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ECOLOGA FISIOLGICA DE LOS MICROORGANISMOS

1-1-
2013


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UNIVERSIDAD NACIONAL JORGE BASADRE
GROHMANN
ECOLOGA FISIOLGICA DE
LOS MICROORGANISMOS
ECOLOGA
FISIOLGICA DE LOS
MICROORGANISMOS:
ADAPTACIONES A
LAS CONDICIONES
AMBIENTALES
T ACNA - PER




GANDHY REINIERO PORTUGAL ZEGARRA
2009 - 34017
2013
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NDICE

INTRODUCCION03
CAPITULO I:
LIMITACIONES ABIOTICOS AL CRECIMIENTO MICROBIANA......04
LEY MINIMO DE LIEBIG......04
LEY DELA TOLERANCIA DE SHELFORD..05

CAPITULO II:
DETERMINANTES AMBIENTALES....08
1.-TEMPERATURA.....09
2.-RADIACION.18
3.-PRESION.23
4.-SALINIDAD..28
5.-ACTIVIDAD DEL
AGUA.30
5.-MOVIMIENTO.35
7.-CONCENTRACION DEL
HIDROGENO...37
8.-POTENCIAL REDOX.38
9.-FUERZA MAGNETICA..41
10.-COMPONENTES ORGNICOS42
11.- COMPONENTES INORGNICOS...43
CONCLUSIONES51
BIBLIOGRAFA52
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INTRODUCCIN

La historia de la vida en la tierra ha sido mayormente microbiana. Desde que
comenz la vida hace 3800 millones de aos hasta la fecha los microorganismos
son las ms abundantes y efectivas formas de vida en la tierra. Adems han
jugado un papel importante en los procesos biogeoqumicos, que ayudaron a
hacer la biosfera un lugar ms habitable para otras formas de vida, y que siguen
siendo indispensables en la mineralizacin y ciclo de nutrientes. Los
mecanismos que la diversidad microbiana mantiene en biosfera son la base de
la dinmica de los ecosistemas. La distribucin ecolgica y el funcionamiento de
las poblaciones microbianas estn fuertemente influidos por factores abiticos
diversos. Las limitaciones de nutrientes y la tolerancia ambiental regulan o
excluyen la existencia de microorganismos en diferentes ambientes, segn la ley
de Liebig y la ley de la tolerancia de Shelford. Los microorganismos poseen
lmites superiores e inferiores de tolerancia, as como ptimos con respecto a la
temperatura, la radiacin la presin, la salinidad, la actividad del agua, el pH y el
potencial redox. El movimiento y la fuerza magntica afectan tambin a algunos
microorganismos y es necesario satisfacer sus requerimientos de nutricin
inorgnicos y orgnicos.












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CAPITULO I. LIMITACIONES ABITICAS AL CRECIMIENTO MICROBIANO:

LEY DEL MINIMO DE LIEBIG.-

Al igual que sucede con los tomos de una molcula, los elementos de un
organismo vivo estn presentes en distintas proporciones, Segn la ley Liebig, la
produccin total de biomasa de cualquier organismo est determinado por el
nutriente cuya concentracin sea la mnima, en relacin con lo que requiere el
organismo. Para crecer, los microorganismos tienen que obtener de su ambiente
sustancias diversas (nutrientes), que utilizan para producir energa y para la
biosntesis (Atlas, 2001). El agua constituye una gran parte del peso celular, del
70 al 90 por ciento, por lo que es un nutriente esencial. Los componentes slidos
de la clula estn formados principalmente por hidrgeno, oxgeno, carbono,
nitrgeno, fsforo y azufre. Aunque en cantidades mucho menores, tambin son
esenciales para el funcionamiento celular los cationes metlicos de potasio,
magnesio, calcio, hierro, manganeso, cobalto, cobre, molibdeno y zinc, as como
algunos aniones como el cloro. Algunos microorganismos precisan adems
factores de crecimiento como las vitaminas. Cada uno de los nutrientes
desempea un papel importante en el crecimiento global de la clula. La Ley del
Mnimo de Liebig indica que el rendimiento de un organismo est regulado por el
factor ms limitante y que el rendimiento se puede incrementar nicamente con
la correccin de ese factor limitante. Cuando esta limitacin se ha corregido, los
rendimientos pasan a ser regulados por el siguiente factor limitante. Incrementos
posteriores en rendimiento ocurrirn solamente si este factor es corregido. Este
proceso se repite con incrementos de rendimiento escalonados hasta que no
existan factores limitantes. Por otro lado, la Ley del Mnimo de Mitscherlich indica
que el rendimiento est influenciado por todos los factores limitantes
simultneamente. La influencia de cada uno de los factores limitantes es
proporcional a su grado de limitacin. Con esta Ley, rendimiento obtenido, en un
conjunto dado de condiciones, est en relacin a la suma integrada de todos los
factores limitantes remanentes. Es posible expresar matemticamente el grado
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de cada limitacin con datos obtenidos en experimentos de laboratorio y campo.
Con estos datos es posible calcular los rendimientos esperados a medida que se
corrigen los factores limitantes, En la prctica, existen condiciones donde ambas
leyes del mnimo operan, pero es importante reconocer que an dentro de este
concepto las dos pueden ser identificadas independientemente. De hecho,
algunos factores limitantes son tan severos, que la aplicacin de medidas
correctivas que eliminen a los factores menos limitantes obtienen poco o ningn
incremento en rendimiento, a menos que, se hayan corregido antes los factores
limitantes ms severos. Sin la correccin de estos factores limitantes severos, la
aplicacin de medidas correctivas puede causar hasta reduccin del
rendimiento. Los factores limitantes severos encajan dentro de la ley de Liebig.
Por el contrario, y solamente cuando ya no existen factores de tipo Liebig, se
pueden obtener respuestas favorables a cada medida correctiva de un factor
limitante del tipo Mitscherlich. La Iey del mnimo de Liebig se aplica a los
microorganismos igual que a las plantas y a los animales. Un aumento en la
concentracin de un determinado nutriente limitante permite el crecimiento, o
reproduccin, de la poblacin afectada, hasta que queda limitada por la escasez
de otro factor. En un ecosistema en el que el crecimiento de una poblacin
microbiana est limitad por la concentracin de fsforo disponible, la adicin de
nitrgeno no aumentar el crecimiento. Sin embargo, en el mismo ecosistema
puede haber otra poblacin microbiana cuyo crecimiento est limitado por la
concentracin de nitrgeno; sta poblacin ser la que aumente su desarrollo al
aumentar el nitrgeno.

LEY DE LA TOLERANCIA DE SHELFORD.-

La presencia y la abundancia de organismos .en un ambiente estn
determinadas no slo por los nutrientes sino tambin por factores fisicoqumicos,
tales como temperatura, potencial redox y pH, entre otros. La ley de la tolerancia
de Shelford describe la forma en que esas variables abiticas controlan la
abundancia de organismos en un ecosistema. Establece que cada organismo
necesita una serie de condiciones para sobrevivir y desarrollarse. (Atlas, 2001).
La supervivencia y el rendimiento de los organismos estn limitados por unos
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valores mximos y mnimos de las condiciones influyentes, ms all de los
cuales la especie no puede sobrevivir. Se trata fundamentalmente de factores
fsico-qumico (climtico, edfico) que influyen en el rendimiento de los
organismos y limitan la distribucin de sus poblaciones. A diferencia de los
recursos, las condiciones ambientales no son consumidas ni agotadas por los
organismos, pero si pueden ser modificadas por su presencia. La respuesta de
los organismos a las condiciones ambientales sigue la ley de Tolerancia. De
forma general, viene a decir que existe una relacin entre la intensidad de una
condicin ambiental y las actividades que pueden realizar un organismo
relacionado con la reproduccin, el crecimiento o la supervivencia. Conforme la
intensidad de una condicin ambiental se aleja del centro del intervalo (ptimo),
el organismo tiene menos posibilidades de reproducirse, de crecer y, si nos
acercamos al extremo del intervalo, de sobrevivir (lmites de tolerancia).

En esencia, la ley de Shelford dice que hay lmites para los factores ambientales,
por encima y por debajo de los cuales no es posible que los microorganismos
sobrevivan. El xito de un organismo en un ambiente concreto depende de que
cada una de las condiciones se hall dentro del margen de tolerancia de ese
organismo; si una variable cualquiera, corno puede ser la temperarura, excede
del mnimo o del mximo, dicho organismo no prosperar en aquel ambiente y
ser eliminado. Los mrgenes de tolerancia de los microorganismos y la
fluctuacin de los factores qumicos y fsicos en un ecosistema determinan qu
microorganismos pueden encontrarse en ese ecosistema sobre una base
sostenible. En realidad, la presencia y el xito de un organismo o grupo de
organismos en un ecosistema depende tanto de sus necesidades nutritivas
como de la tolerancia ambiental. Los mrgenes de tolerancia para una variable
dada interaccionan con otras variables. As, un microorganismo incapaz de
sobrevivir a una temperatura determinada en un ecosistema con una
concentracin dada de iones de hidrgeno puede sobrevivir a esa misma
temperatura en otro ecosistema con distinta concentracin de hidrgeno. La
naturaleza interactiva de las determinantes ambientales complica definir con
precisin los factores limitantes o de control en los ecosistemas naturales. Sin
embargo, a menudo, entre una gran variedad de condiciones fisicoqumicas, una
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sola puede bastar para excluir a un organismo de un ambiente cuando excede
su lmite de tolerancia. Para los microorganismos con ciclos de vida complejos,
la tolerancia de su estadio ms sensible es la importante. En ecologa
microbiana, la autoecologa estudia la interaccin entre poblaciones microbianas
aisladas y sus determinantes ambientales, mientras que la sinecologa considera
las interacciones entre poblaciones. La aucoecologa de poblaciones
microbianas individuales incluye el estudio de las determinantes ambientales,
sus efectos sobre dichas poblaciones y los mecanismos de adaptacin
desarrollados por los microorganismos para hacerles frente. El margen de
tolerancia a determinantes ambientales que se obtiene en estudios de
laboratorio es ms amplio que el que se da en la naturaleza. Es razonable que
una poblacin cercana a su lmite superior o inferior de tolerancia se desarrolla
ms lentamente en esas condiciones estresantes. En ese estado, se vuelve ms
vulnerable a las interacciones sinecolgicas negativas tales como la
competitividad, el parasitismo o la depredacin, factores excluidos en los
estudios autoecolgicos. Adems, las interacciones sinecolgicas pueden ser la
causa de que a una poblacin microbiana le vaya mejor en condiciones
ambientales subptimas, si stas excluyen de manera eficaz a sus principales
competidores o depredadores. Es preciso considerar tambin que las
interacciones entre poblaciones microbianas alteran el ambiente de tal manera
que permiten o impiden el crecimiento de otros microorganismos. Por ejemplo,
un microorganismo puede producir sustancias metablicas cidas que impidan el
crecimiento de los que no toleran un pH bajo. De manera inversa, un
microorganismo puede llevar a cabo una actividad metablica, como la fijacin
de nitrgeno, que produzca compuestos necesarios para otros organismos. La
tolerancia de los microorganismos a diversas sustancias qumicas txicas
depende de la concentracin y del tiempo de exposicin. Otro factor importante
en relacin con los lmites de tolerancia es la disponibilidad. Un nutriente puede
estar presente en un ecosistema, pero en una forma en la que los
microorganismos no pueden usado. Por ejemplo, pueden volverse Iimitantes y
no estar disponibles para ser capeados por los microbios. La no disponibilidad
tambin puede darse si el compuesto qumico est en una forma inadecuada.
Por ejemplo, el nitrgeno en forma de gas est presente en casi todos los
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ecosistemas, pero la mayora de los microorganismos no los pueden usar as;
por esa razn, en muchos ecosistemas el nitrgeno disponible es el factor
limitante. De manera similar, el fosfato no est disponible en ambientes donde el
pH y las concentraciones de cationes bivalentes son elevados. El hierro en su
forma oxidada (Fe") es insoluble y, por tanto, inasequible para los
microorganismos. Un margen ancho o estrecho de tolerancia a un determinante
ambiental se describe mediante los prefijos euri- o esteno- respectivamente. Un
microorganismo eurihalinotolera fluctuaciones amplias de concentraciones
salinas, propias de estuarios y ros sometidos a mareas. Por el contrario, un
microorganismo estenohalino se ve confinado a un hbitat de agua continental o
marina. La preferencia por un determinante particular se expresa mediante el
sufijo - filo, como en halfilo o termfilo. Los microorganismos con mrgenes de
tolerancia amplios (euri-) se desarrollan en gran variedad de hbitat, los de
tolerancia estrecha o de margen muy limitado (esteno-), slo crecen en algunos
ambientes especiales. Los psicrfilos estenotermales o los termfilos slo crecen
en ambientes que estn permanentemente fros o calientes, respectivamente; no
prosperan en aquellos donde la temperatura flucta dentro de un margen
mesoflico. Algunos microorganismos estn especialmente bien adaptados a los
hbitat extremos, donde otros organismos no pueden sobrevivir. Los lmites de
tolerancia a factores estresantes especficos son los que determinan en gran
parte los habitantes en ambientes extremos como salinas, fuentes termales,
lagos alcalinos y suelos desrticos. Muchos de estos organismos tienen
propiedades fisiolgicas que restringen su crecimiento a hbitats extremos. En
tipos de hbitat menos rigurosos, las fuentes de nutrientes y las interacciones
entre poblaciones se vuelven ms importantes en la seleccin de las
poblaciones que se estabilizan en la comunidad.

