El siguiente material se reproduce con fines estrictamente acadmicos y es

para uso exclusivo de los estudiantes de la materia Psicologa de la

Sexualidad de la Facultad de Derecho y Ciencias Sociales de la
Universidad Icesi, de acuerdo con el Artculo 32 de la Ley 23 de 1982. Y con
el Artculo 22 de la Decisin 351 de la Comisin del Acuerdo de Cartagena.



ARTCULO 32:

Es permitido utilizar obras literarias o artsticas o parte de ellas, a ttulo de
ilustracin en obras destinadas a la enseanza, por medio de publicaciones,
emisiones o radiodifusiones o grabaciones sonoras o visuales, dentro de los
lmites justificados por el fin propuesto o comunicar con propsito de
enseanza la obra radiodifundida para fines escolares educativos,
universitarios y de formacin personal sin fines de lucro, con la obligacin de
mencionar el nombre del autor y el ttulo de las as utilizadas.

Artculo 22 de la Decisin 351 de la Comisin del Acuerdo Cartagena.

ARTCULO 22:

Sin prejuicio de lo dispuesto en el Captulo V y en el Artculo anterior, ser
lcito realizar, sin la autorizacin del autor y sin el pago de remuneracin
alguna, los siguientes actos:

b) Reproducir por medio reprogrficos para la enseanza o para la
realizacin de exmenes en instituciones educativas, en la medida justificada
por el fin que se persiga, artculos lcitamente publicados en peridicos o
colecciones peridicas, o breves extractos de obras lcitamente publicadas, a
condicin que tal utilizacin se haga conforme a los usos honrados y que la
misma no sea objeto de venta o transaccin a ttulo oneroso, ni tenga directa
o indirectamente fines de lucro;....




rtis
6 EDITORIAL
panamericana
-,

Curtls
.
tO 'og-ta
7
a
edicin en espaol
Helena Curtis
,
N. Sue Barnes
Adriana Schnek
Alicia Massarini
Adriana Schnek
Licenciada en Ciencias Biolgicas, Universidad de Buenos Aires
Master en Epistemologla e Historia de la Ciencia, Universidad Paris VII, Francia
Alicia Massarini
Doctora en Ciencias Biolgicas, Universidad de Buenos Aires
Investigadora del CONICET. Docente de la Universidad de Buenos Aires
o iC"ilisi BIBLIOTECA

6 EDITORIAL M!,DICA\a:::::)
panamerIcana
P: " ;;-:. o . > , -' ., "'-
BUENOS AIRES - BOGOT - CARACAS - MADRID - MXICO - PORt , .. \
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Biologa
2008 - 7' edici n en espaol
Di rectoras
ADRlANA S HNEK
ALICIA MASSARINI
.'1 l!
c C1 ) 'b
Basada en la 6a edicin en espaol. 2000, Editorial Mdica Panamericana
Gestora de Derechos Autorales. S.L Madrid, Espaa
Dustraci6n de cubierta
Pareja y cra de pingilino empernd r
(Apre"od 'le,! forSleri). En oloo.
lo. pingUino emperador en edad
reproductiva ini ian un viaje desde
ei ocano h ia el interior de la
Antrtida donde bu can pareja.
e reproducen y anidan. Ambos
progenilores realizan allernati va-
mente largo viaje en busca
de Illimenlo para In crra.
Los editare han hecho lod s los e. fuerzo para localizar a los poseed re del copyright del malerinl Cuente utilizado. Si inadvertldamente hubieran omi-
tido nlguno, con gUSlO harn I . arreglos necesarios en la primera opommidad que se le presente para lnl tino
racia. por comprar el original. e libro produclo del esfuerzo de profesionale como usted, o de us or i usted es e tudiante.
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Las ciencias de lu slll ud esln en permanente cambio. A medida que las nueva: investig iones y la experiencia clnica amplan nueslIO conocimiento, se
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cin con fuent confiables para lISegumrse de que m sea completa y acorde con los a eptados en el1110menlO de la publicacin. in embar-
go. en vista de la po ibilidad de un error humnno o de cambios en las ciencias de la sal ud. ni nUlore , ni la cdilorlaJ o cualquier otra persona implica-
da en In preparacin o In publicacin de este trabajo. gruumizan que la t talidad de la infonnacin aqu contenida sea el( la o ompleUI y DO se respon-
sabilizan por errores u omisiones o por los resultados oblenidos del USO de esta infonnaci n. Se aconseja a I lecwre. nfirmarla on tras fuentes. Por
ejemplo. y en panicular, se recomienda a 1 lcelores revisar el pro pecIO de da frmnc que planean administrar para cerciorarse de que In infonna.
cin contenida en eSle libro SCIl correcta y que no se haynn producldo cambio ' en las dosL uglida o en I contraindicaciones para u dministracin.
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Panamericana
1160 p.: 2 ><22 cm.
1 BN 978-950-06-0334-
l. Biologa. 1. Curt'" Helena D. Bolanos, Pablo, i1us. n. Aroz,
Juan il u . ID. Behrens. Vernica. iJu .
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en lo mJler de AA DonneUey Chile. Llda
Antonio scobar WJ liams 590,
errilJos. Santiago de Chile
SecCin 6
Bl%gio de /05 ommo/es
Captulo 30.
Los tejidos, rganos
y sistemas de los vertebrados
Captulo 3 1 .
El sistema nervioso:
estructura y funcin
Captulo 32.
Procesamiento sensorial
y respuesta motora
Captulo 33.
Procesamiento
de la informacin
Captulo 34.
El sistema endocrino
Captulo 35.
La respiracin
Captulo 36.
La circulacin
Captulo 37.
La digestin
Captulo 38.
Tasa metablica
y regulacin trmica
Captulo 39.
Excrecin y balance hdrico
Captulo 40.
La respuesta inmunitaria
Capitulo 41
La reproduccin
Captulo 42.
El desarrollo embrionario
Capitulo 43.
El comportamiento animal
La reproduccin
... Menos tu vientre, todo es oscuro ...
MIGUEL HERNNDEI
L a reproduccin permite la formacin de nuevos individuos semejantes a sus pro
genitores y asegura la continuidad de las especies. Por medio de la reproduccin pasan,
de una generacin a la sigUiente, las caractersticas heredables, ancestrales y recientes, ven-
taJosas y perjudiciales de 105 progenitores. En el transcurso de la evolucin, 105 patrones de
reproduccin y los ciclos de vida se diversificaron enormemente.
Entre 105 animales, la mayora de 105 vertebrados -incluidos todos los mamferos- se
reproducen en forma sexual Como vimos en el captulo 7, la reproduccin sexual requie-
re dos procesos bsicos: la formacin de gametos y la fecundacin. En los vertebrados, 105
gametos -producidos por meiosis- son las nicas formas haploides (n) del ciclo de vida.
Los gametos masculinos -espermatozoides (del griego sprma, semilla + zion, animal y
-oide, semejanza)- y los femeninos -oocitos (del griego 00, huevo y cito, clula)- se pro-
ducen en las gnadas del macho y de la hembra, respectivamente. Los espermatozoides
son clulas mviles que portan poco ms que el ncleo, mientras que los oocitos, no m-
viles y de mayor tamao, llevan nutrientes que sern utilizados por el futuro embrin du-
rante el desarrollo.
En muchos invertebrados, as como en las plantas anuales, las generaciones no se su-
perponen En cambio, en 105 vertebrados, 105 padres no slo persisten despus de produ-
cir su progenie, sino que con frecuencia son indispensables para que sta sobreviva
(CJJ] recuadro 4 1- 1, La plasticidad sexuaf).
La tendencia evolutiva hacia un creciente "cuidado parental" se vuelve ms pronun-
ciada en las aves y alcanza su mxima expresin en algunos de los mamferos, en particu-
lar en la especie humana.
Tipos de reproduccin
Se considera que la fecundacin se produce cuando un gameto masculino se une
con un gameto femenino. La mayora de las especies de peces y anfibios, as como mu-
chos Invertebrados, poseen fecundacin externa, ya que la unin de gametos se pro-
duce fuera del cuerpo de la hembra. En cambio, en la mayora de los reptiles, de las aves
y de los mamferos la fecundacin es interna, porque se produce dentro del tracto geni-
tal femenino.
Recuadro 41-1
La plastldd8d .......
Si bien se sabe que entre los animales de reproduccin sexual las hem-
bras producen y llevan los gametos femeninos y los machos los masculi-
nos, en los ltimos aos, el estudio de vertebrados no mamferos -princi-
palmente de los peces telesteos, es decir, con verdaderos esqueletos
seos- revel que los peces exhiben una diversidad de estrategias sexua-
les. la expresin ms remarcable de esta plasticidad sexual es sin duda el
cambio de sexo, proceso regulado tanto por factores genticos y fisiolgi-
cos como por factores ambientales. Estos complejos sistemas sexuales que
se presentan en el transcurso de los ciclos de vida de algunas especies de
peces son el resultado de procesos de seleccin natural. Su establecimien-
to como caractersticas adaptativas se vincula con el incremento del xito
reproductivo -medido en trminos de cantidad de larvas nacidas- de los
individuos portadores de esta plasticidad.
Para los investigadores, las "travesuras sexuales de los peces resultan un
objeto de estudio muy interesante porque pueden comprobarse en el la-
Algunos grupos de ani males son ovparos, ya que si bien la fe-
cundaCin puede ser Interna o externa, el desarrollo del embrin siem-
pre ocurre fuera del cuerpo de la hembra. ste es el caso de la mayo-
ra de los reptiles y de las aves. Ciertos mamferos, como los ornitorrin-
cos y los equidnas, tienen fecundaCin interna pero el embrin se de-
sarrolla externamente. En estos grupos de animales, el cigoto o huevo,
protegido por una cscara, es expulsado por la hembra despus de la
fecundaCin, por lo que tambin se conSideran animales ovparos
1 \ - 1) Algunos organismos, como ciertas espeCies de peces,
anfibios y reptiles se conSideran ovovjvparos En este ca so, la fecun-
daCin siempre es interna y el cigoto se desarrolla en el Interior del
OViducto de la hembra, que ofrece una proteccin eficiente al ernbrln,
pero no interviene en la nutncin ni en su desarrollo. Otros animales,
principal mente mamferos -marsupiales y placentarios- poseen fecun-
dacin interna y el desarrollo completo del embrin ocurre dentro del
cuerpo de la hembra, la cual proporciona nutricin y proteccin duran-
te toda la gestacin; son los vjvparos r ,, I 2). Estas defini cio-
nes y sus correspondi entes ejemplos tienen algunas excepCiones, co-
mo las que se observan en algunas espeCies de peces seos y
numerosos peces cartil aginosos, que tienen fecundacin Interna y son
vivparos.
En este captulo nos concentraremos en la reproduccin sexual de
los mamferos y tomaremos a la especie humana -Homo soplens- co-
mo organismo representativo.
El sistema reproductor masculino
de los mamferos
En los mamferos, el sistema reproductor de los machos Incluye
los rganos sexuales primarios - los testculos- y las estructuras se-
Captulo 41 : La I (' produCCI n / 783
boratorio. As, muchos de los peces que ingerimos probablemente hayan
sufrido un cambio de sexo antes de llegar al plato, como por ejemplo el
besugo (Pagrus pagrus) que habita en las costas martimas argentinas. Al
gunas especies de peces marinos, que viven en los arrecifes de coral, tam-
bin pueden cambiar varias veces de sexo en su vida. Otro ejemplo de
plasticidad sexual es el de la anguila criolla de agua dulce (Synbranchus
marmoratus), que cambia de sexo en el transcurso de su ciclo vital y po-
see dos tipos diferentes de machos: los que provienen de la reversin se
xual de hembras y los que nacen como machos y permanecen en ese es
tatus sexual toda su vida.
Los casos mencionados en los que una proporcin de los individuos de
una poblacin tiene ambos sexos en forma simultnea o secuencial en al-
gn momento de su vida se refieren a distintos tipos de hermafrodItismo.
Por el contrario, los peces que nacen como hembra o macho y mantienen
el mismo sexo toda su vida se conocen como gonocricos.
xuales secundarlas - los conductos genitales y excretores, las
glndulas anexas y el pene- ( 'g 11 1.05 produ-
cen hormonas sexuales y espermatozoides a partir de clul d:; germi na-
les Inmaduras por el proceso denomrnado espermdtognesls. Estos r-
ganos se desarroll an en la caVidad abdominal del embrin llliScillrno y.
en el ser humano, antes del naCimiento deSCienden el Ull saco externo,
el escroto. El escroto ayuda a mantener a los testculos iI lHlcl temper,J-
tura ms baj a que la del cuerpo, lo cual permite el desarrollu nUfI"kll de
los espermatozoides.
La formacin de los espermatozoides
Cada testculo r fi'.. Li i est subdiVidido en Ul10S com-
partimientos o lbulos. Cada uno de ell os cont iene tbu'os semin-
feros densamente enrollados. All ocurre la espermatognesI 5 y ',t: pro-
ducen los espermatozoides en forma continua Entre los tbulos se en-
cuentran las clulas InterstiCiales o clulas de Leydlg que producell la
hormona sexual masculllld, testosterollCl.
Los tbul os conti enen dos tipOS de clul as las cdulds gerrnlldles
o espermatognlcas que producen esperrnatozoldes y las clulCls de
Sertolr que aportan sostn y Ilutrrcln La s cl ulas esperrnatogl'lllCiIS pa
san a travs de varras etapas de drferenClacln qlle conclllven (011 la
prodUCCin de espermatozoides. Este proceso se ,lctlViI (: n la pllb:rtad.
A partir de entonces contina de manera Inlnterrumpld,l ell lin so-
lo tlJbulo seminfero es pOSible hallar clulcls el1 todos los eslclc!I(J; de
la espermatognesls.
