EL NCLEO Y LA DIVISIN CELULAR

La constancia del ncleo como una estructura celular fue establecida por Brown en 1830. En la actualidad hay que aa
dir que esto es as! s"lo en las c#lulas eucari"ticas.
EL $%&LE' ($)E*+,-(&'
Forma, nmero y tamao
-u forma es .ariable dependiendo del tipo celular y del momento de su ciclo.
/uede tener entre 0 y 10 2m de di3metro. -u tamao .ar!a durante el ciclo celular4 siendo mayor antes de la di.isi"n.
5unque el tamao del ncleo .ar!e4 la relaci"n entre el .olumen nuclear y el .olumen citoplasm3tico permanece bastante
constante. &uando se altera esta relaci"n4 es que la c#lula .a a comen6ar una nue.a di.isi"n. $o obstante4 durante la
embrio7#nesis se ele.a la relaci"n nucleoplasm3tica.
El nmero tambi#n es .ariable. $ormalmente e8iste un ncleo por c#lula4 aunque e8isten c#lulas binucleadas y plurinu
cleadas4 como los plasmodios 9ori7inados por di.isi"n del ncleo y no del citoplasma: y los sincitios 9fusi"n de c#lulas:.
-u posici"n es tambi#n .ariable aunque caracter!stica de cada tipo celular.
Envoltura nulear
La en.oltura nuclear es una doble membrana que aparece4 durante la interfase4 en todas las c#lulas eucari"ticas sepa
rando el material 7en#tico del citoplasma. ;eri.a del ret!culo endoplasm3tico.
Estructura y composici"n.
La membrana e8terna se continua en ocasiones con el *E y puede presentar ribosomas adosados en su cara citos"lica.
Entre las dos membranas e8iste un espacio perinuclear 9normalmente 1010 nm:
La membrana interna4 en su cara nucleopl3smica4 est3 asociada a un material electrodenso de naturale6a proteica que
recibe el nombre de l3mina fibrosa o corte6a nuclear.
/oros nucleares
En al7unas 6onas las membranas se fusionan formando poros nucleares 9<0100 nm:. 5sociados a los poros aparecen
una serie de subunidades proteicas constituyendo el comple=o de poro. Los comple=os de poro controlan el intercambio
de sustancias entre el ncleo y el citoplasma
Car!o"la#ma o nuleo"la#ma$
L!quido seme=ante al hialoplasma que rellena el interior del ncleo.
&ontiene 7ran cantidad de nucle"tidos y en6imas que inter.ienen en la replicaci"n del 5;$ y en la transcripci"n de los
5*$m.
(nmersa en esta matri6 e8iste una red proteica tridimensional que sir.e de lu7ar de ancla=e a la cromatina y al nucl#olo.
La romat!na
La cromatina es un comple=o de nucleoproteinas que se encuentra disperso en el carioplasma y contiene toda la infor
maci"n 7en#tica de las c#lulas eucari"ticas. 5l microscopio "ptico presenta una estructura 7ranular4 aparentemente
amorfa. *ecibe este nombre por su 7ran capacidad de fi=ar colorantes b3sicos.
Est3 constituida por 5;$ y prote!nas. Las prote!nas son de dos tipos> histonas 9?14 ?154 ?1B4 ?3 y ?<: y prote!nas no
hist"nicas 9actina4 tubulinas y miosina: que tienen importancia en la condensaci"n de la cromatina y en el mo.imiento de
los cromosomas.
El nucleosoma est3 formado por un oct3mero de histonas 9dos copias de cada una de las ?154 ?1B4 ?3 y ?<: y 100 pa
res de bases de 5;$ 91<0 rodeando el oct3mero y @0 forman el 5;$ li7ador:. La sucesi"n de nucleosomas constituye el
denominado collar de perlas.
El collar de perlas sufre un mayor 7rado de enrollamiento formando la fibra de 30 nm en la que la histona ?1 sir.e de
uni"n entre los nucleosomas pr"8imos 9solenoide:.
En el ncleo interf3sico se distin7uen dos tipos de cromatina>
La eucromatina es la forma m3s abundante en la interfase. -e trata de cromatina en estado la8o en la cual se produce la
replicaci"n del 5;$ y la transcripci"n del los 7enes 9se forman 5*$ mensa=eros:.
La heterocromatina presenta el mayor 7rado de empaquetamiento4 con el fin de que su 5;$ no se transcribaA es inacti
.a. /resenta dos modalidades>
?eterocromatina constituti.a4 que aparece condensada en todas las c#lulas del or7anismo por lo que no se transcribe
nunca.
