este
caso carece de una unidad de refrigeracin para que la /arra se mantenga a
temperatura constante. Esto se logra gracias a que: a6 en am/os tanques: e?isten
calefactores; y /6 que en caso necesario permitir!an elevar la temperatura de la /arra
por arri/a de la del am/iente. Se trata de una ca<a de aluminio rectangular. En un
e?tremo tiene una lu+ incandescente con un control de intensidad o dimer 5d6 con un
filtro de color ro<o y otro a+ul 5e6 que permite el paso del ro<o le<ano. En el otro
e?tremo dos l(mparas fluorescentes pequeBas y un filtro ro<o f6 que transmite lu+
ro<a. So/re la superficie de la /arra c6 se forma un gradiente de lu+ ro<a@ro<o le<ano de
un e?tremo a otro.
Es posible determinar los termoperiodos y los fotoperiodos con base en lo que ocurre en
condiciones naturales, aunque los que son cortos para una especie pueden resultar largos
para otra. Los fisilogos mucas veces emplean fotoperiodos y termoperiodos que, en
t"rminos generales, no corresponden con lo que ocurre en la naturaleza, pero que
proporcionan informacin fisiolgica muy precisa de los procesos que regulan la respuesta
a la luz, y mucas veces tienen relacin con el microambiente que e$perimenta la semilla
en una determinada condicin. 2or e#emplo, una breve e$posicin a la luz cuando la semilla
es desenterrada por el paso de un tractor, para quedar nuevamente enterrada al terminar de
removerse el suelo. En la naturaleza es muy variable la cantidad de luz que llega a las
semillas, dependiendo de si estn enterradas o no, de la profundidad de enterramiento, de si
e$iste o no una cobertura vegetal, de la presencia de o#arasca, incluso de las caractersticas
de la cubierta de la semilla. Estas diferencias en el flu#o fotnico 'cantidad de fotones que
llega a un lugar( tambi"n afectan la respuesta germinativa, por lo que en la medida posible,
es conveniente saber la cantidad de luz que estamos empleando en condiciones
e$perimentales.
/lgunas semillas que presentan latencias de cualquier naturaleza inician su germinacin en
presencia de sustancias reguladoras del crecimiento vegetal, algunas de ellas son ormonas
vegetales. Estas sustancias desencadenan procesos fisiolgicos relacionados con la
germinacin y sustituyen alg5n factor que act5a en el medio natural, como la luz o la
temperatura 'ba#as o fluctuantes(. Lo mismo puede ocurrir si se emplean sales minerales,
compuestos nitrogenados y soluciones que modifiquen la permeabilidad de la membrana de
las c"lulas de la semilla 'cuadro 9A(.
"#A$%& '0. Est!mulos qu!micos para la germinacin


E$isten especies que producen semillas cuya germinacin es estimulada por los
tratamientos fsicos y qumicos que sufren al transitar por el tubo digestivo de animales
dispersores de semillas, que se alimentan de frutos o folla#e, como las aves, los murci"lagos
frugvoros, los monos y mucos otros mamferos. E$isten tratamientos que intentan simular
el efecto de ese trnsito. !ambi"n ay plantas que requieren un medio e$terno muy
particular o la asociacin con otros organismos para germinar6 en el cuadro 9B se resumen
algunas de estas posibilidades.
"#A$%& '-. Semillas que reci/en el est!mulo germinativo a travs de interacciones
/iticas.


La creatividad y el conocimiento previo de la ecologa de las especies pueden dar lugar al
diseo de innumerables variantes y combinaciones, con mezclas de e$perimentos de campo
y de laboratorio. Esta riqueza de posibilidades ace de las semillas un material ideal para el
diseo de e$perimentos de investigacin cientfica, ya que su respuesta a un estmulo
adecuado o inadecuado para inducir el proceso fisiolgico de la germinacin se detecta con
relativa facilidad.
La respuesta germinativa, en cualquier condicin e$perimental, se puede evaluar por el
n5mero de semillas germinadas 'capacidad germinativa(, el cual se e$presa generalmente
como porcenta#e, o por la velocidad de germinacin 'n5mero de semillas germinadas por
unidad de tiempo(. Estas formas de evaluacin nos proporcionan informacin diferente, ya
que mucas veces una especie tiene alta capacidad germinativa en una condicin ambiental
particular, pero el tiempo necesario para lograrla es muy largo, o bien puede ocurrir lo
contrario. Estas dos posibilidades implican diferencias en la oportunidad de colonizar o
competir por los recursos 'espacio, luz, etc.( con otras especies.