Las clulas que se cncuelltran en el prrnwr estddlo dt2 li) ei;pf;fIl1a-
tognesls -las espermatogonlas- son Ids ms IIlITwcluras de todo c:I II
naJe celular y estn apoyadas sobre la membrall d bilsal dc? cacla tLlbu-
lo semlntero (vase cap. 7, flg. 7-2 1) I:Stil5 (lllld" ll l1 dlP
1
0lcles
(2n = 46) Y en los seres humanos tlencn 44 illltOSOllkl5 y dos (TOIllO-
somas sexual es, X e Y (vase cap. 16, 1.,1 COl15tltll ucin CIOlllOSl11l C,l hu
mana) Las espermatogonlils se dlvldm colltlnl ldlTlc'nte y l'still
Recuadro 41-1
La plasticidad ...... 1
Si bien se sabe que entre los animales de reproduccin sexual las hem-
bras producen y llevan los gametos femeninos y los machos los masculi-
nos, en los ltimos aos, el estudio de vertebrados no mamferos -princi-
palmente de los peces telesteos, es decir, con verdaderos esqueletos
seos- revel que los peces exhiben una diversidad de estrategias sexua-
les. La expresin ms remarcable de esta plasticidad sexual es sin duda el
cambio de sexo, proceso regulado tanto por factores genticos y fisiolgi-
cos como por factores ambientales. Estos complejos sistemas sexuales que
se presentan en el transcurso de los ciclos de vida de algunas especies de
peces son el resultado de procesos de seleccin natural. Su establecimien-
to como caractersticas adaptativas se vincula con el incremento del xito
reproductivo -medido en trminos de cantidad de larvas nacidas- de los
individuos portadores de esta plasticidad.
Para los investigadores, las "travesuras" sexuales de los peces resultan un
objeto de estudio muy interesante porque pueden comprobarse en el la-
Algunos grupos de animales son ovparos, ya que SI bien la fe-
cundacin puede ser interna o externa, el desarrollo del embrin siem-
pre ocurre fuera del cuerpo de la hembra. ste es el caso de la mayo-
ra de los reptiles y de las aves. Ciertos mamferos, como los ornitorrin-
cos y los eqUidnas, tienen fecundacin interna pero el embrin se de-
sarrolla externamente. En estos grupos de animales, el cigoto o huevo,
protegido por una cscara, es expulsado por la hembra despus de la
fecundacin, por lo que tambin se conSideran animales ovparos
\ 1, 1 1. Algunos organismos, como ciertas especies de peces,
anfibiOS y reptiles se consideran ovovivparos. En este caso, la fecun-
dacin siempre es interna y el cigoto se desarrolla en el Interior del
OViducto de la hembra, que ofrece una proteccin efi ciente al embrin,
pero no interviene en la nutricin ni en su desarrollo. Otros animales,
principalmente mamferos -marsupiales y placentarlos- poseen fecun-
dacin interna y el desarrollo completo del embrin ocurre dentro del
cuerpo de la hembra, la cual proporciona nutricin y proteccin duran-
te toda la gestacin; son los vivparos r j,.; ,e! '1. Estas definicio-
nes y sus correspondientes ejemplos tienen algunas excepCiones, co-
mo las que se observan en algunas especies de peces seos y
numerosos peces cartilaginosos, que ti enen fecundaCin interna y son
Vivparos.
En este captulo nos concentraremos en la reprodUCCIn sexual de
los mamferos y tomaremos a la especie humana -Hamo sapiens- co-
mo organismo representativo.
El sistema reproductor masculino
de los mamferos
En los mamferos, el sistema reproductor de los machos Incluye
los rganos sexuales primarios -los testculos- y las estructuras se-
Captulo 41: Ld reproduCCIn / 783
boratorio As, muchos de los peces que ingerimos probablemente hayan
sufrido un cambio de sexo antes de llegar al plato, como por ejemplo el
besugo (Pagrus pagrus) que habita en las costas martimas argentinas Al-
gunas especies de peces marinos, que viven en los arrecifes de coral, tam-
bin pueden cambiar varias veces de sexo en su vida Otro ejemplo de
plasticidad sexual es el de la anguila criolla de agua dulce (Synbranchus
marmoratus), que cambia de sexo en el transcurso de su ciclo vital y po-
see dos tipos diferentes de machos: los que provienen de la reversin se-
xual de hembras y los que nacen como machos y permanecen en ese es-
tatus sexual toda su vida.
los casos mencionados en los que una proporcin de los individuos de
una poblacin tiene ambos sexos en forma simultnea o secuencial en al-
gn momento de su vida se refieren a distintos tipos de hermafroditismo.
Por el contrario, los peces que nacen como hembra o macho y mantienen
el mismo sexo toda su vida se conocen como gonocricos.
xuales secundari as -105 conductos genitales y excretores. las
glndulas anexas y el pene-- h Los testculos produ-
cen hormonas sexuales y espermatoLOldes a pdrtlr de cl lJ lds germlllil
les Inmaduras por el proceso denomtnado espermdtognesls. Estos cJr
ganos se desarrollan en la caVidad abdominal del embrin masculillO y,
en el ser humano, antes del naCimiento desoemlel1 a url Sdeo ext(:rno,
el escroto. El escroto ayuda a mantener a los testculos il una tempela-
tura ms baja que la del cuerpo, lo cual permite el eles.lrrol lu n(lll1wl de
los espermatozoides.
La formacin de los espermatozoides
Cada testculo ! ,? ii i ! j est subel lvldl do en UIlOS 2 'i() ('0111-
partimientos o lbulos. Cada uno de ellos contiene t bulos semin-
feros densamente enrollados. All ocurre la espermatogr1 esls y se pro-
ducen los espennatozoldes en forma continua. Entre los tbulos se e11-
cuentran las clulas Intersti ciales o clulas efe Leyejc que prodll ce;l la
hormona sexual masculina, testosteronC7.
Los tbul os conti enen dos tipOS de clulas las clulas gt; ril1li1lles
o espermatognlcas que producen espermatolOleles y las efe
Sertol! que aportan sostn y nutrrcln. Las clulas esperrnatogrllcas pa-
san a travs de vanas etapas de diferenCi aCin que conclliven con la
produccin de espermatozoides. Este proceso se activa (,n id pllbertad.
A partir de entonces contll1lJel ele manera II1lnterrumplch ps, ell \lil so-
lo tbulo seminfero es posrble hallar clulas en torlus I()s estaellos ele
la espermatognesls
Las clulas que se encuentran en el primer estadiO ele lil Pspt;rlllil-
tognesls -l as espermatogonlas- son las ms 1IlIllddlir as de t()do (:1 II
naJe celular y estn apoyadas sobre la mernbrand basal ele cada I(m
lo seminfero (vase cap. 7, flg. 7-2 1) f:stas (luld:; cllplDldes
(2n = 46) yen los seres humanos tlelll,n 44 dlJtosomi3S y dos cromo-
somas sexual es, X e Y (vase cap. 16, I.el COl l stltll ClC'lIl C!OIIlOScJlllI Cd hu -
mana) Las esperma toga ni as se dlvldell contlllUcllTlellte y est,n conectil-
I
..
j
784 / SECCiN 6 I BIOloga de los animales
Fig. 41-1. UN EQUIDNA, HABITANTE ACTUAL
DE AUSTRALIA Y TASMANIA.
Rg. 41-2. TIPOS DE REPRODUCCIN
DE LOS VERTEBRADOS. (ti) Esquema
ds(:o que representa el sistema reproductor
en hembras ovparas en las que la fecunda-
CIn puede ser externo, como en la mayora
de los peces o interno como en las oves, pe-
ro el desarrollo siempre es externo (b) En las
espeCIes ovo vivparas, lo fecundacin es I{-
tema, as como el desarrollo, pero no hoy
aporte de nutrientes por porte de lo madre
(e) Los animales que poseen fecundaCIn y
desarrollo Interno, en el que lo madre pro-
porciono proteCCIn, nutrientes y oxgeno, se
denominan vivparos
(a) Ovparo
Fecundacin
Interna o externa
Ovario
~
Desarrollo
externo
Espermatozoide
Rg.4H. EL SISTEMA REPRODUC-
TOR MASCULINO HUMANO. El dia-
grama muestra el pene y el escroto an-
tes de lo ereCCIn (lneas punteadas) y
durante ello
Recto
(b) Ovovivparo
Ovario
Huevo o
cigoto
inlerno
Nacimiento de la
cra ya formada
Espermatozoide
(e) Vivfparo
Ovario
Fecundacin
interna
! .. +-I-i. - Huevo o
cigoto
materna
~
Nacimiento de la
cra ya formada
Espermatozoide
Tejido erctil
Bulbo del cuerpo
esponjoso del
pene
-11-4-..... -+'-- Teslfoulo
Epidldlmo .. - , ~ ~ ~ - - - + - - Escroto
Captulo 41 : La reproduccin / 785
(a) Corte de testculo
(b) Luz del tbulo seminfero (e) (d)
Tbulo seminfero
Cpsula
del testculo
Tabique
Rg .tI"" VWE 1'0. UN nBULO SEMINIFE.o. (.) Corte de un testculo, en el
que se encuentran los tbulos seminferos densamente replegados y el eplddjno, don-
de los espermatozoides maduran y adquieren movimiento (6) Corte transversal del t-
bulo seminlfera. Las clulas intersticiales o de Leydig, que se encuentran en el tejido con-
juntivo entre los tbulos, producen la hormona masculina testosterona. (e) Corte trans-
versal de un fragmento de un tbulo seminlfero que muestra la espermatognesis hasta
la formacin de espermatozoides. Las espermatogonias se diferencian en espermatocitos
das entre s por puentes citoplasmticos de forma que grupos de clu-
las germinales de una misma generacin permanecen unidas (isogni-
cas). Algunas espermatogonias permanecen indiferenciadas mientras
que otras, en el transcurso de sus sucesivas divisiones mitticas, se se-
paran de la membrana basal y comienzan a diferenciarse para originar
los espermatoeitos primorios. Cada uno de estos espermatocitos ingre-
sa en la primera divisin meitica y produce dos espermatoeitos secun-
darios, cada uno de los cuales ahora contiene 22 autosomas y un cro-
mosoma X o un cromosoma Y; cada uno de los 23 cromosomas est
formado por dos cromtides
A su vez, cada espermatocito secundario experimenta la segunda
divisin meitica y da lugar a las espermtides, cada una de las cuales
contiene un nmero haploide de cromosomas. Posteriormente, las es-
permtides experimentan un proceso de diferenciacin sin divisin ul-
terior, a travs del proceso de espermiognesis, que finaliza con la pro-
duccin de espermatozoides. La diferenciacin de una espermatogonia
en cuatro espermatozoides dura alrededor de ocho a nueve semanas.
Durante este tiempo, las clulas en desarrollo reciben nutrientes de las
clulas de Sertoli contiguas.
Una espermtide es una clula de forma esfrica o polidrica pe-
quea que durante la espermiognesis pierde restos de su citoplasma
y se transforma en un espermatozoide. Ya en su forma completamen-
te diferenciada, el espermatozoide (n) presenta una cabeza -con acro-
soma y ncleo compacto (vase fig. 41-4d)-, un cuello y una cola. To-
das sus funciones quedan subordinadas a proporcionar la movilidad
que permita la entrega de la "carga fundamental": el DNA y sus prote-
nas asociadas que estn condensados y enrollados dentro del ncleo,
en la cabeza del espermatozoide.
Un varn adulto humano joven puede producir varias centenas de
millones de espermatozoides por da; un camero puede producir vanos
miles de millones. Los espermatozoides viven aproximadamente 48 horas.
El trayecto de los espermatozoides
En la figura 41-3 se puede seguir el trayecto de un espermatozoi-
de luego de ser liberado a la luz del tbulo. Desde cada testculo, los
~ 3 ~ ~ ~ .. Espermatogonia
Espermatocito
primario
Clula de Sertoli
Espermatocito
secundario
Espermtide
Espermatozoide
primarios. En la primera divisin meitica, cada una de estas cluJas (2n) se divide en
dos clulas de igual tamao (n), los espermatocitos secundarios. En la segunda divisin
meitica se forman cuatro espermtides de igual tamao. Cada una de ellas se diferen-
cia en un espermatozoide. Las clulas de Sertoli adan como soporte y praporcionan nu-
tricin durante todo el proceso de formacin de espermatozoides (d) Esquema del es-
permatozoide humano.
espermatozoides se dirigen al epididlmo, un tubo enrollado de unos
7 m de longitud, rodeado por una capa delgada, circular, de fibras de
msculo liso, cuyas contracciones contribuyen al transporte de los es-
permatozoides. Durante su paso por el epidrdimo, los espermatozoides
ganan una movilidad progresiva y la potencialidad de unirse al oocito y
fecundarlo.
Del epiddimo pasan al vaso o condudo deferente, donde la
mayora de ellos son almacenados. Cada vaso o conducto deferente
-una extensin de los tbulos del epiddimo- se interna en la cavi-
dad abdominal. Los vasos deferentes estn cubiertos con una grue-
sa envoltura formada por tres capas de msculo liso, cuyas contrac-
ciones impulsan a los espermatozoides durante el avance en su tra-
yecto.
Funcin de las glndulas anexas
Las principales glndulas anexas del sistema reproductor masculi-
no son las vesculas seminales, la prstata y las glndulas bul-
bouretrales ( fig 41-5). Estas glndulas aportan nutrientes, sus-
tancias alcalinas y lubricantes, y su actividad depende principalmente de
la hormona testosterona.
Dentro de la pared posterior de la cavidad abdominal, los vasos
deferentes rodean la vejiga, donde se fusionan con los conductos de
las vesculas seminales. Estas vesculas secretan un lquido rico en
fructosa que nutre a los espermatozoides. Este lquido tambin con-
tiene una concentracin alta de prostaglandinas (vase cap. 34, Hor-
monas de accin local: prostaglandinas) que, una vez dentro del
tracto femenino, estimulan las contracciones de la musculatura del
tero y de los oviductos e impulsan a los espermatozoides hacia el
OOCltO.
El vaso deferente de cada testculo entra luego en la glndula prs-
tata que secreta un lquido lechoso y ligeramente cido, rico en fosfata-
sa cida y en cido ctrico. A pesar de esto, el semen o esperma -cons-
tituido por los espermatozoides y diversas secreciones- es alcalino, da-
do que recibe las secreciones de otras glndulas y, as, neutraliza el pH
normalmente cido del tracto reproductor femenino.