CAPITULO II. DETERMINANTES AMBIENTALES.-

Considerando algunos determinantes ambientales especficos que controlan el
crecimiento y la actividad microbianos. Entre las condiciones ambientales
extremas que los microorganismos pueden tener que tolerar se encuentran
temperaturas muy elevadas, prximas al punto de ebullicin o tan bajas que
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rozan la congelacin; as como valores bajos de pH, elevada alcalinidad, altas
concentraciones de sal, escasez de agua, niveles altos de radiacin solar, bajas
concentraciones de nutrientes y grandes concentraciones de compuestos
txicos. Muchos microorganismos de ambientes extremos, como las fuentes
termales, los lagos salados o los suelos desrticos de la Antrtida, poseen
caractersticas fisiolgicas adaptativas que se han, especializado para permitir
su supervivencia y funcionamiento dentro de las constricciones fisicoqumicas de
esos ecosistemas. Las membranas y las enzimas de los microorganismos de
ambientes extremos suelen tener modificaciones que les permiten funcionar en
condiciones que inhibiran el transporte activo y la actividad metablica de los
organismos que carecen de dichas caractersticas adaptativas. En general, la
diversidad es baja en los ambientes extremos, ya que son relativamente pocos
los microorganismos que poseen esas adaptaciones. La supervivencia y el
crecimiento en condiciones extremas para los microorganismos que viven y
llevan a cabo sus funciones metablicas en dichas condiciones tienen una
importancia prctica como organismos contaminantes que desafan el esfuerzo
humano para matarlos o inhibir su crecimiento. Recientemente se han convertido
tambin en una fuente potencial de enzimas que se pueden utilizar como
biocatalizadores en condiciones en las que la mayora de las protenas se
desnaturalizaran. La enzima fundamental para la reaccin en cadena de la
polimerasa (PCR), que permite la amplificacin de pequesimas cantidades de
DNA, procede de una bacteria termfila aislada en fuentes termales. Su enzima
soporta ciclos repetidos de calor que alcanzan los 80 C.

A) TEMPERATURA.-

Todos los microorganismos poseen una temperatura ptima de crecimiento que
los caracteriza; a dicha temperatura muestran las tasas ms elevadas de
crecimiento y de reproduccin. Tambin poseen una temperatura mnima de
crecimiento, por debajo de la cual son metablicamente inactivos, as como un
lmite superior de temperatura, ms all del cual no pueden crecer. En muchos
ecosistemas la temperatura muestra variaciones diarias y estacionales. La
medicin que se realiza durante el muestreo no refleja necesariamente el
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margen de temperatura que se supone que tolera el organismo. Ni tampoco
indica que el valor obtenido prevalezca durante el perodo completo de
crecimiento y de actividad del microorganismo objeto de estudio. Considerando
las fluctuaciones de temperatura que suelen darse en la mayora de los hbitat y
la capacidad de los microorganismos para tolerar una cierta fluctuacin
alrededor de su temperatura ptima de crecimiento, la exactitud de la
temperatura registrada slo necesita serlo en relacin a los grados centgrados
(no es necesario indicar las dcimas). Los mrgenes mnimos y mximos de
temperatura de crecimiento de los microorganismos, as como su temperatura
ptima de crecimiento, son variados. Tanto los valores ptimos como los que se
sitan en el lmite que un microorganismo dado puede tolerar, determinan su
supervivencia y el papel que desempear en un ecosistema concreto. Algunos
microorganismos pueden vivir por debajo de O C; otros por encima de los 100
C. Los microorganismos se clasifican en psicrfilos, mesfilos, termfilos e
hiperterrnfilos respectivamente, cuando sus temperaturas ptimas de
crecimiento son bajas (0-<20 OC), moderadas (20-<40 OC), altas (40-<80 OC),
o muy altas (80--110 OC). Se han descrito algunos hipertermfilos con una
temperatura ptima de crecimiento a 105 C y que no pueden crecer por debajo
de los 85 C. La mayora de los hiperterrnfilos descritos hasta la actualidad son
arqueas. Muchas de ellas crecen a elevadas temperaturas, lo que parece reflejar
que las primeras arqueas se desarrollaron en regiones clidas o cuando toda la
Tierra estaba todava muy caliente. La mnima temperatura ptima para las
arqueas hasta ahora es de alrededor de 30 C, pero quedan muchas por cultivar
y puede haber temperaturas ptimas inferiores. Algunas arqueas, como
Methanococcus jannaschii y Methanococcus igneus, son termfilos extremos,
con una tasa de crecimiento y una actividad enzimtica muy elevadas a
temperaturas altas. Las diferencias entre la temperatura ptima de crecimiento y
los mrgenes de temperatura entre los cuales es posible el crecimiento de
bacterias y arqueas determinan la separacin espacial en la naturaleza de estos
diferentes dominios de organismos. Una bacteria prolifera slo si la temperatura
ambiental se sita dentro de los mrgenes que delimitan la temperatura de
crecimiento del organismo. La capacidad de una bacteria para competir por la
supervivencia en un sistema dado aumenta si la temperatura est prxima a su
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temperatura ptima de crecimiento. La curva tpica de crecimiento de un
psicrfilo marino indica que el crecimiento ptimo ocurre a 4 C, que el
organismo puede crecer a -1,8 C (el punto de congelacin del agua de mar) y
que no crecer si la temperatura esigualo superior a 10 C. Tiene inters
considerar las adaptaciones que permiten a los microorganismos psicrfilos
crecer dentro de unos mrgenes de temperatura que impiden el crecimiento de
la mayora de los organismos mesfilos. La mayora de los organismos mesfilos
poseen un mecanismo de control que interrumpe la sntesis de protenas si la
temperatura baja por debajo de los 5 C. Segn parece, los organismos
psicrfilos poseen los medios para contrarrestar dichos mecanismos de control.
Una mayor proporcin de lpidos in saturados y/o de cadena corta mantiene las
membranas de los psicrfilos flexibles a bajas temperaturas. No se sabe si existe
un lmite absoluto de baja temperatura para la actividad metablica de dichos
organismos. El lmite prctico parecer ser la temperatura de congelacin del
contenido celular y del agua circundante, ya que la fase lquida es esencial para
que se sucedan los procesos metablicos. En una laguna de la Antrtida, que no
se congela debido a su elevada salinidad, se han observado microorganismos
que viven por debajo de -17 C. A esas temperaturas, los microorganismos que
viven es probable que sean alctonos. Las concentraciones de sal necesarias
para que el agua no se congele a temperaturas inferiores a -10 C parecen
impedir el crecimiento microbiano.

A.1) Crecimiento Microbiano A Temperaturas Elevadas.-

Las adaptaciones que presentan los organismos termfilos para sobrevivir a
temperaturas elevadas comprenden, entre otras, una gran proporcin de lpidos
saturados en las membranas, lo cual impide la fusin a esas temperaturas.
Muchos microorganismos termfilos producen enzimas que no se desnaturalizan
a altas temperaturas. A veces, las protenas de los terrnfilos presentan
secuencias de aminocidos poco frecuentes que estabilizan dichas protenas a
temperaturas elevadas. Algunos terrnfilos, cuando crecen a temperaturas
prximas a la mxima de crecimiento, muestran unas necesidades de
aminocidos y factores de crecimiento que no son aparentes a la temperatura
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ptima. Esta auxotrofia dependiente de la temperatura es una prueba de la
inactivacin selectiva de algunas rutas enzimticas por la temperatura. La'
mxima tolerancia al calor de las clulas termfilas vegetativas coincide con la
estabilidad trmica de sus ribosomas. Cuando se sobrepasa el mximo de
temperatura de crecimiento, los ribosomas se funden y cesa la sntesis de
protenas. Muchos termfilos tienen proporciones relativamente altas de guanina
y citosina en su DNA, que eleva el punto de fusin y aade estabilidad a la
molcula de cido nucleico del organismo. Sin embargo, muchas arqueas
hipertermfilas (Sulfolobus, Acidianus, Desulfurolobus, Methanothermus,
Pyrococcus y Staphylothermus) y bacterias termfilas (Clostridium y
Thermotoga) presentan proporciones bajas de dichas bases (40 % mol G +.C).



El mantenimiento de la integridad y la fluidez de las membranas celulares en
condiciones de temperatura variables suponen un desafo para los
microorganismos. La temperatura, si es alta, desintegra las membranas de la
clula y, si es baja, puede congelarlas o gelificarlas, interrumpiendo sus
funciones vitales. Incluso en microorganismos euritermos, el margen de
temperatura de su metabolismo activo raramente excede los 30-40 OC. Y esta
limitacin, muy probablemente se asocie con la integridad y fluidez de la
membrana. Una membrana celular que es fluida a baja temperatura se
desintegrara a temperatura elevada, mientras que una membrana estable a
temperatura alta se congelara a baja temperatura. Se ha observado que las
bacterias mesfilas ajustan la composicin de sus membranas a la temperatura
de crecimiento predominante. A medida que la temperatura aumenta, los cidos
grasos en la membrana celular aumentan la longitud de la cadena y el grado de
insaturacin disminuye. Estos ajustes tienen un lmite ya que la vida a
temperaturas muy altas requiere ms cambios fundamentales en la arquitectura
de la membrana celular. Los organismos del dominio Eucaria y la mayora de los
del dominio Bacteria poseen las tpicas bicapas diester de glicerol y cidos
grasos como principales componentes de su membrana celular. Por el contrario,
las arqueas poseen cadenas de hidrocarburos-isoprnicos ramificados unidas
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por enlaces ter al glicerol. En algunas arqueas, las molculas diter glicerol
fitanil se ordenan en membranas bicapas que, con excepcin de los puentes ter
y de las cadenas de hidrocarburos ramificadas, se parecen mucho a las
membranas celulares de los dominios Eucaria y Bacteria. Los componentes de
la bicapa permanecen unidos slo por fuerzas hidrofbicas; pero al mismo
tiempo el enlace ter y la ramificacin del hidrocarburo aumentan la resistencia
al calor de estas membranas arqueanas.

En las arqueas hiperterrnfilas, las molculas tetrater diglicerol bifitanilo forman
membranas monocapa unidas por enlaces covalentes. Algunos terrateres
contienen anillos pentacclicos entremezclados con segmentos de hidrocarburo
isoprnico. Las dos ltimas estructuras tetrater son muy resistentes a
temperaturas elevadas y, combinadas, constituyen los componentes principales
de la membrana de los hipertermfilos. Curiosamente los nicos dos gneros de
bacterias hipertermfilas, Tbermotoga y Aquifex poseen la membrana celular
parecida a las de las Arqueas hipertermfilas. En trminos evolutivos, estos
gneros bacterianos parecen estar prximos al punto de ramificacin de Arquea
y Bacteria. La estructura de su membrana celular puede representar un rasgo
que se ha conservado a travs de la evolucin en lugar de una adaptacin
secundaria. A la temperatura de crecimiento de las bacterias termfilas, la
permeabilidad de su membrana citoplsmica a los protones es alta en
comparacin con su permeabilidad a los iones de sodio. En algunas termfilas,
el sodio es el nico in energtico. Para comprobar si, a elevadas temperaturas,
es el sodio el acoplamiento preferido, Van de Vossenberg et al. (996)
determinaron la permeabilidad al sodio y al protn. Utilizaron liposomas
preparados a partir de lpidos aislados de varias especies arqueanas y
bacterianas que diferan en su temperatura ptima de crecimiento. La
permeabilidad al protn aumentaba con el calor y en la mayora de las especies
result comparable a sus respectivas temperaturas de crecimiento. Los
Iiposomas preparados a partir de membranas de bacterias termfilas son una
excepcin, en el sentido que la permeabilidad al protn ya es muy alta a la
temperatura de crecimiento. En todos los liposomas, la permeabilidad del sodio
era inferior a la del protn y aumentaba con la temperatura. Los resultados
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apuntan que la permeabilidad de la membrana es una variable clave en la
determinacin de la temperatura mxima de crecimiento.

