Autopolonizacin

La mayora de las flores consisten en cuatro conjuntos de piezas: spalos, ptalos, estambres y carpelos. Cada estambre consiste en
una antera con polen y su filamento. Cada carpelo est formado por un estigma, un estilo y un ovario. En la misma planta, pueden estar
presentes flores masculinas y femeninas; se dice que estas plantas son monoicas. Las especies en las cuales las flores masculinas y
femeninas se encuentran en plantas separadas se conocen como
dioicas.

Cuando el grano de polen se libera de la antera, habitualmente
contiene tres ncleos haploides: dos ncleos espermticos o
generativos y un ncleo del tubo o vegetativo. Una vez en el
estigma, el grano de polen germina y, bajo la influencia del ncleo
del tubo, crece el tubo polnico a travs del estilo hasta penetrar
en un vulo. Cada vulo contiene un gametofito femenino. En
muchas especies, el gametofito femenino est formado por siete
clulas, con un total de ocho ncleos haploides. Una de las siete
clulas es la ovoclula u osfera, que contiene un nico ncleo haploide. A cada lado de la ovoclula hay una pequea clula conocida
como sinrgida. En el extremo opuesto del gametofito hay tres clulas pequeas, las clulas antpodas, cuya funcin, si es que la
tienen, se desconoce. La clula central grande contiene dos ncleos haploides, llamados ncleos polares. El tubo de polen del
gametofito masculino, o grano de polen, crece a travs del estilo y entra en un vulo que contiene el gametofito femenino de siete
clulas (el saco embrionario). Uno de los ncleos espermticos se une con la ovoclula, formando el cigoto. El otro ncleo espermtico
se fusiona con los dos ncleos polares contenidos en una sola clula grande (que en el dibujo ocupa la mayor parte del vulo). Esta
fusin triple produce una clula triploide (3n) de la cual se originar el endosperma. El carpelo que se muestra aqu contiene un solo
vulo. El endosperma rodea y nutre al embrin en desarrollo. Estos fenmenos extraordinarios de fecundacin y fusin triple, llamados
en conjunto doble fecundacin ocurren, entre todos los seres vivientes, slo en las plantas con flor.