786 / SECCiN 6 / Biologa de los animales
Luego de atravesar la prstata, cada vaso deferente se fusiona con
la uretra, que se extiende a lo largo del pene La uretra permite tanto la
excrecin de orina como la eyaculacin de los espermatozoides. Las
glndulas bulbouretrales descargan en la uretra un lquido lubricante
que favorece el movimiento de los espermatozoides y ayuda a la pene-
tracin del pene en la vagina de la hembra.
El volumen del semen es de 2 a 3 mililitros por eyaculacin. Aun-
que los espermatozoides constituyen menos del 10% del semen, en
cada eyaculado de un varn adulto normal se encuentran presentes al-
rededor de 200 millones de ellos ( flg 41-6).
La ereccin del pene y el orgasmo en el macho
El pene permite depositar los espermatozoides dentro del tracto
reproductor de la hembra. Entre los mamferos, todas las especies tie-
nen pene. rganos anlogos que cumplen esta misma funcin han
evolucionado de manera independiente en diversas especies de insec-
tos y otros invertebrados.
La ereccin del pene puede ser generada por una variedad de es-
tmulos y es el resultado de un aumento en el flujo de sangre que lle-
na las tres masas de tejido erctil que lo forman (vase fig. 41-5).
El flujo de sangre est controlado por fibras nerviosas que inervan
los vasos sanguneos que desembocan en los tejidos erctiles. Cuando
stos se distienden, comprimen las venas y de este modo inhiben el
flujo de sangre hacia afuera de los tejidos. Con estimulacin continua-
da, el pene y el bulbo subyacente del cuerpo esponjoso del pene se
endurecen y aumentan de tamao. Como vimos, la ereccin es acom-
paada por la descarga en la uretra de una pequea cantidad de lqui-
do desde las glndulas bulbouretrales.
La estimulacin continuada de 105 receptores del pene y del escro-
to (como la que se puede producir por los movimientos repetidos del
pene dentro de la vagina) enva una serie escalonada de impulsos ner-
viosos (vase cap. 31, El impulso nervioso: una corriente de informa-
cin). Por medio de arcos reflejos de la mdula espinal inferior, estos
impulsos llegan a las neuronas motoras que inervan diferentes mscu-
los del sistema reproductor. Entre los primeros msculos en contraerse
se encuentran los del escroto, que elevan los testculos acercndolos al
cuerpo, y los que rodean a cada epiddimo y vaso deferente, que im-
pulsan a los espermatozoides hacia la uretra y dentro de ella. Finalmen-
te, se inician las contracciones en los msculos que rodean al bulbo
subyacente, las cuales impulsan a los espermatozoides y al lquido
acompaante hacia afuera de la uretra (eyaculacin) y producen algu-
nas de las sensaciones de placer asociadas con el orgasmo.
La mortalidad de los espermatozoides en el tracto reproductor
femenino es enorme: de los cerca de 200 millones de espermatozoi-
des presentes en una eyaculacin, slo unos pocos sobreviven y al-
canzan el extremo distal de los oviductos, en donde puede ocurrir
la fecundacin. Sin embargo, es suficiente con que un solo esperma-
tozoide haga contacto con un oocito para que se produzca la fecun-
dacin.
El papel de las hormonas sexuales y su regulacin
Adems de producir los espermatozoides, los testculos tambin
son la fuente principal de hormonas masculinas o andrgenos. El prin-
cipal andrgeno, la testosterona, es fundamental para la formacin de
los espermatozoides; es un esteroide producido principalmente por las
clulas de Leydig de los testculos (vase fig. 41-4b). Otros andrgenos
se producen en la corteza suprarrenal.
Glande
--.
~
cavernoso ~
Cuerpo ~
s p o n l o ~
R, ... ,-s. DETAllE DEL SISTfItlA .f"ODUao. ItIASCUUNO HUMANO.
Como muestra este corte transversal de una porcin media, el pene de los seres huma-
nos est formado por tres masas cilfndricas de tejido erctil, cada una de las cuales con-
tiene un gran nmero de pequeos espaCios, del tamao de la cabeza de un alfiler. Dos
de estas masas se hallan en la porcin dorsal del pene y la tercera se encuentra por de-
bajo de ellas, rodeando la uretra. Esta tercera masa tiene un aumento de tamao en su
extremo distal que forma el glande y posee una cubierta proteora lisa. En su extremo
basal formo el bulbo, ubicado por debajo de la cavidad plvica y est rodeado por
msculos que participan en el orgasmo, La porcin exterior del pene est cubierta por
una capa delgada y suelta de piel que, en su extremo, forma un pliegue que rodea el
glande. Este pliegue, el prepucio, a veces se elimina quirrgicamente en un procedimien-
to llamado Circuncisin La uretra termina en una abertura con forma de ranura que se
abre en el extremo del glande.
Los andrgenos se comienzan a producir temprano en el desarro-
llo embrionario. Despus del nacimiento, la produccin de andrgenos
es muy baja hasta que el nio tiene 10 aos. Luego ocurre un incre-
mento de los niveles de testosterona, cuyo resultado es el comienzo de
la produccin de espermatozoides y seala el inicio de la pubertad, que
se acompaa por el agrandamiento del pene, de los testculos, de la
prstata y de otros rganos accesorios. En el varn sano, un nivel ele-
vado de produccin de testosterona contina hasta la cuarta dcada de
vida y luego comienza a declinar en forma gradual.
La produccin de testosterona es regulada por un sistema de re-
troalimentacin negativa (vase cap. 38, recuadro 38-2) que involucra,
entre otros componentes, a una hormona gonadotrfica, la hormona lu-
teinizante (LH) (vase cap. 34, La adenohipfisis). La LH se produce en
la glndula hipfisis bajo la influencia de la hormona liberadora de go-
nadotrofinas (GnRH), producida en el hipotlamo, y viaja por la sangre
Captulo 41: La reproduccin / 787
R,. 41-6. ESPERMATOZOIDES HUMANOS. El eyaculado de un vorn adulto contiene, en promedio, 200 millones de espermatozoides,
Hipotlamo
Q Estimulacin
O Inhibicin
(G+H)
Acta sobre la hipfisis anterior
estimulando la produccin de LH y FSH
f
Lbulo anterior
de la hipfisis
Acta sobre las clulas de
Leydig estimulando la
produccin de
testosterona
Acta sobre las clulas de
Sertoli y, a travs de ellas,
sobre el desarrollo de
espermatozoides
R,. 41-1. HORMONAS QUE CONTIIOLAN EL FUNCIONAMIENTO DE
LOS TESrtCULOS. Lo produccin de hormonos que controlan el funciona-
miento de los testculos est regulado por un sistema de retroalimentacin ne-
gativo, Lo GnRH u hormona liberodora de gonadotrofinas, producido en el hi-
potlamo, acto sobre lo hipfisis anterior estimulando lo produccin de hor-
mona luteinizante (LH) y hormona foliculoestimulante (FSH) Lo LH estilnula lo
produccin y liberocin de testosterona por los clulas de Leydig del testculo, A
medido que lo testosterona en CIrculacin sangu(nea aumento, lo prodUCCIn
de GnRH por porte del hipotlamo se inhibe Lo testosterona tambin influye
sobre lo hipfisis mediante lo supresin de lo produccin de LH Como conse-
cuencia de estos efectos inhibidores combinados, lo secrecin de LH por lo hi-
pfisis se reduce, Lo FSH acto sobre los clulas de Sertoli, los cuales producen
la hormona proteico inhibino. Esto hormona, o travs de otro va de retroali-
mentacin negativa, inhibe lo formacin de FSH en lo hipfisis Lo testosterona
inicio el comienzo de lo produccin de espermatozoides en lo pubertad El efec-
to combinado de estos hormonas es esencial poro lo produccin de los esper-
matozoides,
Acta sobre el
hipotlamo y la
hipfisis anterior
)
inhibiendo la
produccin de LH r Testfculo
Producida por las
clulas de Sertofi;
acta sobre la hipfisis
anterior inhibiendo la
produccin de FSH
a los tejidos intersticiales de los testculos, donde estimula la liberacin de
testosterona, Cuando el nivel de testosterona en sangre se incrementa, la
liberacin de LH desde la hipfisis se toma ms lenta ( fl g 41 7) ,
Los testculos tambin estn bajo la influencia de una segunda hor-
mona hipofisaria, la hormona foliculoestimulante (FSH), que acta so-
bre las clulas de Sertoli y, a travs de ellas, sobre los espermatozoides
en desarrollo, Entre los factores que intervienen en la regulacin de la
produccin de FSH hay una hormona proteica, la inhibina, secretada
por las clulas de Sertoli , Esta hormona, como sugiere su nombre, inhi-
be la produccin de FSH en la hipfisis,
Estimula el desarrollo
de espermatozoides
En el varn humano, la tasa de liberacin de testosterona es pul-
stil, con un pulso muy pronunciado durante toda la noche, Por eso, en
general, los hombres se despiertan con erecciones, En muchos anima-
les, la produccin de hormona masculina es provocada por cambios en
la temperatura, la luz del da u otros factores ambientales, La produc-
cin de testosterona tambin puede verse afectada por circunstancias
sociales y puede variar de acuerdo con el estado emocional. La testos-
terona, adems, tambin tiene efectos sobre otras partes del cuerpo
que no intervienen directamente en la produccin de espermatozoides,
En el varn, estos efectos incluyen el crecimiento de la laringe, que se
f
I
788 / SECCiN 6 / 8iologlo de los annoles
Recuadro 41-2
EsteroIcIes anablicos
La produccin de testosterona tambin se ve afectada notablemente por
compuestos sintticos que se conocen como esteroides anablicos. Estas
drogas, que son variantes qumicas de la testosterona, se elaboraron origi-
nalmente en Alemania en la dcada de 1930, en un intento por incremen-
tar el desarrollo de la musculatura causado naturalmente por la hormona
sin sus efectos masculinizantes. A raz de su similitud qumica con la tes-
tosterona, los esteroides anablicos funcionan como inhibidores en un sis-
tema de retroalimentacin negativa que regula la produccin de testoste-
acompaa de una voz ms profunda, un incremento en el tamao del
esqueleto y una distribucin caracterstica de vello en el cuerpo. Los an-
drgenos estimulan la biosntesis de protenas y el creCimiento del teJi-
do muscular, la actividad de las glndulas sudorparas -cuyas secreCio-
nes atraen bacterias y, por lo tanto, producen 105 olores corporales aso-
ciados con el sudor despus de la pubertad- e incluso la de las gln-
dulas sebceas de la piel. En muchos casos, la actividad excesiva de es-
tas glndulas da por resultado el acn. As, todos estos cambios, como
el del tono de voz, el incremento de la vellosidad, el aumento de la ma-
sa corporal, la sudoracin, asociados con la mayor actividad de las hor-
monas sexuales -aun cuando no estn involucrados directamente en
la reproducCln- son 105 llamados caracteres sexuales secundarios
(m recuadro 4 ' -2, Esteroides anablicos).
En otras especies de vertebrados eXisten diversos caracteres se-
xuales secundarios: ejemplos de ellos son la melena del len, la mus-
culatura poderosa y el brioso carcter del caballo semental, la cresta y
105 espolones del gallo y el plumaje brillante de muchas aves macho
adultas ( flg -'118) . La testaste rana es responsable adems de una
variedad de patrones de conducta, como las seales de olor de los pe-
rros, el comportamiento de cortejo de muchos animales machos, y de
diversas formas de agresin hacia otros machos que se observan en
muchas especies de vertebrados.
El sistema reproductor femenino
de los mamferos
En los mamferos, el sistema reproductor femenino est formado
por dos ovarios, productores de gametos que se encuentran suspen
didos en la cavidad abdominal por ligamentos ovricos ( li g. '11 ')) .
Los oocitos, a partir de los cuales se desarrollan los vulos, se encuen-
tran en la capa externa del ovario ( fig 41- 1 O).
Otras estructuras Importantes Incluyen los oviductos (llamados
tambin trompas de Falopio o trompas uterinas), el tero, la vagi-
na y la vulva. El tero es un rgano hueco, muscular, con forma de
pera, de tamao ligeramente inferior al de un puo (de unos 7,5 cm de
largo y 5 cm de ancho). Yace casi horizontalmente en la cavidad abdo-
minal, en la parte superior de la vejiga, y est tapizado internamente por
rona. En los varones adultos, su uso puede reducir los niveles de testoste-
rona hasta el 85% y causar la contraccin de los tesUculos y el crecimien-
to de las mamas. Su uso prolongado tambin incrementa en gran medida
el riesgo de dao renal y heptico, de cncer de hgado y de enfermedad
cardaca. En los adolescentes, los esteroides anablicos pueden llevar a
una calvicie prematura y a la detencin del crecimiento de los huesos lar-
gos, lo que les impide alcanzar su altura mxima.
el endometrio, que tiene dos capas de tejido. Una de ellas es expul-
sada cada mes como un sangrado vaginal conOCido como menstrua-
cin; a partir de la capa basal se regenera la capa eliminada. Los mscu
los lisos de las paredes del tero se mueven en ondas continuas que
posiblemente aumentan la movilidad de los espermatozoides en su re-
corrido hacia el OViducto. Estas contracciones se incrementan cuando el
endometrio es expulsado durante el perodo menstrual y aun son ma-
yores durante el parto. El esfnter muscular que cierra la abertura del
tero es el crvix -o cuello-. En el momento del parto, el cuell o se di'
lata y permite la salida del feto.
La vagina es un tubo muscular que comunica el cuello del tero
con el exterior del cuerpo. Es el rgano receptivo para el pene y tamo
bin el canal de parto. Su abertura externa se encuentra entre la uretra,
que es el conducto que comunica a la vejiga con el exterior, y el ano. A
diferencia de lo que ocurre en los machos, la abertura de la uretra es
independiente de la del sistema reproductor. El tapiz de la vagina es r.
co en glucgeno, que se convierte en cido lctico por accin de las
bacterias normalmente presentes en esa zona_ En consecuencia, el
conducto vaginal es ligeramente cido, con un pH de entre 4 y 5.