La actividad volcnica proporciona hbitat natural para los microorganismos
termfilos. Los microorganismos que viven en fuentes termales con
temperaturas hasta el punto de ebullicin, pero a medida que aumenta la
temperatura, suele disminuir la diversidad. Las plantas y animales quedan
excluidos por encima de los 50 C. Los otros eucariotas (protozoos, hongos y
algas), a partir de los 60 C. Los procariotas fotosintticos (cianobacterias y
anoxifotobacterias) se excluyen por encima de los 90C, pero las arqueas
termfilas aumentan su diversidad entre 90 C Y 100 C. A la presin
atmosfrica normal, la ebullicin limita a 100 C la temperatura mxima de los
ambientes acuticos habitables. Sin embargo la presin hidrosttica del fondo
ocenico eleva el punto de ebullicin y se han obtenido mediciones de hasta 350
C en fuentes hidroterrnales submarinas. Estn fuera de toda duda las
mediciones de crecimiento hasta 113 C en el caso de arqueas aisladas de las
fuentes hidrotermales marinas, tanto en zonas profundas como superficiales. A
pesar de las grandes dificultades tcnicas, estas Arqueas termfilas extremas
han sido objeto de intensos estudios. Suelen ser anaerobias y a menudo
quimiolitotrofas. Algunas utilizan hidrgeno disuelto en el fluido hidrotrmico para
reducir el azufre elemental a H2S (respiracin de azufre) y CO, como fuente de
carbono. Thermoproteus y Thermodiscus son ejemplos de Arqueas que usan
este tipo de metabolismo. Otras Arqueas anaerobias heterotrofas, como
Desulfurococcus y Thermococcus, usan compuestos orgnicos como donadores
de electrones y azufre elemental como sumidero de electrones. Methanothermus
fervidus, una arqueobacteria metangena extremadamente termfila de las
fuentes hidrotermales, reduce CO, con H2 a metano. Sulfolobus acidocaldarius,
una arqueobacteria termoacidfila aerbica, oxida H2S y azufre elemental a
sulfato. Adems de las Arqueas, hay otras nuevas bacterias termfilas
anaerobias, como cepas de clostridium, Thermoanaerobacter,
Thermodesulfobacterium y algunas cepas de Thermobacteroides, que tambin
se han aislado en fuentes hidrotermales. Sus temperaturas ptimas de
crecimiento son inferiores (65-70 C) a las de las arqueas hipertermfilas.
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Poseen un metabolismo hererotrfico que puede ser fermentativo o reductor de
sulfato. Las arqueas hipertermfilas se caracterizan por una temperatura ptima
de crecimiento entre 80 y 110C. Se considera que representan el fenotipo ms
antiguo de organismos vivos y, por lo tanto, su diseo metablico podra reflejar
la situacin en una etapa temprana de la evolucin. Las enzimas en las arqueas
hiperrermfilas son muy estables a temperaturas altas. La enzima NADH
oxidasa aislada de dos arqueas termoacidfilas, Sulfolobus acidocaldarius y
Sulfolobus solfataricus, muestran una gran estabilidad al calor. La vida media de
inactivacin por calor es de unos 180 minutos a 90 C para la NADH oxidasa de
S. acidocaldarius, y de unos 77 minutos a 98 C para la enzima correspondiente
de S. solfataricus. El metabolismo de las arqueas hipertermfilas es de diversos
tipos e incluye quimiolitroautorrofia y quimioorganotrofa. No se conoce la
existencia de hipertermfilas fototrofas actuales. El metabolismo energtico
Iitotrofo es principalmente anerobico o microaeroflico y se basa en la oxidacin
del H2 o del S acoplado a la reduccin de S, S04, CO4, y NO, pero raramente se
forma O2. Los sustratos derivan de la actividad volcnica en hbitats
hipertermoflicos. El metabolismo energtico litotrofo de las hipertermfilas
parece similar al de las mesfilas. La fijacin autotrfica de CO2, acta a travs
del ciclo reductor del cido ctrico, considerado uno de los primeros ciclos
metablicos y a travs de la ruta reductora acetilCoA/ monxido de carbono
deshidrogenasa. No se ha encontrado el ciclo de Calvin en hipertermfilos ni en
ninguna arquea. En el metabolismo organotrfico intervienen principalmente
pptidos y azcares como sustratos, que son oxidados a CO2, por aceptores
externos de electrones, o son fermentados hasta formar acetato y otros
productos. En el catabolismo de los azcares en los hipertermfilos intervienen
versiones no fosforiladas de la va de Entner-Doudoroff y versiones modificadas
de la va de Embden-Meyerhof. La va clsica de Embden-Meyerhof se ha
descrito en la bacteria hipertermfila Thermotoga, pero no en las
arqueobacterias. Todas las arqueas hipertermfilas estudiadas hasta ahora
utilizan la piruvato: ferredoxina oxidorreductasa para la formacin de acetil-CoA
a partir de piruvato. La oxidacin del acetil-CoA en los hipertermfilos reductores
de! azufre anaerobios y aerobios se da a travs del ciclo del cido ctrico; en
Archaeoglobus, hiperterrnfilo reductor del sulfato, funciona una va oxidativa
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acetilCoA/ monxido de carbono deshidrogenasa. La formacin de acetato a
partir de acetil-CoA en Arquea, como los hipertermfilos, est catalizada por la
enzima acetil-CoA sintasa, que participa en la conservacin de energa. En
Bacteria, como Thermotoga, intervienen dos enzimas en la conversin acetil-
CoA a acetato, la fosfato acetil transferasa y el acetato quinasa.

Adems de los ambientes termales de origen volcnico, los depsitos
domsticos e industriales de agua caliente proporcionan hbitats estables para
algunas termfilas oligotrofas inocuas como Thermus aquaticus. La abundancia
de Bacillus stearothermophilus, termfila formadora de esporas, representa un
problema en la industria conservera de alimentos.

Supervivencia y muerte de microorganismos a altas y bajas temperaturas.

La incapacidad de crecer a una temperatura determinada no produce
forzosamente la muerte del microorganismo. Es bien conocida la tolerancia
trmica de las endosporas, cistes y otras formas en perodos de reposo, e
incluso las clulas vegetativas sobreviven durante largos perodos de tiempo a
temperaturas ms all de su margen de crecimiento activo. Los mayores ndices
de supervivencia suelen darse a temperaturas por debajo del margen de
crecimiento del organismo. Por ejemplo, se han aislado con frecuencia termfilos
de suelos de la Antrtida.
Aunque los microorganismos pueden soportar temperaturas bajas, su velocidad
de crecimiento y su actividad metablica disminuyen por debajo de la
temperatura ptima de crecimiento. En ecologa microbiana de alimentos, esta
caracterstica constituye la base de la conservacin y de la duracin de los
productos mediante congelacin o refrigeracin. El crecimiento y la actividad
metablica de muchos microorganismos de suelos y hbitat acuticos
disminuyen en invierno con el descenso de la temperatura. Sin embargo,
temperaturas por encima del margen de crecimiento del organismo suelen
causar su muerte. Algunos microorganismos producen formas resistentes de
reposo como las endosporas bacterianas y los esclerocios de los hongos, que
permiten la supervivencia a temperaturas elevadas que causaran la muerte de
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las clulas vegetativas. Pero incluso dichas formas de resistencia, como las
endosporas bacterianas, poseen lmites superiores de supervivencia.

La posibilidad de matar microorganismos mediante calor se aplica para la
conservacin de muchos productos alimentarios y para la esterilizacin de
objetos muy variados. En el caso de los alimentos, la principal preocupacin la
constituyen los organismos resistentes capaces de estropear el producto o
causar infecciones. La resistencia de los organismos al calor se expresa como
tiempo de muerte trmica (TMT), que es el tiempo necesario a una temperatura
determinada para matar un nmero determinado de organismos. la Tabla 8.5,
muestra ejemplos de tiempos de muerte trmica para diversas bacterias, TMT no
es absoluta, sino que depende del nmero inicial de microorganismos presentes,
la Tabla 8.5 y Otras tablas de TMT similares se basan en una reduccin en los
nmeros de 10
2
(12 ciclos logartmicos). En la prctica, una reduccin 10
2

asegura que no hay superviviente en una muestra tratada por calor. La industria
de la alimentacin utiliza los nmeros de TMT para determinar la temperatura y
el perodo de tiempo necesarios para esterilizar los alimentos. La pasteurizacin
es un tratamiento ms suave que slo reduce el nmero de microbios de manera
que alarga la vida del producto almacenado. El efecto de la temperatura sobre
los microorganismos interacciona con otras variables ambientales. Por ejemplo,
la humedad tiene una marcada influencia sobre la muerte trmica de los
microorganismos. El calor hmedo es ms efectivo que el calor seco. Mientras
que un tiempo de entre quince y veinte minutos a 120 C con vapor es adecuado
para esterilizar muchos materiales, como los medios usados en microbiologa.
Tambin el pH influye sobre la muerte trmica; los microorganismos suelen ser
ms resistentes a temperaturas elevadas a pH neutro que a valores de pH
cidos o alcalinos.

EFECTO DE LA TEMPERATURA SOBRE LA ACTIVIDAD MICROBIANA.

Adems de afectar a la supervivencia y al crecimiento, la temperatura afecta a la
actividad metablica de los microorganismos. En general, las temperaturas
elevadas que no son letales para los microorganismos determinan mayores
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actividades metablicas. Por ejemplo, el consumo de O
2
, aumenta a medida que
se eleva la temperatura. El aumento de la actividad respiratoria refleja la
influencia de la temperatura sobre las enzimas, basta que no se alcance la
temperatura de desnaturalizacin de la protena. El cambio en la actividad
enzimtica causado por un aumento de 10 C se conoce como cociente de
temperatura 10C, o valor de Q
10
.En general, las enzimas poseen valores de Q
10

cercanos a 2; esto es, un aumento en la temperatura de 10 C dentro del
margen de tolerancia de las enzimas dobla la actividad. La Tabla 8.6 muestra
ejemplos de algunos valores de Q
10
para enzimas microbianas. Adems de los
valores de Q
10
para enzimas individuales, el eclogo tiene que considerar los
efectos de la temperatura sobre la tasa de metabolismo de algunas poblaciones
microbianas. Por ejemplo, se ha descrito que algunas poblaciones reductoras de
sulfato en sedimentos de humedades salinas tienen un Q
10
de 3,5 para la
reduccin de sulfato. la velocidad de reduccin de sulfato parece ms sensible a
los cambios de temperatura que la mayora de los otros procesos metablicos.
Es posible que se deba a cambios en la fluidez de la membrana ms que a un
efecto directo atribuible a la enzima.

Aunque las reacciones biocatalticas son ms rpidas a temperaturas elevadas
que a temperaturas mesoflicas, la velocidad de crecimiento (tiempo de
generacin) de los microorganismos termfilos suele ser considerablemente ms
baja que en los mesfilos. La razn de esta aparente paradoja son las
numerosas transformaciones que un microorganismo termfilo necesita realizar
para reemplazar las enzimas desnaturalizadas y otros componentes celulares.
Para la produccin biotecnolgica de protena unicelular o de antibiticos, los
termfilos suelen ser inferiores a los mesfilos. Sin embargo, los primeros
ofrecen ventajas si el objetivo es la degradacin y la reduccin de masa (bulk),
como en el compostaje. Tambin es ventajoso realizar las reacciones de
polimerizacin, fermentacin y metanognesis usando termfilos. Adems de
aumentar la velocidad de las reacciones, las temperaturas de reaccin elevada
reducen los costes de enfriamiento y los problemas de contaminacin. Los
termfilos son una fuente prometedora de enzimas resistentes al calor, tales
como las proteasas y las lipasas empleadas en los detergentes para lavar, las
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amilasas y las celulasas utilizadas en la produccin de sustratos de azcar
oligomrico para posteriores fermentaciones y otras enzimas termfilas
empleadas en la industria, en los kits de reactivos, o en la investigacin
cientfica.

B) RADIACIN

El espectro de radiacin electromagntica es continuo. Se extiende desde ondas
extremadamente energticas, rayos gamma de longitud de onda corta hasta
ondas de radio de baja energa y longitud de onda larga. Diferentes panes de
este espectro continuo se definen como radiacin ultravioleta, visible, infrarroja,
etc. La energa irradiada por el Sol gobierna el ecosistema global; la interaccin
fotosinttica con la radiacin de luz visible tiene una gran importancia para la
vida terrestre, Las otras porciones del espectro electromagntico tambin tienen
importancia ecolgica y notables efectos sobre la vida.

B.1) RADIACIN IONIZANTE.

Las radiaciones se llaman ionizantes si producen iones inestables y radicales
libres que interaccionan con la materia viva de una forma destructiva. El espectro
de longitud de onda de los rayos gamma y de los rayos X va de 10
-4
a 1 nm,
situndose los royos gamma en el extremo ms corro y ms energtico de dicho
espectro. Tanto los rayos gamma como los rayos X tienen un alto poder de
penetracin y sus niveles de energa son muy destructivos para los
microorganismos. La irradiacin de bajo nivel puede causar mutaciones. La
exposicin a dosis muy elevadas destruye los cidos nucleicos y las enzimas y
mata los microorganismos. Los niveles de exposicin a fuentes radiactivas,
naturales y cosmicas, son bajos; no obstante, estas radiaciones bajas pueden
haber contribuido a producir mutaciones espontneas que formaron el material
para la seleccin durante los perodos geolgicos.

La resistencia de los microorganismos a la radiacin gamma es variable. Como
sucede con Otros factores ambientales extremos, los microorganismos suelen
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tolerar mejor la radiacin ionizante que los microrganismos. Una consecuencia
prctica es que es necesario aadir biocidas incluso al agua de refrigeracin de
los reactores nucleares, ya que las elevadas radiaciones ionizantes no impiden
la proliferacin microbiana.

Las endosporas bacterianas son muy resistentes a las radiaciones gamma; son
necesarios de 0,3-0,4 millones de rads (Mrads) para que muera un 90 por ciento,
mientras que una dcima parte de dicha dosis produce el mismo porcentaje de
muerte en la mayora de las bacterias vegetativas. Sin embargo, las clulas
vegetativas de Deinococcus radiodurans presentan una elevada resistencia a las
radiaciones, tolerando hasta 1 Mrad sin ninguna reduccin en el recuento de
viables. Algunas de ellas sobreviven incluso a 3 Mrads. En cambio, un ser
humano raramente sobrevive a una exposicin a 500 rads, En lugar de una rara
sustancia protectora, esta bacteria est dotada de mecanismos extremadamente
eficientes de reparacin del DNA, que son la causa de su resistencia a la
radiacin. Pero en nuestro planeta no se est expuesto de manera natural a
radiaciones ionizantes muy intensas. En consecuencia, se plantea la cuestin
acerca del cmo y por qu se seleccion la resistencia a la radiacin extrema
por parte de Deinococcus radiodurans. El efecto primario de la exposicin a la
radiacin ionizante es una fragmentacin extensiva del DNA del cromosoma
bacteriano. Una fragmentacin similar del cromosoma tiene lugar en las clulas
bacterianas vegetativas expuestas a desecacin. El desarrollo de un mecanismo
tan eficiente de reparacin del DNA de este coco Gram positivo, no formador de
esporas, cuya finalidad es reparar los daos producidos por la desecacin y la
adquisicin de resistencia a la radiacin, puede considerarse una coincidencia.

B.2) RADIACIN ULTRAVIOLETA.

La radiacin solar est constituida por radiacin ultravioleta (UV), radiacin de
luz visible y radiacin infrarroja. La radiacin ultravioleta (1-320 nm) es
demasiado energtica para la fotosntesis y resulta destructiva para los
microorganismos. La longitud de onda de mayor poder bactericida (260 nm)
coincide con la absorcin mxima del DNA. Esto indica que el deterioro del DNA
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es el principal mecanismo del efecto microbicida. La formacin de dmeros de las
bases de timina en las cadenas de DNA inducida por UV causa errores en la
transcripcin, de lo cual resultan enzimas defectivas. El DNA daado por UV
puede repararse enzimticamente por escisin de las porciones afectadas, pero
el proceso requiere tiempo. La supervivencia de las clulas daadas por UV se
ve favorecida por las condiciones que son adversas para el crecimiento rpido,
mientras que las condiciones ptimas de crecimiento favorecen la rpida
expresin del deterioro causado por UV y la clula muere. La luz visible posee
tambin un efecro reactivador sobre las clulas daadas por UV. Dicho efecto
puede ser en parte fotoqumico; la luz azul tiende a romper los dmeros de timina
inducidos por UV, Adems, la luz visible dispara un mecanismo de reparacin
del DNA que, paradjicamente, no se dispara con la radiacin UV, que es ms
perjudicial. En la naturaleza, los microorganismos estn expuestos a radiacin
UV, pero slo en combinacin con altas intensidades de luz visible. Se enciende,
por tanto, que se haya producido esta adaptacin.