Existen casos donde se forma el embrin en forma autnoma, sin fecundacin de la osfera. Caso conocido como apomixis, La apomixis es una forma de reproduccin clonal a partir de la formacin de
semillas que portan un embrin genticamente idntico a la planta materna. Las plantas apomcticas no realizan las etapas normales de la reproduccin sexual: no reducen a la mitad el contenido de
cromosomas durante la formacin de las clulas reproductivas (gametas), ni tampoco llevan a cabo la fecundacin, salvo para generar en algunos casos el endosperma de las semillas. Los embriones se
originan a partir de clulas maternas, pero lo hacen siempre dentro de los confines del vulo. Se forma as una semilla verdadera y perfecta, que contiene adentro un individuo idntico a la planta
materna. Durante la reproduccin sexual una clula del vulo (clula madre de la megspora) inicia un proceso de reduccin meitica que concluye con la formacin de cuatro megasporas haploides. En la
mayora de las angiospermas slo una de las megsporas es funcional (las dems degeneran) y se divide por mitosis para formar un saco embrionario octanucleado integrado por una clula huevo, dos
sinrgidas, dos ncleos polares y tres antpodas.
Se conocen distintas formas de apomixis. Por un lado, los embriones pueden originarse en forma totalmente independiente a partir tanto de la osfera, en cuyo caso se denomina partenognesis; como de
otra clula del saco embrionario (sinrgida o antpoda) denominndose apogamia. Cuando el saco embrionario (en el cual se encuentran las clulas que originarn al embrin), deriva de un proceso de
megasporognesis normal, los embriones resultantes (por partenognesis o apogamia) son haploides. Consecuentemente, el proceso no puede repetirse en las generaciones siguientes y se los clasifica
como casos de apomixis no recurrente. Si por el contrario, el saco embrionario se origina por mitosis de una clula arquesprica (2n), que por alteraciones en la meiosis (durante el proceso de
megasporognesis) no reduce el nmero de cromosomas; los embriones son dipoloides y son casos de apomixis recurrente, porque el proceso se puede repetir en las generaciones siguientes. Por otro
lado, se consideran casos de embrin adventicia, a aquellos en los cuales el embrin se forma fuera del saco embrionario y desarrollan a partir clulas somticas, del vulo como la nucela -embriona
nucelar-, o menos frecuentemente del tegumento interno del vulo. Si bien el embrin se desarrolla en forma independientemente, algunas de las especies apomcticas requieren de la polinizacin y
posterior fecundacin de los ncleos polares para inducir y estimular el desarrollo de la semilla; son los casos de seudogamia (el embrin se forma a partir de la osfera) y embriona nucelar inducida (el
embrin se forma a partir de la nucela). Un caso particular es el de andrognesis, donde el embrin se origina del gameto masculino, debido a que cuando ste llega a la osfera, el ncleo de sta
degenera y es reemplazado por el ncleo del gameto masculino. Resumiendo, los embriones apomcticos pueden producirse a partir de osferas u otras clulas del saco embrionario, reducidas o no; como
as tambin de clulas vegetativas del vulo, o de gametos masculinos. El desarrollo de los embriones puede ser autnomo o inducido por la polinizacin y posterior fecundacin.
La embriona adventicia, llamada tambin apomixis esporoftica, difiere de la Apomixis gametoftica en que los embriones surgen directamente de una clula somtica de la nucela o de los tegumentos del
vulo. Comnmente se forman embriones mltiples a partir de clulas nucleares (esporofticas) que comparten el vulo junto con el embrin de origen sexual y utilizan su endospermo para desarrollarse.
En la embriona adventicia, no se desarrolla saco embrionario. Los embriones diploides se desarrollan directamente a partir de clulas del esporofito diploide, es decir de las clulas del envoltorio del
vulo (ejemplo, integumento). La poliembriona es la formacin de ms de un embrin dentro del vulo. Este fenmeno es inusual en angiospermas pero muy comn en gimnospermas. Cuando ocurre en
angiospermas, es clasificada como simple o mltiple, dependiendo de la presencia de uno o ms sacos embrionarios dentro del mismo vulo y puede ser de naturaleza sexual o asexual (apomixis). La
embriona adventicia es uno de los tipos de apomixis ms ampliamente distribuido en la naturaleza y se clasifica en embriona nucelar y embriona integumentaria, dependiendo del origen de los
embriones asexuales.
Existen otros casos donde se forman en la semilla ms de un embrin, caso conocido como poliembriona, se forma ms de un embrin independientemente del origen de los mismos. Los embriones se
pueden originar del cigoto, de las sinrgidas, las antpodas, la nucela o del tegumento. Por lo tanto, pueden ser haploides, diploides o triploides en distintas combinaciones. Se dice que la poliembriona es
simple cuando en un mismo saco embrionario se desarrollan varios embriones, y mltiple cuando stos se forman en varios sacos embrionarios. En las angiospermas puede ocurrir que el cigoto, luego de
la primera mitosis se divida por clivaje en dos y as se forme un embrin de cada una de las partes. Tambin puede suceder que la nucela se divida en varias partes, de las que se originan numerosos sacos
embrionarios. A veces, slo uno de ellos desarrolla completamente. Las causas por las cuales se dan los fenmenos de poliembriona y apomixis son genticas. Se considera que las especies apomcticas
son activamente ms evolucionadas porque tienen posibilidades de cambio y por lo tanto de adaptacin.
En las primeras etapas, el embrin consiste en una masa globular de clulas sobre el suspensor. Las clulas del suspensor intervienen activamente en el envo de nutrientes al embrin.
A medida que procede el desarrollo del embrin, los cambios en su estructura interna dan como resultado la formacin de tres tejidos embrionarios distintos conocidos como meristemas primarios.
Simultneamente, o un poco despus, ocurre la aparicin de un cotiledn (hoja seminal) en las monocotiledneas o de dos cotiledones en las dicotiledneas. Gradualmente, el embrin adquiere su
forma caracterstica.
El primer tejido embrionario que se diferencia es la protodermis, a partir de la cual se desarrollar la cubierta externa de la planta recin nacida. La clula grande en la parte inferior del embrin es la clula
basal del suspensor. b) Los cotiledones (hojas seminales) comienzan a emerger. El procambio, un segundo tejido embrionario, luego originar los tejidos vasculares de la planta. c) Los cotiledones se han
desarrollado ms. Una diferenciacin adicional ha producido un tercer tejido embrionario, el meristema fundamental, del cual derivar la masa de tejido de las hojas, tallos y races jvenes. Los tres tejidos
embrionarios, conocidos como meristemas primarios, tienen continuidad entre los cotiledones y el eje del embrin. d) El embrin maduro dentro de su cubierta seminal protectora. Los meristemas
apicales de la raz y del vstago estn claramente diferenciados.
En las primeras etapas del crecimiento embrionario ocurren divisiones celulares en todo el cuerpo de la planta joven. A medida que el embrin se desarrolla, la adicin de nuevas clulas se restringe
gradualmente a ciertas partes del cuerpo de la planta: los meristemas apicales, localizados cerca del pice de la raz y del vstago. Durante el resto de la vida de la planta, el crecimiento primario que
implica principalmente el alargamiento del cuerpo de la planta se origina en los meristemas apicales de las races y vstagos.
La maduracin de la semilla comprende una serie de transformaciones morfolgicas, fisiolgicas y funcionales que suceden en el vulo fertilizado y culminan en el punto en que la semilla alcanza el
mximo peso de materia seca; en este punto la semilla obtiene tambin su mximo poder germinativo o mximo vigor, siendo por esto denominado punto de madurez fisiolgica.
La humedad del vulo por efecto de la fertilizacin es de cerca del 80%, luego de la fertilizacin la humedad aumenta por algunos das para decrecer progresivamente a medida que la semilla se desarrolla,
hasta entrar en equilibrio con el ambiente entre un 14 y un 20% de humedad.
El tamao de la semilla aumenta gradualmente desde la fertilizacin hasta un mximo cuando la humedad relativa es alta. Luego de alcanzado el mximo tamao, las semillas disminuyen en talla por la
prdida de humedad. A medida que la semilla se desarrolla, aumenta su peso tanto de la materia fresca como seca hasta un mximo, luego ambos sufren una declinacin, siendo ms acentuada la
primera.