Los rganos genitales externos de la mujer, el cltoris y los la-
bios, se conocen colectivamente como vulva. El cltoris tiene alrededor
de 2 cm de largo y es un rgano homlogo al pene del varn. En el
embrin temprano, las estructuras promotoras de ambos rganos son
Idnticas. Al igual que el pene, el cltoris est compuesto en su mayor
parte por tejido ercti l. Los labios mayores de la vulva son carnosos y
en la mUjer adulta estn cubiertos con vello pbico; encierran y prote-
gen las estructuras subyacentes ms delicadas. Los labios menores son
delgados y membranosos (vase fig. 41-9)
La formacin de los oocitos
En la mujer, los oocitos primarios comienzan a formarse alrededor
del tercer mes de desarrollo fetal. Estos oocitos estn rodeados por una
capa de clulas epiteliales planas, las clulas foliculares, que forman los
follculos primordiales. En el momento del nacimiento, los dos ovarios
contienen aproximadamente 2 millones de oocitos primarios, que han
alcanzado la profase de la primera divisin meitica. Estos OOCltOS pri-
marios permanecen en profase I hasta que se alcanza la maduraCin
sexual (vase cap. 7, fig. 7-22). Luego, por Influencia hormonal , se rea-
nuda la primera diviSin meitica de un OOCltO primario y su resultado
R,. 41 ... CARACTlRISTlCAS SEXUALES SECUNDARIAS DE ALGUNOS VER
TEBRADOS. Los caraderes que distinguen a los animales macho y hembra en los leo-
nes son bien evidentes.
es un oocito secundario y un cuerpo polar (vase ms adelante). La pri-
mera divisin meitica se completa alrededor del momento de la ovu-
lacin (la liberacin del oocito desde el ovario; vase fig. 41-10). De
los 2 millones originales de oocitos primarios, quedan unos 400.000 al
comienzo de la pubertad debido a que muchos se reabsorben. Slo
300 a 400 alcanzan la madurez, por lo general uno por vez, aproxima-
damente cada 28 das desde la pubertad hasta la menopausia, la cual
ocurre alrededor de los 50 aos. Cuando un oocito crece, aumenta de
tamao por la acumulacin de reservas alimenticias almacenadas y
de la maquinaria metablica, como el RNA mensajero y las enzimas, que
se requieren para las etapas tempranas del desarrollo (vase cap. 15, Los
orgenes de la asimetra del embrin).
Como vimos en la figura 7-22 (cap. 7), los oocitos no se divi-
den en clulas de igual tamao como lo hacen los espermatocitos.
Cuando el ncleo se divide, el citoplasma del oocito forma una pro-
tuberancia. Un juego de cromosomas pasa al interior de esta protu-
berancia que luego se estrangula y se separa como una clula pe-
quea, el primer cuerpo polar. El resto del material celular forma el
oocito secundario, que va creciendo (folculo en maduracin). La pri-
mera divisin meitica se completa pocas horas antes de la ovula-
cin. La segunda divisin meitica se completa recin despus de la
fecundacin. Esta divisin produce el vulo (oocito ya fecundado) y
la liberacin de un segundo cuerpo polar. Como consecuencia de
estas divisiones celulares desiguales, la mayora de las reservas ali-
menticias acumuladas en el oocito pasan a una nica clula, el vu-
lo, que en los seres humanos alcanza los 100 iJm de dimetro
( fig 41-11) . El primer cuerpo polar tambin puede dividirse,
aunque las dos clulas resultantes no resultan funcionales, ya que
todos los cuerpos polares finalmente mueren.
Los oocitos, junto con las clulas foliculares que los rodean, se
desarrollan inicialmente cerca de la superficie del ovario. Las clulas
del folculo suministran nutrientes al oocito en crecimiento y tambin
secretan estrgenos, las hormonas que mantienen el crecimiento
sostenido del folculo e inician la formacin del endometrio. A medi-
da que avanza la maduracin del folculo, ste se profundiza dentro
del ovario. Durante las etapas finales de su crecimiento, el folculo
completa su maduracin y se convierte en folculo de de Graaf.
Captulo 41: La reproduccin / 789
tero
tero o crvix
r--;t-----l---- Vejiga
Hueso pbico
Hg. 41'. SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO HUMANO. rganos repro-
dudares femeninos. Ntese que el tero y la vagina forman un ngulo redo entre s.
sta es una de las consecuencias del bipedalismo y de la postura ereda de Horno sa-
piens y una de las razones por las que el alumbramiento es ms difcil en las muje-
res que en otros mamlferos.
Seguidamente, se desplaza hacia la superficie y produce una eleva-
cin delgada, con forma de ampolla, que por ltimo estalla y libera
un oocito secundario (detenido en metafase 11) rodeado por clulas
de la granulosa, conocidas como corono radiata ( fig. 41-12) .
As, se produce la ovulacin. En general, varios folculos comienzan
a crecer en forma simultnea pero slo uno madura lo suficiente co-
mo para liberar su oocito, en tanto que los otros se reabsorben (W
recuadro 41-3, Lo historio de de Graaf) .
El trayedo del oocito
Cuando el oocito se libera del folculo ovrico durante la ovulacin,
es captado por la abertura en forma de embudo de la trompa de Falo-
pio gracias a sus movimientos sobre la superficie del ovario y por el ba-
tir de los cilios que tapizan las proyecciones digitiformes -o fimbrias-
que rodean a esta abertura ( fig 41-13) . Luego, el oocito descien-
de lentamente por la trompa, impulsado por las ondas peristlticas pro-
ducidas por los msculos lisos de sus paredes. El recorrido desde el
ovario al tero toma alrededor de 3 das. Una vez expulsado del ovario,
el oocito puede ser fecundado en las siguientes 24 horas. As, la fecun-
dacin, si tiene lugar, se produce en la ampollo del oviducto. En ese ca-
so, el embrin se implanta en el endometrio 2 o 3 das despus de al-
canzar el tero, es decir 5 o 6 das despus de producida la fecunda-
cin. Si el oocito no es fecundado, muere y es expulsado junto con el
endometrio que tapiza el tero en la siguiente menstruacin. En algu-
nos casos, los oocitos ya fecundados que se han implantado en el en-
dometrio se pierden por diferentes razones; en estos casos, tambin
f
t
f
790 / SECCiN 6 / Biologa de 105 animales
Cuerpo lteo
Folculo
maduro
ode
De Graaf
Corteza
Ovulacin
Fig. 41-10. CRECIMIENTO Y MADURACl6N DEL OOClTO DENTRO DEL
OVARIO DEL SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO HUMANO. Los oocitos se
desarrollan dentro de los folculos que se situan cercanos a la pared del ovario (aquf
en seccin transversal). En realidad, el folfculo permanece siempre en el mismo lugar
durante todo su desarrollo pero, para mayor claridad, en este esquema las distintas
etapas de desarrollo del oocito y su folculo se ordenan siguiendo los agujas del reloj
por todo la periferia del ovario Despus de que el oocito secundario es expulsado del
folculo durante lo ovulacin, las clulas foliculares restantes dan origen 01 cuerpo lu-
tea, que secreta estrgenos y progesterona Si el oocito no es fecundado, el cuerpo
luteo se reabsorbe en dos semanas Si el oooto se fecunda, el cuerpo luteo continua
activo durante tres meses ms fabrlcondo estrgenos y progesterona Estos hormonas,
que luego son producidos en grandes cantidades por lo placenta, hocen que las con-
diciones del utero sean apropiadas para la implantacin del embrin y el desarrollo
del embarazo
son eliminados Junto con un flujo menstrual algo anormal, pero la mu-
jer por lo general ignora que ha tenido un embarazo. Alrededor del
30% de los embarazos en seres humanos se pierden en forma espon-
tnea en esta etapa.
El orgasmo en la mujer
Bajo la influencia de una variedad de estmulos, el cltoris y sus bul-
bos se congestionan y se distienden con sangre, como lo hace el pene
del varn Este proceso es algo ms lento en las mujeres que en los
hombres, principalmente porque el tipo de tejido esponjoso de las mu-
Jeres tiene caractersticas que impiden atrapar la sangre como en el ca-
so del varn La distensin de 105 tejidos se acompaa por la secrecin
en la vagina de un lquido o flUJO vaginal que lubrica sus paredes y neu-
traliza su ambiente cido.
El orgasmo en la mujer, como en el varn, est marcado por
contracciones musculares rtmicas, seguidas por la expulsin de la
sangre atrapada en los tejidos congestionados del cltoris hacia las
venas. Msculos homlogos producen el orgasmo en los dos sexos,
pero en las mUjeres no hay eyaculacin de lquido a travs de la ure-
tra o de la vagina Durante el orgasmo, el cuello del tero desciende
levemente hacia la vagina, donde el semen depositado durante la
eyaculacin se estaciona y forma una pequea laguna. El orgasmo
femenino tambin puede produCIr contracciones en las trompas,
que impulsan a los espermatozoides a avanzar en su recorrido hacia
(a)
(b)
(e)
Folculo primordial
oocito primario
Clulas
foliculares
Folculo en maduracin
o antral
Zona
pelcida
Clulas de
granulosa
Rg. 41-11. FOL/CULO DE MAM/FERO. (ti) Diagrama de un folfculo primordial que
contiene el oocito primariO acompaado de uno capo de clulas foliculares planos
(6) Folfculo en crecimiento en el que se distinguen varias capas de clulas foliculares c-
biCOS, las clulas de lo granulosa y la zona peluoda (e) Microfotografa de un oocito hu-
mano sin fecundar
el oocito. Sin embargo, no es necesario el orgasmo femenino para
que se produzca la fecundacin.
Regulacin hormonal en las hembras: el ciclo
menstrual
La produccin de oocitos en casi todas las hembras de vertebra-
dos es cclica Implica tanto la interaccin de hormonas como 105 cam-
bios en las clulas foliculares y en el tapiz uterino Este patrn recurren-
te de niveles hormonales variables y de cambios en los tejidos en los
seres humanos se conoce como cido menstrual.
La produccin hormonal y su control estn a cargo del hipotlamo
(vase cap. 34, Centros de integracin: el hipotlamo y la hipfisis). Las
(a)
Recuadro 41-3
La hlstol de de Gl'llaf
Reinier de Graaf fue sin duda uno de los pioneros en la medicina repro-
ductiva. Naci en Holanda y vivi entre 1641 y 1673. Trabaj como mdi-
co en Delft desde 1666 hasta su muerte. Fue el primero en descubrir las
funciones de las trompas de Falopio, el recorrido del oocito hacia el tero
y en describir un folculo al cual denomin "kleine bollekens" (pequeas
bolas o esferas). Dio el nombre de "testculo femenino" al ovario y obser-
v que era el folculo el que contena al oocito, al cual denomin "ovum".
(b)
Captulo 41: La reproduccin / 791
En esa poca an no existan los microscopios, por lo que no pudo obser-
var en detalle la estructura de un oocito. Simplemente dedujo su presen-
cia por la observacin de cadveres de mujeres que fallecan por embara-
zos ectpicos, es decir, embarazos en los que la implantacin y el poste-
rior desarrollo embrionario se producen fuera del tero, por ejemplo, en
las trompas.
(e)
(dI
Fig. 41 -12. LA OVULACIN. (D) Durante lo ovulaCin se produce uno elevacin delgado, con
formo de ampollo. el oocito secundario, visible slo como uno partcula diminuto que comienzo o
emerger del foliculo ovrico (b) y (e) Con fuerzo explosIVO, el aOClto es expulsado del folicula, ro
deado por un material conOCido como corono radiata (d) Completamente /bre del folicula y de
gran porte del material que sale con l, el oocito comienzo su recomdo hacia uno de los oVlduc
tos o trompos de FalopIO
hormonas que participan en el sistema de retroalimentacin extrema-
damente complejO que regula el ciclo menstrual incluyen los estrge-
nos y la progesterona (las hormonas sexuales femeninas), las gona-
dotrofinas hipofisarias FSH y LH Y la hormona liberadora de gonadotro-
fina (GnRH) del hipotlamo. De acuerdo con su concentracin, 105 es-
trgenos producen diferentes efedos. En concentraciones reducidas,
Inhiben la produccin de FSH y GnRH (e indiredamente, de LH) a tra-
vs de un CIrcuito de retroalimentaCin negativa en el hipotlamo y la
hipfiSIS. En concentraCiones elevadas, adan por retroalimentacin po-
sitiva, con aumento de la sensibilidad de la hipfisis a la GnRH o estl-
mulacin de la secrecin de GnRH; el resultado es un incremento en
la sntesis de LH y FSH por la hipfisis. La progesterona, por otra parte,
en concentraciones altas y en presenCia de estrgenos, inhibe la secre-
cin de GnRH y, as, la produccin de LH y FSH
Al comenzar el ciclo, durante la menstruacin, los niveles hormo-
nales son bajos ! . 1 , Despus de unos pocos das, un 00-
cito y su folculo comienzan a madurar baJO la influencia de las gona-
dotrofinas FSH y LH. A medida que el folculo aumenta de tamao, se
creta cantidades creCientes de estrgenos que estimulan la proliferacin
del endometrlo. El aumento rpido de los niveles de estrgenos cerca
1
i
792 / SECCiN 6 / Biologa de los animales
Cuello
del tero
Vagina
Fecundacin
t Trayecto del oocito
t Trayecto de los espermatozoides
t Trayecto del embrin
R, . I-IJ. CAMINO DEL OOC"O EN EL SISTEMA REPRODUCTOR FEME
NINO HUMANO. Aproximadamente una vez par mes en la mujer en edad reproduc
tiva y no embarazada, un oocito es expulsado de un ovaflo y pasa a la trompa conti
gua. En condiciones normales, la fecundacin del oocito por el espermatozoide tiene lu
gar dentro de una de las trompas. Posteriormente, el embrin recin formado descien-
de por la trompa impulsado por movimientas musculares y el batir de los cilios que la
tapizan Por ltimo, se implanta en el endometrio. Si el oocito no es fecundado en un
lapso de alrededor de 24 horas, pierde su capaCidad de unirse al espermatozoide. Por
otro parte, el espermatozoide tiene una expedativa de Vida de unas 48 horas dentro del
trocto reproductar femenino
de la mitad del ciclo provoca un claro incremento en la liberacin de LH
por la hipfisis.