B.3) RADIACIN DE LUZ VISIBLE.

El espectro de luz visible es una banda relativamente estrecha en la totalidad del
espectro electromagntico. Va de los 320 nm (violeta) al extremo del rojo a 800
nm. La cantidad de luz en un hbitat determinado depende de los obstculos
que encuentre el haz de luz para penetrar en dicho hbitat. La intensidad
lumnica disminuye con el cuadrado de la distancia a la fuente de iluminacin.
Tambin disminuye la intensidad debido a la absorcin y a la dispersin. La
suma de los procesos de absorcin y dispersin, denominada extincin, es
elevada en ecosistemas con muchas partculas en suspensin. El termino
turbidez, referido al nmero de partculas suspendidas en un volumen de agua,
se utiliza para describir la resistencia que opone una masa de agua a la
penetracin de la luz.

La intensidad de luz que alcanza un hbitat particular influye en la tasa de
fotosntesis. En ausencia de luz, la fotosntesis cesa. La tasa de actividad
fotosinttica aumenta hasta una intensidad lumnica ptima. En la mayora de los
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casos, los organismos toleran una ampliacin de los lmites de algn factor
ambiental, como la luz, si el cambio se produce de forma gradual y el organismo
tiene tiempo para adaptarse. Curiosamente, algunas cianobacterias alternan la
fotosntesis oxignica, cuando la intensidad de luz es elevada, y la fotosntesis
anoxignica, empleando sulfuro de hidrgeno como donador de electrones,
cuando la intensidad de luz es baja.
La calidad (el color) e intensidad de la luz afectan a la fotosntesis. No todas las
longitudes de onda de la luz penetran con la misma facilidad. La energa de las
longitudes de onda ms cortas llega ms lejos que la de longitudes ms largas.
La luz azul, por ejemplo penetra ms qu la luz roja en los hbitats acuticos.
Esta distinta penetracin es un factor que causa la separacin espacial de algas
y bacterias con diferentes pigmentos que pueden absorber energa lumnica de
longitudes de onda diferentes. Algunos microorganismos muestran un
comportamienro fototctico; se mueven hacia la fuente de luz o se alejan de ella.
Se produce as una migracin vertical de los microorganismos mviles, que
ajustan su profundidad en la columna de agua a la de la intensidad lumnica
ptima para ellos. La regulacin de la capacidad de floracin es ecolgicamente
importante para las cianobacterias planctnicas de lagos estratificados debido a
la temperatura. En estos lagos la profundidad a la que la energa luminosa y los
nutrientes inorgnicos son ms abundantes es muy diferente. Las cianobacterias
con vacuolas de gas, que pueden migrar verticalmente en busca de la
profundidad ms adecuada, presentan una ventaja competitiva sobre otros
organismos fitoplanctnicos que no pueden migrar verticalmente.
La flotacin de las cianobacterias planctnicas est regulada por los niveles de
energa lumnica y de nutrientes inorgnicos, como el nitrgeno y el fsforo.
Esos factores pueden alterar la flotacin al afectar las tasas de generacin y uso
de energa. Cuando la tasa de crecimiento est limitada por los nutrientes, la
intensidad de la luz a la cual la flotacin es neutra se supone que est
directamente relacionada con la concentracin del nutriente limitante. Diferentes
especies adaptan la respuesta bien aumentando la presin de turgencia celular,
para colapsar algunas vesculas de gas, bien aumentando la cantidad celular de
molculas que actan como lastre, como los polisacridos. La luz tambin
parece ser un estmulo clave en el establecimiento de los ritmos circadianos de
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algunos microorganismos eucariotas. Por tamo, la luz afecta no slo al
crecimiento y la supervivencia de los microorganismos, sino tambin a su
comportamiento. Adems de la energa lumnica como factor limitante para la
produccin primaria, la radiacin solar puede considerarse un factor de estrs.
Los rayos solares contienen radiacin en el espectro UV, que puede causar la
muerte celular o mutacin. Incluso un exceso de luz visible es perjudicial porque
causa cambios fotooxidativos. Los ecosistemas de superficie -como las puntas
de las hojas; las 'superficies del mar, de rocas, de suelos y de animales;
partculas transportadas por el aire; y las gotas de las nubes~ reciben grandes
cantidades de radiacin Uv. Los microorganismos que estn sobre la nieve o el
hielo y en salmueras con sales cristalinas, reciben exposiciones anormalmente
altas de UV y luz visible, debido a la reflectividad ambiental. En dichos
ambientes, los microorganismos se seleccionan en parte por su tolerancia a las
radiaciones UV, La pigmentacin que protege el DNA y los mecanismos eficaces
de reparacin son adaptaciones que proporcionan esa tolerancia.

C) PRESIN

Presin atmosfrica. La presin atmosfrica es la ejercida por el peso de la
columna de aire que, en la superficie de la Tierra (nivel del mar), es
aproximadamente 1 atmosfera (arm) (760 mm de mercurio o 101,325 kPa). En
general, los cambios en la presin atmosfrica no afectan a los
microorganismos. Sin embargo, a presiones atmosfricas extremadamente
bajas, como las que se dan en la atmosfera superior, o en un vaco artificial, el
agua puede evaporarse y el oxgeno se vuelve limitante, dejando a los
microorganismos metablicameme inactivos.

PRESIN HIDROSTRICA. En tanto que la presin atmosfrica refleja el peso
de la columna de aire, la presin hidrosttica es la que ejerce el peso de una
columna de agua. Una columna de agua de 10 m en un rea de 1 cm
2
pesa 1 kg
(1 litro de agua pesa 1 kg) y ejerce aproximadamente 1 atm de presin. Por
tanto, la presin hidrosttica aumenta aproximadamente 1 atm por cada 10m de
profundidad. Puesto que la presin atmosfrica a nivel del mar es de 1 atm, la
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presin a 10 m es aproximadamente 2 atm. La presin exacta a una profundidad
determinada depende del peso del agua; de ah que a una misma profundidad,
la presin sea mayor en agua salada que en agua dulce. La presin hidrosttica
se calcula midiendo la densidad y la profundidad del agua. En las mediciones
hidrogrficas rutinarias, se comparan las lecturas de termmetros reversibles
con cubierta protectora y sin ella; la presin hidrosttica comprime el mercurio en
un instrumento sin proteccin, y la lectura da un valor inferior a una temperatura
determinada. Mediante unas tablas de conversin adecuadas, la diferencia entre
las dos lecturas indica la presin hidrosttica en el punto de reversin del
termmetro. Para estudiar el crecimiento y el metabolismo de los
microorganismos a alta presin hidrosttica se presurizan tubos de cultivo en
cilindros mediante una prensa. Es preciso tomar precauciones para evitar una
oxigenacin hiperbrica y un aumento de la temperatura debido a la compresin.
La descompresin sbita puede romper la membrana celular microbiana al
liberar burbujas de gas. Sin embargo, una presin hidrosttica estacionaria entre
1-400 atm produce escaso efecto, o ninguno, en el crecimiento y en el
metabolismo de la mayora de los microorganismos. Una presin hidrosttica
ms elevada suele inhibir o frenar el crecimiento de organismos terrestres o de
aguas superficiales, pero no el de los organismos barotolerantes de las
profundidades marinas, que pueden estar expuestos a presiones de hasta 1000
atm. La presin hidrosttica pone en marcha diversos mecanismos. Los
organismos sensibles crecen ptimamente a presiones de alrededor de 1 atm y
su tasa de crecimiento disminuye a medida que aumenta la presin.


Los barotolerantes toleran presiones elevadas hasta lmites determinados sin
que su crecimiento disminuya. Los barfilos crecen ptimamente a presiones
elevadas, pero a presin atmosfrica su crecimiento puede inhibirse totalmete o
incluso pueden morir. La existencia de barfilos estrictos ha sido una cuestin
muy controvertida. Para determinar la existencia de cepas sensibles a la
descompresin, es preciso hacer un muestreo de bacterias de las profundidades
marinas, y aislarlas sin que se produzca prdida de la presin in situ. Las
primeras descripciones de microorganismos barfilos de las profundidades no
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pudieron ser confirmadas por otros laboratorios. Se hallaron organismos
barotolerantes, pero no barfilos estrictos. Probablemente, las muestras
estuvieron sometidas a descompresin y grandes cambios de temperatura
durante la recuperacin.

Las temperaturas bajas de 2-4 C slo limitan moderadamente la actividad de
los microorganismos de aguas profundas. Sin embargo, la combinacin de baja
temperatura y alta presin hidrosttica ejerce una grave limitacin sobre la
actividad microbiana. Normalmente, el metabolismo microbiano, a las presiones
de las grandes profundidades marinas, estaba un orden de magnitud o ms por
debajo de la actividad de los mismos organismos a 1 atm y a idntica
temperatura.

Una investigacin ms extensa sobre un centenar de aislados, algunos de ellos
de profundidades extremas de 10.500 m, muestra que las bacterias obtenidas a
una profundidad superior a los 6000 m son predominantemente barfilas. Su
presin ptima de crecimiento presentaba correlaciones definidas con la presin
in situ del lugar donde fueron recogidas. Los aislados de grandes profundidades
tambin eran psicroflicos y su ptimo de temperatura y presin se influan
mutuamente de una forma compleja. Un aislado de unos 360O m de profundidad
era claramente barfilo a su temperatura in situ de 4 C. A la presin de su
hbitat, de aproximadamente 360 atm, un aumento de la temperatura de hasta
12 C aumentaba su tasa de crecimiento. Pero, el mismo aumento de
temperatura a 1 atm disminua drsticamente el crecimiento. Otros aislados se
comportaban de manera similar con algunas diferencias cuantitativas. Si se
incubaban a la presin in situ, la mayora de los aislados crecan mejor a
temperaturas algo superiores a las que predominan in situ. A las presiones de
las grandes profundidades y a temperaturas in situ de 2 C en medios ricos en
nutrientes, se midieron tiempos de generacin de 7 a 35 horas para bacterias
barfilas marinas. En condiciones ms limitadas de nutrientes, el tiempo de
generacin aumentaba hasta 200 horas. Aunque con velocidades de crecimiento
muy bajas, las bacterias de las profundidades marinas contribuyen de manera
significativa a la biodegradacin y a las redes trficas marinas. El mantenimiento
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de bacterias barfilas en el laboratorio ha tropezado con grandes dificultades.
Algunos cultivos de enriquecimiento de aguas marinas profundas perdan su
viabilidad despus de dos o tres resiembras en medios nuevos. De todas
formas, algunas barfilas sobreviven en muestras de sedimento durante varios
meses si se almacenan a las presiones y temperaturas originales. Incluso a
temperatura de refrigeracin, las barfilas de aguas profundidades mueren
mucho ms rpidamente a 1 atm que si se hallan a las presiones de
procedencia. La muerte va asociada a cambios ultraestructurales en la
morfologa celular. A pesar de las dificultades tcnicas, se ha conseguido cultivar
muchas bacterias barfilas y colaboradores han aislado un Spirillum de una gran
profundidad claramente barfilo que crece ms de 15 veces ms rpido a
presiones entre 300 y 600 atm que a 1 atm. Algunas de las bacterias barfilas
estudiadas hasta ahora han sobrevivido la descompresin durante la
recuperacin de la profundidad; por tanto, la descompresin transitoria puede
que no siempre cause un dao irreversible. Una explicacin a la distribucin de
las bacterias ms o menos adaptadas a la presin y a la temperatura en
profundidades marinas intermedias puede encontrarse en los datos sobre el
considerable flujo de partculas de las aguas de superficie. Las bacterias de
aguas someras estn adheridas a los detritos orgnicos y a las bolas fecales. De
esta forma, a profundidades intermedias, las bacterias del sedimento y la
columna de agua pueden representar en parte irrupciones relativamente
recientes desde reas de presin moderada o baja. En los microorganismos no
barfilos, la alta presin hidrosttica parece inhibir la sntesis microbiana de
RNA, de DNA y de protena, las funciones de transporte de membrana y las
tasas de actividad de varias enzimas. Para que las protenas enzimticas sean
activas tienen que estar en una configuracin terciaria apropiada. Algunos
investigadores han sugerido que las presiones hidrostticas altas distorsionan
esta configuracin causando una disminucin de la actividad enzimtica. En el
caso de un organismo barotolerante, la distorsin sera mnima. La mayora de
las enzimas parece que pueden funcionar normalmente dentro de unos amplios
lmites de presin hidrosttica, lo cual permite la actividad enzimtica incluso en
las profundidades marinas. En teora, un microorganismo barfilo estricto slo
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podra tener su enzima en una configuracin terciaria apropiada a una presin
hidrosttica alta, y no funcionara bien a una presin menor.