+lmacenamiento de semillas
El almacenamiento de semillas es una manera importante de mantener vivo, por largos
periodos de tiempo, el germoplasma de plantas superiores. 0in embargo, los almacenes de
semillas, particularmente en los trpicos, con frecuencia carecen de condiciones adecuadas
para prolongar al m$imo la duracin de la viabilidad de las semillas, ya que se requieren
t"cnicas de mane#o y almacenamiento apropiadas y equipos relativamente costosos para
lograr ese propsito.
-o todas las semillas son almacenadas con "$ito. /lgunas permanecen vivas por tiempo
indefinido, quiz varios siglos, cuando se almacenan en el ambiente ms apropiado para
interrumpir su deterioro natural, en tanto que otras sufren un deterioro rpido por causas
endgenas, a#enas a las condiciones e$ternas. Estas diferencias se deben al eco de que las
semillas son liberadas al medio con diferentes niveles de umedad, composicin qumica y
tasa metablica, lo cual afecta su longevidad potencial.
E$isten diferentes clasificaciones de las semillas, seg5n la duracin potencial de su
viabilidad 'cuadro 9K(. .e acuerdo con el laboratorio de semillas de la =niversidad de
*eading, *eino =nido, las semillas se clasifican en tres categoras6 ortodo$as, recalcitrantes
e intermedias. 2ara llegar a esta definicin se basaron en los siguientes criterios.
"#A$%& '4. "lasificacin de las semillas; con /ase en la duracin de su via/ilidad;
de acuerdo con diferentes autores


,emillas ortodoxas
Estas semillas pueden ser desecadas asta contenidos de umedad muy ba#os sin sufrir
daos, al menos asta un nivel de umedad constante que se mantenga en equilibrio con
una umedad ambiental relativa de 9;R 'a este valor las semillas con almidn tienen un
contenido de umedad cercano a @R, en tanto que las semillas grasas tienen valores de 4 a
7R(.
0us longevidades aumentan cuando disminuye el contenido de umedad y con la
temperatura durante el almacenamiento, en una forma cuantificable y predecible.
,emillas recalcitrantes
En contraste con las semillas ortodo$as, las recalcitrantes no pueden ser desecadas por
deba#o de un punto relativamente alto en el contenido de umedad sin causarles dao. /
pesar de que e$iste gran variacin en el contenido de umedad crtico entre las especies,
ba#o el cual la viabilidad se reduce, algunas especies comienzan a morir rpidamente aun en
equilibrio con una umedad relativa ambiental de EKCEER, y la mayora de las semillas
muere cuando su contenido de umedad est en equilibrio con una umedad ambiental de
A;CB;R 'que corresponde a un contenido de umedad de 9AC7;R sobre el peso fresco(.
!odava no e$iste un m"todo satisfactorio para mantener la viabilidad de las semillas de
estas especies, en particular las de origen tropical, por arriba de un periodo corto, menor a
un ao.
,emillas intermedias"
=na tercera categora de comportamiento de las semillas en almacenamiento a sido
demostrada recientemente con semillas de caf", palma aceitera, papaya y neem. La
principal caracterstica de este comportamiento es cierta sensibilidad a la desecacin asta
un nivel de umedad relativamente ba#o de B a 9;R 'en equilibrio con una umedad
relativa ambiental de 7;C@;R(. 0in embargo, la longevidad de las semillas secas de origen
tropical se reduce en temperaturas ba#as 'por deba#o de @H&( y temperaturas ba#o cero. 2or
esto, las condiciones ideales para el almacenamiento a largo plazo de semillas ortodo$as
'@R de contenido de umedad, C9KH&( son potencialmente dainas para las semillas
intermedias y no deben usarse ya que les provoca la muerte en pocos meses. / pesar de
esto, es posible almacenar las semillas ?intermedias? por periodos de alrededor de 9; aos,
desecndolas asta un BC9;R de contenido de umedad, y manteni"ndolas a la temperatura
de un laboratorio.