El aumento repentino de LH, a su vez, estimula al folculo, lo cual
provoca la liberacin de su 00 cito y ste comienza su camino hacia el
tero. Bajo el estmulo continuo de la LH, las clulas del folculo vaco
aumentan de tamao, llenan la cavidad y forman el cuerpo lteo (o
cuerpo amarillo). Cuando las clulas del cuerpo lteo aumentan de ta-
mao, comienzan a sintetizar cantidades significativas de progesterona
y de estrgenos. A medida que los niveles de progesterona aumentan,
los estrgenos y la progesterona, juntos, inhiben la produccin de
GnRH y, as, la de las hormonas gonadotrficas LH y FSH de la hipfi-
SIS. Si no ocurre un embarazo, el cuerpo lteo se reabsorbe y la produc-
cin de las hormonas ovricas decae. Sin apoyo hormonal, una porcin
del endometrio se elimina con el flUJO menstrual. Luego, en respuesta
al nivel ahora bajo de las hormonas ovricas, la concentracin de hor-
monas gonadotrficas hipofisarias comienza a elevarse una vez ms, un
nuevo folculo se desarrolla y los estrgenos vuelven a aumentar cuan-
do comienza el nuevo ciclo menstrual.
En la mujer, el ciclo menstrual habitualmente dura unos 28 das y la
ovulacin ocurre alrededor del da 14, pero las variaciones individuales
son comunes. Aun en las mUjeres con ciclos de longitud promedio, la
ovulacin no siempre ocurre en el mismo momento del ciclo Aunque el
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Hormonas hipolisarias
LH
FSH
Hormonas ovricas
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Estrgenos

Progesterona
I
Fase folicular Ovulacin Fase ltea




l
','
Flujo Fase I
menstrual proliferativa:
Fase secretora
7 14 21 28 Da
Rg ,., .. EL CICLO MENSTRUAL. Los acontecimientas que se producen en un ciclo
menstrual mcluyen cambios de concentraCin hormonal y anatmicos en el ovario y en el
endometrio El ciclo comienza con el primer da de flujo menstrual causado por el des
prendimiento del endometrio, el revestimiento. Interno del tero. El aumento de la concen-
traCin de FSH y LH cuando. comienza el ciclo estimula el desarrollo de varios folculos, uno
de los cuales se torna dominante, crece y secreta estrgenos. Bajo la influenCia de las es-
trgenos, el endometflo se regenera. El aumento brusco de la concentraCin de estrge-
nos antes de alcanzar la mitad del ciclo dispara un inaemento sbito de LH desde la
pfisis, lo que produce la expulsin deloocito (ovulacin) (se desconoce el papel si es que
lo tiene, del aumenta simultneo de FSHJ- Aqul termina la fase folicular del ciclo. Despus
de la ovulacin, comienza la fase ltea, en la que la concentraCin tanto de LH como de
FSH cae. El folculo ahora se convierte en el cuerpo lteo, que produce progesterana y es-
trgenos La pragesterona contina estimulando el endometrio, preparndolo poro la Im-
plantacin del vulo fecundado Si la fecundacin no se produce, el cuerpa lteo se dege-
nera, la prodUCCin de progesterona entonces se detiene y el endometrio comienza a des-
prenderse, las concentraCiones de LH y de FSH vuelven a subir y comienza un nuevo Cldo.
ciclo menstrual no requiere estmulos ambientales como en el caso de
los ciclos reproductivos de muchos otros vertebrados, hasta cierto grado
est bajo la influencia clara de factores extemos. Por ejemplo, algunas
mujeres encuentran que los sobresaltos emocionales demoran el
perodo menstrual o lo eliminan por completo. Durante aproximadamen-
te 24 horas los oaci tos conservan la capacidad de ser fecundados.
El inicio de la primera menstruacin, denominada menarca, mar-
ca el comienzo de la pubertad en las hembras humanas, que ocurre al-
Recuadro 41-4
La ovulacin en otros animales
Los mamferos no primates presentan un ciclo estral en lugar de menstrual
y la ovulacin es desencadenada por diferentes estmulos ambientales. En
estos mamferos, la fase ltea es muy corta, hay poca o nula proliferacin
del endometrio y, por ende, no se produce la menstruacin. Durante la
parte del ciclo estral en la que el folculo ya est maduro para la ovulacin,
la hembra exhibe cambios de conducta acentuados (celo) y est receptiva
lig. 41-15. LA FECUNDACIN. Los espermatozoides recin eyaculados carecen de lo ca
paCldod poro fecundar o un oocito Poro adqUirir su capacidad fecundonte, necesItan sufrir
uno seTle de modificaCIones y procesos o lo largo del reCOrrido durante el ascenso por el trae
to genital femenmo Estos procesos son cont{lUos e Incluyen dIstintas mstonClas: lo capaCIto
cin, lo reaCCIn ocrosmica, el contado del espermatozoide con lo zona pelodo y su pene
traCln, el contado con la membrana plosmt(:a del oocito, lo fUSIn de lo membrana plas
mtlca del espermatozoIde con lo membrana plasmti ca del oocito, lo descondensaCln del
ncleo del espermatozOIde en ellnteoor del citoplasma deloooto y lo odivocin delooota
(a) Capacitacin. durante lo capacitacin en el trado gemla1 femenino, el espermatozoide,
morfolglcamente completo, se transformo en uno clula espermt,Co con capacidad de fe-
cundO (b) El espermatozoide poso entonces entre los clulas de la granuloso que rodean 01
oacito, que estn embebidos en uno motriz acelular oca en odo hialurnlco (e) Reaccin
acrosmica. el espermatozoIde luego se une a lo zona peloda, en un proceso mediado por
lo interaccin de receptores de membrana del espermatozoIde con prote/nas especificas de
lo zona pelcida Lo unin desencadeno lo reaccin acrosmica, un proceso de exoCltoslS en
el que se liberan enzimas que disgregan lo zona pelcida Adems, en el espermatozoide se
exponen los sitios de fusin con el oaci/o. (ti) Usado: el espermatozoIde atravieso lo zona pe-
lCIdo por medio de fuerzas mecnicas provenientes de los vIgorosos mov{Tlfentos del flage-
lo y por lo aCCIn de las enlfinas recin lIberados (e) Fusin. los membranas del espermato-
ZOIde y el oocito, 01 entrar en contado dlredo, finalmente se fusionan (1) Adivacin el n'
cleo del espermatozoIde Ingreso en el oooto y lo odlVa, de modo que se readivo lo diviSIn
meltlca que entonces entra en su ltimo etapa. Ocurren adems cambioS en el potenCIal de
lo membrana deloooto y se produce lo exocitasis de los grnulos corticales que Impiden lo
entrado de nuevos espermatozoIdes (con lo cual, no se produce poliespermla). (g) Con lo f I ~
nalizacin de lo melosls 11, finalmente se /bera el segundo cuerpo POIO (h) Se forman los
proncleos masculino y femenino por des condensacin del material gentico, los cuales se
fUSIonarn poro dar oogen 01 nICo y nuevo ncleo del huevo o ogoto.
rededor de los 12, aos pero hay grandes variaciones. La mayor pro-
duccin de hormonas sexuales femeninas antes de la pubertad induce
el desarroll o de las caractersticas sexuales secundanas, como el agran-
damiento de las caderas y de los senos y la apariCin del vello pbico
(CQl recuadro 41-4, La ovulacin en otros animales).
Acontecimientos necesarios para la
fecundacin
Para que ocurra la fecundacin, se debe producir el encuentro en-
tre el OOCltO expulsado durante la ovulacin y un espermatozoide pro-
veniente del semen depOSitado en la vagina durante la eyaculacin.
Previo a la fecundacin, el espermatozoide deber atravesar la capa de
clulas de la granulosa (corona radiata) que rodean al OOCltO y su zona
pelCl da -la cubierta glucoproteica que rodea al oocito- y tomar con-
tacto con su membrana plasmtica. Los espermatoZOI des slo adquie-
Captulo 41 : La reproduccin / 793
del macho. En los gatos y los conejos, la ovulacin es inducida mecnica-
mente por el macho durante la cpula. En los camellos, la ovulacin es in-
ducida por las feromonas del macho (vase cap. 32, ensayo 32-1) Si en
un grupo de camellos no hay machos, las hembras no tendrn estro Otro
ejemplo interesante es el de las gallinas, cuya ovulacin se produce casi a
diario.
(a) Espermatozoide
capacitado
~ . . . . . ,
Clulas de la
granulosa
Zona
pelcida
Grnulos (h) Proncleos (9) Segundo
corticales cuerpo polar
ren la capaci dad de fecundar al oocito despus de permanecer al gunas
horas en el tracto genital femenino. Es all donde experimentan la ca-
pacitacin, un proceso en el que se agregan y eliminan ciertos compo-
nentes de la membrana plasmti ca que fueron adquiridos durante el
contacto con el lquido del eplddimo y de la vescula seminal. Una vez
capacitado, un espermatozoide puede interactuar con el ooci to y sus
barreras externas gracias a la modificacin de ciertas protenas de su-
perficie. Este evento precede a la reaccin acrosmica, un proceso de
exoCltosis que se desencadena por la interaccin de la membrana ex-
terna del espermatozoide con componentes de la zona pelclda. Como
consecuencia de la reaccin acrosmica, se liberan enzimas que permi -
ten que el espermatozoide penetre la zona pelcida. As se produce el
contacto entre la membrana del espermatozoide y la membrana del
oocito. Finalmente, ambas membranas se fusionan y el ncleo del es-
permatozoide penetra en el citoplasma del oocito. El espermatozoide
entonces aportar su ncleo haploide (n) y uno de sus centrolos En
la figura 41 - 15 se resumen los acontecimi entos que conducen a la fe-
cundacin ( nS. ' 11 - 1 e;).
794 / SECCiN 6 I Biologa de los animales
Cmo evitar un embarazo: los
mtodos anticonceptivos
Existe una amplia variedad de mtodos anticonceptivos para las
parejas que desean evitar o diferir el embarazo (programacin familiar),
R los cuales se describen en el cuadro 41- l.
2}
Durante muchos aos, los mtodos anticonceptivos ms amplia-
mente utilizados fueron los mtodos de barrera (impiden que el esper-
matozoide entre en contacto con el oocito), como el diafragma y el
condn o preservativo. En las dcadas de 1960 y 1970, muchas pare-
jas abandonaron estos mtodos y se generaliz el uso de mtodos hor-
monales (la mayora inhiben la ovulacin), como "la pldora", una com-
binacin de estrgenos y progesterona sintticos. Cuando se toma a
diario, la pldora mantiene el nivel de estas hormonas en sangre lo su-
ficientemente elevado como para inhibir la produccin de las hormo-
nas hipofisarias FSH y LH. Sin FSH, los folculos ovricos no maduran y,
en ausencia de LH, no hay ovulacin, de manera que el embarazo no
es posible (vase fig. 41-14). Da a da, los laboratorios farmacolgicos
desarrollan combinaciones hormonales ms seguras, con menos efec-
tos adversos y de aplicacin semanal o incluso mensual.
Sin embargo, en los ltimos aos, el diafragma y el preservativo se
han vuelto a utilizar (CJJI ensayo 41-1, Algunas enfermedades de trans-
misin sexuaDo En combinacin con geles espermicidas, estos dos mto-
dos suministran una barrera contra los espermatozoides y, en particular el
preservativo, contra muchos agentes infecciosos. No obstante, como se
muestra en el cuadro 41- 1, esta proteccin dista mucho de ser absoluta.
Una adquisicin relativamente reciente es el preservativo femenino, que
presenta una nueva opcin para el control de la natalidad y de la transmi-
sin de enfermedades infecciosas, aunque su empleo es poco prctico
por la complejidad del procedimiento de colocacin.
Cuando el embarazo no se produce
naturalmente: subfertilidad
El 80% de las mujeres en edad de embarazarse, que mantienen
relaciones sexuales regulares y no usan mtodos anticonceptivos, se
embarazan dentro del lapso de 1 ao. Cuando los pasos necesarios pa-
ra lograr la fecundacin se desarrollan normalmente y el sistema repro-
ductor del hombre y de la mujer estn anatmica y funcionalmente n-
tegros, se produce una fecundacin exitosa. En la especie humana, una
pareja frtil tiene una probabilidad de concepcin de alrededor del
30% por cada ciclo menstrual. Sin embargo, en muchas ocasiones, se
presentan patologas, tanto en el hombre como en la mUJer, que difi-
cultan o impiden un embarazo natural.
La subfertilidad de una pareja se define como la incapacidad de
concebir y dar a luz un hijo vivo a pesar de mantener un ritmo normal
de relaciones sexuales sin mtodos anticonceptivos durante un perodo
de un ao.
Una pareja puede ser subfrtil debido a la disfuncin de uno o am-
bos integrantes. Estas disfunciones son diferentes para la mujer y el
hombre. En la mujer, la capacidad reproductiva est condicionada fun-
damentalmente por la edad. A nivel poblacional, se observa una clara
disminucin de la capacidad reproductiva a partir de los 35 aos, que
se acenta an ms a partir de los 40. Tanto la calidad de los oocitos
como la capacidad del tero para llevar un embarazo a trmino se ven
trastornos
Hg. 41-1" PROPORCIONES ESTIMADAS DE LAS CAUSAS DE INFERTlUDAD.
Las patalagas asaciadas con la funcin hormonal en general se deben a disfunciones
ovulatorias. Un ejemplo de ello es una insuficiencia en la fase ltea que se refleja en una
produCCIn inadecuada de progesterona. La deficiencia de esta hormana altera la im
plantaCin del embrin Las patologas con bases anatmicos en general san defectas en
las trompas: las alteraciones en la porcin distal de las trompas dificultan la captacin del
oocito, as como la falta de permeabilidad de las trompas crea problemas en el transpar-
te deloocita a, en su defecto, del embrin hacia el tero.. Otras patalogas anatmicas in-
cluyen la endometriosis, o presencia de tejido endametrial fuera de la cavidad uterina, par
ejemplo. en las avarios, y la presencia de quistes, tumores a malformacianes en la pared
interna del tero. que dificultan la implantacin del embrin. En cuanta alaacito, san mu-
chas las causas que pueden afectar su interaccin con el espermatozoide. Entre ellas, una
madurez incompleta, alteracianes degenerativas del citaplasma y escasez de sitias de
umn con el espermatazaide san las ms frecuentes. En el hombre, la infertilidad par la
general est asociada con la calidad espermtica: baja concentracin de espermatazai-
des en el semen, defectas en la morfalaga a una disminucin en la mavilidad a la vita-
lidad san las problemas ms frecuentes.
afectadas, aunque la primera causa es la principal responsable de la dis-
minucin de la funcin reproductiva, ya que se ha demostrado que la
tasa de anomalas cromosmicas aumenta de manera significativa con
la edad. Adems, entre los diversos factores que determinan la esterili-
dad en la mujer, algunos estn relacionados con variables endocrinas y
otros con variables anatmicas ( flg 41-16) .