PRESIN OSMTICA. En tanto que la presin hidrosttica elevada est
restringida a hbitat especial, rodos los microorganismos soportan la presin
osmtica, resultante de la diferencia de concentracin de salmos a ambos lados
de una membrana semipermeable. Para equilibrar e igualar la concentracin de
salmos, las molculas de agua intentan atravesar la membrana en la direccin
donde se encuentra la concentracin de soluto ms elevada. En algunos hbitats
hipotnicos, las molculas de agua tratan de penetrar en las clulas
microbianas, lo que puede provocar su expansin y rotura; en los hbitats
hipertnicos, las molculas de agua tienden a salir de las clulas, lo cual puede
deshidratadas y arrugarlas. Los microorganismos han desarrollado mecanismos
adaptativos que les permiten tolerar la presin osmtica dentro de ciertos
mrgenes. La pared celular rgida de las bacterias y de otros microorganismos
los protege de choques osmticos. La pared impide que la presin que ejercen
las molculas de agua que penetran en la clula cause su dilatacin y la haga
estallar. La presin acumulada en el interior de la clula en equilibrio impide la
entrada de ms agua. Las vacuolas contrctiles de algunos protozoos impiden la
expansin osmtica en soluciones hipotnicas ya que bombean al exterior el
exceso de agua que entra. La mayora de los microorganismos pueden soportar
la presin osmtica baja que predomina en el agua destilada, en el agua de
lluvia y en los hbitats de agua dulce. Lo hacen bien sea elevando la presin
intracelular o bombeando activamente al exterior el exceso de agua de la clula.
Pocos microorganismos pueden resistir la elevada presin osmtica de
soluciones concentradas. En terminologa tradicional, los microorganismos que
toleran o prefieren elevadas concentraciones de solutos orgnicos
(generalmente azcares) se llaman osmotolerantes u osmfilos respectivamente.
la miel, la savia, el nctar de las flores, las melazas y otros jarabes azucarados
proporcionan hbitat adecuados para los microorganismos osmotolerantes u
osmfilos. stos pueden estropear las conservas de fruta, jarabes y otros
alimentos normalmente estabilizados por su alta concentracin de azcar.
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Debaromyces hansenii y Zvgosaccharomyces rouxii son levaduras osmfilas;
Aspergillus y Penicillium son mohos osmotolerantes.

La presin osmtica de soluciones concentradas de azcar tiende a deshidratar
las clulas microbianas. Los microorganismos osmotolerantes y osmfilos evitan
esta situacin equilibrando las concentraciones intracelulares de "salmos
compatibles". Son compuesros orgnicos de bajo peso moleculas, tales como
glicerol, azcares varios, gutamato, glicina, betana y otros. Equilibran la presin
osmtica e impiden la prdida de agua de la clula. Las enzimas de los
microorganismos osmotolerantes y osmfilos tienen que poder funcionar en
presencia de estas concentraciones elevadas de solutos. Los osmfilos ms
adaptados pagan un precio por su habilidad. Sus enzimas funcionan
subptimamente a bajas concentraciones de solutos, por lo cual su crecimiento
es ptimo a una actividad del agua por debajo de 0,9. La concentracin osmtica
tiende a cambiar. Un microorganismo osmotolerante u osmfilo con una
concentracin intracelular alta de soluto puede estallar si la presin osmtica del
medio circundante disminuye. Estos microorganismos, sin embargo, pueden
notar los cambios en la presin osmtica exterior y reaccionar rpidamente
degradando o polimerizando sus salmos intracelulares para conservar el
equilibrio osmtico.

D) SALINIDAD:

Los microorganismos que toleran o que necesitan altas concentraciones salinas
se llaman halotolerantes y halfilos, respectivamente. A concentraciones
elevadas de sal el ambiente hipertnico deshidrata los microorganismos no
halotolerantes. Adems de afectar a la presin osmtica, la concentracin
elevada de sal suele desnaturalizar las protenas; es decir, se altera su
estructura terciaria, que es esencial para la actividad enzimtica. Tambin se
produce la deshidratacin de las clulas. Entre los ambientes muy salinos, se
encuentran los lagos salados, propios de regiones ridas donde la evaporacin
supera la entrada de agua dulce, o donde el agua procede de un manantial
salado. Las albuferas y las llanuras costeras sometidas a rgimen de mareas
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tambin presentan altas concentraciones salinas. Relativamente pocos
microorganismos pueden crecer en aguas muy saladas y la biota de los lagos
salados suele restringirse a unas pocas especies de algas y bacterias halfilas y
halotolerantes. Los microorganismos halotolerantes y halfilos suelen excluir de
sus clulas las altas y relativamente txicas concentraciones de iones de sodio
que, por lo general, predominan en sus ambientes. Consiguen el equilibrio
osmtico con su medio por mecanismos similares a los que emplean las
osmfilas. Dunaliella, alga unicelular halfila de color verde, que carece de pared
celular rgida, incorpora altas concentraciones intracelulares de glicerol para el
equilibrio osmtico. Sin embargo Halobacterium, halfila estricta, consigue su
equilibrio osmtico mediame concentraciones elevadas de cloruro potsico. Los
ribosomas de Halobacterium necesitan una concentracin elevada de potasio
para su estabilidad. Sus enzimas tambin necesitan una concentracin elevada
de sales para mantener su configuracin activa y sus funciones que, a baja
salinidad, se desactivan. Halobacterium, que es una arqueobacteria aerobia
heterotrofa, carece de murena y su pared celular parece necesitar iones sodio
para su estabilidad. Algunas cepas de; HalobacteriUll presentan
bacteriorrodopsina en los componentes de su membrana bicapa que funcionan
como bomba de protones impulsada por la energa lumnica. La energa lumnica
se utiliza para bombear protones fuera de la clula y generar as un potencial
electroqumico. Esto, a su vez, conduce a la sntesis de ATP. Estas
caractersticas hacen que Halobacterium est extraordinariamente adaptada a la
vida salina, a menudo en ambientes saturados como la salmuera. Halobacterium
no puede tolerar salinidades bajas y necesita un mnimo de 3,0 M de NaCl para
su crecimiento. La halotolerancia es una caracterstica de las bacterias
Staphylococcus y Halomonas. Algunas alga verdes (Chlorella, Dunaliella),
algunas diatomeas y otras algas unicelulares tambin son halotolerantes. La
mayora de las algas y bacterias de ambientes marinos son moderadamente
halfilas. Algunos microbilogos marinos definen las bacterias marinas como
aquellas que necesitan para su crecimiento un 3 por ciento de NaCl. Las
verdaderas bacterias marinas parece que necesitan sodio para todos los
sistemas de transporte de membrana, mientras que, por lo que se sabe hasta
ahora, el transporte dependiente de sodio en las bacterias no marinas slo
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ocurre en el caso de metabolitos especficos y no esenciales. Son halfilas
extremas las arqueas Halobacterium, Halococcus, Natronobacterium, la bacteria
anoxifototrofa Ectothiorhodospira y el alga verde Dunaliella.
Comprender la estructura y funcin de las enzimas de arqueas halfilas
extremas ha sido un gran progreso. Estas arqueas estn saturadas de sal y la
concentracin intracelular de electrolitos supera la del medio extracelular. Las
enzimas y otras protenas de arqueas halfilas extremas se han purificado y se
estudian desde hace muchos aos por procedimientos bioqumicos y biofsicos.
Son activas y estables a concentraciones de sal multimolar y se desnaturalizan
por debajo de NaCl o KCl 2 o 3 M. Por ejemplo, se ha mostrado que la isocitrato
liasa de Haloferax mediterranei necesita concentraciones elevadas de cloruro
potsico, ya que su actividad ptima se produce a 1,5-3 M KCl y pH 7,0. Un
problema importante que hasta ahora no ha sido considerado en el estudio de
arqueas halfilas extremas es la comprensin de las interacciones entre
protenas y cidos nucleicos, que son esenciales en el funcionamiento biolgico.
La estabilidad y la actividad de las enzimas y de otras protenas pueden
modificarse para funcionar a elevadas concentraciones salinas mediante la
aplicacin de conceptos estructurales conocidos. En cambio, la existencia de
interacciones significativas entre protenas y cidos nucleicos a concentraciones
fisiolgicas de KCl 4-5 M constituye todava un enigma.

E) ACTIVIDAD DEL AGUA:

El agua lquida es esencial para todos los procesos bioqumicos. Para los
microorganismos, el factor crtico es la disponibilidad de agua lquida ms que la
cantidad rotal de agua presente en el ambiente. El rotal de agua realmente
disponible para uso microbiano se expresa como la actividad del agua (aw). La
disponibilidad de agua en ocasiones se expresa tambin como potencial de
agua. El potencial del agua es un trmino termodinmico y es igual al potencial
qumico del agua en el sistema dividido por el volumen molar parcial. El potencial
de agua se relaciona con la actividad de este compuesto, de acuerdo con la
ecuacin (1). (1) = RT ln, a
w
/V; donde R = la constante de los gases, T = la
temperatura absoluta (K) y V = volumen molar parcial. El potencial del agua se
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mide en megapascales negativos (-MPa) o bares (bar ~ 0,987 atm), expresando
la presin de succin necesaria para retirar agua del sistema. El potencial de
agua para el agua pura es 0. El potencial del agua suele usarse en la literatura
cientfica en relacin al estado de humedad del suelo. Las plantas de cultivo no
pueden eliminar el agua del suelo. Las plantas de cultivo no pueden eliminar el
agua del suelo si el potencial de agua cae aproximadamente -15 MPa o -15 bar;
en consecuencia esto es su punto de marchitamiento permanente. Esto
corresponde a una actividad del agua de aproximadamente 0,90. Para evitar
confusin, a lo largo del texto utilizaremos el trmino ms simple de actividad del
agua, a
w
. El estado de humedad del suelo se describir en trminos de
porcentaje de capacidad de retencin de agua (CRA). La actividad del agua, que
es el ndice del agua realmente disponible para uso microbiano, depende del
nmero de moles de agua, del nmero de moles de soluto y de los coeficientes
de actividad para el agua y para el soluto particular. La actividad del agua puede
reducirse no slo por efecto de los solutos (fuerzas osmticas) sino tambin por
la absorcin a superficies slidas (fuerzas matrices). Por definicin, la a
w
del
agua destilada es 1,0. Las fuerzas osmticas y matrices generalmente hacen
disminuir la a
w
a una fraccin de este valor. Para un metabolismo activo, la
mayora de los microorganismos necesita valores a
w
por encima de 0,96, pero
algunos hongos filamentosos y lquenes pueden crecer a valores a
w
tan bajos
como 0,60. Tales microorganismos se describen como xerotoleranres.

Tradicionalmente, la disponibilidad de agua en el suelo se mide en relacin a la
CRA del suelo. Se pesa una porcin de suelo seco y se deja que absorba el
agua. Una vez que en una cmara hmeda se ha eliminado el exceso de agua,
se anota el aumento de peso de la muestra de suelo. Este valor es el 100 por
cien de la CRA. Las condiciones ptimas para la actividad de los
microorganismos aerobios del suelo se encuentran entre 50 y 70 por ciento de la
CRA, correspondiente a 0,98-0,99 a
w
, Un contenido de agua superior, aunque
por s mismo no es inhibidor, empieza a interferir con la disponibilidad de
oxgeno, El contenido real de agua de un suelo puede determinarse midiendo los
pesos seco y hmedo de la muestra de suelo. Se pesa la muestra y despus se
coloca en un horno, generalmente durante 12-14 horas a 105C, tras lo cual se
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pesa de nuevo. La diferencia entre el valor inicial (peso hmedo) y el final (peso
seco) representa la prdida de agua. El contenido de agua de un suelo se
expresa de forma ms comprensible como un porcentaje de su CRA rotal. En el
campo a veces es ms adecuado determinar el contenido de agua sobre la base
del volumen. Esto se hace midiendo la densidad global. Se toma un volumen
conocido de suelo, se seca y se determina el peso. Los suelos con un contenido
alto de agua tendrn un peso bajo por unidad de volumen despus del secado.
Se supone que los poros estaban llenos de agua y no de gases. La actividad
microbiana en el suelo flucta con el contenido del agua; hay algunos
microorganismos que muestran mayor tolerancia a la desecacin que otros.
Durante perodos de segua, la actividad microbiana puede verse muy limitada.
El contenido de agua del suelo influye sobre la actividad microbiana, tanto
directa como indirectamente, afectando a la difusin de los gases. En suelos
inundados, la difusin del aire es limitada; generalmente se producen
condiciones anxicas que pueden producir un salto de metabolismo aerbico al
anaerbico. El contenido de agua en la atmosfera generalmente es bajo y limita
el crecimiento microbiano. En algunas zonas de la Tierra, como las regiones
tropicales, la humedad del aire es suficientemente alta para permitir el
crecimiento microbiano. En esas zonas hmedas, los microorganismos pueden
crecer sobre superficies expuestas utilizando agua del aire. Los lquenes toleran
la desecacin y crecen slo con el aporte intermitente de precipitaciones. Hay
hongos y lquenes que crecen sobre superficies de plantas. Varios hongos
crecren sobre lonas y pieles en las regiones hmedas. Adems de influir sobre la
supervivencia en la atmosfera, el agua de lluvia causa un flujo de organismos
hacia y desde la atmosfera. La lluvia deposita microorganismos que se
encontraban en la atmosfera; las gotas de lluvia accionan la liberacin de otros
microorganismos hacia la atmosfera. Los suelos desrticos, por definicin,
reciben menos de 25 cm de agua de lluvia por ao. Muchos desiertos son
extraordinariamente secos y estn sujetos a variaciones diurnas extremas de
temperatura, debido a que la falta de humedad en la atmosfera circundante
provoca una moderada prdida de calor. Los microorganismos de suelos
desrticos secos deben ser capaces de tolerar largos perodos de desecacin.
En los valles secos de la Antrtida, los microorganismos tienen que tolerar
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tambin temperaturas muy bajas y, durante una parte del ao, altos niveles de
irradiacin. En esos ambientes, muchos microorganismos han desarrollado
adaptaciones que les permiten sobrevivir en un estado de reposo cuando las
condiciones no son favorables, Slo crecen activamente durante los breves
periodos de tiempo en los que las condiciones son favorables, como sucede
despus de una tormenta, Muchas de las bacterias y hongos que viven en
suelos desrticos forman esporas que les permiten persistir durante dcadas
entre perodos de crecimiento. Cuando la humedad es adecuada, las esporas
germinan y, por un breve lapso de tiempo, los organismos crecen y se
reproducen activamente. La mayora de las bacterias no forman endosporas,
aunque en ambientes terrestres puedan verse expuestas a la desecacin
(secado por aire). En las clulas bacterianas vegetativas, la desecacin puede
desnaturalizar las protenas, que mantienen una apropiada estructura terciaria
gracias a la hidratacin (puentes de hidrgeno con agua). La desecacin puede
tambin fragmentar los cidos nucleicos, induciendo mutaciones letales. La
combinacin de estos efectos puede causar la muerte de las bacterias sensibles.
Aunque las especies bacterianas osmotolerantes impiden la prdida excesiva de
agua mediante la sntesis de "solutos compatibles", este mecanismo parece
ofrecer poca proteccin contra el deterioro por desecacin. Muchos aspectos de
la tolerancia a la desecacin todava se tienen que estudiar, pero la sntesis de
los azcares no reductores trealosa y sacarosa parece constituir una proteccin
eficaz. Cuando se produce la desecacin, estos azcares presentan una fase de
"cristal" o "goma" no cristalina unida a las protenas mediante puentes de
hidrgeno que impiden su desnaturalizacin cuando se elimina el agua. Adems,
los polisacridos extracelulares en forma de vainas, cpsulas y limos,
proporcionan proteccin contra los efectos destructivos de la desecacin. Nostoc
commune, una cianobacteria que crece generalmente sobre las superficies
expuestas de las rocas y es un componente de las "cortezas" del desierto, se
sirve de la abundancia de polisacridos extracelulares gelatinosos corno
proteccin frente a la desecacin. Los microorganismos que habitan en las rocas
(litobiontes), colonizan su superficie o el material adyacente en una amplia
variedad de climas y ambientes. Conspicuos entre los microorganismos que
pueblan las rocas, estn los lquenes, que suelen formar costras de un brillante
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colorido, especialmente resistentes a la desecacin. Los lquenes son
poiquilohdricos, lo cual significa que tienden al mantenimiento de un equilibrio,
en relacin a la humedad con el aire o con el sustrato al que estn adheridos.
Otros microorganismos colonizan grietas y fisuras de las rocas, donde obtienen
proteccin contra la desecacin y la irradiacin. Son conocidos como
microorganismos casmendolticos.