+lmacenamiento de semillas en el trpico
1ucas especies de rboles tropicales producen semillas con altos contenidos de umedad
y rpidas tasas metablicas, que se comportan como recalcitrantes cuando se pretende
almacenarlas. Esto se debe a que carecen de la posibilidad de rearreglar la estructura de sus
componentes celulares durante la salida del agua de las c"lulas, ocasionada por la
desidratacin, por lo que se pierde la estructura funcional del protoplasma que ya no
puede recobrarse al ocurrir la reidratacin. La presencia de agua libre en las c"lulas
elimina el efecto protector de la congelacin debido a la formacin de cristales de ielo que
pueden daar a las c"lulas% sin embargo, estudios recientes muestran que algunas semillas
que se supone eran recalcitrantes, son desidratadas cuidadosamente a niveles que acen
posible su almacenamiento prolongado, como es el caso de la papaya. Es probable entonces
que en el futuro, gracias de investigaciones ms e$tensivas, se encuentre mayor n5mero de
semillas de comportamiento intermedio, indicando que lo ortodo$o y lo recalcitrante son
los e$tremos de un gradiente de posibilidades.
3asta aora ay poca esperanza de que se encuentren tratamientos que prolonguen
significativamente la longevidad en almacenamiento de las semillas ms recalcitrantes,
sobre todo si se toma en cuenta las escasas investigaciones cientficas al respecto. /lgunas
alternativas para almacenar semillas recalcitrantes se presentan en el cuadro 9E. Los
laboratorios que contin5an traba#ando en esta direccin se encuentran en +nglaterra,
Francia, Estados =nidos y 0udfrica. Entre los ms importantes estn el /lmac"n -acional
de 0emillas del .epartamento de /gricultura de Estados =nidos en la =niversidad Estatal
de &olorado en Fort &ollins, &)% el #ardn Gotnico de TeJ en 0usse$, *eino =nido% el
&entro -acional de +nvestigacin &ientfica de 1ontpellier, Francia, y la =niversidad de
-atal en 0udfrica.
"#A$%& ',. Alternativas para almacenar semillas de corta longevidad


.ebido a la falta de t"cnicas apropiadas para el mane#o de semillas recalcitrantes,
producidas por mucas de las especies de rboles tropicales valiosos, y tambi"n a que en la
mayora de los pases tropicales no e$isten sistemas eficientes de recolecta y distribucin de
semillas, la mayora de los proveedores de semillas en el trpico ofrecen a sus clientes casi
e$clusivamente especies e$ticas, como los eucaliptos, los pinos y slo algunas especies
tropicales con semillas tpicamente ortodo$as. La mayora de las especies forestales
tropicales con madera, frutas o propiedades medicinales valiosas no estn disponibles en
ning5n banco de semillas, ni comerciales ni institucionales.
)ruebas sencillas para de-inir si una semilla es ortodoxa o recalcitrante
/ pesar de que es posible acer presunciones acerca del comportamiento de una especie de
semilla en almacenamiento basndose en su tamao, apariencia, istoria de vida y
filogenia, es necesario acer pruebas para saber con precisin el comportamiento de cada
especie en particular. La prueba se inicia dividiendo una porcin de semillas en dos partes
iguales. 0e prueba la viabilidad de una de las fracciones de semillas frescas y la otra mitad
se somete a una desecacin gradual y cuidadosa antes de probar su viabilidad. 2ara
completar, una prueba adicional que se realiza antes y despu"s de someter las semillas a
congelacin, indicar si las semillas que toleran la desecacin son ortodo$as verdaderas o
intermedias 'cuadro 4;(.
"#A$%& )=. *rue/as para determinar semillas ortodo?as y recalcitrantes



+lmacenamiento de semillas ortodoxas
Las semillas ortodo$as se almacenan me#or cuando su contenido de umedad disminuye. El
contenido de umedad ptimo puede ser ligeramente diferente entre especies, por lo que
una manera sencilla de reducirlo, apro$imadamente asta el nivel ptimo para la mayora
de las especies, consiste en colocar "stas a una temperatura ambiente de alrededor de 9@ a
9EH&, e$puestas a una atmsfera con umedad relativa de alrededor de 9K o 4;R durante
un mes. Esto se logra usando una cmara de desidratacin fresca o desecadores de
campana de vidrio provistos de slicaCgel desidratada o al5mina activada. Las campanas
deben ser colocadas en un cuarto fresco.