En el hombre, las causas de infertilidad estn relacionadas con ba-
ja calidad del semen, lo cual se determina por la comparacin de cier-
tos parmetros de morfologa, movilidad, vitalidad y concentracin de
los espermatozoides con valores estndares. Existen casos de inmuni-
dad, que se caracterizan por la presencia de anticuerpos contra los es-
permatozoides.
Las tcnicas de reproduccin asistida
La alta frecuencia de parejas con dificultades para procrear ha im-
pulsado en los ltimos aos la investigacin en tcnicas de reproduc-
cin aSistida, un conjunto de procedimientos en los cuales un equipo .....
multidisciplinario -formado por mdicos, bilogos y asistentes- facilita
e
el encuentro de los gametos femeninos y masculinos que por diversas J
disfunciones no puede producirse naturalmente. Los procedimientos e
involucran tcnicas de baja y de alta complejidad. Junto con ellos, se re-
comienda que las parejas reciban asesoramiento y apoyo psicolgico.
E SAYO 41 -1
AlpInas enfermedades de transmisin sexual
Desde la perspectIVa de un microorganismo patgeno, siempre
en busca de una oportunidad para encontrar un nuevo hospedador,
la VIa de ransmisin sexual es un camino muy efiaente. En la espe-
de humana, debido a la falta de informacin y a los prejUICiOS exis-
tentes en torno de la sexuali dad, es dnral que los afectados busquen
rpidamente el remedio adecuado para combatirlas. Por lo tanto, no
debe extral'lar que los microorganismos parSitos responsables de las
Infecciones y enfermedades de transmiSin sexual hayan tenido un
enorme xito en la historia de la humanidad.
En 1998, la OrganlZlcin Mundial de la Salud (OMS propuso
denominar infeCCIones de transmisin sexual (ITS) a estas afeCCIo-
nes, ya que muchas de ellas son asintomticas y pasan inadvertidas
para el personal de la salud Sin embargo, muchas de estas infecCIO-
nes pueden devenir en enfermedades, como en el caso del SIDA,
por lo cual tambin pueden denomi narse enfermedades de transmi-
Sin sexual (ETS). las infecciones y las enfermedades de transmisin
sexual son muchas. Aqur haremos una descripcin breve de las ms
Importantes:
Unfogl'tlftu/oma venreo
Millones de personas, la mayorra mUieres, padecen cada af'fo la
enfermedad provocada por la bacteria Chlamydia trachomatis, lo
cual ha transformado al linfogranuloma venreo (LGV) en la enfer-
medad de transmisin sexual ms comn. Esta enfermedad venrea
se caradenza por la apandn de una lcera transitoria en los genita
les externos y por el engrosamiento de los ganglios linftiCOS de la
Ingle (en el hombre) y pararrectales (en la mUJer). las adolescentes
son las que en mayor nesgo se encuentran de adqumrla debido a
que los tejidos juveniles del crvix son ms sensibles a la Infeccin.
Esta enfermedad no suele manifestarse con slntomas destacables,
No obstante, si no se trata, puede afectar el tero y las trompas. Al
menos una de cada cuatro mUieres en esta sltUaa6n padece poste-
normente estenlidad y embarazos edplcos (p ej., en las trompas).
Tambin puede causar infertilidad masculina.
Gonorrea
Tambin conoada como blenorrag/O, es una afeCCIn contagio-
sa comn causada por Neissena gonorthoeae. Transmltlda pnncipal-
mente por contacto sexual, esta banena produce una toxina que pro-
voca irritadn y dolor en las zonas afectadas, inflamacin de la
mucosa del tracto genital, secrecin purulenta y miccin frecuente y
dolorosa. la afeCCIn puede causar esterilidad SI alcanza el epldidimo
en los hombres y los ovarios en las mUJeres. En SU etapa ~ avan-
zada puede provocar lesiones cardIacas y nerviosas.
Papllomarirushumano
Cada al'lo se dedaran unos 750.000 casos de verrugas genita-
les causadas por el papllomavirus humano (HP\I) en personas de en-
tre 20 y 24 aos. Estas verrugas son slo una de las manifestaCiones
ms benignas de la afecdn. En combinacin con otros factores, al-
gunas cepas del vi rus parecen ser en parte responsables del cncer
de cuell o de tero, de vagi na y de pene Por esta razn, es de vital
Importancia que las mujeres afectadas por esta enfermedad venrea
se realicen con Una frecuenda regular un frotis ceMcal (PAP o Papa-
nlcolaou) para detectar precozmente cambiOS en las clulas cervica-
les del tero. En general, esta afeccin se trata con cnoarugia, pero
se estn ensayando nuevos tratamientos.
Captulo 41 : La reproduCCI n / 795
Virus del herpes simple 2 (HSV-2)
Hasta la apancin de la epidemia del SIDA, el herpes se consI-
deraba una de las infecdones virales de transmisin sexual cuya In-
cidenaa se Incrementaba ms en jvenes de 15 a 29 aos. Un gran
porcentaje de adultos tiene antlOJerpos contra esta Infecci6n wal
que indica la presenCIa de una infecCin por HSV-2. Adems puede
provocar ampollas y vesfculas ulcerosas en 105 labios, las ventanas
nasales, la conjuntiva, la crnea y la piel de los genllales tanto de
hombres como de mUieres. El virus puede pasar de la madre al hiJO
durante el parto. En los bebs puede causar ceguera, sornera e Indu-
so la muerte. Sin embargo, puesto que la mayorfa de las personas no
8VJdenoan sfnromas externos, slo una pequel'la proporcin es cons-
ciente de la Infeco6n
slfllls
Existen sospechas de que personales como Al Capone, Floren-
ce Nightmgale y Napolen Bonaparte padecieron sffilis. Tambin se
cree que la sornera que afect a Beethoven pudo haber tenido ese
ongen la bactena que causa la sffihs, Treponema pol/dum, Ingresa
en el organismo durante el contado sexual, a travs de las mucosas
o por lesiones en la piel y puede ser transportada por vfa linftica o
sangulnea a todo el organismo. Esta enfermedad de ransmisin se-
xual puede causar lesiones neurolgicas graves SI no se diagnostica
y trata de manera conveniente y oportuna. En el SitiO de infeccin 101-
dal se forma una pequel'la lcera Indolora, llamada chancro, que sa-
na con rapidez; en esa etapa. la enfermedad es muy contagiosa En
una segunda fase de la enfermedad puede haber leSiones escamo-
sas altamente infecaosas. Finalmente. la fase latente puede durar
muchos aos. la IntrodUCCIn de los anllblhCOS en 1940 condulO a
que en 1956 se alcanzaran mlnimos histricos de Incidenda de la
enfermedad. Sin embargo, a partir de 1986 se ha produddo un in
cremento alarmante. En 1989 se diagnosticaron 100.000 nuevos ca
sos y al presente ha llegado a los niveles ms altos desde la Segun-
da Guerra Mundial, probablemente debido a deSinformacin y falta
de control mdiCO.
SIDA
El srndrome de InmunodefidenCla adqUirida (SIDA) es causado
por el virus de la inmunodeficienda humana (HIV) (vase cap. 40,
Inmunodeficienaas: la enfermedad del SIDA), cuya dispersin y al-
ta Incidenoa en la poblacin mundial lo ha convertido en una ver-
dadera epidemia. la transmiSin del VlfUS est favoreCida por la
preexistenCia de ollas enfermedades venreas, como las que pro-
ducen ulceraCiones abiertas, por pequei'las que sean, en los geni-
tales, Entre los investigadores de la salud dedicados a detener el
avance de esta enfermedad existe consenso en que es necesario
que se produzcan cambiOS en las prcticas sexuales de la poblacin
de manera que se practique un sexo ms seguro. Pero para eso, las
personas pnmero deben comprender los mecanismos de contagio.
conocer los riesgos Involucrados y sentirse vulnerables o suscepti-
bles de contraer las enfermedades de transmisin sexual. Esto obli-
ga a romper los estereotipos de que estas enfermedades atedan
slo a personas de "dudosa reputacin" o de que la enfermedad
puede ser contrarda "por otros grupos' pero no aquel al que uno
pertenece.
No es probable que la mediana consiga produar formas de pro-
leccin completa contra microorganismos que, evolutivamente, han
796 / SECCiN 6/ Biologa de 105 ommoles
ENSAYO 41-1 (Cont.)
Alcunas enfermedades de transmisin sexual
conseguido utilizar la transmisin sexual como parte de su forma de
vida y como su va de dispersin. El recurso disponible para minimi-
zar los riesgos es llevar a cabo una actividad sexual segura, con mto-
dos de barrera que disminuyan el riesgo de transmisin de virus y
otros microorganismos patgenos.
Principales agentes pat6genos propagados por contado sexual y sus principales consecuencias mdicas
Alente
Por virus
Virus del herpes simple 2 (HSV-2, herpes simplex)
Virus de la hepatitis B
Papilomavirus humano (HPV)
Molluscum contaglosum
Virus de la inmunodeficiencia humana (HIV)
Por baderias
Gardnerella vaginalis
Especies de Shigella, de Campylobacter y de Salmonella
Streptacoccus del grupo B
Mycoplasma hominis
Ureaplasma urealyticum
Calymmatobacterium granulomatis
Neisseria gonorrhoeae
Chlamydia trachomatis
Treponema pallidum
Haemophilus ducreyi
Otros
Candida albicans (hongo)
Entamoeba histolytica (ameba)
Giardia lamblia (protozoo parsito)
Trichomonas vaginalis (protozoo parsito)
'-------.
Entre los procedimientos de baja complejidad se encuentran:
Inseminacin artificial o intrauterina (lA): al acercarse el momento de
la ovulacin, una muestra de espermatozoides seleccionados previa-
mente se descarga dentro del tero con un tipO de cnula desarrolla-
da para tal fin. El xito de este procedimiento depende de que las
trompas de la mUjer estn sanas y libres y que la cantidad de esper-
matozoides sea normal. Requiere la preparacin previa del semen
(capacitacin y seleccin del mayor nmero posible de espermato-
zoides mviles y morfolgica mente normales) y a veces incluso la es-
timulacin hormonal previo a la ovulacin. La inseminacin artificial
Consecuencias
Herpes genital
Alteraciones en el funcionamiento heptico
Condilomas (verrugas)
Ppulas cutneas genitales
SIDA
Infecciones vaginales
Infecciones vaginales
Infecciones vaginales
Infecciones genitales en ambos sexos
Infecciones genitales en ambos sexos
Granulomas genitales (forma de dermatosis)
Gonorrea (blenorragia)
Linfogranuloma venreo; infeccin del cuello o las trompas;
inflamacin del epiddimo
Sfilis
Chancro blando
Infecciones vaginales
Rectocolitis
Enteritis
Infecciones vaginales
I
se realiza el da de la ovulacin, la cual es monitoreada por eco-
grafas .
Entre los procedimientos de alta complejidad se encuentran:
Transferencia de gametos a las trompas de Falop() (o GIFT por game
te intra-Fallopian transfer) es la transferencia de los gametos masculi-
nos y femeninos a las trompas de Falopio, donde la fecundacin ocurre
naturalmente. Esta tcnica se aplica en casos de disfunciones ovulatonas
y muestras de semen con parmetros normales o con anomalas leves.
Requiere la eXistenCia de trompas sanas y permeables.
Captulo 41 : La reproduccin / 797
.............
..........
Previene la salida de 100-99,5 Ninguna No, aunque obliga a una Generalmente, produce
espermatozoides du- intetvencin quirurgica esterilidad irreversible
rante la eyaculacin
Previene el encuen- 100-99,5 Ninguna No, aunque obliga a una Generalmente, produce
tro entre gametos intelVencin quirrgica esterilidad irreversible
Mtodos honDo- Inhibe la secrecin 100-97 Ninguna sr, debe tomarse segn En el 3% a 4% produce
lttlles de FSH y LH, que prescripcin y control m- efectos a corto plazo:
eVita la maduracin dico retencin de lquidos,
.... "pilclora" COIII" del folculo y, por mamas ms sensibles,
binada ende, la ovulacin nuseas. A largo plazo:
(estrsenos y pro- mayor riesgo de enfer-
psterona) meda des cardacas
uMinlpildora" Provoca cambios en 99-95 Ninguna S, debe tomarse segn En algunos casos: san-
(slo contiene el tero y en el cue- prescripcin mdica grado irregular, embara-
progestgeno. 110 del tero que evi- zas ectpicos (fuera del
honnollll similar a tan la Implantacin tero, p_ ej_, en las trom-
la progesterona) pas)
"Plldora del da Detiene el embara- 100-80 Ninguna S; en algunos pases slo Hinchazn de las ma-
despus o de zo, probablemente se prescribe en situaciones mas por retencin de l-
emergencia" (do- eVitando la Implan- de emergencia, como una quid os, dolor abdomi-
sis de estrgenos tacin violacin nal, nuseas
y progesterona
varias veces ms
altas que en la pU-
dora)
Inyecn mensual Inhiben la ovulacin. 98 Ninguna S, debe utilizarse segn Irregulandades mens-
(progesterona y Aumenta el espesor prescripcin y control m- trua les, aumento de pe-
estrgenos) del moco cervical, lo dico so, dolor de cabeza pro-
Inyecn trimes- cual hace ms difcil longado
tral (progesterona el paso de los espero
sola) matozoides hacia el
Intenor del tero
Mtodos Obstruye el cuello 97-75 S, colocacin en el S, debe colocarse correcta Normalmente no
debo"era
del tero y eVita que fondo de la vagina mente cada vez y al me tiene, puede causar
los espermatOZOides antes del coito nos 30 minutos antes del IrntaClones.