Los microorganismos criptoendolticos crecen tambin en la matriz de la roca. La
morfologa de la colonizacin endoltica en los desiertos fros y en los clidos es
notablemente similar. La parte ms externa de la roca, entre 1-3 mm, est libre
de microorganismos, las primeras colonias aparecen durante los siguientes
milmetros, donde se adhieren o crecen entre los cristales rocosos. Los
microorganismos endolticos de desiertos clidos y los de la Antrtida comparten
la misma estrategia de supervivencia. Pueden activar o desactivar su
metabolismo como respuesta a cambios rpidos de las condiciones ambientales.
Sin embargo, hay diferencias notables entre los microorganismos endolticos de
desiertos fros y clidos. En los clidos, todas las muestras endolticas que se
han examinado contenan solamente productores primarios procariotas. Se
encuentran formando una estrecha zona verde unos milmetros por debajo de la
corteza de la roca y paralela a ella. Son cianobacterias, casi siempre del gnero
Chroococcidiopsis. En los desiertos clidos, tras el roco de la madrugada, se
produce una combinacin favorable de disponibilidad de agua y temperatura
moderada. Despus, durante el da, la temperatura aumenta y la humedad
relativa disminuye muchsimo. La combinacin de aumento del calor en un
estado de hidratacin y la prdida concomitante de agua, imponen un estrs
ambiental muy acusado que las algas eucariotas parece que no toleran.
Probablemente sta sea la razn de que en los desiertos clidos los productores
primarios endolticos sean exclusivamente cianobacterias. Las comunidades
microbianas endolticas de los desiertos polares muestran una mayor
complejidad .que las de desiertos clidos. En las regiones polares, las
comunidades endolticas contienen en la mayora de los casos unos organismos
que son dominantes, entre los que figuran eucariotas. All, los hongos y las algas
forman una asociacin simbitica de bandas segregadas en la matriz de la roca,
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que son muy diferentes de la tpica organizacin taloide integrada de los
lquenes, puesto que falta el pseudotejido protector denominado plectnquima.
En su lugar, filamentos laxos y grupos de clulas crecen entre los cristales de la
roca. En los lquenes endolticos la matriz de la roca impide el desarrollo de un
plectnquima coherente y elimina la necesidad del mismo. La actividad de la
comunidad de Iquenes criptoendolticos causa la movilizacin de los
compuestos de hierro en la roca, as como un modelo de erosin exfoliativa
caracterstica. Debido a una disolucin parcial de la roca en la capa colonizada
por microorganismos, dicha capa, que es superficial, acaba desprendindose, lo
que causa la destruccin de los microorganismos. La comunidad criptoendoltica
se establece por s misma bajo la superficie rocosa y el proceso se repite con
una erosin gradual de la roca a lo largo de los perodos geolgicos. La tasa de
crecimiento de las comunidades microbianas criptoendolticas de la Antrtida
parece tan lenta que resulta difcil imaginarla. Mediciones recientes de la
incorporacin fotosinttica de carbono radiactivo a temperaturas in situ dividida
por la biomasa microbiana, indicaban tiempos de reciclado de alrededor de
20.000 aos. Incluso admitiendo la dificultad metodolgica y la incertidumbre, no
hay duda de que los tiempos de generacin microbiana en tales comunidades
son del orden de cientos, quizs incluso miles de aos.

F) MOVIMIENTO:

El movimiento del aire y del agua contribuye a la dispersin pasiva de los
microorganismos. La misma importancia tiene el movimiento para la obtencin y
distribucin de los nutrientes necesarios para el crecimiento microbiano y la
eliminacin metablica de los subproductos. Factores tales como solubilidad,
difusin, viscosidad, densidad especfica, porosidad y las caractersticas
geolgicas, rigen el movimiento de los materiales, dentro y fuera de los
ecosistemas. Algunos ecosistemas se caracterizan por un flujo continuado, como
en los ros, o por las turbulencias, como en el mar. Otros son generalmente
tranquilos, como los estanques, o estticos, como el suelo. Los ecosistemas con
un flujo continuado o con turbulencias tienen una mayor capacidad de mezcla. El
flujo de materiales hacia dentro y hacia fuera del ecosistema est propiciado en
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parte por el movimiento de mezcla que tiene lugar en el propio ecosistema.
Incluso en los sistemas tranquilos y en los estticos, la conveccin trmica, la
transpiracin por evaporacin y la lixiviacin desplazan los materiales.

Difusin. En los ecosistemas donde no se produce una mezcla exclusiva, los
materiales se mueven por difusin. La difusin produce la separacin de una
sustancia del lugar donde se produce y disminuye su concentracin. La difusin
de materiales a travs del ecosistema depende en parte de la temperatura, del
peso molecular del salmo y de la viscosidad (caracterstica del flujo) del
disolvente. La difusin suele aumentar con la mezcla debido a las diferencias de
densidad especfica y a la conveccin trmica. Por ejemplo, las molculas
gaseosas con baja densidad especfica tienden a 'ascender en los ecosistemas
acuticos. En la artmosfera, la difusin de los gases aumenta por conveccin a
lo largo del gradiente de temperatura, producindose un ascenso de los gases
ms clidos y un descenso de los ms fros. En los ecosistemas terrestres, la
difusin de materiales. Depende de la porosidad. La porosidad se refiere al
nmero y volumen de poros en la matriz partcula de de un suelo sedimentario.
Los poros denominados tambin espacios intersticiales, pueden rellenarse con
lquido o gases. La difusin de materiales se produce a travs de los poros. La
tasa de intercambio de materiales entre los espacios intersticiales y a la fuente
externa afecta a la velocidad de difusin y la disponibilidad de los materiales
esenciales para el crecimiento y actividad de los microorganismos.

Adsorcin.
La adsorcin a superficies y la tensin superficial pueden restringir el movimiento
de materiales a travs de un ecosistema. La tensin superficial puede restringir
la entrada de materiales en un ecosistema, por ejemplo de la atmosfera a un
ecosistema acutico y producir la acumulacin de nutrientes y contaminantes. La
adsorcin puede ligar materiales a partculas, disminuyendo la disponibilidad de
dichos materiales en el ecosistema. Si la sustancia es un nutriente esencial, la
productividad puede disminuir, pero si la sustancia es txica, la adsorcin' puede
aumentar el crecimiento microbiano. La actividad microbiana del suelo no puede
inhibirse totalmente, incluso con niveles muy altos de inhibidores microbianos,
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debido al fenmeno de adsorcin. En ambientes con concentraciones de
nutrientes muy diluidas, el enriquecimiento local de nutrientes en superficies de
adsorcin aumenta su utilizacin por los microorganismos. Este fenmeno
parece ayudar a la supervivencia de microorganismos copitrofos en los
ambientes oligotrficos. La concentracin de nutrientes orgnicos e inorgnicos
por adsorcin en partculas explica en parte el crecimiento preferencial de
muchos microorganismos en superficies. Las propiedades de la adsorcin de un
ecosistema dependen de la disponibilidad de zonas de superficie particulas, de
lugares de unin cargados, de lugares de unin hidroflicos, lugares de unin
hidrofbicos y de otros factores como el pH. En algunos casos, la adsorcin es
esencial para la reproduccin de los microorganismos. Por ejemplo, muchos
microorganismos crecen o se reproducen slo en superficies como hojas, piel o
dientes. Algunos virus bacterianos se tienen que adsorber a receptores
especficos localizados en las fimbrias, antes de penetrar en la clula bacteriana
donde se reproducen.

Los mecanismos de adherencia de los microorganismos a una variedad de
superficies biticas y abiricas se han estudiado en profundidad. En una amplia
variedad de ambientes y en situaciones patgenas el crecimiento bacteriano
aparece rodeado de estructuras en forma de glicocliz que actan como
mediadoras en los procesos de adherencia; en algunos casos, las protenas
conocidas como lectinas intervienen en los procesos de adherencia especfica.
Las interacciones de carga tambin causan adsorcin. La adhesin mantiene la
clula bacteriana en el hbitat adecuado y hace que se coloque en la superficie,
que es rica en nutrientes, ya que las molculas orgnicas son atradas hacia la
interfase. El desarrollo de una matriz (glicocliz) de exopolisacrido, aninica y
fibrosa, acta a modo de resina intercambiadora de iones, atrayendo y
concentrando nutrientes cargados. Con el crecimiento celular, la matriz se hace
una biopelcula gruesa y coherente. Esta forma de crecimiento en biopelcula
ssil puede proteger las clulas adherentes de los agentes tensioactivos, de los
bacterifagos, de las amebas filtradoras fagociticas, de los biocidas qumicos, de
los antispticos, antibiticos y desinfectantes, de los anticuerpos y de los
leucocitos fagocticos.
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G) CONCENTRACIN DEL ION HIDRGENO :

Generalmente, los microorganismos no pueden tolerar valores extremos de pH.
En condiciones muy alcalinas o cidas, se hidrolizan algunos componentes
microbianos o se desnaturalizan algunas enzimas. Sin embargo, hay algunas
bacterias acidfilas y alcalfilas (tambin llamadas alcalfilas) que toleran, o
incluso necesitan, condiciones extremas de pH para su crecimiento. El pH afecta
a la disociacin de los grupos funcionales carboxilo y amino en la cadena de
molculas protenicas; para llevar a cabo su actividad cataltica, las enzimas
deben encontrarse en un estado particular de disociacin. Algunos valores de pH
resultarn ptimos para la actividad de enzimas especficas. Estos valores
ptimos pueden depender de otros factores, como la concentracin de sal. Los
valores extremos de pH desnaturalizan la mayora de las protenas de forma
irreversible. El pH de un medio afecta directamente a microorganismos y a
enzimas e influye tambin en la disociacin y en la solubilidad de muchas
molculas que, de manera indirecta, ejercen alguna influencia sobre los
microorganismos. El pH determina en parte la solubilidad del CO
2
afectando a la
velocidad de fotosntesis; a la disponibilidad de los nutrientes necesarios, como
amonio y fosfato, que limitan el crecimiento microbiano en muchos ecosistemas;
y a la movilidad de los metales pesados como el cobre, que son txicos para los
microorganismos. Una caracterstica comn de los microorganismos que toleran,
o incluso necesitan, un pH extremo para su crecimiento es que su citoplasma se
mantiene prximo a valores neutros. La pared celular y la membrana celular de
dichos microorganismos necesitan adaptarse para que su integridad se conserve
a esos valores de pH extremos, para que mantenga el interior de la clula
cercano a la neutralidad y para realizar sntesis quimiosmtica de ATP en esas
condiciones poco frecuentes. Las adaptaciones estructurales y bioqumicas
exactas siguen sin ser suficientemente conocidas hasta ahora. Muchos hongos
son acidotolerantes, pero la mayora de las bacterias no lo son. Algunas
bacterias cido tolerantes, como Lactobacillus, y acidfilas, como Thiobacillus y
Sulfolobus, crean su propio ambiente de bajo pH produciendo cidos.
Lactobacillus es un fermentador cido mixto y Sulfolobus produce cido
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sulfrico. Bacillus acidocaldarius y Thermoplasma acidophilus son
termoacidfilos hererotrofos que viven en ambientes cidos creados por
oxidadores de azufre quimiolitotrofo, pero no producen cido por s mismos.
Thermoplasma es una arqueobacteria que carece de pared celular y crece en las
pilas calientes y cidas de restos de carbn. B. acidocaldarius se encuentra en
fuentes termales cidas. Lactobacillus tiene una gran importancia prctica en la
preparacin de ensilaje y alimentos fermentados. Thiobacillus y Sulfolobus se
utilizan en los procesos de biolixiviacin de minerales de cobre y uranio de baja
calidad. En el norte de Japn, en dos solfataras diferentes, se han aislado dos
especies pertenecientes a un nuevo gnero de arqueas, Picrophilus oshimae y
Picrophilus torridus. Uno de los hbitat que alberga ambos organismos es un
suelo seco, extremadamente cido (pH<0,5), calentado por los gases de una
solfatara hasta unos 55 C. En el laboratorio, ambas especies crecieron
heterotrficamente en condiciones aerbicas a temperaturas de 45-65 C; su
temperatura ptima de crecimiento era de 60 C. Su pH ptimo era 0,7, pero
crecan incluso alrededor de pH 0. En condiciones ptimas, el tiempo de
generacin era de ms de 6 horas, y se obtuvo una densidad de hasta 10
10

clulas por ml. Las clulas aparecan rodeadas por una protena de superficie
tetragonal regular y afiligranada (capa S) y los lpidos de la membrana eran
principalmente tetrateres de bifitanilol.