?eterocromatina facultati.a4 que comprende 6onas distintas en las diferentes c#lulas. *epresenta el con=unto de 7e
nes que se inacti.an espec!ficamente durante la diferenciaci"n celular.
El nul%olo$
Es el lu7ar donde se efecta la s!ntesis de los 5*$r y el empaquetamiento de las subunidades ribosomales.
;urante la mitosis desaparece4 pero al finali6ar se reor7ani6an =unto a los or7ani6adores nucleolares 9re7iones espec!fi
cas de ciertos cromosomas:.
EL NCLEO Y LA DIVISIN CELULAR 1
EL $%&LE' E$ ;(B(-(C$> L'- &*'D'-'D5-
&uando la c#lula .a a di.idirse4 el ncleo sufre una serie de transformaciones muy llamati.as> la membrana nuclear de
saparece4 se desor7ani6an los nucl#olos y la cromatina se condensa formando los cromosomas.
Nmero
El nmero de cromosomas es constante para cada especie. )odas las c#lulas de un or7anismo4 e8cepto las reproducto
ras en al7unos casos4 tienen el mismo nmero de cromosomas.
?abitualmente4 en los or7anismos que se reproducen se8ualmente4 cada indi.iduo posee dos =ue7os de cromosomas
seme=antes4 recibidos de cada uno de sus pro7enitores. ;ebido a esto4 los cromosomas pueden asociarse por pare=as
que poseen la misma secuencia de 7enes Eaunque no la misma informaci"n hereditariaE denominados cromosomas ho
m"lo7os.
Las c#lulas u or7anismos que poseen dos =ue7os completos de cromosomas se denominan diploides. -i poseen un solo
=ue7o de cromosomas son haploides y poliploides si tienen m3s de dos =ue7os 9triploides4 tetraploides4...:. +recuente
mente las c#lulas som3ticas de un or7anismo son diploides y los 7ametos haploides.
El con=unto de las caracter!sticas morfol"7icas e8ternas de los cromosomas de una especie se conoce como cariotipo.
La representaci"n 7r3fica de las pare=as de cromosomas hom"lo7os dispuestas ordenadamente recibe el nombre de
idio7rama.
Los cromosomas pueden ser som3ticos 9autosomas: o se8uales 9heterocromosomas:.
E#trutura &e un romo#oma meta'(#!o
El cromosoma est3 formado por un esqueleto de prote!nas no hist"nicas al cual se adhieren las fibras de cromatina de
30 nm formando bucles.
&ada cromosoma est3 constituido por dos estructuras sim#tricas4 formada cada una de ellas por una sola mol#cula de
5;$4 denominadas crom3tidas.
Las dos crom3tidas de un cromosoma son id#nticas entre s! y se unen en una 6ona adel7a6ada 9constricci"n primaria:
denominada centr"mero.
En el centr"mero e8iste una estructura denominada cinetocoro que sir.e de ancla=e a las fibras del huso mit"tico.
&ada uno de los bra6os en que quedan di.ididas las crom3tidas puede presentar otras constricciones secundarias4 a .e
ces relacionadas con los or7ani6adores nucleolares.
La 6ona terminal de cada crom3tida se denomina tel"mero y posee una secuencia especiali6ada de 5;$ necesaria para
la replicaci"n y estabilidad del cromosoma.
)or'olo*+a
-e7n la posici"n del centr"mero los cromosomas se clasifican en> Detac#tricos4 submetac#ntricos4 acroc#ntricos y telo
c#ntricos.
EL &(&L' &ELFL5*
En el ciclo .ital de una c#lula se pueden distin7uir b3sicamente dos periodos> la interfase 9periodo de no di.isi"n: y la mi
tosis 9di.isi"n celular:. La duraci"n de este ciclo .ar!a mucho de un tipo celular a otro. Los tiempos que fi7uran a
continuaci"n corresponden a c#lulas de mam!fero en culti.o4 con un periodo 7eneracional de 1@ horas.
Inter'a#e 910 ?:
Es un periodo de crecimiento celular y duplicaci"n del 5;$. -e subdi.ide en>
/eriodo G1 90 h:> periodo comprendido entre el final de la mitosis y el comien6o de la s!ntesis del 5;$. &uando una c#lu
la de=a de di.idirse4 se detiene en un punto espec!fico de G1 y sale del ciclo en el periodo llamado G04 superado
este punto la c#lula se di.ide irremisiblemente. 5l7unas c#lulas quedar3n permanentemente en el periodo G04
otras4 en cambio4 pueden salir de este punto y .ol.er a di.idirse.
/eriodo - 9H h:> periodo de duplicaci"n del 5;$. En este periodo no hay transcripci"n.