=na instalacin dedicada al almacenamiento de semillas debe estar provista de un cuarto de
secado, con aire acondicionado y desumidificadores, para destinarlo al proceso continuo
de desidratacin de muestras de semillas. .ebe recordarse que las semillas nunca deben
secarse con calor, pues pocas sobreviven a estas condiciones.
1ucas semillas resisten una desidratacin muy profunda% en esos casos, el
almacenamiento se realiza en tubos de cristal que contengan una sustancia desidratante
como el slicaCgel. !ambi"n el idr$ido de sodio es un desidratante muy utilizado para
otros propsitos, pero nunca debe usarse con semillas.
&uando las semillas estn secas deben colocarse en contenedores o recipientes
erm"ticamente cerrados y etiquetados, precisando el nombre de la planta, la feca, el lugar
de recoleccin y otros datos importantes. Los bancos de semillas emplean diferentes clases
de recipientes, como frascos erm"ticos de cristal o de metal y tubos de cristal cerrados a
fuego. Los bancos de semillas importantes utilizan preferentemente bolsas gruesas de
polietileno selladas a fuego dentro de sobres de papel de aluminio.
2ara instalaciones relativamente pequeas de almacenamiento de semillas, son muy
convenientes los viales de vidrio cerrados a fuego que contengan a las semillas, separadas
de la sustancia desidratante por medio de un algodn 'figura 94(, ya que con ello se evita
la umidificacin accidental de las muestras. La muestra inicial de semillas se distribuye en
varios viales, de manera que se cuente con material para almacenamiento prolongado, para
almacenamiento temporal y para intercambio, sin riesgo de que al abrir y cerrar los
recipientes se umedezcan las semillas accidentalmente 'cuadro 49(.


Figura '). Cmpula de vidrio sellada a fuego para almacenar semillas desecadas a /a<a
temperatura.
"#A$%& )'. Mtodo para almacenar semillas ortodo?as en (mpulas de vidrio


Las cmaras refrigeradas para el almacenamiento de semillas pueden variar muco en
tamao y comple#idad, dependiendo de las necesidades de cada instalacin de
almacenamiento. Las cmaras subterrneas amplias, construidas de paredes gruesas de
concreto, son ideales para una instalacin de gran tamao. Estn aisladas de los cambios
atmosf"ricos de temperatura, requieren menos energa para funcionar y, sobretodo, pueden
resistir catstrofes ambientales o guerras. El almac"n de semillas de pino del vivero del
bosque 2ine *idge en 0mo<y La<e, /lberta, &anad, es un edificio con paredes reforzadas
de concreto de 87 cm de grosor, enterrado ba#o una capa de 4 m de suelo, con e$cepcin de
la rampa de entrada y de un cuarto de servicios mecnicos. Entre las venta#as de esta
instalacin est6 una buena proteccin del fuego% un aorro considerable en consumo de
energa, debido a la mnima e$posicin a las temperaturas de la superficie, y el eco de
que las fallas el"ctricas y mecnicas tienen un efecto menor sobre las condiciones de
almacenamiento, debido al e$celente aislamiento del edificio. El cuarto de almacenamiento
se mantiene a C9KH& y menos de @;R de umedad relativa. El cuarto subterrneo de mane#o
de semillas se mantiene a 8H& para evitar la condensacin de agua sobre las semillas fras,
cuando los contenedores de almacenamiento tienen que ser abiertos. +nstalaciones similares
deberan construirse en varios lugares y alguna organizacin internacional debera
encargarse de la construccin de un almac"n de semillas, de gran capacidad, que estuviera
situado en una instalacin subterrnea construida en alg5n lugar como la /ntrtida, el
permafrost rtico o las nieves perpetuas de una zona montaosa. Esto permitira que el
valioso germoplasma de las semillas de plantas de cultivo o silvestres sobreviviera periodos
caticos de guerra, trastornos polticos, caos econmicos, o catstrofes ecolgicas.