Muchas bacterias y hongos toleran pH alcalinos de hasta 9,0, pero su pH ptimo
est cercano al valor neutro. Entre autnticas alcalfilas encontramos algunas
cepas de Bacillus como B. alcaiophilus y B. pestesrii. Tambin algunas
cianobacterias, como Microcystis aeruginosa. Plectonema nostocorum y algunas
especies de Spirulina, son alcalfilas. Los microorganismos que se consideraban
halfilos, como Halobacterium, Natronobacterium y Natrocococcus, tambin son
alcalfilos y viven en lagos salinos con elevado pH. Algunas cepas de Bacillus
producen proteasas y lipasas estables a elevada tempera a pH alcalino y en
presencia de detergentes. Dichas enzimas se utilizan en algunos detergentes
para eliminar las manchas de grasa y de sustancias proteicas. Clostridium
paradoxum tiene un pH mximo mayor de 10 a 55C y un tiempo ptimo de
duplicacin de 13 minutos a pH 9,3.
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H) POTENCIAL REDOX:

Numerosas reacciones enzimticas son reacciones de oxidacin-reduccin en
las que un compuesto es oxidado y otro reducido. La capacidad de un organismo
para llevar a cabo esas reacciones depende del estado de oxidacin-reduccin
del ambiente. En una disolucin, la proporcin de componentes oxidados en
relacin a los reducidos constituye el potencial de oxidacin-reduccin o
potencial redox (E
h
). Algunos microorganismos slo pueden estar activos en
ambientes oxidados y otros solamente pueden vivir en ambientes reducido. El
potencial redox es un valor relativo medido a partir del punto 0 arbitrario del valor
del electrodo normal del hidrgeno. Cualquier sistema o ambiente que acepta
electrones de un electrodo normal de hidrgeno es una media-clula una clula
que se define por tener potencial redox positivo; cualquier ambiente que dona
electrones a su media-clula se dice que tiene potencial redox negativo. El
potencial redox se mide en milivoltios (mV). Un valor E
h
alto y positivo indica un
ambiente que favorece las reacciones de oxidacin; un valor de E
h
bajo y
negativo indica un ambiente fuertemente reducido. Los microorganismos
aerobios estrictos slo son metablicamente activos a potenciales redox
positivos, mientras que los anaerobios estrictos slo son activos a potencial
redox negativo. Los anaerobios facultativos operan en un amplio margen de
valores E
h
. Utilizan oxgeno como sumidero de electrones a potencial redox alto
y fermentan, o emplean aceptares de electrones alternativos, como hierro frrico
e iones de nitrato, a potencial redox bajo. La solubilidad de algunos nutrientes
depende en gran parte del potencial redox dominante. Un compuesto qumico
puede existir en forma oxidada o reducida a diferentes valores redox. Si el
potencial redox es elevado, el hierro y el manganeso estn en forma trivalente
(frrico) y tetravalente (mangnico), respectivamente. Esas formas son
insolubles y generalmente no pueden ser asimiladas por los microorganismos.
Las formas bivalentes de estos metales a potenciales redox bajos son solubles y
fcilmente asimilables. El potencial redox est muy influido por la presencia o la
ausencia de oxgeno molecular. Los ambientes en equilibrio con el oxgeno
atmosfrico poseen una presin Eh alrededor de + 800 mV; los ambientes con
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una presin de oxgeno reducido tienen el potencial redox ms bajo. La actividad
heterotrfica mantiene el potencial redox de las agua naturales aerbicas entre
400 y 500 mV, valor inferior al que cabra esperar para un agua en completo
equilibrio con la atmosfera. Bajo la superficie de los suelos inundados y de los
sedimentos, los valores E
h
generalmente son negativos. Los potenciales redox
negativos pueden deberse a un crecimiento que agotan todo el oxgeno
disponible. Ese es a menudo el caso de los ecosistemas muy contaminados,
donde los microorganismos utilizan el oxgeno disponible para los procesos de
descomposicin. Los sedimentos ricos en materia orgnica pueden tener valores
E
h
tan bajos como -450 mV. A esos valores, puede producirse fcilmente la
reduccin del sulfato, con produccin de H
2
S, y la reduccin del CO
2
con
produccin de CH
4
. Es preciso destacar la dificultad que presenta la medicin de
la E
h
en los hbitats naturales debidos a la gran heterogeneidad de esos medios.
Sin embargo, el desarrollo de microelectrodos hace posible la medicin de los
potenciales redox a una escala significativa para microhbitat microbianos.
Debido a la dinmica propia de las interfases, puede haber potencial redox bajo
en presencia de agua oxigenada. Son frecuentes las fluctuaciones diurnas del
potencial redox debido a la prevalencia del oxgeno fotosinttico liberado durante
el da y al consumo de oxgeno por la respiracin durante la noche.




I) FUERZA MAGNTICA.

Los efectos del magnetismo sobre los microorganismos han sido generalmente
ignorados, ya que la mayora de las bacterias no parecen verse afectadas por
los cambios en los campos magnticos. Sin embargo, algunas bacterias
muestran magnetotaxia, motilidad dirigida por un campo geomagntico. El
anlisis de secuencias de rRNA ha permitido identificar diversas poblaciones de
bacterias magnetotcticas. Dichas bacterias contienen cuerpos de inclusin
densos, que pueden transmitir un momento magntico a la clula. Algunas
bacterias magnetotcticas contienen aproximadamente un 4 por ciento de hierro
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en peso. El hierro magntico est en forma de magnetita (Fe
3
O
4
), o de greigita
(Fe
3
S
4
), y se encuentra en los magnetosomas, que son unos corpsculos
celulares rodeados por una membrana. Dichos magneTosomas, permiten a las
clulas orientarse en los campos magnticos y desplazarse por medio de
flagelos hacia los polos magnticos. Los primeros cultivos de enriquecimiento de
bacterias magnetotcticas procedentes de sedimentos se obtuvieron colocando
imanes cerca de los frascos de cultivo y recogiendo los microorganismos en
agregados cerca de los polos magnticos. El valor adaptativo del
comportamiento magnetotctico todava no resulta claro. Como los
microorganismos magnetotcticos que se han descrito son microaerfilos o
anaerobios, se ha sugerido que la orientacin magnetotctica puede ayudarles a
localizar sedimentos orgnicos ms reducidos, en lugares ms profundos. Sin
embargo, dado que algunas bacterias se desplazan hacia el polo norte y otras
hacia el polo sur de los imanes, este argumento no resulta demasiado
convincente. Los experimentos en cultivo puro de la bacteria magnetotctica
Magnetospirillum magnetatacticum (Anteriormente Aquaspirillum
magnetotacticum) revelaron que incluso en cultivo puro algunas bacterias
resultan atradas hacia el polo norte y otras hacia el polo sur. La magnetizacin
por pulso puede alterar e incluso invertir la orientacin de M. magnetatacticum.
Sin embargo, el valor ecolgico de la orientacin magntica para los
microorganismos si es que lo tiene, todava est por determinar.




J) COMPUESTOS ORGNICOS:

La materia orgnica de un ecosistema suele ser el factor limitante para el
crecimiento de los microorganismos hetertrofos. Los sustratos especficos a
menudo favorecen el desarrollo de poblaciones con actividad catablica
especfica. Algunos microorganismos necesitan niveles relativamente elevados
de materia orgnica, en tanto que otros slo crecen a concentraciones
relativamente bajas. En los ecosistemas acuticos, la demanda qumica de
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oxgeno (DQO) se utiliza a menudo como ndice del carbono orgnico total de la
muestra. La DQO se determina midiendo la cantidad de reactivo oxidante
consumido durante la oxidacin de materia orgnica con dicromato o
permanganato. La demanda biolgica de oxgeno (DBO) permite calcular la
concentracin de materia orgnica disponible. Para determinar la DBO se deja
que los microrganismos consuman el oxgeno disuelto durante la oxidacin de la
materia orgnica presente en la muestra. Esta medicin se efecta en una
botella DBO cerrada sin espacios para el aire. La botella contiene un medio
lquido saturado de aire, una muestra de materia orgnica muy diluida y un
inculo con bajo contenido microbiano. El oxgeno disuelto se determina con un
electrodo de oxgeno o mediante anlisis qumico a tiempo cero y despus de un
perodo apropiado de incubacin (por ejemplo, 5 das). Una DBO elevada indica
abundancia de sustratos orgnicos, que los microorganismos pueden utilizar
aerbicamente. Sin embargo, cuando la DBO es alta, los microorganismos
suelen utilizar buena parte del oxgeno disuelto para degradar la materia
orgnica. Se produce as un agotamiento de oxgeno que causa la muerte de
algunos organismos que, como los peces, necesitan O
2
, para vivir.

La mayora de los ecosistemas naturales no tiene concentraciones elevadas de
materia orgnica disponible. Es ms, en muchos ecosistemas, como en el mar,
los microorganismos viven con concentraciones muy bajas de nutrientes.
Probablemente, la mayora de las bacterias de vida libre estn sometidas a
perodos de carencia. En ecologa microbiana, la superacin de esos perodos
representa un hecho trascendental; constituye un mecanismo de perpetuacin
de las especies y permite la expresin del genoma cuando las condiciones
ambientales vuelvan a ser favorables.
Hay cada vez ms pruebas de la existencia de bacterias especialmente aptas
para explotar algunos hbitats con un flujo reducido de nutrientes. Pueden
distinguirse de las que estn adaptadas a ambientes en los que ese flujo de
nutrientes es elevado. La distribucin natural de copiotrofos (viven en ambientes
ricos), indica una abundancia de nutrientes, lo que favorece su supervivencia y
es un factor importante de competencia. En cambio, las bacterias oligotrofas
(viven en ambientes pobres) poseen propiedades fisiolgicas que les permiten
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usar eficazmente sus limitados recursos nutritivos. Las caractersticas de la
absorcin de sustratos en los oligorrofos deben ser adecuadas para que la
incorporacin de 10s- sustratos de crecimiento pueda llevarse a cabo en contra
del torno. Adems, la incorporacin de nutrientes debe permitir a la clula
conservar su integridad y desarrollarse normalmente. Para optimar la absorcin
en el proceso de consumo de nutrientes, lo ideal sera que los oligotrofos
tuvieran forma de esferas pequeas, de bacilos finos, o que fuesen bacterias con
envueltas y apndices. Esas formas proporcionan una mayor superficie y una
elevada afinidad (baja Km) para la absorcin de diferentes sustratos utilizables.
De hecho, microorganismos oligotrficos, como Caulobacter e Hyphomicrobium,
forman apndices que aumentan la eficacia del transporte de los sustratos
diluidos hacia el interior de las clulas. Las bacterias poliprostecadas, que son
menos conocidas, parecen representar una adaptacin similar a concentraciones
bajas de sustrato. Prostheconucrobium y Ancalomicrobium forman mltiples
apndices que les dan una apariencia de erizo de forma irregular. Los gneros
Stella y Labris son excepcionales entre las bacterias por su simetra radiada que
les da un aspecto de estrellas de mar. Estas bacterias poliprostecadas son
frecuentes en aguas naturales y en suelos. Sin embargo, se han aislado muy
pocas veces debido a su crecimiento lento y a su preferencia por
concentraciones bajas de sustrato.

Las adaptaciones que necesitan los oligotrofos para desarrollarse con xito,
adems de convertirlos en unos pobres competidores cuando la concentracin
del sustrato es elevada, ocasionan que dichas concentraciones elevadas sean
totalmente inhibidoras. El crecimiento en cultivos de muchos oligotrofos estrictos
que se han aislado cesa si la concentracin de sustrato alcanza los 500-1000 mg
por litro (0,5-1,0 por ciento). El crecimiento ptimo se produce alrededor de los
50-100 mg/L de concentracin de sustrato. En cambio, el crecimiento ptimo de
los copiotrofos se produce a concentraciones de unos 50.000 mg/L. Las
mixobacterias han desarrollado ciclos de vida complejos para enfrentarse a
condiciones de disponibilidad de nutrientes que alternan perodos de suficiencia
con otros de gran escasez. Son bacterias deslizantes Gram negativas que
pueden ingerir clulas bacterianas, as como tener nutrientes a partir de plantas
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o animales muertos. Por lo general-crecen sobre restos de origen animal o
vegetal en descomposicin y sus clulas vegetativas se dividen por fisin
binaria. Las clulas se deslizan sobre la superficie del material en
descomposicin, crecen y consumen los nutrientes. En un punto previo al
agotamiento de la fuente nutritiva, que conducira a la inanicin, la fisin binaria
se detiene y las clulas, en nmeros que alcanzan hasta un milln, se fusionan
formando un cuerpo fructfero. ste se levanta desde la superficie y dentro de l
se forman las mixosporas. stas, al desprenderse del cuerpo fructfero, se
diseminan en el medio, donde pueden vivir durante perodos prolongados.
Cuando una rnixospora encuentra un ambiente rico en nutrientes favorables para
su desarrollo, germina y produce clulas vegetativas que, al reproducirse,
vuelven a iniciar el proceso. Esta estrategia en su ciclo biolgico permite la
supervivencia y el movimiento entre fuentes de nutrientes alejadas y muy
dispersas. Los compuestos orgnicos son nutrientes potenciales, pero algunos
de ellos pueden actuar como inhibidores o como txicos. Hay productos
metablicos, como los cidos carboxlicos, los alcoholes y los fenoles, que son
txicos para las poblaciones micro-bianas. Esto sucede especialmente si se
acumulan en ambientes anxicos, donde no se metabolizan rpidamente a
productos de degradacin menos txicos. Algunos microorganismos excretan
especficamente sustancias alelopticas (aleloqumicos). Se trata de compuestos
qumicos (que no son sustancias nutritivas) producidos por una especie y que
afectan al crecimiento, la viabilidad, el comportamiento o la dinmica poblacional
de otras especies. La produccin de antibiticos y bacteriocinas son los
principales ejemplos de aleloqumicos.