/eriodo G 1 93 h:> periodo comprendido entre el final de la s!ntesis del 5;$ y el comien6o de la mitosis. ;urante esta
fase se sinteti6an las prote!nas y otros componentes necesarios para la mitosis4 as! como los factores que determinan
la condensaci"n de la cromatina.
EL NCLEO Y LA DIVISIN CELULAR 2
)!to#!# 91 h:
Es un proceso comple=o que 7aranti6a la separaci"n del material 7en#tico y el resto de los componentes celulares en
dos partes i7uales. La mitosis incluye dos procesos> la cariocinesis 9di.isi"n del ncleo: y citocinesis 9di.isi"n del cito
plasma:4 que ocurre cuando se ha completado la primera.
5unque se trata de un proceso continuo4 para facilitar su estudio se di.ide en las si7uientes etapas>
/rofase > Los filamentos 9fibras de 5;$: que forman la cromatina del ncleo .an acort3ndose a la .e6 que en7rosan
por lo que los cromosomas se .an haciendo cada .e6 m3s patentes pudiendo obser.arse cada uno formado por dos
crom3tidas. En el citoplasma los dos pares de centriolos empie6an a separarse y entre ellos se forman las fibras que
constituir3n el huso acrom3tico.
El desarrollo del huso coincide con la desaparici"n de los nucl#olos y de la membrana nuclear. En las c#lulas .e7eta
les4 al no e8istir centriolos4 el huso se forma independientemente de ellos y la mitosis se denomina anastral 9por care
cer de 3ster4 estructura formada por los centriolos y las fibras del huso que los rodean:.
Detafase > El huso acrom3tico est3 totalmente formado y los cromosomas4 ya perfectamente indi.iduali6ados4 se sitan
en la 6ona central de la c#lula constituyendo la placa ecuatorial. 5l7unas fibras del huso se encuentran unidas al cen
tr"mero de los cromosomas por una estructura denominada cinetocoro.
5nafase > Las fibras del huso se acortan y tiran de los cromosomas hacia los e8tremos de la c#lula4 de tal manera que
cada uno se di.ide en sus dos crom3tidas diri7i#ndose cada una4 precedida por el centr"mero4 hacia un polo de la c#
lula.
)elofase > &uando los cromosomas alcan6an los polos de la c#lula se inicia un proceso seme=ante a la profase pero en
sentido in.erso. Los cromosomas empie6an a desenrollarse y cada masa de cromatina resultante se rodea de se7
mentos discontinuos de en.oltura nuclear que posteriormente se fusionar3n. Los nucl#olos aparecen en las fases fina
les a ni.el de los or7ani6adores nucleolares.
-imult3neamente se produce la citocinesis4 es decir4 la separaci"n del citoplasma en dos partes i7uales. En las c#lu
las animales la citocinesis ocurre por una constricci"n en la 6ona ecuatorial. En las c#lulas .e7etales4 debido a la e8is
tencia de la pared celular4 el proceso es m3s comple=o y se produce a partir de una estructura denominada fra7mo
plasto que comprende microtbulos del huso y al7unas .es!culas deri.adas del aparato de Gol7i.
E#,uema *eneral &e la m!to#!#
A. -ro'a#e4 que muestra a los cromosomas como del7ados
filamentos y a los nucl#olos4 mientras que en el citoplas
ma se encuentra el 3ster con los pares de centr!olos.
B. Fna etapa m3s a.an6ada de la profase4 en la que los cro
mosomas se han acortado y muestran la constricci"n pri
maria con el centr"mero4 y en el citoplasma la formaci"n
del huso entre los 3steres.
EL NCLEO Y LA DIVISIN CELULAR 3
C. /rofase tard!a o "rometa'a#e en la que se desinte7ra la
en.oltura nuclear y los cromosomas quedan adheridos a
las fibras del huso.
D. )eta'a#e4 con los cromosomas dispuestos en el plano
ecuatorial.
E. Ana'a#e> los cromosomas hi=os se mue.en hacia los po
los precedidos por los centr"meros.
F. .elo'a#e> los ncleos hi=os se encuentran en el proceso
de reconstituci"n y ha comen6ado la citocinesis.
)e!o#!# y !lo# /!ol0*!o#
La meiosis es un proceso de di.isi"n celular que tiene por ob=eto formar c#lulas con la mitad de cromosomas que la c#
lula madre. )iene lu7ar en todos los ciclos biol"7icos de los or7anismos con reproducci"n se8ual4 de forma que se consi
7ue mantener constante el nmero de cromosomas de 7eneraci"n en 7eneraci"n.