Diafragma (dispo- alcancen el vulo acto sexual; se debe ex
sitivo de caucho) La crema mata a los traer al menos 6 horas
con crema esper- espermatozoides despus. Su correcta colo
mida que logran pasar la cacin requiere prctica
barrera
Preservativo o EVita que el espero 97-88 S, debe colocarse Normalmente no Cierta prdida de senSI -
condn masculino ma se ponga en en el pene una billdad en el hombre
(funda delgada de contacto directo con vez alcanzada la y reaCCIones alrgicas
ltex) el tracto genital fe erecci n en algunos casos en
menino ambos
y as previene la fe
cundacln
798 / SECCiN 6 / BIOloga de los qmm_al-es ______________________________ _
ro-
cu.Iro 411. (Cont)
.....
ronu ....... ActuKln neceA- Necesidad de Ins- PosIbles

rla dUrllnD el trucciones antes d. efKIas .... ele ....
ruo/l00 mujeres coito usarlo
lIlAo)
Preservativo o
Evita el contacto di-
95-79
S, colocacin antes S, debe colocarse co- Normalmente no tiene. Es
condn femenino
(vaina de pollure-
recto del esperma
del coito rrectamente cada vez. menos alergnico que el
tano con dos anl-
con el tracto genital Requiere prctica preservativo masculino
Ilos en sus edre-
femenino.
Previene la fecunda-
mos que se aJus-
cin
tan a las paredes
de la vaelna)
c:.puchn cervIaIl Previene que el es-
91-80
Si, colocacin antes Si, debe usarse correcta- Generalmente ninguno,
con creme ..,....
perma entre en el del coito mente cada vez; es ms puede causar irritacin
mldda tero; la crema difcil de colocar que el
mata a los diafragma Requiere
I
espermatozoides prctica
ElponJa antkon- Previene que el es-
91-80
Si, colocacin antes S, debe colocarse co- Generalmente ninguno,
ceptlva (contiene
perma entre en el del coito rrectamente cada vez; puede causar irritacin
crema tero; mata alas es- despus se deja al me-
espermicida' permatozoides nos 6 horas
Dispositivos in-
Previene la fecunda-
99,5-94
Ninguna, puede No, pero debe ser colo- Puede producir molestias
trauterlnos (DIU)
ci n o evita la im- dejarse colocado cado por el mdico, menstruales,
(medicado con hi-
plantacin, dado que hasta 4 aos quien har reVisiones corrimiento o prdida del
los de cobre o
genera un medio peridicas dispositivo, infecciones
con proeesterona
hostil para los esper- pelvianas, perforacin uteri-
de liberacin
matozoldes. na, embarazos ectpicos
lenta' Podra evitar la fe- Recomendado para muje-
cundacln res que ya han tenido hijos
1
Espemrlcldos Espermicida, barrera 84-75 S, requiere su S, debe usarse dentro Generalmente ninguno;
qumica para el es- aplicaCin antes de los 30 minutos pre- puede causar irritacin. En
Espuma. crema perma del coito vios al coito; despus se caso de producirse el em-
espermicida deja al menos 6 horas barazo, algunas formulacio-
antes de nes pueden causar defec-
hacer un lavado vaginal tos congnitos
Mtodos nmuro- Abstinencia sexual
85-65
Ninguna S, se debe saber cun Requiere que la mujer sea
les durante los das de do abstenerse sobre la muy regular en sus pe ro-
probable ovul acin base de las temperatu- dos menstruales y la prcti-
Ritmo ras diarias y/o los cam- ca de la abstencin durante
bias ccl iCOS del fl ujo gran parte del ciclo
(mtodo denominado
Bl llings)
Ducha El lavado vaginal per-
20
Si, Inmedi atamente Normalmente, no Puede ayudar a empujar el
mite expul sar los es- despus del COitO esperma hacia el cuello del
permatozoldes que tero y producir un efecto
an se encuentren inverso al que se busca
en la vagina
Coito interrump- Retirar el pene de la 90-60 Si. el reti ro del pell e No Frustracin en algunas per-
do o retiro (coitus vagina antes de la sanas
interruptus) eyaculacin La fa lta de efectivi dad se
debe a que previo al eyacu-
lado prinCi pal, existe un lu-
bricativo que tambin con-
tiene espermatozoides
(a)
Rg. 41-17. EL MtTODO DE teSl. (11) InyeCCIn con un micromanipulador de un es-
permatozoide -seleCCIonado previamente por su morfologa, motilidad, Integridad de
membrana y vitalidad- dentro del citoplasma de un oocito sin granuloso (b) Microma-
nipulador que consto de un control fino de movimientos, de inyedores -uno para sujetar
- Fecundacin in vitro (o FIV): es el procedimiento de reproduccin
asistida que se practica con mayor frecuencia en todo el mundo, Lue-
go de la estimulacin hormonal femenina, los oocitos captados por
puncin y aspiracin folicular se dejan en el laboratorio en contacto
con los espermatozoides para que la fecundacin ocurra y se puedan
obtener embriones, stos se siguen desarrollando in vitro y a las 48
o 72 horas se transfieren al tero de la mujer a travs de la vagina
Esta tcnica se aplica en el casos de trompas obstruidas, endometrio-
sis, disfunciones ovulatorias y cuando las muestras de semen presen-
tan anomalas moderadas.
-Inyeccin de un espermatozoide en el citoplasma del oocito (o le-
SI por intro cytoplasmic sperm injection): es una tcnica de FIV
modificada, Se realiza por medio de potentes microscopios y un
sofisticado equipo de micromanpulacin y consiste en la inyeccin
Captulo 41: La reproduccin / 799
(b)
01 oOCllo y otro para hacer subir o bOjar 01 espermatozoide dentro de lo agUja de inyec
cin- y los varillas metlicos o soportes poro los agujas de sujecin del oocito y de Inyec
cin del espermatozoide.
Fi,. 41-1 . CONGELAMIENTO DE EMBRIONES. Los em
bnones no tronsferidos luego de un procedimiento de fecunda-
cin asisllda se congelan en nitrgeno lquido, en el que se
mantienen o - 196 oC dentro de delgados tubos metlicos (pa-
Juelas) cuidadosamente identihcadas. As, estos embriones se
podrn descongelar para futuras transferencias,
de un espermatozoide dentro de un oocito ( fig. 41- 17). Se lle-
va a cabo cuando el nmero de espermatozoides es muy bajo o
casi nulo y/o su movilidad est muy disminuida. A diferencia de las
otras tcnicas mencionadas, el oocito debe ser liberado de
las clulas de la granulosa previo a la microinyeccin del esperma-
tozoide
En los procedimientos de fecundacin asistida se emplean trata-
mientos que dan lugar a un nmero elevado de oocitos. Si todos esos
oocitos se fecundan, se obtiene una cantidad excesiva de embriones
que, en general, no se transfieren al mismo tiempo para evitar el
riesgo de un embarazo mltiple Estos embriones no transferidos, se
congelan de manera especial y se pueden transferir posteriormente
( fg 41-1 8)
800 / SECCiN 6 / 81010gio de los animales
ENSAYO 41-2
Clonadn
La obtencin de la oveja Dolly a partir de un embrin producto
de la fusin entre una clula de glndula mamaria y un oocito en u-
cleado (vase cap. 11, fig. 11-17) tuvo un impacto enorme en la opi-
nin pblica. El debate que gener se centr casi exclusivamente en
las consecuencias ticas de la posible aplicacin de esta tcnica a la
duplicacin de seres humanos, a pesar de que muchos cientrficos
sostienen que la posibilidad de utilizar la clonacin para la reproduc-
cin humana es remota. Quienes defienden el uso de esta tcnica
sostienen que aporta conocimientos fundamentales sobre los meca-
nismos que controlan la proliferacin y la diferenciacin celular y que
posiblemente aporte aplicaciones importantes en medicina.
La clonacin utiliza la tcnica de trasplante nuclear, que consis-
te en la fusin de una clula somtica del organismo donante del n-
cleo con un oocito del cual se ha eliminado el material cromosmi-
co mediante micromanipulacin. As se obtiene un "embrin recons-
tituido" en el cual el ncleo de la clula donante aporta la totalidad
de la informacin gentica (con excepcin de la contenida en el DNA
mitocondrial). El individuo resultante es genticamente idntico a
aquel que aport la clula original.
La produccin de clones de distintas especies animales median-
te este procedimiento ha sacudido una de las nociones ms arraiga-
das de la biologa del desarrollo: la de la prdida irreversible de la to-
tipotencialidad en las clulas diferenciadas. Por muchos aos se con-
sider que una vez que una clula embrionaria animal se diferencia-
ba para convertirse en alguno de los tipos celulares caractersticos del
individuo adulto, su ncleo generalmente perda la capacidad de ge-
nerar un individuo completo. Esto marcaba una diferencia fundamen-
tal con ciertos organismos como las plantas, las cuales pueden gene-
rar un organismo completo a partir de un fragmento, por ejemplo,
una hoja.
La posibilidad de reprogramar el genoma de una clula diferen-
ciada a travs del trasplante nuclear demostr que la diferenciacin
celular es el producto de la asociacin reversible de factores de trans-
cripcin, protenas que interactan con el DNA y regulan la expresin
de los distintos genes (vase cap. 10, La transcripcin en procarion-
tes y eucariontes). Despus del trasplante nuclear, los factores origi-
nalmente presentes en la clula diferenciada son desplazados por los
presentes en el 00 cito y estos ltimos determinan la transcripcin de
los genes responsables del desarrollo embrionario.
La clonacin animal se ha aplicado a la reproduccin de anima-
les de alto valor comercial, como vacas y toros campeones. Median-
te la clonacin se reproducen con gran eficiencia animales modifica-
dos genticamente; la introduccin de un gen adicional a las clulas
donantes antes de efectuar el trasplante nuclear asegura que el em-
brin, y por consiguiente el animal resultante, llevar este gen en to-
das sus clulas.
Un ejemplo de la aplicacin de esta tcnica en Latinoamrica es
el de la clonacin de la vaca Pampa Mansa (vase cap. 11, fig. 11-18).
Esta vaca tuvo una construccin gentica que contena el gen de la
hormona del crecimiento humana bajo control de un elemento que
diriga su expresin en la glndula mamaria. Las cantidades de hor-
La probabilidad de xito de cada tratamiento de reproduccin asis-
tida es muy variable y depende de muchos factores: la edad de la mu-
jer, las patologas presentes en ambos miembros de la pareja, las con-
mona producidas en la leche de esta vaca son tan altas que basta-
ran unos 15 animales como ste para abastecer la demanda mun-
dial de la hormona.
La tcnica de trasplante nuclear tambin permitira obtener c-
lulas embrionarias para el tratamiento de enfermedades humanas
como la diabetes, el infarto de miocardio o la enfermedad de Parkin-
son. En esta tcnica, denominada "clonacin teraputica", se toma-
ran clulas del paciente, las cuales seran fusionadas con un oocito
de una donante y as se obtendran clulas embrionarias totalmente
compatibles con el paciente y que, por lo tanto, no produciran recha-
zo inmunolgico. Experimentos realizados en animales indican que
estas clulas obtenidas de clones pueden originar prcticamente to-
dos los tejidos, lo cual podra llevar en un futuro a restaurar la funcin
de ciertos rganos afectados.
Quienes defienden la clonacin teraputica sealan que esta
tcnica constituira una altemativa ticamente ms aceptable para la
obtencin de clulas embrionarias (en ingls stem cells) que el uso
de embriones humanos producto de la fecundacin in vltro.
La investigacin en clonacin teraputica en clulas humanas,
no obstante, est sujeta a importantes restricciones ticas y slo es
permitida en algunos pases. Muchos sectores de la sociedad han ex-
presado la preocupacin de que la autorizacin para la clonacin te-
raputica pueda abrir las puertas a la clonacin reproductiva. Sin em-
bargo, los cientficos embarcados en este tipo de investigacin sostie-
nen que hasta el momento no se ha demostrado que un embrin
humano producto del trasplante nuclear sea capaz de desarrollarse
hasta producir un nuevo individuo. Esta afirmacin, sin embargo,
plantea un nuevo interrogante: qu pasara si se sortearan esos obs-
tculos? Uno de los temores que surgen es el de la posibilidad de
crear un "ejrcito homogneo de clones" con ciertas caractersticas
seleccionadas segn distintas finalidades (la produccin, la guerra),
que pueda someterse a la voluntad de otros seres humanos. Esta
idea no concuerda con las nociones establecidas por la biologa del
desarrollo. Aun cuando se resolvieran los enormes impedimentos
tcnicos que trae aparejados la tcnica de clonacin y se lograran evi-
tar las eventuales patologas que hasta ahora se han observado en
los clones, estos hipotticos clones humanos exhibiran todas las di-
ferencias que surgen entre cigotos genticamente idnticos durante
el desarrollo embrionario por azar (llamadas "ruidos" del desarrollo),
as como aquellas particularidades que se establecen durante la vida
de cada individuo por interaccin con el medio ambiente, la cultura,
la historia personal. Por otra parte, estos individuos clonados, proba-
blemente tendran muy diversas caractersticas, buenas y malas, del
mismo modo que las personas "comunes". Por lo tanto, no es posi-
ble pensar en multiplicar personas "a la medida" de un nico fin. Sin
embargo, no se deben subestimar los temores y las crticas. Es im-
portante reflexionar profundamente acerca de las posibles conse-
cuencias del uso de la clonacin y garantizar que los ciudadanos par-
ticipen en la construccin de un marco legal apropiado que regule las
modalidades y los alcances de las prcticas vinculadas con la aplica-
cin de estas tcnicas.
diciones pSicolgicas en las que se realiza el tratamiento, la respuesta
ovrica a las hormonas y el nmero de embriones que se transfieren
en el caso de FIV, entre muchos otros factores. Las tcnicas de repro-
duccin asistida permanentemente trasponen nuevas fronteras, algunas
de las cuales paredan inalcanzables slo unos pocos aos atrs. Sin
embargo, a pesar del xito relativo obtenido en distintas etapas del pro-
ceso, desde la unin de los gametos hasta la implantacin y el desarro-
llo del embrin, las dificultades para llevar adelante un embarazo en pa-
rejas subfrtiles son muchas. Resolverlas se ha convertido en uno de
los grandes desafos de la biologa de la reproduccin.