K) COMPUESTOS INORGNICOS:

Muchos compuestos inorgnicos son nutrientes esenciales para los
microorganismos (Srotzky y Norman 1964). Hay tambin muchas sustancias
inorgnicas txicas para los microorganismos (Ehrlich 1978). Generalmente, es
necesario considerar la forma qumica de un compuesto inorgnico para incluirlo
en la categora de nutriente o inhibidor microbiano. Entre los compuestos
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inorgnicos de se encuentran gases como el oxgeno, el dixido de carbono, el
monxido de carbono, el hidrgeno, el nitrgeno, el xido nitroso y el sulfuro de
hidrgeno. Tambin hay que tener en cuenta el azufre en forma elemental; los
cationes de amonio, hierro ferroso, hierro frrico, magnesio, calcio, sodio,
potasio, cobalto, cobre, manganeso, vanadio, nquel, zinc, mercurio, cadmio y
plomo; y los aniones fosfato, carbonato, bicarbonato, borato, sulfuro, sulfato,
nitrito, nitrato, cloruro, clorato, bromuro, fluoruro, silicato, selenita, molibdato y
arseniato. Entre los iones inorgnicos, los metales pesados merecen especial
atencin. Aunque se necesitan en cantidades traza como nutrientes, se vuelven
potentes inhibidores para los microorganismos a concentraciones relativamente
bajas, Un mecanismo general de toxicidad de los metales pesados es su unin
con los grupos sulfhidrilo (-SH) de protenas y enzimas microbianas esenciales.
El pH y la concentracin de materia orgnica en el ambiente son factores
importantes para la toxicidad de los metales pesados. Un pH bajo los moviliza y
un pH alto los precipita y reduce su toxicidad. La materia orgnica tiende a
unirse y quedar los metales pesados, 10 cual tambin reduce su toxicidad. El
agua de mar es un ambiente natural con concentraciones considerables de
metales pesados, mientras que las de materia orgnica son bajas. Los
microorganismos marinos estn sometidos a un fuente estrs de metales
pesados. La contaminacin industrial puede producir niveles localmente altos de
'plomo, estao, cadmio, mercurio, cromo, cobre, zinc, nquel y otros. Los
microorganismos han desarrollado mecanismos de defensa contra la toxicidad
de los metales pesados. Dichos mecanismos com-prenden precipitacin
extracelular, formacin de complejos extracelulares, impermeabilidad al
transporte de metales a travs de la membrana celular, o reduccin de dicho
transporte y compartimentacin y detoxificacin intracelulares. Uno o ms de
estos mecanismos de defensa permiten que algunos microorganismos puedan
llevar a cabo una actividad metablica en medios muy contaminados por metales
pesados. Una respuesta muy extendida al estrs por metales pesados es la
sntesis de metalotioneinas, compuestos qumicos que se unen al metal. Se trata
de protenas de bajo peso'rnolecular ricas en cisterna que; al unirse a metales
como zinc, cadmio y cobre, los vuelven inocuos. '

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EL OXGENO Y SUS FORMAS REACTIVAS.
El oxgeno existe en diversas formas con varios grados de toxicidad. El oxgeno
molecular est presente normalmente como O2 en la atmosfera. El oxgeno
singlete (O
*
) posee una mayor energa y es ms txico para los
microorganismos. Se puede formar tamo por procesos bioqumicos como qumi-
cos. Los sistemas de las enzimas peroxidasa pueden formar oxgeno singlete a
partir de perxido de hidrgeno. La reactividad de un oxgeno singlete es un
factor clave en algunas interacciones biolgicas, como la capacidad de los
fagocitos de la sangre para matar microorganismos invasores. El oxgeno
singlete tambin se forma fotoqumicamente en la atmosfera superior y
reacciona con el oxgeno mole- cular normal produciendo ozono. El ozono (O
3
)
es un oxidante potente que mata microorganismos y que en ocasiones se utiliza
como agente esterilizan- te -por ejemplo, en algunas tcnicas para el trata-
miento del agua. Otra especie de oxgeno muy re-activa es el anin superxido
(O
2
-
). Estos aniones se generan mediante reacciones de oxgeno con muchas
sustancias bioqumicas, como las flavinas, las quinonas y los tioles. El anin
superxido puede destruir lpidos y otros componentes bioqumicos de la clula.
Posee una vida relativamente larga y puede ser la explicacin de la sensibilidad
al oxigeno de algunos anaerobios estrictos.

Los microorganismos han desarrollado diversas enzimas que los protegen
contra las formas txicas del oxgeno. La accin directa del O2 no es letal para
algunos anaerobios estrictos, pero impide su desarrollo, lo cual se atribuye a la
produccin y falta de eliminacin eficaz de los aniones superxido. Estos
aniones pueden convertirse en perxido de hidrgeno ms O2 por la accin de
la enzima superxido dismutasa. Los aniones perxido, como el perxido de
hidrgeno, tambin son txicos para los microorganismos. El perxido de
hidrgeno puede ser descompuesto por la enzima catalasa a H20 + O2, o por
la enzima peroxidasa de H2O con la oxidacin acoplada de una amplia gama
de donadores de electrones.

Algunos anaerobios facultativos pueden llevar a cabo respiracin aerbica,
usando oxgeno corno aceptor final de electrones si hay oxgeno molecular
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disponible. Si se agota el oxgeno molecular, efectan la respiracin anaerbica
usando nitrato u otro aceptor terminal de electrones. Estas bacterias se
adaptan fcilmente a condiciones limitantes de oxgeno alterando sus vas
metablicas centrales. Entre los diversos sistemas reguladores de la
adaptacin a la anaerobiosis se encuentran los sistemas Arc (control
anaerbico de la respiracin) y Fnr (fumarato y nitrato reductasa). El sistema
Arc comprende ArcB, una histidina quinasa, y ArcA, un regulador de respuesta.
La histidina quinasa est formada por una secuencia terminal carboxilo donde
se fosforila la histidina; los reguladores de respuesta contienen una secuencia
amino terminal conservada donde se fosforila el aspartato. Cuando las
concentraciones de oxgeno molecular se vuelven insuficientes (anaerobiosis-
agotamiento del oxgeno), ArcB se fosforila a travs de una reaccin acoplada
con conversin de ATP a ADP. Es posible que la deteccin del agotamiento del
oxgeno se base en las concentraciones relativas de formas reducidas y
oxidadas de .los portadores de electrones que intervienen en la fosforilacin
oxidativa. El ArcB fosforilado transfiere fosfato a ArcA, que es una protena
unida a DNA que puede actuar como un regulador de la transcripcin gentica.
El ArcA fasforilado reprime la transcripcin de los genes que regulan el
crecimiento aerbico, como los que codifican varias deshidrogenasas, la
citocromo oxidasa (citocrorno 0), varias enzimas del ciclo del cido
tricarboxlico (TCA), enzimas glucoxilarto y enzimas de la oxidacin
dependiente de oxgeno de los cidos grasos. El ArcA fosforilado induce
tambin los genes de la sntesis de cobalamina y de la citocromo oxidasa
(citocromo d). La principal funcin del sistema Arc parece ser la deteccin de la
transcripcin de genes que codifican protenas del metabolismo de la
respiracin aerbica. El sistema Fnr, por el contrario, tiene como principal
funcin la activacin de los genes que codifican las enzimas que intervienen en
la respiracin anaerbica, como las formiato deshidrogenasa, fumarato
reductasa, nitrato reductasa y formiato liasa piruvato. La expresin de estos
genes permite usar fumarato o nitrato como aceptor final de electrones en el
metabolismo respiratorio. Estos genes estn reprimidos normalmente cuando
E. coli crece aerbicamente. El sistema Fnr tambin reprime los genes que
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codifican los portadores de transporte de electrones, necesarios para la
respiracin aerbica, como el cirocromo d y el citocromo 0.

Algunos sistemas complementarios (NarL/NarX/ NarQ) determinan
posteriormente qu aceptares de electrones funcionan en condiciones
anaerbicas. Estos sistemas estimulan la transcripcin de los genes que
codifican la nitrato reductasa y reprimen los genes que codifican otras
reductasas, de manera que el nitrato se convierte en el aceptor de electrones
preferido durante la respiracin anaerbica. De esta manera, la accin
combinada de varios sistemas reguladores facilita el cambio de oxgeno a
nitrato, a fumarato y a otros compuestos como aceptores ter- minales de
electrones, durante el metabolismo respiratorio.

DIXIDO Y MONXIDO DE CARBONO.
El dixido de carbono es necesario tamo para el metabolismo autotrfico corno
para el heterotrfico. Puede encontrarse disponible en disolucin como dixido
de carbono, carbonato o bicarbonato. A pH 7, alrededor del 20 por ciento del
total de dixido de carbono se halla en forma de CO, disuelto, el resto se
encuentra en su mayor parte corno bicarbonato. El consumo de dixido de
carbono suele servir de medida de la productividad primaria. La produccin de
CO, constituye una medida til de la mineralizacin de la materia orgnica. El
monxido de carbono es otra forma de carbono inorgnico; es un potente
inhibidor de las vas de la respiracin microbiana. Este compuesto se une a
protenas que contienen hierro y a molculas como los citocromos, bloqueando
el transporte de electrones. Aunque hay algunos microorganismos que
metabolizan el CO, para la mayora es un inhibidor.


NITRGENO.
Para la mayor parte de los microorganismos el nitrgeno gaseoso es una forma
inerte de nitrgeno. Slo un grupo muy restringido de bacterias fijadoras de
nitrgeno son capaces de convertir el nitrgeno gaseoso en formas
combinadas de nitrgeno. Los principales nutrientes inorgnicos que contienen
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nitrgeno son amonio, nitrato y nitrito. El nitrgeno es necesario para la
formacin de prottrofos oxidan amonio o nitrito para generar energa. Algunos
utilizan nitrato como aceptor terminal de electrones en las vas metablicas
respiratorias; se produce una desnitrificacin que devuelve nitrgeno gaseoso a
la atmosfera. Dado que el amonio es un catin, mientras que nitrato y nitrito
son aniones, en algunos ambientes como el suelo se produce una lixiviacin
diferencial de estos aniones nitrogenados. Fsforo. El fosfato es necesario para
la generacin microbiana de ATP, as como para la sntesis de los fosfolpidos
de la membrana y de cidos nucleicos. Sin embargo, las concentraciones
elevadas de fosfato pueden inhibir el crecimiento microbiano. En hbitats
acuticos, la cantidad disponible de nitrgeno y de fsforo suele limitar tamo la
productividad como la descomposicin. En acuicultura, con frecuencia se
recurre a la adicin de nitrgeno y fsforo para aumentar la productividad. La
supresin de la limitacin de fosfato no siempre es adecuada, ya que puede
causar la proliferacin de algas o de cianobacterias. En lagos cuya
productividad estaba limitada por el fosfato, se ha producido un crecimiento
des- mesurado despus de aadir fosfatos en forma de detergentes caseros.
Por otra parte, al aadir nitrgeno y fsforo de manera controlada se intensifica
la descomposicin de compuestos orgnicos contaminantes. Por ejemplo, se
ha visto que la biodegradacin de petrleo en el mar est limitada por el
nitrgeno y el fsforo. Esta limitacin puede superarse aplicando nitrgeno
oleoflico y abonos fos- forados.



AZUFRE.
Los microorganismos necesitan azufre inorgnico para la formacin de
protenas y de otros componentes moleculares. Hay formas oxidadas de
azufre, como el dixido de azufre, que son txicas para los microorganismos y
se utilizan incluso como agentes desinfectantes. Algunas bacterias
fotoauttrofas emplean sulfuro de hidrgeno como donador de electrones. El
sulfuro de hidrgeno tambin es txico para muchos sistemas enzimticos en
los que intervienen tomos de metales pesados. Numerosos microorganismos
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producen sulfuro de hidrgeno como un producto del metabolismo de las
protenas.

OTROS ELEMENTOS.
El hierro es necesario para los citocromos y otras protenas. El estado de
oxidacin del hierro depende del pH y del potencial redox. Los iones frrico y
ferroso muestran grados de solubilidad diferentes, lo cual afecta a su
disponibilidad para la absorcin biolgica. Los iones cloruro son esenciales
para el mantenimiento de la funcin de las membranas. Los iones clorato e
hipoclorito son potentes agentes oxidado- res, y son txicos para los
microorganismos. El hipoclorito suele utilizarse en la desinfeccin del agua
potable y corno paso final en el tratamiento de aguas residuales. Llega a
ecosistemas como los ros, como parte de los efluentes del alcantarillado. En
esos efluentes, se realiza la medicin del cloro residual para determinar la
concentracin de estos compuestos txicos.














CONCLUSIONES

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Cualquier ser vivo, en ello los Mos por su actividad vital (crecimiento,
mantenimiento y reproduccin) requiere continuos aportes de energa para
reponer las prdidas y, para que todo el sistema pueda funcionar. Todos estos
procesos los realizan en su ambiente caracterstico al que toleran y pueden
desarrollarse.
Los M os. Desarrollados en distintos hbitats condicionados por los
determinantes ambientales para cada poblacin microbiana han servido de
beneficio para el ser humano, aprovechando algunas peculiaridades de los
componentes de cada individuo, como lo es las protenas de los termfilos que
son utilizadas para los procesos de PCR, por tener un rango mayor de
temperatura que evita el desnaturalizarse como ocurrira con las protenas de
mesfilos o psicrflos.
Los Mos en sus rangos de tolerancia interactan con otro Mos que pueden
presentar las mismas adaptaciones, mostrndose procesos sinecolgicos que
son una fuente de estudio para los eclogos microbianos.








BIBLIOGRAFIA:
Michael T. Madigan, John m. Martinko, Jack Parker (2005). Ed 10.
Biologa de los microorganismos de brock.
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Arnold M. Atlas, Richard B. (2004). Ed. 4Ecologa microbiana y
microbiologa ambiental.