La meiosis consta de dos di.isiones consecuti.as. En la primera di.isi"n mei"tica una c#lula diploide forma dos c#lulas
haploides4 cada una de las cuales formar3 otras dos c#lulas haploides en la se7unda di.isi"n mei"tica. En cada una de
estas dos di.isiones se suceden las mismas fases> profase4 metafase4 anafase y telofase.
La "r!mera &!v!#!0n me!0t!a es lar7a4 y en ella suceden los dos procesos b3sicos de la meiosis> la reom/!na!0n &el
mater!al 1ere&!tar!o y la re&u!0n romo#0m!a. En la profase ( suelen distin7uirse cinco subfases> leptotene4 Ii7o
tene4 paquitene4 diplotene y diacinesis.
En el estadio de leptotene los cromosomas se hacen .isibles. Los filamentos de 5;$4 pre.iamente duplicados4 comien
6an a condensarse4 lo que da lu7ar a cromosomas formados por dos crom3tidas.
La fase de 6i7otene se inicia con el empare=amiento de los cromosomas hom"lo7os. &ada cromosoma se aparea lon7i
tudinalmente4 7en a 7en4 con su hom"lo7o correspondiente. Este proceso se conoce como sinapsis4 y los elementos re
sultantes4 formados por cuatro crom3tidas se denominan t#tradas.
En la paquitene los filamentos cromos"micos se acortan4 haci#ndose mas 7ruesos. Las crom3tidas hom"lo7as se unen
!ntimamente en al7unos puntos4 formando quiasmas. 5 ni.el de los quiasmas la crom3tidas se rompen y se produce un
intercambio de fra7mentos de 5;$ entre los cromosomas hom"lo7os. Este fen"meno recibe el nombre de #o/reru2a3
m!entoA como consecuencia del mismo4 se produce una reom/!na!0n *en%t!a del material hereditario.
En el estadio de diplotene los cromosomas hom"lo7os inician su separaci"n4 permaneciendo unidos por los quiasmas.
;urante la diacinesis se produce una contracci"n acentuada de los cromosomas y los puntos de uni"n entre las crom3ti
das se despla6an hacia los e8tremos de los cromosomas.
En la metafase ( los pares de cromosomas hom"lo7os emi7ran al plano ecuatorial del huso4 lo que da lu7ar a la placa
metaf3sica4 formada por pares de cromosomas hom"lo7os 9denominados bi.alentes:.
En la anafase ( se separan los cromosomas hom"lo7os4 yendo cada uno a un polo de la c#lula. ;e este modo4 en la te
lofase ( se forman los ncleos de las dos c#lulas hi=as4 habiendo recibido cada una de ellas un =ue7o completo de cromo
somas hom"lo7os con sus dos crom3tidas.
La #e*un&a &!v!#!0n me!0t!a4 que es similar a la mitosis4 tiene como misi"n separar las crom3tidas de cada cromoso
ma. 5l final del proceso resultan cuatro c#lulas haploides cada una de las cuales tiene un =ue7o completo de cromoso
mas con una sola crom3tida.
En funci"n del instante en que se produce la meiosis4 se distin7uen tres tipos de !lo# /!ol0*!o#>
En el ciclo haplonte4 la meiosis se produce inmediatamente despu#s de la fecundaci"n 9meiosis 6i7"tica:. &ada una de
las cuatro c#lulas haploides resultantes dar3 lu7ar a un indi.iduo adulto haploide. En el adulto se formar3n 7ametos
por mitosis que4 al unirse con los de otro indi.iduo4 formar3n un ci7oto diploide4 comen6ando de nue.o el ciclo. Este ci
clo se da en al7unas al7as y hon7os.
El ciclo diplonte se da en los animales y4 e8cepcionalmente4 en al7unas plantas. La meiosis tiene lu7ar al formarse los
7ametos 9meiosis 7ameto7#nica:. )ras la fecundaci"n4 el ci7oto diploide ori7ina un adulto diploide. En este ciclo4 s"lo
los 7ametos presentan una dotaci"n cromos"mica haploide.
/or ltimo el ciclo haplodiplonte se da en los .e7etales superiores. La meiosis tiene lu7ar al formarse las esporas 9me
iosis esporo7#nica:. Fna forma adulta de planta diploide4 denominada esporofito4 desarrolla unos esporan7ios4 donde
c#lulas diploides producen por meiosis esporas haploides 9meiosporas:. Estas esporas4 al 7erminar4 dan lu7ar a una
forma adulta haploide4 denominada 7ametofito4 en la que se forman los 7ametos haploides. )ras la fecundaci"n4 el ci
7oto diploide da lu7ar a una nue.a fase esporof!tica diploide.
EL NCLEO Y LA DIVISIN CELULAR 4