En sntesis
Tipos de reproduccin
1- La reproduccin permite la formacin de nuevos individuos se-
mejantes a sus progenitores y asegura la continuidad de las es-
pecies. Por medio de la reproduccin, las caractersticas hereda-
bles de los progenitores pasan de una generacin a la siguiente.
2. La fecundacin es la unin de un gameto masculino y otro feme-
nino. Muchos invertebrados y la mayora de los peces y anfibios
poseen fecundacin extema. Gran parte de los reptiles, las aves
y los mamferos, en cambio, presentan fecundacin intema.
3. La mayora de las aves y los reptiles son ovparos y el desarrollo
de sus embriones es externo. Ciertos mamferos, como los orni-
torrincos y los equidnas, tienen fecundacin interna, pero el de-
sarrollo del embrin es externo. Algunos peces, anfibios y repti-
les son ovovivparos: la fecundacin y el desarrollo del embrin
son internos, pero el cuerpo de la hembra slo brinda proteccin.
Los marsupiales y los placentarios son vivparos: la fecundacin y
el desarrollo son internos y el cuerpo de la hembra proporciona
nutricin y proteccin durante la gestacin.
El sistema reproductor masculino de los mamferos
4. En los mamferos, el sistema reproductor de los machos incluye
los rganos sexuales primarios (testculos) y las estructuras sexua-
les secundarias (conductos genitales y excretores, glndulas ane-
xas y pene). Los testculos producen hormonas sexuales y esper-
matozoides. El escroto es un saco externo que mantiene los tes-
tculos a una temperatura ms baja que la del cuerpo, condicin
necesaria para el desarrollo normal de los espermatozoides.
5. Cada testculo est subdividido en compartimientos que albergan
a los tbulos seminferos. Estos tbulos contienen las clulas ger-
minales, que producen espermatozoides, y las clulas de Sertoli,
que aportan sostn y nutricin. Entre los tubos se encuentran las
clulas de Leydig. que producen testosterona.
6. La espermatognesis es el proceso que lleva a la formacin de
espermatozoides a partir de la divisin meitica de clulas inma-
duras (espermatogonias). Las espermatogonias se diferencian en
los espermatocitos primarios que, luego de la primera divisin
meitica, originan los espermatocitos secundarios. Despus de la
segunda divisin meitica, los espermatocitos secundarios dan
origen a las espermtides, que se diferencian y originan los es-
permatozoides. En los espermatozoides se pueden distinguir una
cabeza, con acrosoma y ncleo compacto, un cuello y una cola.
Captulo 41 : La reproduccin / 801
Ya sea en el laboratorio, en el medio acutico o dentro del cuerpo
de la madre, cuando un espermatozoide fecunda con xito a un gameto
femenino, comienza un proceso maravilloso de transformacin por el
cual una simple clula huevo se convierte en un organismo completo,
complejo y altamente diferenciado. En el prximo captulo analizaremos
el extraordinario proceso del desarrollo embrionario (bJl ensayo 41-2,
Clonacin) .
7. Las vesculas seminales, la prstata y las glndulas bulbouretrales
son las principales glndulas anexas del sistema reproductor
masculino. Las vesculas seminales secretan un lquido rico en
fructosa y prostaglandinas. La fructosa nutre a los espermatozoi-
des, las prostaglandinas estimulan las contracciones del tero y
de los oviductos (estos movimientos impulsan a los espermato-
zoides hacia el oocito). La prstata secreta un lquido lechoso y
ligeramente cido. Las glndulas bulbouretrales descargan un l-
quido lubricante que favorece el movimiento de los espermato-
zoides. El semen es el conjunto de estos lquidos y los esperma-
tozoides.
8. Desde cada testculo, los espermatozoides se dirigen a un tubo
llamado epiddimo. De all pasan al conducto deferente, donde
son almacenados. Cada conducto deferente se interna en la ca-
vidad abdominal, atraviesa la prstata y se fusiona con la uretra,
que se extiende a lo largo del pene.
9. El pene permite depositar los espermatozoides dentro del trac-
to reproductor de la hembra. Su ereccin, generada por diversos
estmulos, es el resultado de la acumulacin de sangre en las
tres masas de tejido erctil que lo forman. La estimulacin con-
tinua endurece y aumenta el tamao del pene y el bulbo sub-
yacente.
10. Los receptores del pene y el escroto envan impulsos nerviosos
a las neuronas motoras que inervan diferentes msculos del sis-
tema reproductor. Las contracciones musculares impulsan a los
espermatozoides hacia la uretra y a travs de ella. Las contraccio-
nes en los msculos que rodean al bulbo subyacente impulsan
a los espermatozoides y al lquido acompaante al exterior de la
uretra (eyaculacin) y producen algunas de las sensaciones de
placer asociadas con el orgasmo.
11. Los testculos son la principal fuente de hormonas masculinas
(andrgenos). La produccin de estas hormonas es muy baja
hasta los 10 aos. A partir de esa edad, la concentracin aumen-
ta e induce la produccin de espermatozoides y el aumento de
tamao del pene, los testculos, la prstata y otros rganos acce
sorios. La testosterona es fundamental para la formacin de los
espermatozoides y la aparicin de los caracteres sexuales secun
darios. En el hombre, estos caracteres incluyen el crecimiento de
la laringe y el tamao del esqueleto, la distribucin caracterstica
del vello, la estimulacin de la biosntesis de protenas y el creci-
miento del tej ido muscular.
802 / SECCiN 6 I Biologa de los animales
En sntesis (Cont.)
11. La produccin de testaste rana est regulada por un sistema de
retroalimentacin negativa que involucra a la hormona luteini-
zante. El desarrollo de los espermatozoides est bajo la influen-
cia de la hormona foliculoestimulante.
El sistema reproductor femenino de los mamlferos
13. En los mamferos, el sistema reproductor femenino est forma-
do por dos ovarios, rganos productores de gametos ubicados
en la cavidad abdominal, suspendidos por ligamentos ovricos.
En su capa externa se encuentran los oocitos.
14. Otras estructuras femeninas importantes son las trompas de Fa-
lopio, el tero, la vagina y la vulva. El tero es un rgano hueco,
muscular, con forma de pera, de tamar'lo ligeramente inferior a
un pur'lo. Su lado interno est tapizado por dos capas de tejido
(endometrio). La menstruacin es la expulsin mensual de la ca-
pa externa de este tejido. El crvix o cuello es el esfnter que cie-
rra el tero. En el momento del parto, se dilata y permite la sali-
da del feto. La vagina, un tubo muscular que comunica el cuello
del tero con el exterior del cuerpo, acta como rgano receptor
del pene y como canal de parto. El cltoris y los labios forman la
vulva y son los rganos genitales externos femeninos. El cltoris
es un rgano homlogo al pene del varn, compuesto principal-
mente por tejido erctil.
15. En las hembras humanas, los aceitas primarios comienzan a for-
marse alrededor del tercer mes de desarrollo fetal y permanecen
en profase I hasta la pubertad. Se desarrollan junto con clulas
foliculares que suministran nutrientes y secretan hormonas que
mantienen el crecimiento del folculo. La primera divisin mei-
tica se completa en el momento de la ovulacin y da por resul-
tado un ovocito secundario y un cuerpo polar. La segunda divi-
sin meitica se completa luego de la fecundacin y produce el
vulo (aceito fecundado) y un segundo cuerpo polar.
11. Cuando el oocito se libera del folculo ovrico, es captado por la
trompa de Falopio y desciende por ella, impulsado por ondas pe-
ristlticas. La fecundacin del oocito ocurre en la ampolla del ovi-
ducto, dentro de las 24 horas posteriores a su liberacin del ova-
rio. El embrin se desplaza hasta el tero y se implanta en el en-
dometrio. Si el oocito no es fecundado, muere y es expulsado en
la siguiente menstruacin, junto con la capa externa del endo-
metrio.
17. Cuando son estimulados adecuadamente, el cltoris y la vulva se
congestionan y se distienden con sangre. La vagina se lubrica y
neutraliza su ambiente cido. El orgasmo femenino est marca-
do por contracciones musculares rtmicas, seguidas por la expul-
sin hacia las venas de la sangre atrapada en los tejidos del cl-
toris. El cuello del tero desciende levemente hacia la vagina,
donde se acumula el semen depositado durante la eyaculacin.
Tambin ocurren contracciones en las trompas, que impulsan a
los espermatozoides hacia el oocito.
18. En casi todas las hembras de los vertebrados, la produccin de
oocitos es cclica, est regulada por hormonas e involucra cam-
bios en las clulas foliculares y en el tapiz uterino. Este patrn de
cambios recurrentes es el ciclo menstrual. La produccin de hor-
monas y su control estn a cargo del hipotlamo. Los estrge-
nos, la progesterona, la FSH, la LH y la hormona liberadora de
gonadotrofina del hipotlamo participan en el sistema de retroa-
limentacin que regula el ciclo menstrual.
19. Durante la menstruacin, los niveles hormonales son bajos. Al
cabo de unos das, un oocito y su folculo comienzan a madurar
bajo la influencia de la FSH y la LH. A medida que el folculo au-
menta de tamar'lo, secreta cantidades crecientes de estrgenos
que estimulan la proliferacin del endometrio. El aumento de los
niveles de estrgenos durante la mitad del ciclo aumenta la libe-
racin de LH en la hipfisis. La LH estimula al folculo y provoca
la liberacin del oocito. Las clulas del folculo vaco forman el
cuerpo lteo y comienzan a sintetizar progesterona y estrgenos.
Si no ocurre un embarazo, el cuerpo lteo se reabsorbe, la pro-
duccin de las hormonas ovricas decae y ocurre la mens-
truacin.
10. En la mujer, el ciclo menstrual dura unos 28 das y la ovulacin
ocurre alrededor del da 14. La primera menstruacin (menarca)
se produce, de manera aproximada, a los 12 ar'los. Las hormo-
nas sexuales femeninas inducen el desarrollo de las caractersti-
cas sexuales secundarias.
Acontecimientos nKeslrlos para la fecundacin
11. Para que ocurra la fecundacin, se deben encontrar un oocito y
un espermatozoide. En el tracto genital femenino, los esperma-
tozoides completan un proceso de capacitacin que comienza
antes de la eyaculacin. El espermatozoide atraviesa la capa de
clulas que rodea al oocito (corona radiata) y la zona pelcida,
entonces entra en contacto con la membrana celular y ocurre un
reconocimiento en el que intervienen protenas de membrana
de ambas clulas. Finalmente, las membranas se fusionan y el
ncleo del espermatozoide entra en el oocito.
C6mo evitar un embarazo: los ~ IntIconceptlvOS
11. Durante muchos ar'los, los mtodos anticonceptivos ms comu-
nes fueron los mtodos de barrera (diafragma, preservativo). Du-
rante la dcada de 1960 se generaliz el uso de mtodos hor-
monales como "la pldora", que inhibe la produccin de las hor-
monas FSH y LH. En los ltimos ar'los ha resurgido el uso del dia-
fragma y del preservativo, combinados con geles espermicidas.
El preservativo brinda proteccin contra muchas enfermedades
infecciosas de transmisin sexual. Tambin se ha desarrollado un
preservativo femenino, que no ha tenido mucha difusin por su
compleja forma de colocacin.
Cuando el embarazo no se produce naturllmente: subfertllldad
13. La subfertilidad de una pareja es la incapacidad de concebir y dar
a luz un hijo vivo a pesar de mantener un ritmo normal de rela-
ciones sexuales durante un ar'lo y sin usar mtodos anticoncep-
tivos. La capacidad reproductiva de las mujeres est condiciona-
da por la edad, que afecta la calidad de los oocitos y la capaci-
En sntesis (Cont.)
dad del tero para llevar un embarazo al tmnino. En el hombre,
la principal causa de infertilidad es la baja calidad del semen.
24. Las tcnicas de reproduccin asistida son el conjunto de pro-
cedimientos destinados a facilitar el encuentro de los gametos
femeninos y masculinos. El principal procedimiento de baja
Cuestionario
1. a. LDurante qu dlas del ciclo menstrual es probable que
una mujer quede embarazada?
b. El control de la natalidad a travs del mtodo del calendario
es mucho menos efectivo que otros mtodos. Por qu?
2. a. Qu tipos de reproduccin son la fertilizacin in vitro y la clo-
nacin? Aclare el criterio utilizado para responder la pregunta.
b. Qu diferencia existe entre plantar un gajo extra Ido de un ro-
sal para obtener una nueva planta y el proceso de clonacin
mencionado en este capItulo?
3. La pintura "La mujer barbuda" (JOS de Ribera, siglo XVI) fue ins-
pirada por un caso real. Al tener su cuarto hijo, la mujer que apa-
rece en la obra sufri un cambio metablico que le produjo la
aparicin de vello en el rostro. Cmo se puede explicar lo ocu-
rrido?
4. Cuando una mujer esM por experimentar el orgasmo, las paredes
de la vagina se humedecen, el c1ltoris se llena de sangre, aumen-
Capitulo 41: La reproduccin / 803
complejidad es la inseminacin artificial o intrauterina. Entre
los procedimientos de alta complejidad se encuentran la
transferencia de gametos a las trompas de Falopio, la fecun-
dacin in vitro y la inyeccin de un espermatozoide en el cito-
plasma del oocito.
ta de tamao y se retrae dentro de su capucha, la vagina se con-
trae, los labios menores se oscurecen. Entonces el tero, la vagi-
na y los msculos de la pelvis sufren una serie de contracciones
rtmicas que producen una profunda sensacin de placer. Alrede-
dor del 13% de las mujeres experimentan orgasmos mltiples:
varios orgasmos consecutivos despus del primero. Dado que el
orgasmo se puede alcanzar en un contexto no relacionado con la
reproduccin, alguna ventaja evolutiva?
5. serla(n) el (\os) mtodo(s) de anticoncepcin adecua-
do(s) en cada uno de los siguientes casos?:
a. Una pareja que mantiene relaciones sexuales infrecuentes
(una vez por mes).
b. Una pareja que mantiene relaciones sexuales frecuentes (tres
veces por semana) y desea tener hijos en el futuro.
c. Una pareja que mantiene relaciones sexuales frecuentes, pe-
ro no desea tener hijos en el futuro.