Oarias obras describen cmo construir una cmara de almacenamiento de semillas y se
citan en la bibliografa. &ualquier laboratorio, erbario, #ardn botnico o vivero puede
mantener un banco de semillas ortodo$as operando con pocos recursos y personal tomando
en cuenta las siguientes indicaciones6
Las semillas ortodo$as se pueden almacenar en un congelador dom"stico de tipo orizontal
o vertical, pero deben evitarse los cambios prolongados de temperatura durante fallas
el"ctricas mediante el empleo de un generador que se encienda automticamente al ocurrir
la falla el"ctrica. El procedimiento de almacenar las semillas en viales cerrados a fuego es
el ms adecuado cuando no se dispone de un cuarto especial refrigerado para abrir los
recipientes, ya que es posible de#ar que los viales gradualmente tomen la temperatura
ambiente antes de proceder a abrirlos, y slo una pequea muestra de semillas es e$puesta
cuando se requiere e$traer algunas semillas del banco. En cualquier caso, ya se trate de un
almac"n de semillas pequeo o de un gran proyecto de importancia nacional, es
indispensable una poltica estable de conservacin del germoplasma, un administrador y
personal bien preparado e interesado en el proyecto, as como un apoyo econmico
continuo para asegurar la perpetuacin de la instalacin y su buen funcionamiento.
Cmo extraer las semillas de la c.mara -ra
La forma ideal de transportar o intercambiar semillas almacenadas es mantenerlas dentro de
los recipientes sellados que se utilizan en el almac"n, pues de otra manera ay riesgo de una
rpida reidratacin daina. /s que lo me#or es distribuir una muestra de semillas grande
en mucos recipientes pequeos para que no aya necesidad de abrir los recipientes para
mane#ar las semillas.
/ntes de plantar las semillas almacenadas "stas deben ser reidratadas cuidadosamente.
2rimero se ponen, por alg5n tiempo, en contacto con una atmsfera fresca y ligeramente
5meda, antes de ponerlas en contacto con el agua para que comiencen a recuperar la
umedad lentamente.
Centro de semillas
2ara establer un centro de mane#o y conservacin de semillas se debe tener informacin
preliminar acerca de las especies prioritarias en cuanto al mane#o de semillas, la posibilidad
de que e$ista una demanda de estas especies, la disponibilidad de las semillas y la
capacidad de mane#o en cuanto al n5mero y variedad de especies que las instalaciones
permiten.
Esta institucin realizara tres funciones bsicas6 conservacin y distribucin de semillas
con fines de propagacin, investigacin bsica y aplicada, y labores de e$tensin y
entrenamiento. Las semillas se obtendran en via#es de colecta al campo y por medio de
compra o intercambio con otros laboratorios y #ardines botnicos. 2or esto sera importante
que el organismo descrito tuviera un control adecuado de las fuentes de semillas para
asegurar su estabilidad y disponibilidad, ya que de otra manera la e$istencia continua de
semillas de alguna especie podra verse interrumpida al incrementarse la demanda. /dems
de la recolecta, las labores cotidianas del centro seran6 1) aplicar pruebas a las semillas,
cada muestra de semillas que ingrese al centro deber ser analizada para conocer su pureza,
sanidad y poder germinativo, con el fin de conservar e intercambiar los me#ores lotes de
semillas% 2) documentacin de las semillas, para lo cual se llevara un registro completo de
la edad, el origen y las caractersticas de cada muestra mediante el registro de datos
esenciales como el lugar y la feca de colecta, la viabilidad, los tratamientos aplicados y
cualquier otro dato relevante. Estos dos procedimientos permiten obtener semillas
certificadas, en las que su calidad y sus caractersticas estn bien documentadas y pueden
ser respaldadas por medio de un certificado.
)tra funcin del centro, de no menor importancia, sera la investigacin bsica de las
semillas y de las especies que se mane#an, ya que con frecuencia en el mundo tropical se
carece del ms mnimo conocimiento de las especies disponibles y esto a sido un
obstculo serio para la utilizacin de mucas especies de rboles tropicales. 1ediante la
investigacin es posible determinar los m"todos ms adecuados para colectar, procesar,
almacenar y germinar las semillas de las diversas especies, adems de que tambi"n se
obtiene informacin bsica sobre la fisiologa de las semillas y sobre los mecanismos de
germinacin y establecimiento de plantas.
=n centro de tales caractersticas sera un modelo para futuros establecimientos similares en
los trpicos% adems, tendra una funcin importante en el entrenamiento de personal en las
diferentes t"cnicas y en el desarrollo de nuevos procedimientos
2*)GLE1/0 E- EL =0) .E 0E1+LL/0 E- L/ 2*)2/,/&+>- .E L/0
2L/-!/0
La mayora de los rboles ms valiosos de los bosques templados se propaga por medio de
semillas, en tanto que los rboles frutales y de ornato con frecuencia son propagados
utilizando segmentos vegetativos o in#ertos. 1s recientemente se a tenido "$ito con
t"cnicas de micropropagacin en algunas especies.
&on respecto a los rboles tropicales, la mayora de las especies que se cultivan
e$tensivamente se propaga por medio de semillas% sin embargo, no todas las especies
valiosas producen semillas que puedan utilizarse fcilmente para este propsito. 1ucos
rboles tropicales florecen y fructifican espordicamente o producen cantidades pequeas
de semillas. &on frecuencia "stas son fuertemente daadas por parsitos y depredadores.
1ucas de ellas son de tipo recalcitrante, de vida corta, frgiles y difciles de mane#ar o
almacenar. /lgunas requieren condiciones peculiares de germinacin que son desconocidas
o difciles de obtener en un vivero o en una cmara de germinacin% adems, las plntulas
que se obtienen de las semillas de los rboles tropicales a veces necesitan muco tiempo
para crecer y su maduracin puede tomar toda una vida.
=n programa sobre conservacin y mane#o de semillas tiene ob#etivos a corto y a largo
plazo. Los de corto plazo se concentran en el desarrollo de una estrategia para la recolecta
representativa de semillas y para cubrir la demanda de "stas. Los ob#etivos a largo plazo
son asegurar la e$istencia de una provisin sostenida de semillas de alta calidad y de larga
viabilidad, y desarrollar plantas de mayor calidad mediante programas de me#oramiento y
seleccin de las caractersticas gen"ticas ms deseables de estas plantas. .e esta manera, un
programa bien equilibrado de mane#o de semillas tiene esencialmente tres componentes6 1)
la obtencin de las semillas, que es el con#unto de prcticas organizadas para obtener y
conservar semillas de alta calidad y mantener una disponibilidad permanente de "stas% 2) el
me#oramiento de rboles, que es el con#unto de prcticas diseadas para obtener genotipos
ms deseables de plantas para la reproduccin y propagacin, y 3) la conservacin de
recursos gen"ticos, que es el con#unto de prcticas diseadas para conservar el
germoplasma a largo plazo y con cierto grado de variabilidad gen"tica para las demandas
futuras.
En prrafos anteriores emos tratado ampliamente los aspectos de mane#o y conservacin
de semillas, por lo que slo resta tratar aqu el tema del me#oramiento gen"tico de una
manera somera, ya que se trata de un asunto de suma comple#idad.
)btener muestras de semillas me#oradas es una necesidad que puede resolverse de
diferentes maneras. En especies de vida larga, en que se requieren mucos aos para que
las plantas alcancen la edad reproductiva, las prcticas de entrecruza, ibridizacin y
seleccin que se utilizan en los cultivos de plantas anuales son difciles de aplicar y slo se
obtienen resultados a muy largo plazo. 2or esta razn, en plantas leosas se recurre
frecuentemente a la seleccin clonal o vegetativa, de la que se abla ms e$tensamente en
el siguiente captulo.
=na de las t"cnicas ms empleadas para asegurar una fuente constante y de buena calidad
de semillas, sobre todo en el caso de rboles de valor forestal, es la creacin de rodales
semilleros. Esto se lleva a cabo seleccionando rboles de alta calidad, buena forma y alta
produccin de semillas viables. &on estas semillas se forman cultivos en reas de suelos y
umedad adecuada y los individuos que aqu nacen constituyen una fuente valiosa de
semillas, que son las que se utilizan para generar los viveros destinados a reforestacin y
reemplazo de los rboles cosecados en los bosques.
0in embargo, no debe pensarse que las t"cnicas de seleccin se$ual no se an aplicado a
plantas longevas. Las culturas con larga tradicin ortcola nos an legado rboles
cultivados con propiedades alimentarias, o de otra ndole, muy valiosas, que
indudablemente fueron el resultado de t"cnicas de ibridizacin o entrecruza en las que se
izo gala de paciencia, una de las cualidades ms escasas de la